全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$农业部公益性行业农业科研专项"
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#&新疆自治区研究生创新项目"
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#
作者简介$刘旭欢"
#566)
#!女!在读硕士研究生!主要从事作物栽培与耕作研究
7*89-:
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通信作者$石书兵!博士!教授!博士研究生导师!主要从事小麦高产栽培研究
7*89-:
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人工老化对春小麦种子萌发及
根尖超微结构的影响
刘旭欢#!贾永红!!阿里别里根"哈孜太#!卓方方#!石书兵#"
"
#
新疆农业大学 农学院!乌鲁木齐
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新疆农业科学院 奇台麦类试验站!新疆奇台
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#
摘
!
要$选取(新春
(
号)小麦种子为材料!进行不同时间的高温高湿人工加速老化处理!考察发芽率*幼苗根长*幼
苗鲜重*幼苗干重等指标!并用扫描电镜和透射电镜观察其种子根尖表皮形态及细胞结构变化!明确不同老化处理
对春小麦种子萌发及根尖细胞超微结构的影响结果表明!随着种子劣变程度加深"老化处理时间的延长#!春小
麦种子发芽率*发芽势*发芽指数*幼苗根长*鲜重*干重等相关活力指标急剧下降!而平均发芽时间持续增加!且以
老化处理
&@
为种子活力下降的转折点种子萌发
!>
后!胚根尖表皮结构的扫描电镜观察发现!随着老化程度
加深!胚根尖表皮皱缩逐渐加深*紧凑!最终致使表皮破裂!内部细胞裸露&透射电镜观察则显示!老化处理越久!根
尖细胞中细胞器溶解程度越明显!最终导致整个细胞形成空腔可见!根尖表皮形态*内部细胞结构上的改变可能
是引起种子逐步丧失活力的原因
关键词$春小麦&人工老化&种子活力&根尖超微结构
中图分类号$
A!&6
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A!$$
文献标志码$
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G
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G
=Q
&
Q==JJ-
W
E:JQ9.JQESJEQH
!!
种子活力是衡量种子质量的重要指标,#*!-!通常
在种子发育的生理成熟期达到高峰种子的成熟同
时也标志着活力开始下降!这种下降是不可逆转的
劣变过程国内外学者通过种子老化及劣变机理的
研究,%-发现!可用人工加速老化法模拟种子的自然
老化和劣变过程,&*$-目前!关于种子老化及其相关
方面的研究是国内外研究的热点之一!并在大豆,(-*
小麦,-*玉米,6*5-和蔬菜,#"-种子老化研究中发现!种
子发芽率*发芽指数及活力指数等发芽指标呈现明
显的下降趋势!在萌发过程中种子及幼苗对不良环
境的适应力减弱!对不良贮藏条件的忍受力下降!表
现出对辐射处理高度敏感以及种苗生长缓慢等现
象!与此同时伴随着种子活力的下降!种子细胞膜透
性发生改变!渗透增加&种子在老化时膜功能受损!
通常反映在老化的整粒种子膜透性增加,##-迄今
关于小麦种子活力遗传力等方面的研究较多,#!*#%-!
而将扫描电镜*透射电镜技术与化学方法结合在一
起进行植物结构观察!揭示该种植物最基本的生命
活动规律的研究逐渐多起来,#&*#(-种子具有的功能
与其细胞的结构息息相关!致使种子活力下降的根
本原因是种子细胞结构的变化,#$-当前!有关高温
高湿老化胁迫对农作物*蔬菜种子各项生化指标研
究的文献较多,(*#"-!但高温高湿老化胁迫对其根系
细胞超微结构的研究报道甚少!在新疆春小麦根系
上研究超微结构的文献则更加稀少因此!本试验
考察了不同老化处理的小麦种子活力及其细胞超微
结构!探讨其间的相关性!为小麦留种*贮藏*测定种
子活力等工作提供理论依据和参考
#
!
材料和方法
=+=
!
材料培养及处理
选用新疆种植面积较大的(新春
(
号)小麦品种
为供试材料!供试样品均为
!"#&
年

月收获种子
选取含水量在
#!"
#%范围内的参试材料种子
各
$
份!参照宋松泉等,#-的方法!将参试种子放到
温度
&#]
*相对湿度
#""的密闭容器中进行人工
加速老化处理!处理时间分别为
!
*
&
*
(
*
6@
!并以未
经老化处理的材料作为对照"
<^
#!待种子含水量降
至原状态后再进行各项指标的测定
=+>
!
测定项目及方法
=+>+=
!
种子萌发指标
!
按照国际种子检验规程,#6-
进行种子室内发芽试验!重复
&
次!第
&
天开始记录
正常发芽种子数!第

天记录正常发芽种子总数
然后根据以下公式计算相关指标
发芽率"
#
_
"第

天发芽种子数%检测种子总
数#
#`""发芽势"
#
_
"第
&
天发芽种子数%检测种子总
数#
#`""发芽指数"
!"
#
_
#
"
J
时间内发芽数%相应发芽
日数#
活力指数
_
发芽率
`
第

天幼苗长度
平均发芽时间"
#!$
#
_
#
$%` &%
%
#
&%
式中!
&%
为在时间
$%
内新发芽的种子数&
#!$
为
判断种子发芽速度和整齐度的指标!
#!$
越小!发
芽速度及整齐度越高高发芽率及小的
#!$
是种
子活力高的重要指标
=+>+>
!
幼苗鲜重和干重
!
先把各重复组中生长满
@
长势均匀一致的
!"
株幼苗清洗干净!用滤纸把
水分吸干!用天平称取每个重复幼苗鲜重"
8
G
#!算
其单株平均值&再将幼苗放入烘箱杀青并烘干至恒
重!称量其干重"
8
G
#!计算单株平均值
=+>+?
!
透射电镜观察
!
将萌发
!>
春小麦胚根尖
分别用
!+$戊二醛*
#锇酸做前*后固定!随后用
树脂
(#6
包埋!再将包埋好的样品用型号为
C^ a*b
超薄切片机切成厚度为
$"/8
薄片!最后将薄片分
别用醋酸双氧铀*柠檬酸铅染色!并用
L-J9S>-L*
(""B
型透射电镜观察
=+>+@
!
扫描电镜观察
!
取萌发
!>
春小麦种胚的
胚根尖部!用
!+$戊二醛溶液固定
#>
后!经
"+#
8=:
%
C
磷酸盐缓冲溶液清洗
%
"
$
次!用
#"
!锇酸固定
#
"
#+$>
!依次用
%"*
$"*
"*
6"*
5"*
#""乙醇进行梯度脱水后!再分别经过
#c#
和
#c&
的无水乙醇$丙酮溶液及纯丙酮置换后!将
样品放置于日立
4a*$
离子镀膜仪中镀膜!上镜扫描
电镜"日立
P$"
#观察
=+?
!
数据处理
试验数据采用
7VSH:!"#"
进行整理!采用
deP
(+$
软件进行有关分析
!
!
结果与分析
>+=
!
人工老化处理对春小麦种子萌发特性的影响
表
#
显示!随着人工老化处理时间的延长!春小
麦种子发芽率*发芽势*发芽指数均呈下降趋势!而
平均发芽时间"
#!$
#表现出持续增加的趋势!且在
各老化处理间均存在极显著差异"

$
"+"#
#其
中!种子发芽率*发芽势和发芽指数在老化处理
&@
后开始大幅下降!
#!$
开始大幅延长!如老化处理
6@
种子的发芽指数比对照组"
<^
#降低了
5&+%!
!(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
表
=
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不同老化处理下春小麦种子萌发和幼苗农艺性状的表现
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G
JQH9J8H/J.=/.HH@
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性状
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老化处理时间
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G
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G
JQH9J8H/JJ-8H
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@
"
"
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#
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发芽率
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%
\ 55+(9B 5&+$(?a $+""S< !%+%%@d ##+"#H7
发芽势
2HQ8-/9J-=/
W
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%
\ 56+%%9B 5!+""?a $+""S< !%+%%@d #"+#H7
发芽指数
2HQ8-/9J-=/-/@HV !"+%!9B #6+&(?a #&+#%S< &+%(@d #+"H7
平均发芽时间
[H9/
G
HQ8-/9J-=/J-8H
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@ !+""9B !+6?a &+$!S< (+&%@d +6$H7
幼苗根长度
PHH@:-/
G
Q==J:H/
G
J>
%
S8 5+$69B +($?a $+%$S< &+%@d %+$&H7
幼苗鲜重
PHH@:-/
G
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G
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%
8
G
5(+#"9B 5"+5$?a 5+!%S< "+(%@d (#+!#H7
幼苗干重
PHH@:-/
G
@Q
R
YH-
G
>J
%
8
G
#$+#69B #&+#%?a ##+66S< #"+(@d 6+6!H7
种子活力指数
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G
=Q-/@HV #+#59B #&+$#?a ##+""S< %+"5@d #+"%H7
!!
注$同行不同小写和大写字母分别表示处理间在
"+"$
和
"+"#
水平存在显著性差异
f=JH
$
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W
-J9::HJJHQ.8H9/.-
G
/-O-S9/J@-OOHQH/SH98=/
G
JQH9J8H/J.9J"+"$9/@"+"#:HTH:.
!
QH.
W
HSJ-TH:
R
+
此时的
#!$
则是
<^
的
%+5!
倍同时!种子萌发
后的幼苗根长*鲜重*干重也随人工老化时间延长表
现出逐渐降低的趋势!且老化处理间及其与
<^
间
均存在极显著差异!同样在老化处理
&@
开始大幅下
降!如老化处理
6@
种子幼苗的根长*鲜重*干重分别
比
<^
极显著降低
%&+55*
%(+%#*
&#+5"!可能
与籽粒内内含物劣变程度深浅相关另外!不同老化
处理间种子活力降低幅度较明显!对照组种子活力指
数"
#+#5
#分别比老化处理
!@
*
&@
*
(@
*
6@
的种子高
出
#$+$6*
%$+56*
6!+""*
5&+"%可见!本实
验条件下人工老化处理严重抑制了春小麦种子的萌
发和幼苗生长!而且老化处理
&@
是种子活力下降
的转折点
>+>
!
老化处理对春小麦种子胚根尖表皮形态和细
胞超微结构的影响
>+>+=
!
胚根表皮形态
!
由图版
!
!
#
"
#"
可以看
出!萌发
!>
后春小麦胚根表皮形态结构在不同处
理间各异其中!未经老化处理胚根表皮发生轻微
皱缩!表皮较为光滑!凹陷处可以看到根毛覆盖在表
面上"图版
#
!
#
*
!
#&加速老化处理
!@
的幼根仅表
现为胚根表皮紧密程度较未老化种子表皮紧致!表
面凹凸起伏!几乎看不到根毛覆盖!而此时的萌发指
标下降幅度不大!说明短暂劣变处理对种子伤害较
轻!种子活力可得到一定程度恢复"图版
#
!
%
*
&
#&老
化
&@
种子的幼根表皮皱缩程度进一步加深!且表
皮逐渐开始突起!此时种子活力可恢复程度明显低
于老化
!@
处理!说明随着劣变时间的延长!种子活
力下降较明显"图版
#
!
$
*
(
#&至老化
(@
时部分种
子已经开始丧失活力!幼根外部形态表现为胚根尖
表皮逐渐开始破裂!内部细胞逐渐开始裸露"图版
#
!

*
6
#&当老化
6@
时绝大部分种子已完全丧失活
力!此时的种子对农业生产已失去高产*优质等生产
意义!此时幼根外部形态表现为畸形!胚根短而粗!
表皮发黑且破裂严重!电镜下可以发现胚根皮层互
相分离!内部结构大面积裸露"图版
#
!
5
*
#"
#
>+>+>
!
胚根尖细胞结构
!
图版
!
!
##
"
#(
显示!各
老化处理种子根尖细胞中线粒体结构从正常
%
膨胀
%
消融的变化现象最为突出!其次是细胞内电子致
密物由少至多!质壁分离现象变化较为明显其中!
未加速老化处理种子吸胀萌发后的细胞内结构较完
整!细胞核*线粒体*液泡等发育正常且分布均匀"图
版
#
!
##
#&在老化处理
!@
后萌发的胚根细胞内!除
了线粒体略微肿胀!隐约可见线粒体处于分裂中期!
而其余细胞器结构均未出现显著变化"图版
#
!
#!
#!
再比对
<^
组与老化
!@
的种子活力指数*发芽率
等指标也可以看出!此时发芽力下降可能是由于线
粒体膨胀变化即酸性酯酶活性大量增加引起的!但
降低幅度不大&对于老化
&@
的胚根细胞而言!细胞
内结构发生变化较老化
!@
处理明显!此时细胞质
膜分离!细胞核质分散!细胞内残存一定量的电子致
密物质!细胞器出现溶解迹象"图版
#
!
#%
#&老化
(@
的胚根尖细胞内!细胞器溶解现象大幅提升"图版
#
!
#&
*
#$
#&老化
6@
的种子胚根尖部分细胞已形成
空腔"图版
#
!
#(
#
%
!
讨
!
论
一般认为!种子在老化过程中!其内部发生了一
系列生理生化变化!它的各功能*结构受到损伤!且
老化程度越高!受损程度也就越大!最终导致种子质
量下降!如活力*生活力*贮藏能力*田间健植率和植
株生产性能等下降!甚至丧失活力,#5-本实验条件
下人工老化处理严重抑制了春小麦种子的萌发和幼
%(
&
期
!!!!!!!!!!!
刘旭欢!等$人工老化对春小麦种子萌发及根尖超微结构的影响
苗生长!其种子萌发指标和幼苗生长性状的变化规
律与前人研究结果一致
本研究的发芽试验结果表明!老化
&@
种子的
各项发芽指标开始加剧变化!成为种子萌发能力的
转折点根系是吸收养分和水分的器官!同时也是
物质同化*转换的重要器官!其结构和活力与植物的
耐性息息相关通过电镜对根尖表皮形态*内部细
胞结构观察发现!老化
&@
的根尖表皮开始突起*破
损!细胞质壁分离!电子致密物增多!一系列的急剧
变化反映出高温高湿老化胁迫下!根系是最早*最直
接的受害部位!也印证了发芽试验得出的老化
&@
是种子萌发能力转折点的结论细胞器结构是否完
整对种子活力高低具有很大的影响!在高温高湿老
化胁迫初期!细胞膜受损程度较低!能够使得细胞功
能得到大致恢复!但是随着胁迫程度的加深!根尖细
胞结构进一步遭到不可逆破坏!种子才表现出发芽
力降低甚至最终失去发芽能力
&
!
结
!
论
作为衡量种子发芽能力*整齐度的发芽率*活力
指数*发芽指数*平均发芽时间都会直观地影响田间
幼苗苗情本试验结果表明!(新春
(
号)春小麦种
子随着老化劣变时间的延长!其活力指数*发芽率*
幼苗根长*幼苗干鲜重*发芽指数等指标均呈明显降
低趋势!且短时间内高温高湿胁迫对种子造成的伤
害可以得到部分恢复!但劣变程度越深!种子自我修
复的能力越低!对种子造成的伤害越重通过对萌
发
!>
不同老化处理间胚根形态*细胞结构的观察
比较发现!种子逐步丧失活力的过程就是胚根表皮
形态*内部细胞器逐渐发生形变*质变的过程在种
子活力逐渐降低的过程中!活力指数的变化幅度明
显大于发芽率!与胚根形态*细胞器的变化趋势一
致!说明活力指数对种子老化反应更加敏感!因此它
可以作为反映种子活力的良好指标
参考文献!
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