全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家林业局&
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项目"
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#%国家&十二五科技支撑项目"
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#
作者简介$赵秀莲"
#*/*&
#!女!博士!主要从事植物生理生态学相关研究(
01234
$
231562784
!
93:2;<71
"
通信作者$刘建锋!博士!副研究员!主要从事树木地理与生理生态学研究(
01234
$
43=
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!
<2?;2<;<:
不同苗龄沙地柏抗旱生理特性比较研究
赵秀莲#!!夏新莉!!尹伟伦!!江泽平#!肖文发$!刘建锋#"
"
#
中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室!北京
#"""*#
%
!
北京林业大学 生物学院!北京
#""")$
%
$
中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所!北京
#"""*#
#
摘
!
要$以相同来源的
#
)
$
)
%
年生沙地柏幼苗为材料!采用室内生长池人工控水模拟不同干旱胁迫条件!对
#"
个
抗旱相关生理指标进行考察!探讨沙地柏苗龄对其抗旱特性影响(结果表明$"
#
#沙地柏叶片的保水力)细胞膜透
性)
@=,A
羧化酶活性在胁迫前不同苗龄间差异显著!而叶片相对水分亏缺)气孔导度等指标不同龄苗间差异不显
著("
!
#在干旱胁迫条件下!随土壤含水量的降低!不同苗龄沙地柏的叶片水分亏缺)气孔导度差异一直不显著!而
其净光合速率)蒸腾速率)水分利用率)胞间
BC
!
浓度在
+;/)D
土壤水分含量时出现显著差异%当土壤水分含量降
低到
(;%!D
时!不同苗龄的叶片光量子效率也出现显著差异("
$
#各苗龄组随着干旱胁迫的加剧!
%
年生沙地柏净
光合速率)
@=,A
羧化酶活性)光量子效率显著低于
#
年生沙地柏!而其胞间
BC
!
浓度显著高于
#
)
$
年生沙地柏!并
且其气孔导度)蒸腾速率随土壤水分含量降低而下降的幅度最大!水分利用率增加幅度比
#
)
$
年生的更多(研究
表明!不同苗龄沙地柏幼苗抗旱性指标对干旱胁迫的响应程度存在差异!抗旱指标对苗龄的稳定性不同%干旱胁迫
条件下低苗龄沙地柏比高苗龄的生长势更强!更有生命活力!但高苗龄沙地柏对水分胁迫的适应能力强于低苗龄%
另外!在进行抗旱鉴定时!试验苗木年龄最好一致!抗旱鉴定指标选取也需考虑其对材料年龄的敏感性及稳定性(
关键词$沙地柏%苗龄%抗旱性%生理指标%差异
中图分类号$
E*(%;/)
文献标志码$
-
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M7WZM[M47
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1M:X249X2
Q
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42:X9
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2V343X
U
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Q
6XWM939X2:YM:ZW7=
Q
6XWM939X2:P
6
U
93747
Q
3<24<62W2%
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Q
M9_MWM1M29=WMZ3:
X639
P
2
P
MW;@M9=4X93:Z3<2XMZX62X
$"
#
#
Y6M[24=M97?_2XMW4793:
Q
W2XM_MWM24WM2Z
U
93
Q
:3?3<2:X4
U
Z3??MWM:X2
17:
Q
Z3??MWM:X9MMZ43:
Q
2
Q
M9=:ZMWX6M<7:Z3X37:7?:7W124_2XMW9=
PP
4
U
!
97_MWMWM42X3[M
P
MW1M2V343X
U
7?
1M1VW2:M2:Z@=,A2U
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Q
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U
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9X712X24<7:Z="
+
9
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P
67X79
U
:X6M939
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,
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W2XMMX<;217:
Q
X6M9MX6WMM9MMZ43:
Q
2
Q
M9;
"
!
#
S:ZMW_2XMW9XWM99
!
X6MWM_299X34:793
Q
:3?3<2:XZ3??MWM:9
217:
Q
X6M9MX6WMM9MMZ43:
Q
2
Q
M9
24247:
Q
;Y6M,
:
!
XW2:9
P
3W2X37:W2XM
"
-
W
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_2XMW=9MM??3<3M:<
U
"
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2:Z3:XMW"
1
3
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7?X6M9MX6WMM9MMZ3:
Q
2
Q
M9_MWM93
Q
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U
Z3??MWM:X_6M:X6M\LB39+;/)D;-9X6M
\LB
Q
7XZ7_:X7(;%!D
!
93
Q
:3?3<2:XZ3??MWM:PP
M2W9217:
Q
X6M9MX6WMM2
Q
M97:X6M3W43
Q
6X=9MM??3<3M:
<
U
;
"
$
#
B71
P
2W397:7?X6M9MX6WMM2
Q
M
Q
W7=
P
9967_MZX62X,
:
!
@=,A2U
2:Z43
Q
6X=9MM??3<3M:<
U
7?X6M
%
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
9_MWM93
Q
:3?3<2:X4
U
47_MWX62:X62X7?X6M#
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
9
*
=:ZMW_2XMW9XWM99;KM[
MWX6M4M99
!
1
3
!
12
Q
:3X=ZM7?X6MZM<43:M93:+
9
2:Z-
W
!
2:Z12
Q
:3X=ZM7?X6M3:U
M2W
74Z9MMZ43:
Q
9_MWM93
Q
:3?3<2:X4
U
63
Q
6MWX62:X62X7?X6M#2:Z$
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
9
*
;Y6=93X<2:VM9MM:X62X
9MMZ43:
Q
9
*
WM9
P
7:9M9X7ZW7=
Q
6X9XWM9912
U
Z3??MWVMX_MM:Z3??MWM:X9MMZ3:
Q
2
Q
M9;Y6M9X2V343X
U
7?X6M
ZW7=
Q
6XWM939X2:Q
M_MWMZ3??MWM:X;Y6M#
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
962[M17WM43?M[3X243X
U
X62:%
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
92:ZX6M%
U
M2W74Z9MMZ43:
Q
9_MWM1=<617WM2Z2
P
X2V4MX7_2XMW9XWM99;LM967=4ZVMXXMW
<6779MX6M12XMW32492XX6M921M2
Q
MZ=W3:
Q
ZW7=
Q
6XWM939X2:PP
W23924
!
2:ZX6M9M:93X3[3X
U
2:Z9X2V343X
U
7?
3:Z3<2X7W9X79MMZ43:
Q
9
*
2
Q
M1=9XVM<7:93ZMWMZ;
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8
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$
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%
9MMZ43:
Q
2
Q
M
%
ZW7=
Q
6XWM939X2:%
P
6
U
93747
Q
3<24<62W2%
[2W32X37:
!!
长期以来!中国辽阔的干旱半干早地区一直是
生态环境建设的重点区域!这里水资源贫乏!生态环
境脆弱!加上不合理的土地利用)植被破坏!生态环
境持续恶化!严重制约着当地乃至全国的经济发展
和人民生活水平的提高(抗旱性林木优选与评价是
解决该地区植被恢复问题)改善该地区生态环境的
重要内容+#,(多年来!专家和学者对林木抗旱品系
的选择+!+,及抗旱鉴定有效方法与指标的筛选+/*,均
进行过不同程度的研究!并取得了很多成果(然而!
以往研究多以
#
"
!
年生林木幼苗为试验材料!而林
木的生长周期较长!幼树的抗旱特性是否与成年树
的抗旱特性表现一致还未知(有研究发现!太行山
区主要造林树种的保水力在不同年龄间存在差异!
且不同树种随年龄的变化趋势不同!油松"
,$#"(
2)*"3$
4
56$(
#随着年龄的增加而下降!而侧柏
"
,3)2
7
83)9"(5$)3$(
#则有所增强+#",%
#)
年生杉
木在不同季节不同部位针叶的光合能力均表现出当
年生大于
#
年生!
#
年生大于
!
年生的趋势+##,%
!
年
生常春藤的抗旱性强于
#
年生+#!,(可见!植物的抗
旱性特性与其年龄和发育阶段存在着一定关系(但
目前有关林木的年龄对其抗旱性影响的研究还很不
深入!仅见少数文献对几个树种有限指标进行了
对比+#$#(,(
沙地柏"
!"#$
%
&"(()*$#)
#又名臭柏!是中国西
北干旱)半干旱地区山地)沙地及草地上自然分布的
一种优势针叶灌木+#%#+,!以其适应范围广)抗旱)固
沙)抗风蚀能力强)萌蘖能力旺盛)群聚度高等优良
特性日益受到人们重视+#/!",(何维明等+#),对其研
究认为!
$
年生沙地柏在水分散失及水分利用效率
方面与
%
年生沙地柏存在明显差异(因此!本试验
选用同一种源的
$
个不同苗龄沙地柏为材料!在已
有研究的基础上+!#!!,!分析了不同苗龄沙地柏抗旱
特性差异!以年龄作为独立因素!探讨不同抗旱指标
对试验材料年龄的敏感性!以期为沙地柏抗旱种源
筛选及抗旱机制的研究提供一定理论依据和参考!
为林木抗旱性高效鉴定研究提供新的资料(
#
!
材料和方法
<;<
!
材料和试验设计
试验材料来自山西大同!采用随机区组试验设
计将
#
)
$
)
%
年生沙地柏移栽入中国林业科学研究院
温室
+
个生长池内!每个生长池
#%
株!其中每个年
龄
%
株(生长池用木板订制而成!规格为
!;""1`
#;%"1`";(%1
!土壤基质为细沙!其水分特征曲
线见图
#
(苗木移栽后!每周灌水
#
次!使土壤水势
在
&";#
"
&";#%aA2
范围内"土壤水分含量
#
#%D
#(
移栽苗木恢复正常生长后采用自然干燥法控水
设置水分梯度(
+
个生长池随机分成
-
)
,
)
B
等
$
组!每组
!
个生长池!
-
组作为对照继续每周
#
次正
常浇水!
,
组再继续灌水
!
次以后不再浇水!
B
组一
直不再灌水(设置控水
)
周时!从
-
组)
B
组生长
池中每个年龄选定生长旺盛的沙地柏
%
株!测定水
分亏缺和膜透性指标"因为
,
组生长池中植物水势
图
#
!
生长池中土壤水分特征曲线
]3
Q
;#
!
L2XMW<62W2M8
P
MW31M:X24
Q
W7_X6
P
774
(#%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
表
<
!
不同控水处理对土壤水分状况"离地表
!"<1
#及植物水分状况的影响
Y2V4M#
!
0??MQ
XWM2X1M:X97:9734
"
!"<1ZM
P
X6
#
2:Z
P
42:X_2XMW<62W2生长池
OW7_X6
P
774
控水
)
周
B7:XW74_2XMW3:
Q
?7W)_MMb9
控水时间
K7_2XMW3:
Q
X31M
-
Z
土壤水分含量
\734_2XMW
<7:XM:X
-
D
土壤水势
\734_2XMW
P
7XM:X324
-
aA2
植物水势
A42:X_2XMW
P
7XM:X324
-
aA2
控水
#"
周
B7:XW74_2XMW3:
Q
?7W#"_MMb9
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-
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!!
注$
-;
正常灌水处理组%
,;
正常灌水
!
周后开始干旱处理组%
B;
未灌水干旱处理组%表中数值为平均值
c
标准差%土壤水分含量和土壤水势样本数"
:
#为
#(
!
植物水势样本数"
:
#为
*
"每个年龄
$
个样品#%同列不同字母表示差异显著"
,
$
";"%
#%下同(
K7XM
$
-
!
,2:ZBWM
P
WM9M:XXWM2X1M:X_3X6:7W124_2XMW3:
Q
"
BT
#!
XWM2X1M:X_3X6:7W124_2XMW3:
Q
?7W!_MMb92:ZXWM2X1M:X_3X67=X_2XMW3:
Q
!
WM9
P
MU
;Y6M
[24=M92WM1M2:c9X2:Z2WZZM[32X37:
"
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P
7XM:X324
%
:d*?7W[24=M97?
P
42:X_2XMW
P
7XM:X324
!
$921
P
4M9M2<62
Q
M
#
;
2^4=M9_3X6X6M921M4MXXMW2WM:7X93
Q
:3?3<2:XZ3??MWM:未与
-
组形成显著差异!所以只测
-
)
B!
组生长
池#(设置控水
#"
周时!
-
组)
,
组)
B
组形成
$
个
水分梯度!从各组中每个年龄选定沙地柏
%
株测定
其余各项生理指标(
$
组生长池的控水时间及植物
与土壤的水分状况见表
#
(
<;=
!
指标测定方法
<;=;<
!
保水力
!
选定晴天上午
)
$
""
取样!鲜样称重
后叶片摊于室内桌面上!自然失水!相对温度"
!+c!
#
e
!相对湿度"
(+c%
#
D
!定时称重至基本恒重!计算
每一时刻累计失水量占叶片总水量的百分比(
<;=;=
!
相对水分亏缺"
:.;
#
!
取叶后!测定叶片
鲜质量"
<
_
#!叶片置于
(e
完全黑暗的环境中吸水
+6
称饱和质量"
-
_
#!最后置于
+"e
烘箱中
()6
称干质量"
;
_
#(
:.;
"
D
#
d
"
-
_
&<
_
#-"
-
_
&;
_
#
#`""D
<;=;>
!
膜透性
!
取植株茎段中部功能枝叶!冲洗表
面灰尘!蒸馏水浸洗
";%6
!重蒸水冲洗
$
次!吸干表
面水分!将枝叶剪成
";$<1
的小段!取
";$
Q
放入
试管中!加蒸馏水
#"1R
恒温振荡浸泡
!(6
!室温
下测定初始电导率!然后将样品在沸水浴中煮沸
$"
13:
!冷却至室温条件下测得总电导率(利用初始
电导率与总电导率的比值!计算相对电导率!表示质
膜相对透性(
<;=;?
!
气体交换参数
!
采用
R3+(""
光合分析仪!
上午
*
$
""
"
#"
$
""
!设定叶室内
BC
!
浓度
$/%
#
174
.
174
&#
!温度
!/e
!光合有效辐射"
,=:
#
$""
#
174
.
1
&!
.
9
&#
!测定净光合速率"
,
:
#)蒸腾速率"
-
W
#)气
孔导度"
+
9
#及胞间
BC
!
浓度"
1
3
#(植物瞬时水分
利用率用
,
:
-
-
W
值表示%设置不同光强测取光响应
曲线!光量子效率用
,
:
A-@
曲线初始斜率表
示+!$,%设置不同
BC
!
浓度测取
BC
!
响应曲线!
@=,A
羧化酶活性用
,
:
1
3
曲线初始斜率表示+!(,(
<;=;@
!
土壤含水量"
>.1
#
!
采用
形取样法!每
个生长池
/
个点!取土壤表面向下
!"<1
土样!称鲜
重后
#"%e
烘干
)6
称干重(
>.1d
"土壤鲜重
&
土壤干重#-土壤鲜重
#""D
<;=;A
!
土壤及植物的水势
!
用
LA
(
露点水势仪
测定(
<;>
!
统计分析
运用
08和
\A\\#);"
软件进行绘图
与数据处理!采用
C:M_2
U
-K^ C-
方法进行方差
分析"
,
$
";"%
#!对于差异显著的指标运用
R\.
检
验进行多重比较(
!
!
结果与分析
=;<
!
沙地柏离体叶片保水力比较
单位时间内离体叶片失水量可以反映树木组织
的抗脱水能力!即保水力+!%,(表
!
结果显示!自然
失水
$
"
%/6
后!沙地柏叶片失水率在
$
个不同年
表
=
!
不同年龄沙地柏叶片失水率比较
Y2V4M!
!
B71
P
2W397:7?_2XMW4793:
Q
W2XM7?!?()*$#)2XZ3??MWM:X2
Q
M9
"
:d%
#
年龄
-
Q
M
-
2
自然干燥时间
L2XMW4793:
Q
X31M
-
6
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#!
期
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赵秀莲!等$不同苗龄沙地柏抗旱生理特性比较研究
图
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!
处理
)
周时不同水分条件下各苗龄沙地柏的水分亏缺和膜透性
#2
)
$2
)
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代表
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年生)
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年生)
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年生沙地柏%误差线代表标准差"
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#%不同小写字母表示在
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水平差异显著%下同
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;!
!
aM2:[24=M97?WM42X3[M_2XMWZM?3<3X2:ZWM42X3[M1M1VW2:M
P
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Z3??MWM:X2X";"%4M[M4;Y6M921M29VM47_
龄组存在显著差异!且均表现为
#
年生沙地柏失水
率显著高于
$
)
%
年生沙地柏%
$
年生沙地柏失水率
虽然高于
%
年生沙地柏!但差异不显著(表明在此
时间范围内
#
年生沙地柏幼苗叶片保水能力最差(
自然失水
#!*6
后!各年龄沙地柏叶片失水率均达
到
*"D
以上!差异显著性消失!保水力相近(
=;=
!
沙地柏叶片水分亏缺和细胞膜透性比较
:.;
是植物达到充分饱和所需要的水分量!
相同的土壤水分条件下!比较各树种间
:.;
!可以
反映它们维持水分平衡能力的大小+!+,(本研究结
果"图
!
!
$
#表明!在正常供水条件下"
-
组#!沙地
柏各年龄幼苗叶片间
:.;
相近%随着土壤水分含
量降低!
$
个不同年龄沙地柏幼苗叶片
:.;
都有
所增加!但不同年龄沙地柏
:.;
不存在显著差异(
说明无论在胁迫前还是在胁迫后!年龄因素对沙地
柏的
:.;
影响不显著(
细胞膜是细胞与环境物质进行交换的主要通
道!水分胁迫条件下细胞膜的相对电导能反映膜的
稳定性!是林木抗旱性鉴定中常用指标+!/!),(本研
究结果"图
!
!
%
#表明!各年龄沙地柏膜透性在未受
水分胁迫和水分胁迫条件下均存在显著性差异(在
未受水分胁迫条件下"
-
组#!
#
年生沙地柏与
$
年
生沙地柏膜透性显著高于
%
年生的沙地柏(经水分
胁迫后"
B
组#!
#
年生沙地柏膜透性显著高于
$
年
和
%
年生的沙地柏!而后两者无显著差异%同时!水
分胁迫后各年龄苗木的膜透性均不同程度地增加!
$
年生的增加最小!而
#
年生的增加程度最大(说明
$
年生苗木受水分胁迫影响最小!而
#
年生苗木受
水分胁迫影响最大(
图
$
!
处理
#"
周时不同水分条件下各苗龄沙地柏的
净光合速率"
$
#)蒸腾速率"
%
#和水分利用率"
&
#
]3
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北
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物
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学
!
报
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$$
卷
图
(
!
处理
#"
周时不同水分条件下各苗龄沙地柏的气孔导度)光量子效率)
@=,A
羧化酶活性和胞间
BC
!
浓度
]3
Q
;(
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=;>
!
各年龄沙地柏幼苗叶片气体交换参数比较
=;>;<
!
净光合速率
!
不同年龄沙地柏的净光合速
率均随土壤水分含量降低而下降"图
$
!
$
#!当土壤
水分含量降低到
(;%!D
时"
B
处理#!各年龄苗木的
净光合速率还均高于
+
#
174
.
1
&!
.
9
&#
!没有对净
光合速率产生限制性作用!这与以往研究结果相吻
合!沙地柏净光合速率受水分胁迫影响较小+!*$",!进
一步证实了该树种突出的抗旱性能(分析不同年龄
间差异!未受水分胁迫条件下"
-
处理#!沙地柏不同
年龄间净光合速率差异不显著"图
$
!
$
#!说明年龄
对沙地柏的净光合速率不构成显著影响(但水分胁
迫条件下"
,
)
B
处理#!
%
年生沙地柏净光合速率显
著低于
#
年生)
$
年生沙地柏!说明水分胁迫条件
下!年龄对沙地柏的净光合速率影响显著(
=;>;=
!
蒸腾速率
!
沙地柏蒸腾速率对水分胁迫的
反应更加敏感 "图
$
!
%
#!当土壤水分含量从
#+;"+D
"
-
处理#降至
+;/)D
"
,
处理#!各年龄沙
地柏蒸腾速率下降幅度均超过
%"D
(当土壤水分
含量下降到
(;%!D
"
B
处理#!沙地柏蒸腾速率的下
降幅度超过
/"D
(沙地柏蒸腾速率)气孔导度随土
壤水分含量降低而迅速降低!作为适应干旱的生存
战略之一!进一步说明沙地柏典型的节水型御旱耐
旱特性+#/,(分析不同年龄间差异!未受水分胁迫条
件下"
-
处理#!不同年龄间差异不显著!说明年龄对
沙地柏蒸腾速率的影响不显著(但水分胁迫条件
下!
%
年生沙地柏蒸腾速率最低!与
#
年生)
$
年生的
沙 地柏差异显著!而
#
)
$
年生沙地柏间不存在显著
差异!说明水分胁迫条件下!年龄能够对沙地柏的蒸
腾速率带来显著影响(
=;>;>
!
水分利用率
!
随土壤含水量降低!不同年龄
沙地柏气孔导度均降低!气体交换速率减缓!植物的
光合速率和蒸腾速率下降!但与光合速率相比!沙地
柏蒸腾速率受到的抑制更强烈"图
$
!
&
#!水分利用
率提高(比较不同年龄间差异!在未受水分胁迫条
件下"
-
处理#!不同年龄沙地柏水分利用率差异不
显著(而当土壤水分含量从
#+;"+D
"
-
处理#降至
+;/)D
"
,
处理#时!
%
年生沙地柏水分利用率提高
最多!与
#
年生)
$
年生沙地柏形成显著差异"图
$
!
&
#(当土壤水分含量下降到
(;%!D
"
B
处理#!
%
年
生沙地柏水分利用率相比对照提高
!
倍!不同年龄
间差异显著(说明水分胁迫条件下!年龄亦对沙地
柏的水分利用率产生显著影响(
=;>;?
!
气孔导度
!
气孔是植物与外界进行气体交
换的门户+$#,(研究结果表明!随土壤含水量的降
低!沙地柏的气孔导度迅速下降"图
(
!
$
#(当土壤
水分含量从
#+;"+D
"
-
处理#降至
+;/)D
"
,
处理#
时!各年龄沙地柏气孔导度的下降幅度均超过
!"D
(当土壤水分含量下降到
(;%!D
"
B
处理#!沙
地柏气孔导度的下降幅度超过
%"D
(可以看出!沙
地柏气孔导度对水分胁迫的反应比光合速率敏感得
/#%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
赵秀莲!等$不同苗龄沙地柏抗旱生理特性比较研究
多!受到更强烈的抑制(比较不同年龄间差异!各水
分处理条件下!不同年龄沙地柏气孔导度差异均不
显著!说明年龄对沙地柏的气孔导度不构成显著影
响(不同于光合速率!气孔导度对年龄的稳定性
更高(
=B>B@
!
光量子效率)胞间
9C
=
浓度及
D4E7
羧化
酶
!
沙地柏光量子效率)胞间
BC
!
浓度也随土壤含
水量降低而下降!但与气孔导度)蒸腾速率不同!下
降的幅度不明显"图
(
!
%
)

#(
@=,A
羧化酶又称
#
!
%
二磷酸核酮糖"
@=,A
#羧化酶!是决定植物光合
碳代谢方向和效率的关键酶!
@=,A
羧化酶含量及
活性与光合速率显著相关+$!,!随着水分胁迫的加
剧!
@=,A
羧化酶活性会相应下降 +!(,!本研究中!当
土壤水分含量从
#+;"+D
下降到
+;/)D
时!
#
年生
沙地柏
@=,A
羧化酶活性略有下降!而
$
年生)
%
年
生沙地柏
@=,A
羧化酶活性出现了增高的现象"图
(
!
&
#!且当土壤水分含量降低到
(;%!D
时!
$
个年
龄沙地柏的
@=,A
羧化酶活性下降幅度也不大!这
与上述结果相吻合!可能正是干旱胁迫条件下沙地
柏光合速率下降不明显的原因(分析不同年龄间差
异!相比光量子效率和胞间
BC
!
浓度!沙地柏
@=,A
羧化酶活性对年龄更加敏感!在未受水分胁迫条件
下"
-
处理#!
%
年生与
#
年生沙地柏间已存在显著
差异(水分胁迫条件下!年龄对沙地柏的光量子效
率)胞间
BC
!
浓度及
@=,A
羧化酶影响均显著(
以上结果说明未受水分胁迫条件下!沙地柏幼
苗叶片气体交换各项参数对年龄的稳定性相对较
高!除
@=,A
羧化酶活性外不同年龄间差异均不显
著%但在水分胁迫条件下!不同年龄差异显著性增
加!除气孔导度外各项气体交换参数均有显著差异!
水分胁迫加剧了指标对年龄的敏感性(各项气体交
换参数中!气孔导度对年龄的稳定性最高!而
@=,A
羧化酶活性对年龄的稳定性最低!对年龄最敏感(
$
!
讨
!
论
沙地柏保水力在不同年龄苗木间存在显著差
异!高年龄保水力相对较高!这可能与它们所含渗透
调节物质的量)角质化程度)蜡质层厚度等不同有
关!体现了植物保水机理的复杂性(油松"
,$#"(
2)*"3$
4
56$(
#保水力随着年龄的增加而下降!而侧
柏"
,3)2
7
83)9"(5$)3$(
#则有所增强!阔叶树中
随着年龄的增加!有的保水力下降!如白蜡"
<)@$A
#"(8B$#&#($(
#)元宝枫"
=8&2"#8)2"6
#!有的变化
不大!如 刺 槐 "
:5*$#$)
%
(&"95)8)8$)
#)紫 穗 槐
"
=65
%
B)
4
"2$85()
#!有 的 反 而 增 强!如 黄 栌
"
152$#"(85
CC7C
$)
#和沙棘 "
D$
%%
5
%
B)&B)6A
#5$9&(
#
+
#"
,
!虽然各年龄间是否存在显著差异并没有
明确判断!但足以说明!随着年龄的增长不同树种叶
片保水力的增加或下降存在差异!这种变化将影响
到它们在长期干旱条件下的生存能力(
本试验在未受水分胁迫时!沙地柏的膜透性不
同年龄间已经存在显著差异!这可能与不同年龄苗
木质膜结构的特性不同有关+$$,!这与傅瑞树/不同
年龄苏铁叶片的电解质外渗率差异显著*+$(,结论相
吻合(鉴于年龄因素对该指标的影响!在进行抗旱
鉴定时!建议用胁迫前后膜透性的变化值进行比较
可能更为准确!而非单一比较胁迫后膜透性值(
通常情况下!植物受水分胁迫时光合作用会明
显减弱(但本试验结果表明!沙地柏在气孔导度与
蒸腾速率已受到水分胁迫的强烈抑制的同时!还能
进行正常的光合反应!进一步证实了沙地柏突出的
抗旱性能+$",(
#
年生沙地柏净光合速率)
@=,A
羧
化酶活性)光量子效率显著高于
%
年生沙地柏!说明
低年龄的沙地柏比高年龄的沙地柏生长势强!更有
生命活力%但
%
年生沙地柏的胞间
BC
!
浓度比
#
)
$
年生的高!并且其气孔导度)蒸腾速率随土壤水分含
量的降低而下降的幅度最大!水分利用率随着土壤
水分含量下降增加幅度比
#
年生与
$
年生的高得
多!所以!水分胁迫条件下!
%
年生沙地柏虽然生命
活力不如低年龄的
#
)
$
年生的沙地柏!但是对水分
胁迫的适应能力却强于
#
)
$
年生的沙地柏(李淑英
等+#!,也指出不同年龄的常春藤对干旱的适应能力
也存在差异! 年生植株气孔调节能力)
A%
的潜在
活性)原初光能转化效率及综合抗旱能力均高于
#
年生植株!本文的研究结果与之相近%但朱教君却指
出! 年生与
(
年生樟子松幼苗在相同土壤干旱胁
迫条件下!其光合速率)气孔导度)胞间
BC
!
浓度和
蒸腾速率等各生理指标比较接近+#$,(由此可见!不
同树种不同树龄各光合指标的表现差异较大!这可
能与树木的种类)生长状况及周围的环境条件有关(
本研究中沙地柏
%
年生苗木的
@S,A
羧化酶活力
比
#
)
$
年生的低!这可能因为
%
年生植株比较大!需
要的缓苗期较长!植株的生长势较弱造成的!也可能
是由于年龄的增长!植物体内各类逆境蛋白及它感
化合物表达受到了限制+$%$+,!还有待于进一步研究(
针对不同抗旱指标对苗木年龄的敏感度不同!
在进行抗旱性鉴定时!供试材料的选取一定要注意!
尤其在对大田中自然生长的树种进行取材鉴定时!
)#%!
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物
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学
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报
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$$
卷
所测定的材料的年龄容易不统一!更要注意选取相
同年龄植株进行试验(抗旱鉴定指标选取时!也要
考虑指标对年龄的敏感性或稳定性!在应用对年龄
敏感的指标时!试验材料的年龄必须一致(
参考文献!
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