全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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*-../*#""")$"!&*!"#$*"#*"#&"
收稿日期$
!"#%)"0)#0
&修改稿收到日期$
!"#%)#")#0
基金项目$国家自然科学基金"
%#%""&!!
#&四川省教育厅重点项目"
#!12##0
!
#%12"!$(
#&教育部博士学科点专项基金"
!"#!&#"%#!""#0
#&十
二五(科技支撑计划"
!"##324"53"&
#
作者简介$彭
!
勇"
#55"
#!男!在读硕士研究生!主要从事森林生态学相关研究)
6)78-9
$
:;
#""$
!
#(%*<=7
"
通信作者$涂利华!博士!副教授!硕士生导师!主要从事森林生态*全球变化相关研究)
6)78-9
$
-87>9?
!
#(%*<=7
巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
$%
&
的光合生理响应
彭
!
勇!陈
!
刚!涂利华"!胡庭兴!胡红玲
"四川农业大学 林学院!四川雅安
(!&"#$
#
摘
!
要$二氧化硫是大气主要污染物之一!可对植物的关键生理过程光合作用产生重要影响)利用密闭环境控制
室熏气处理!研究不同浓度"自然状态下浓度*
"*&7
@
+
A
#
*
#*&7
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+
A
#
*
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@
+
A
#
#
BC
!
对盆栽巨桉和天竺
桂幼树叶绿素含量*光响应曲线*光合特征参数*光合日变化及硫含量的影响)结果表明$"
#
#
BC
!
胁迫显著减少了
巨桉叶绿素
8
*
D
含量!且叶绿素
8
%
D
值显著降低!而天竺桂在
BC
!
胁迫下叶绿素
8
*
D
含量显著增加!叶绿素
8
%
D
值
无显著影响)"
!
#
BC
!
胁迫显著抑制了两树种的净光合速率"
!
/
#&在
BC
!
胁迫下巨桉气孔导度"
"
.
#*胞间
4C
!
浓
度"
#
-
#和蒸腾速率"
$
E
#显著上升!而天竺桂的
"
.
和
$
E
显著被
BC
!
抑制!
#
-
随
BC
!
浓度的增加先升高后降低)
"
%
#巨桉表观量子效率"
%&
#*暗呼吸速率"
(
F
#*光补偿点"
)#!
#和光饱和点"
)*!
#及天竺桂
(
F
和
)#!
均随着
BC
!
浓度的增加而先升高后降低!而天竺桂的
%&
和
)*!
逐渐降低)"
$
#一天中!
BC
!
胁迫显著提高了巨桉
!
/
*
"
.
和
$
E
!而对天竺桂
!
/
无显著影响!较低浓度
BC
!
胁迫显著促进了天竺桂
"
.
和
$
E
!高浓度
BC
!
胁迫则显著抑制
其
"
.
和
$
E
&
BC
!
胁迫显著抑制了两种植物的
#
-
)"
&
#
BC
!
胁迫下!巨桉和天竺桂幼树叶片硫含量均显著增加)研
究认为!巨桉对较低浓度的
BC
!
胁迫有一定的适应能力!但对高浓度
BC
!
胁迫的抗性不如天竺桂强!这可能与二者
不同的叶片形态及生理特性有关)
关键词$巨桉&天竺桂&幼树&
BC
!
胁迫&光合作用
中图分类号$
G5$&*+5
文献标志码$
2
(")"*
+
,)(-)#.(
+
*#"/"
0
#.1/2-*
3
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3
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34
#25
6
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4
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#
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01
2,3
4
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1
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#
BC
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4
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-
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4
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1
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2
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4
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4
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4
5.678378
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1
;7,6-,/.2,9
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8/F
:
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;
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@
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;-
+
<"6!*
$
+,-./
01
2,3
4
5.6783
&
#866.9:9,9
1
;7,6-,/.2,9
&
.8
:
9-/
@
&
BC
!
.>EQ..
&
:
?=>=.
;
/>?Q.-.
!!
二氧化硫"
BC
!
#作为最主要的大气污染物之
一!主要来源于富硫"
B
#化石燃料的燃烧或森林大
火*火山喷发等-#.)近年来!中国经济的快速发展导
致向大气排放的
BC
!
急剧增加!
!"##
年全国
BC
!
排放总量为
!!#+*5
万
>
-
!
.
!虽较之以前有所下降!
但
BC
!
污染状况仍十分严峻!如
!"##
年全国酸雨
面积较
!"#"
年有所上升-%.)排放到大气中的
BC
!
不仅能通过气孔吸收而直接影响植物生长!还能与
大气中水反应形成酸雨降落到地面而对植物生命力
造成间接影响-$.)同时
B
元素又是植物生长和生理
功能中关键元素之一!然而其含量在物种间变化很
大!介于
"*#Y
至
(Y
-
&
.
)一般来说!植物主要通过
根系吸收
B
元素以供生长!也可通过叶面吸收气态
B
用于生长-(.)植物中绝大多数含
B
有机物的前体
或
B
供体为半胱氨酸!而含
B
氨基酸如半胱氨酸和
蛋氨酸在蛋白质和酶的结构和功能方面起着极其重
要的作用!同时半胱氨酸也是谷光甘肽"一种水溶性
巯基物质#的前体!后者在植物抵抗氧化胁迫和重金
属胁迫等方面具有关键功能-(.)因此!
BC
!
污染对
植物功能的影响是矛盾的!因为它对于植物来说既
是有毒物质!又是营养物质-&.)
BC
!
对植物影响的相关研究已有百余年历史!
在
BC
!
对植物造成的可见伤害症状及其在植物生
长和各种生理过程的作用等方面已经积累了较丰富
的资料-+.)
BC
!
对植物光合作用影响的相关研究始
于
!"
世纪
%"
年代!
M?=78.
和
L-9
首先进行了
BC
!
接触紫花苜蓿"
>;78-.
4
:3.28?.
#的试验!该研
究发现
BC
!
接触后紫花苜蓿光合速率降低-0.)随
后国内外众多学者在这方面进行了大量研究!结果
表明一定浓度
BC
!
胁迫可使植物光合作用受到抑
制甚至停止-5)#!.!
BC
!
主要通过气孔进入叶片!在质
外体溶解形成
LBC
%
和
BC
%

!然后进入细胞-#%.)
BC
!
进入叶绿体后主要被转化为亚硫酸盐!并对叶
绿体造成破坏!进而干扰或抑制光合电子的传导*
4C
!
同化*光合磷酸化*丙糖磷酸的转运及光合酶
的合成等生理过程-+!#%)#(.!从而影响植物光合作用)
由于不同植物自身特性!使得其对
BC
!
胁迫响应具
有潜在差异!如假俭草"
+5;9:-@/:.:
1
@8,5:87;3
#*
结缕草"
A:
0
38.
B
.
1
:68-.
#*百喜草"
!.3
1
./,96.2.=
2,9
#和狗牙根"
#
0
6:7:67.-2
0
/:6
#接触
%*+&7
@
+
A
#
BC
!
后!后
%
种植物的叶绿素
D
含量均显著下
降!假俭草叶绿素
D
含量却显著增加-#+.)
巨桉"
+,-./
01
2,3
4
5.6783
#为桃金娘科桉树属
树种!具有生长快*树形高等特点!自然分布于澳大
利亚东海岸!目前广泛用于人工造林!为当今世界上
栽培面积最大的一种桉树!中国南方有大面积巨桉
人工林-#0.)天竺桂"
#866.9:9,9
1
;7,6-,/.2,9
#
为樟科樟属乔木树种!原生地为中国南方各省!目前
广泛用于园林绿化-#5.)这
!
个树种在中国目前的
分布均较为广泛!普遍受到由于城市化和工业化带
来的
BC
!
污染!但由于它们自身特性的差异!其对
BC
!
胁迫下的抗逆反应可能有所不同)因此!本研
究采用人工环境控制室熏气法!通过研究不同浓度
BC
!
胁迫下巨桉和天竺桂
#
年生盆栽幼苗光合指标
的变化!探讨
!
个树种对
BC
!
胁迫的响应过程*响
应机理及其耐受能力!为
BC
!
污染严重地区园林绿
化植物选种*引种及栽培管理提供一定的理论依据)
#
!
材料和方法
=*=
!
试验地概况
本试验
BC
!
胁迫过程在四川农业大学林学试
验基地
$
个密闭可开顶式塑料透光静态环境控制室
#&#
#
期
!!!!!!!!!!!
彭
!
勇!等$巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
BC
!
的光合生理响应
"!*&7Z!*&7Z!*&7
#内进行)试验地多年平均
气温
#(*![
!
#
#"[
的积温
&!%#[
!年均日照时
数
#"%5*(?
!年均降雨量
#++$*%77
!空气平均湿
度
+5Y
)空气
BC
!
含量低于
"*#7
@
+
A
#
"经
1)
#%""
二氧化硫测定仪测定#!
B
的大气年湿沉降量
为
#5*!0
@
+
7
!
"
!""0
年全年观测数据#)
=*&
!
试验材料
试验树种为巨桉和天竺桂
#
年生幼树)试验开
始前!将巨桉和天竺桂幼苗栽植于塑料盆"高
!!
<7
!口径
!$<7
!底径
#+<7
#中!每盆土壤重约
+*&
W
@
!每树种
%"
盆!每盆留健壮苗
#
株)置于室外自
然生长!适时浇水*施肥以及防病虫害管理!保证幼
苗正常生长)
试验熏香为自制加
B
熏香!熏香基质为粉末状
的碎木屑"不含
B
#!制香时控制
B
的含量!按常规制
香流程分别制成每支含
B%*5#
@
*
##*+!
@
*
!%*$$
@
及不含
B
的焚香若干)经多次预试验!在熏气期间
进行连续监测
BC
!
浓度证明!制好的含
B
熏香每支
燃烧完毕后释放出的
BC
!
在环境控制室内的浓度
分别约为
"*&
*
#*&
*
%*"7
@
+
A
#
)测硫仪采用空气
现场
BC
!
测定仪"
J\K])$"!B
!
NB2
#)
=*>
!
熏气处理
在
!"##
年
##
月
#
日开始进行
BC
!
胁迫处理!
##
月
%"
日结束)每个树种试验苗木为
%"
盆!每个
处理选取生长健壮*比较一致的苗木
(
盆!留下
(
盆
做基础数据的测定)每个处理
%
次重复)每天置于
BC
!
浓度为自然状态*
"*&
*
#*&
*
%*"7
@
+
A
#的
$
个环境控制室中熏气
%?
"
(
$
""87
"
5
$
""87
#!分
别记作
4]
"燃烧不含
B
的焚香#*
^
#
"燃烧含
B
约
%*5#
@
的焚香#*
^
!
"燃烧含
B
约
##*+!
@
的焚香#*
^
%
"燃烧含
B
约
!%*$$
@
的焚香#!处理结束后将各
处理幼苗置于遮雨棚下集约管理!期间常规水分管
理!持续处理
%"F
)
=*?
!
测定指标及方法
=@?@=
!
光合参数及光合
A
光响应曲线
!
为探讨
BC
!
胁迫对巨桉和天竺桂幼苗光合生理特性的影响!待
熏气结束后!即在晴朗的白天"自然光强约为
#"""
#
7=9
+
7
!
+
.
#
!气温为
!"[
!相对湿度为
+"Y
#!
参照吴秀华等-!".的测定方法!采用
A-)($""
便携式
光合测定系统"
A-)4=EU/<*
!
A-/<=9/
!
NB2
#!人工控
制光照强度为
#!""
#
7=9
+
7
!
+
.
#
!
4C
!
浓度为
$""
#
7=9
+
7=9
#
!温度为
!&[
!相对湿度为
$&Y
"
(&Y
!测定适宜条件下各处理各树种叶片净光合
速率"
!
/
#*气孔导度"
"
.
#*胞间
4C
!
浓度"
#
-
#和蒸
腾速率"
$
E
#!每次测定重复
%
次)
应用
A-)($""
的红蓝光源和液化
4C
!
钢瓶注入
系统!设定叶片温度为
!&[
!空气湿度为
+"Y
!
4C
!
浓度为
$""
#
7=9
+
7=9
#
!由高到低设定光强梯度
为
!&""
*
!"""
*
#(""
*
#!""
*
0""
*
(""
*
$""
*
!""
*
#&"
*
#""
*
&"
和
"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
!运用自动测量
程序测定光合
)
光响应曲线"
!
/
)H2_
#)测定叶片
选自树体中上部*同一方向*发育良好的叶片!保持
叶片自然生长角度不变!每个处理的
(
盆植株中选
取
%
片树叶连体测定!测定后均挂牌标记)测定在
5
$
""
"
##
$
%"
进行)
采用上述
A-)($""
便携式光合测定系统!人工
控制
4C
!
浓度为
$""
#
7=9
+
7=9
#
!温度为
!&[
)
测定叶片
!
/
*
"
.
*
#
-
及
$
E
的日变化)测定时间从
5
$
""
"
#5
$
""
!每
!?
测定
#
次!共测定
&
次)每次
测定重复
%
次)
=*?*&
!
叶绿素含量
!
采用分光光度法-!#.测定叶绿
素含量)熏气结束后剪取各植株成熟完好的叶片洗
净剪成小碎片!称量
"*&
@
!加少许碳酸钙*石英砂和
0"Y
丙酮充分研磨!滤液定容至
!&7A
)取
#7A
稀释至
#"7A
后在
$+"
*
($(
和
((%/7
处测定其
吸光度!计算其叶绿素含量)每次测定重复
%
次)
=@?@>
!
叶片
$
含量
!
叶片
B
含量采用硫酸钡比浊
法-!!.测定)待
BC
!
胁迫结束后!取各植株中上部成
熟叶片风干并磨碎制成待测样!称取
"*%
@
!加
%"
7A
硝酸
)
高氯酸混合液消煮后!取
#"7A
待测液加
入
"*%
@
3849
!
!立即于电磁搅拌器上搅拌
#7-/
!然
后在分光光度计上用
$$"/7
波长测定待测比浊液
的吸光值!并计算叶片
B
含量)每次测定重复
%
次)
=*B
!
数据处理
采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线-!%.!并
计算光响应特征参数!模型表达式为$
!
/
`
!
Ca!
/78P

"
!
Ca!
/78P
#
!
$D
!
C!槡 /78P
!D
(
F
式中$
!
为表观量子效率"
%&
#&
!
/78P
为最大净光合
速率&
C
为光合有效辐射"
!%(
#&
D
为光响应曲线的
曲角&
(
F
为暗呼吸速率)将光强为
!""
#
7=9
+
7
!
+
.
#以下的
!
/
)H2_
响应曲线进行直线回归!其斜率
即为
%&
!该方程与最大净光合速率的交点即为光
饱和点"
)*!
#!与轴的交点即为光补偿点"
)#!
#)
采用
BHBB#5*"
统计分析软件"
BHBBU/<
!
NB2
#对数据进行相关分析*单因素方差分析"
C/Q
b8
;
2ICc2
#和重复测定方差分析"
_^2IC)
c2
#!并用最小显著差数法"
AB法#进行多重比
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
较!显著性水平为
$
"`*"&
)
!
!
结果与分析
&@=
!
$%
&
胁迫对巨桉和天竺桂幼苗叶绿素含量的
影响
图
#
显示!巨桉幼苗叶绿素
8
*叶绿素
D
*叶绿素
总含量在
BC
!
胁迫后均比对照显著下降"
!
$
"*"&
#!且
BC
!
浓度越大下降越明显!在各处理相互
之间也存在显著差异&而各处理巨桉幼苗叶绿素
8
%
D
都显著高于
4]
!说明
BC
!
对巨桉叶绿素
D
破坏
更大)同时!随
BC
!
浓度增加!天竺桂幼苗叶绿素
含量"叶绿素
8
*叶绿素
D
含量及总量#呈先升后降
再升的趋势!并以
^
%
处理含量最高!且显著高于对
照和其他处理!而其他处理与对照多无显著差异&各
处理天竺桂叶绿素
8
%
D
在不同浓度
BC
!
胁迫下均
无显著变化"
!
%
"*"&
#)可见!不同浓度
BC
!
胁迫
均使巨桉幼苗叶绿素含量受到显著抑制!却使天竺
桂幼苗得到不同程度促进!但只在高浓度"
^
%
#下达
到显著水平!即巨桉幼苗对
BC
!
胁迫反应更敏感)
&@&
!
$%
&
胁迫对巨桉和天竺桂幼苗光响应曲线及
其特征参数的影响
各处理下两种树种叶片
!
/
随
H2_
的变化趋
势基本一致!均表现为在低
H2_
时
!
/
迅速增加!
达到一定的
H2_
后!
!
/
增幅减小!后逐渐趋于平缓
"图
!
#)但不同树种间对胁迫的响应强度存在种间
差异!即巨桉
!
/
)H2_
曲线表现为
^
#
%
4]
%
^
!
%
^
%
!且处理间差异明显!而天竺桂
!
/
)H2_
曲线表
现为
^
#
*
^
!
与
4]
相近!又明显大于
^
%
)
同时!根据上述光响应曲线所得到的特征参数
如表
#
所示!从中可以看出!巨桉幼苗的最大净光合
速率"
!
/78P
#*表观量子效率"
%&
#*暗呼吸速率
"
(
F
#*光补偿点"
)#!
#和光饱和点"
)*!
#均随
BC
!
胁迫浓度的增加呈先升高后降低的趋势!其中
!
/78P
*
%&
和
)*!
均在
^
#
处理下达到最大值!分别比
4]
增加
%#*5#Y
*
(*5"Y
和
#+*5%Y
!并均表现为
^
#
%
4]
%
^
!
%
^
%
趋势!而
(
F
和
)#!
则均在
^
!
处理下达到最大值!分别较
4]
上升
(#*+%Y
和
+&*#+Y
!并分别表现为
^
!
%
^
#
%
^
%
%
4]
和
^
!
%
^
%
%
^
#
%
4]
)同时!天竺桂各处理幼苗叶片
!
/78P
*
%&
和
)*!
均随
BC
!
胁迫浓度的增加而逐
渐降低!
^
%
处理分别比
4]
降低
(!*&"Y
*
0#*$!Y
和
$&*0%Y
&
(
F
和
)#!
则均先上升后下降!最终低
于
4]
!分别比
4]
下降
0&*5(Y
和
$5*%&Y
)以上
结果说明!巨桉对低浓度
BC
!
胁迫有一定的适应能
图
#
!
不同浓度
BC
!
下巨桉"
%
#和天竺桂"
&
#幼苗叶绿素含量变化
4]
*
^
#
*
^
!
*
^
%
表示处理的
BC
!
浓度分别为
"
*
"*&
*
#*&
和
%*"7
@
+
A
#
&
同一树种不同字母表示处理间在
"*"&
水平存在显著性差异)以下图表同
S-
@
*#
!
_Q.
:
=/.Q=R:
?
;
9<=/>Q/>.>=F-RRQEQ/>9QTQ9.=R.O9ROEF-=P-FQ
-/+<
4
5.6783
"
%
#
8/F#<
1
;7,6-,/.2,9
"
&
#
.QQF9-/
@
9Q8TQ.
4]
!
^
#
!
^
!
!
^
%
.>8/FR=E>?QBC
!
<=/E8>-=/=R>EQ8>7Q/>.8EQ"
!
"*&
!
#*&8/F%*"7
@
+
A
#
!
EQ.
:
Q<>-TQ9
;
&
\-RRQEQ/>9Q>>QE.V->?-/>?Q.87Q.
:
Q<-Q.-/F-<8>Q.-
@
/-R-<8/>F-RRQEQ/@
>EQ8>7Q/>.
8>"*"&9QTQ9
&
M?Q.87Q8.DQ9=VR-
@
OEQ.8/F>8D9Q.
%&#
#
期
!!!!!!!!!!!
彭
!
勇!等$巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
BC
!
的光合生理响应
图
!
!
不同浓度
BC
!
胁迫下巨桉"
2
#和天竺桂"
3
#幼苗光响应曲线
S-
@
*!
!
M?Q9-
@
?>EQ.
:
=/.Q4
5.6783
"
2
#
8/F#<
1
;7,6-,/.2,9
"
3
#
.QQF9-/
@
9Q8TQ.O/FQEF-RRQEQ/>BC
!
<=/E8>-=/.
表
=
!
不同
$%
&
浓度下巨桉和天竺桂幼树的叶片光响应特征参数
M8D9Q#
!
H8E87Q>QE.=R
:
?=>=.
;
/>?Q>-Q-/EQ.
:
=/.Q>=9-
@
?>-/>Q/.->
;
-/+<
4
5.67838/F
#<
1
;7,6-,/.2,9.QQF9-/
@
9Q8TQ.O/FQEF-RRQEQ/>BC
!
<=/E8>-=/.
树种
B
:
Q<-Q.
处理
MEQ8>7Q/>
最大净光合速率
!
/78P
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
表观量子效率
%&
%"
#
7=9
+
#
7=9
#
#
暗呼吸速率
(
F
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
光补偿点
)#!
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
光饱和点
)*!
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
巨桉
+<
4
5.6783
4] #0*0D "*"&0D "*0#8 #$*&8 $(%D
^
#
!$*0< "*"(!D #*!#D !"*!D &$(<
^
!
#%*58D "*"&+8D #*%#D !&*$< $$0D
^
%
5*"8 "*"$&8 "*5%8 !!*5D< %+#8
天竺桂
#<
1
;7,6-,/.2,9
4] #!*"< "*##%< "*&+D +*+D (""D
^
#
##*+< "*"((D "*&0D #"*+< &&0D
^
!
5*%D "*"&&D "*&$D #"*5< %5$8
^
%
$*&8 "*"!#8 "*"08 %*58 %!&8
力!而高浓度
BC
!
胁迫则显著抑制巨桉和天竺桂的
光合能力!与图
!
表现一致)
&@>
!
$%
&
对巨桉和天竺桂幼苗净光合速率和气体
交换参数的影响
由表
!
可以看出!随着
BC
!
浓度的升高!巨桉
幼苗叶片
!
/
呈先上升后下降的趋势!并在高浓度
BC
!
胁迫"
^
%
#下显著比
4]
下降
#0*($Y
&其同期
的
"
.
*
#
-
和
$
E
则呈升高
)
降低
)
升高的变化趋势!并
均在
^
%
处理下达到最高值!此时它们比
4]
分别
显著增加
5#*(+Y
*
#%*0&Y
和
+!*!0Y
!且显著高于
其余处理!而在
^
!
处理下均略低于对照"
!
%
"*"&
#)同时!天竺桂幼苗叶片
!
/
*
"
.
和
$
E
均随
BC
!
浓度的升高而逐渐降低!各处理的
!
/
均与
4]
显著差异!分别是
4]
的
((*0!Y
*
(!*!$Y
和
&#*$5Y
!而
"
.
和
$
E
仅在高浓度
BC
!
胁迫下比对
照显著降低!分别比
4]
下降
("*+0Y
和
$0*0+Y
&
其
#
-
在
^
#
和
^
!
处理下显著高于
4]
!分别比
4]
高出
#*$$Y
和
#*%#Y
!
^
%
处理时与
4]
差异不显
著)以上结果说明!不同浓度
BC
!
胁迫均不同程度
地抑制了天竺桂幼苗叶片的
"
.
!并显著抑制其
!
/
!
而巨桉的
"
.
和
!
/
却在低浓度
BC
!
胁迫下得到促
进!其
!
/
在高浓度
BC
!
胁迫下才被显著抑制)
&@?
!
$%
&
胁迫对巨桉和天竺桂幼苗光合日变化的
影响
巨桉和天竺桂各
BC
!
胁迫处理幼苗叶片
!
/
日
进程均呈不对称的单峰型(曲线)巨桉各处理最高
峰均出现在
#%
$
""
!其中的
^
%
处理显著降低了其峰
值!比
4]
下降了
%0*&0Y
"图
%
!
2
#&而天竺桂
^
!
处理的峰值出现在
##
$
""
!其余各处理则出现在
#%
$
""
!各处理间峰值差异不明显"图
%
!
3
#&方差分
析结果表明!巨桉和天竺桂各处理下
!
/
日均值均
与
4]
差异不显著"表
%
#)
同时!巨桉各处理的
"
.
日变化趋势与
!
/
相
似!但仍有所不同!其中
^
!
和
^
%
的峰值出现在
##
$
""
!而
4]
和
^
#
出现在
#%
$
""
!
^
!
处理的峰值
显著高于其余各处理"图
%
!
4
#!且
^
!
处理显著增
$&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
加了巨桉的
"
.
日均值!比
4]
高出
5#*$%Y
"表
%
#&
天竺桂各处理下
"
.
日变化趋势与
!
/
相同!峰值均
出现在
#%
$
""
!
^
%
处理显著减小其
"
.
峰值!且
^
%
日均值显著比
4]
下降
!+*$+Y
"图
%
!
#)巨桉各
处理
#
-
日进程为倒单峰(曲线!在
#&
$
""
时最低!
#+
$
""
时升高!此时
^
#
处理显著低于其余各处理
"图
%
!
6
#!与重复测量方差分析结果一致!
^
#
处理
下
#
-
日均值显著较
4]
*
^
!
和
^
%
分别降低
#(*(+Y
*
!!*&#Y
和
!$*&%Y
"表
%
#&天竺桂各处理
的
#
-
日进程总体呈上升趋势!以
#+
$
""
时最高!
5
$
""
和
##
$
""
时!
^
%
处理显著低于其余各处理!
^
%
日均值比
4]
*
^
#
和
^
!
分别显著下降
#+*"+Y
*
#5*"&Y
和
%"*(#Y
"图
%
!
S
#)巨桉和天竺桂各处
理
$
E
日进程均呈单峰曲线!峰值均出现在
#%
$
""
"图
%
!
J
*
L
#&
^
!
处理下巨桉和天竺桂的
$
E
日均值
显著升高!分别是
4]
的
#*0%
和
#*!"
倍!而
^
%
处
理显著抑制了天竺桂
$
E
!使其日均值较
4]
下降
#+*"+Y
"表
%
#)
以上结果表明!各浓度
BC
!
胁迫对巨桉和天竺
桂某一时间点的
!
/
和各气体交换参数有不同程度
的影响!但对
!
/
日均值的影响均不显著"
!
%
"*"&
#!而对各气体交换参数日均值却有显著影响!
^
!
处理显著增加了巨桉和天竺桂的
"
.
*
#
-
和
$
E
日
均值"仅天竺桂的
#
-
未达到显著水平#!
^
%
处理则
显著降低天竺桂各气体交换参数日均值)可以看
出!不同浓度
BC
!
在不同时间对巨桉和天竺桂光合
特性有不同的影响)
表
&
!
$%
&
胁迫下巨桉和天竺桂幼树光合速率和气体交换参数的变化
M8D9Q!
!
M?Q
:
?=>=.
;
/>?Q>-Q8/F
@
8.QP@
Q
:
8E87Q>QE.=R+<
4
5.67838/F
#<
1
;7,6-,/.2,9.QQF9-/
@
.V->?BC
!
.>EQ..
"
7Q8/dB#
树种
B
:
Q<-Q.
处理
MEQ8>7Q/>
净光合速率
!
/
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
气孔导度
"
.
%"
7=9
+
7
!
+
.
#
#
胞间
4C
!
浓度
#
-
%"
77=9
+
7=9
#
#
蒸腾速率
$
E
%"
77=9
+
7
!
+
.
#
#
巨桉
+<
4
5.6783
4] #!*&"d#*%$D "*%(d"*#%8 %##*#$d#5*$&8 #*0$d"*$#8
^
#
#$*00d!*&#D "*&&d"*"+D %!+*0$d0*&&8 !*$"d"*#%D
^
!
##*%%d#*$%8D "*!0d"*"$8 %#"*5(d#%*$#8 #*+#d"*#58
^
%
#"*#+d#*#58 "*(5d"*"(< %&$*!!d&*#5D %*#+d"*#%<
天竺桂
#<
1
;7,6-,/.2,9
4] $*%+d"*$&D "*&#d"*#$D %+$*&(d!*0#8 !*!#d"*%$D
^
#
!*5!d"*&%8 "*$!d"*##D %+5*5$d#*&5D !*"5d"*%&D
^
!
!*+!d"*($8 "*%&d"*"$D %+5*$(d!*&58D #*0"d"*#!D
^
%
!*!&d"*%%8 "*!"d"*"(8 %+!*$"d#+*5#8 #*#%d"*!(8
!!
注$表中数据为
5
$
""
"
##
$
""
的某一时间点
%
次测定的平均值!同一树种同列不同字母表示处理间在
"*"&
水平差异显著"单因素方差分析!
AB多重比较
法#)
I=>Q
$
S-
@
OEQ.-/>?Q>8D9Q8EQ7Q8/.=R>?EQQ>Q.>.78FQ8>8
:
=-/>-/>-7QRE=75
$
""87>=##
$
""87
!
F-RRQEQ/>9Q>>QE.-/>?Q.87Q<=9O7/V->?-/>?Q.87Q.
:
Q<-Q.
-/F-<8>Q.-
@
/-R-<8/>F-RRQEQ/@
>EQ8>7Q/>.8>"*"&9QTQ9
"
C/Q)V8
;
2ICc2V->?AB\>Q.>
#
*
表
>
!
不同浓度
$%
&
胁迫下巨桉和天竺桂幼树净光合速率和气体交换参数日平均值
M8D9Q%
!
M?QF-OE/897Q8/.=R/Q>
:
?=>=.
;
/>?Q>-Q8/F
@
8.QP@
Q
:
8E87Q>QE.-/>?QF-OE/89T8E-8>-=/
=R
:
?=>=.
;
/>?Q.-.>Q.>.=R+<
4
5.67838/F#<
1
;7,6-,/.2,9.QQF9-/
@
.O/FQEF-RRQEQ/>BC
!
<=/E8>-=/.
树种
B
:
Q<-Q.
处理
MEQ8>7Q/>.
净光合速率
!
/
%"
#
7=9
+
7
!
+
.
#
#
气孔导度
"
.
%"
7=9
+
7
!
+
.
#
#
胞间
4C
!
浓度
#
-
%"
77=9
+
7=9
#
#
蒸腾速率
$
E
%"
77=9
+
7
!
+
.
#
#
巨桉
+<
4
5.6783
4] &*%"8D "*#"&8 !!$*5$D #*"58
^
#
$*$&8D "*"&08 #0+*$&8 "*((8
^
!
(*$#D "*!"#D !$#*5#D !*""D
^
%
%*5&8 "*"5$8 !$0*%+D #*"(8
天竺桂
#<
1
;7,6-,/.2,9
4] $*508 "*"5#D !#&*"#D #*!%D
^
#
$*%%8 "*"0(D !!!*&&D #*!(D
^
!
$*0&8 "*#"!< !!(*%+D #*$+<
^
%
$*%!8 "*"((8 #5%*008 #*"!8
!!
注$表中数值为对光合日变化进行的
&
次测定"
5
$
""
"
#5
$
""
#的平均值!同一树种同列不同字母表示差异显著"
=/QV8
;
_^2ICc2
!
$
"`*"&
#)
I=>Q
$
S-
@
OEQ.-/>?Q>8D9Q8EQ7Q8/.=RR-TQ>Q.>.78FQ=/>?QF-OE/89T8E-8>-=/=R
:
?=>=.
;
/>?Q.-.
"
5
$
""
"
#5
$
""
#!
F-RRQEQ/>9Q>>QE.-/>?Q.87Q<=9O7/V->?-/>?Q
.87Q.
:
Q<-Q.-/F-<8>Q.-
@
/-R-<8/>F-RRQEQ/@
>EQ8>7Q/>.
"
=/QV8
;
_^2ICc2
!
$
"`*"&
#
*
&&#
#
期
!!!!!!!!!!!
彭
!
勇!等$巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
BC
!
的光合生理响应
&@B
!
$%
&
胁迫对巨桉和天竺桂叶片
$
含量的影响
如图
$
所示!巨桉和天竺桂幼苗经
BC
!
胁迫
后!各处理叶片
B
含量均显著高于
4]
)其中!巨桉
叶片
B
含量随
BC
!
浓度的增加而逐渐升高!其中的
^
%
处理是
4]
的
!*%!
倍&天竺桂叶片
B
含量随
BC
!
浓度的增加先上升后下降!并在
^
!
处理下达
到最大值!此时达到
4]
的
!*$0
倍)这说明!巨桉
和天竺桂吸收
BC
!
后!在达到一定阈值之前!其体
图
%
!
不同浓度
BC
!
下巨"
2
*
4
*
6
*
J
#桉和天竺桂"
3
*
*
S
*
L
#幼树净光合速率和气体交换参数的日变化
S-
@
*%
!
M?QF8-9
;
T8E-8>-=/=R!
/
8/FF-OE/89@
Q=R
@
8.QP@
Q
:
8E87Q>QE.=R+<
4
5.6783
"
2
!
4
!
6
!
J
#
8/F#<
1
;7,6-,/.2,9
"
3
!
!
S
!
L
#
.QQF9-/
@
.O/FQEF-RRQEQ/>BC
!
<=/E8>-=/.
(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
内
B
含量会不断增加!而当
B
含量达到其阈值时!叶
片对
BC
!
吸收可能会下降!如图
$
中天竺桂)
&@C
!
叶片
$
含量与各光合生理参数之间的相关性
分析
为了研究巨桉和天竺桂叶片
B
含量的变化主要
影响哪些光合参数!以及叶片光合速率的变化主要
受哪些参数的影响!对所测数据进行了相关性分析!
各相关系数见表
$
)可以看出!巨桉幼苗叶片的叶
绿素
D
含量与
B
含量之间呈显著负相关关系"
5`
"*5&$
#!其叶绿素
8
含量与
B
含量的相关系数
5
`"*5"&
!但不显著!而天竺桂叶绿素含量与
B
含
量之间的相关关系均不显著!这说明叶片
B
含量的
变化对巨桉叶绿素含量的影响较大!对天竺桂叶绿
素含量却无显著影响)相关分析还发现!巨桉和天
竺桂叶片
!
/
均与其
B
含量呈负相关关系!相关系
数分别为
"*(0#
和
"*0&(
&巨桉
!
/
与叶绿素
8
*
叶绿素
D
和
%&
等正相关!与
)*!
呈显著正相关
"
5` "*5++
#!与
!
/78P
呈极显著正相关"
5`"*55"
#!
而天竺桂
!
/
则与
"
.
*
$
E
*
)*!
和
%&
等正相关!
其中与
%&
的相关性达到显著水平"
5` "*5&#
#!表
明巨桉
!
/
的变化主要受其可利用的光照强度范围
的影响!也在一定程度上受到叶绿素和
%&
等的
影响!而天竺桂
!
/
则主要受
%&
的影响!与气孔
变化及可利用光照强度范围等也有一定关系)
图
$
!
不同浓度
BC
!
胁迫下巨桉"
%
#和
天竺桂"
&
#幼树叶片
B
含量
S-
@
*$
!
M?Q.O9ROE<=/>Q/>.-/9Q8TQ.=R+<
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5.6783
"
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F-RRQEQ/>BC
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!
讨
!
论
叶绿体被认为是
BC
!
进入细胞后的首要攻击
目标-!$.!因此
BC
!
胁迫可能对植物叶绿素含量产生
影响)叶绿素在光合原初反应过程中起着关键作
用!其含量的变化往往与叶片的生理活性*植物对环
境的适应性和抗逆性有关-!&.)本研究中巨桉叶绿
素含量在
BC
!
处理下降低!可能是
BC
!
进入细胞后
形成了
LBC
%

!其裂解出的
L
a从叶绿素分子的吡
咯环上置换出
^
@
!a
!从而使叶绿素转变成了脱镁
叶绿素-!()!+.)多数研究均表明!大气污染会降低植
物的叶绿素含量-!0)!5.)但是!本研究发现天竺桂叶
绿素含量在
BC
!
胁迫下升高!可能是
B
元素有利于
其叶绿素合成的缘故!因为叶片吸收的
B
元素可同
化为胱氨酸*半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸!而这
些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分!因此有利
于色素蛋白的合成!且叶绿素分子
c
环的形成必须
由蛋氨酸提供甲基-%".&另外!天竺桂可能对
BC
!
胁
迫产生了积极的响应!增加其叶绿素含量!可以一定
程度地提高净光合速率!促进植物细胞进行
BC
%
!
的解毒-%#.)温学等-%!.试验中!竹节树"
#.5.//8.
E5.-@8.2.
#*毛黄肉楠"
%-286:7.
1
@6;
1
8/:3.
#*山茶
"
#.9;//8.
B
.
1
:68-.
#和幌伞枫"
F;2;5:
1
.6.G
H
5.=
4
5.63
#等植物的叶绿素含量在
BC
!
污染条件下也
表现为上升)巨桉经
BC
!
胁迫后!叶绿素
8
%
D
值显
著增加!说明
BC
!
对巨桉叶绿素
D
的破坏程度大于
叶绿素
8
!可能的机制是
BC
!
破坏了光系统
&
"
HB
&
#的捕光色素蛋白复合物"
AL4H
#!而
AL4H
是叶
绿体中唯一含有叶绿素
D
的色素蛋白复合物-%%.)
BC
!
胁迫下巨桉叶绿素含量显著下降!而天竺桂叶
绿素含量普遍上升!从一个侧面反映了天竺桂对
BC
!
胁迫的抗性较巨桉强)该课题另一同期研究发
现巨桉在
BC
!
胁迫进行到一定时间后叶片出现细
小烟斑!并逐渐扩大!而天竺桂叶片在整个试验过程
中均未观察到受伤病斑&天竺桂叶片中负责活性氧
清除的各种酶活性普遍高于巨桉-%$.)二者相互印
证表明天竺桂对
BC
!
胁迫确实具有较巨桉强的
抗性)
一般认为
BC
!
主要通过气孔进入植物细
胞-%&)%(.!因此!
BC
!
可以通过影响
"
.
*
#
-
和
$
E
等气
孔因子来影响植物的光合作用)理论上!胁迫下植
物应尽量开放气孔!以吸收更多的
4C
!
-
%+
.
!加强光
合作用)但是!气孔开放程度越大!蒸腾散失的水分
和吸入的
BC
!
也越多!对植物的伤害更大)因此!
植物为减小伤害*适应胁迫环境!会调节气孔至适当
开度以减少
BC
!
的吸入!同时维持
4C
!
的吸收和固
定)黎明等-%0.*
L8=
等-%5.和张卫强等-$".研究表明!
BC
!
胁迫下植物
"
.
会有所下降!
#
-
则升高)在本
+&#
#
期
!!!!!!!!!!!
彭
!
勇!等$巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
BC
!
的光合生理响应
书书书
表
!
!
叶
片
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含
量
与
光
合
生
理
参
数
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)
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种
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指
标
:
"
)
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含
量
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西
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物
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%$
卷
研究中!天竺桂
"
.
随
BC
!
浓度的增加而下降!
#
-
则
在
BC
!
胁迫下显著升高!这与以上研究结果一致&
但巨桉在
BC
!
胁迫下
"
.
和
#
-
均有所增大)这表明
不同植物在接触
BC
!
时气孔响应不同!天竺桂在接
触
BC
!
时!减小气孔开度!以减少
BC
!
的吸入!从而
减轻
BC
!
对细胞的伤害!这也是大多数植物所采用
的响应方式&而巨桉在受到
BC
!
刺激时!可能因为
进入细胞的
BC
!
导致细胞内离子浓度发生变化而
使气孔开放!以便于吸入更多的
4C
!
)
L8V=E>?
等-$#.也发现
BC
!
对植物气孔有一定的促进作用!廖
凌娟等-$!.也发现生长在交通尾气污染环境下的山
杜英"
+/.;:-.5
1
,33
0
/?;32583
#
"
.
提高)
另外!
BC
!
进入到植物细胞内后!可通过光合色
素和表观量子效率等非气孔因素来影响光合作用)
本研究表明低浓度的
BC
!
胁迫促进了巨桉光合作
用)原因可能是
%&
*
)*!
和
#
-
的升高补偿了巨
桉叶绿素含量的损失*
(
F
的上升而引起的呼吸消
耗!以及由于
)#!
的增加而降低的对弱光的利用
率)因为
%&
升高表明巨桉增强了对光的利用能
力!
)*!
的增加也表明巨桉对光照的适应性增
强-$%.)在李成等-%+.的研究中!朴树"
#;/283386;6383
#
和七叶树"
%;3-,/,3-@86;6383
#经较低浓度的
BC
!
胁
迫后!
!
/
也上升了!与本研究结果一致)当
BC
!
浓
度升高到一定程度时!巨桉叶绿素*
%&
和
)*!
均
下降!但
(
F
和
)#!
仍相对于
4]
上升!使得巨桉光
适应能力降低!而消耗却在增加!因此巨桉
!
/
显著
下降)同样!天竺桂在
BC
!
胁迫下
%&
和
)*!
显
著下降!使其对光照的适应能力降低!从而导致
!
/
受到抑制)许多研究也表明较高浓度的
BC
!
抑制
了植物的光合作用-%+!%5!$$.)可以看出!
BC
!
可通过
对叶绿素*
%&
*
(
F
*
)#!
和
)*!
的影响来影响植
物的光合作用)高浓度
BC
!
之所以抑制植物光合
作用!主要是因为植物体内
BC
!
的增加超过了植物
自身的解毒作用!导致植物细胞组织酸化*胞内亚硫
酸氢盐和亚硫酸盐含量增加及
BC
!
氧化为硫酸盐
过程中自由基的积累-$&)$0.!破坏了与植物光合作用
相关的酶的活性-$+.!影响
4C
!
同化速率*光电子传
递速率及量子效率等-$$!$5)&".!从而使光合作用受到
抑制)
植物光合速率的日变化受环境条件和自身生理
活性的影响!一般分为单峰(曲线和双峰(曲线两
种!双峰型曲线的植物种类具有光合午休(现
象-&#.)本研究中两种植物的光合日变化均呈单
峰(曲线!没有明显的午休(现象)本研究发现高浓
度
BC
!
胁迫明显降低了巨桉
!
/
的峰值!而对天竺
桂的影响则较小"图
%
#!表明了高浓度
BC
!
对巨桉
光合作用的抑制作用较天竺桂明显)本研究还发
现!幼树叶片
#
-
在
#&
$
""
以后迅速增加!唐源江
等-&#.及王臣等-&!.的研究也有类似的结果)可能的
原因是光照的减弱致使胞内
4C
!
同化减少!但呼吸
放出的
4C
!
仍保持不变)当然!这也可能与空气
4C
!
浓度的变化有关)根据
S8E
X
O?8E
等-&%.的观
点!导致
!
/
降低的因素包括气孔限制和非气孔限
制因素两种!气孔限制引起的
!
/
降低表现为
#
-
和
"
.
降低&而非气孔限制引起的
!
/
降低则伴随着
#
-
和
"
.
的升高)本研究中!巨桉和天竺桂光合日变化
中!
!
/
下降时!
"
.
表现为下降!但
#
-
却是上升"图
%
#!
"
.
和
#
-
没有表现为一致上升或下降!因此不能
判断导致
!
/
降低的因素具体是气孔限制还是非气
孔限制因素)
综上所述!巨桉经低浓度
BC
!
胁迫后!
"
.
*
#
-
*
%&
和
)*!
显著升高!巨桉光合作用得到促进&而
高浓度
BC
!
胁迫下!巨桉叶片细胞受到了
BC
!
的伤
害!表现为叶绿素含量*
%&
和
)*!
显著下降!而
)#!
升高!使得巨桉可利用的光照范围缩小!光合
能力下降)天竺桂在接触
BC
!
后!细胞受
BC
!
的伤
害较小!但对光能的利用能力受到了影响!表现为
"
.
*
%&
和
)*!
下降!致使其对光的利用能力下
降!因此光合作用受到抑制)综合各项指标!表明巨
桉能适应较低浓度的
BC
!
胁迫!但在高浓度
BC
!
胁
迫时巨桉叶片受到严重伤害!而天竺桂受伤害较小!
表现出较高的抗
BC
!
特性)可能是因为天竺桂厚
实而光滑的硬革质叶片可以减少
BC
!
的吸附!且具
有较稳定的渗透调节系统!活性氧清除机制也较巨
桉强-%$.)
参考文献!
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期
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彭
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勇!等$巨桉和天竺桂幼树对不同浓度
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