全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 42(1): 45-50(2012)
收稿日期: 2011-04-07; 修回日期: 2011-10-09
基金项目: 安徽省自然科学基金项目(070411028),国家公益性行业(农业)科研专项(3-20)
通讯作者: 高智谋,教授,主要从事真菌学及植物真菌病害研究; E-mail: gaozhimou@126. com。
第一作者: 戚仁德(1970 - ),男,安徽寿县人,副研究员,在读博士,主要从事植物病原真菌学及 IPM技术研究; E-mail: rende7@126. com。
安徽省辣椒疫霉交配型的分布及在无性后代的遗传
戚仁德1, 2, 汪 涛2, 李 萍1, 丁建成2, 高智谋1*
( 1安徽农业大学植物保护学院, 合肥 230036; 2安徽省农业科学院植物保护研究所, 合肥 230031)
摘要: 测定了采自安徽省岳西、潜山、和县、合肥、寿县、淮南、阜南、亳州等不同地区的 64 株辣椒疫霉菌株的交配型,并用
10 μg / mL的甲霜灵处理 A1交配型的菌株 HN8 和 A2交配型的菌株 HN3,分别获得抗性突变菌株 HN8-Mrt和 HN3-Mrt,进一
步测定交配型在 HN8、HN3 及其抗性突变株游动孢子后代中的遗传稳定性。 结果发现,供试菌株中 A2交配型 58 株(占
90． 6% );A1交配型 6 株(占 9. 4% ),未发现 A0、A1A2和 A1,A2交配型;A2交配型全省各地均有分布,A1交配型只出现在和
县、淮南和阜南 3 地;HN8-Mrt与 HN8、HN3-Mrt 与 HN3 的交配型分别相同,各菌株单游动孢子后代的交配型均与其亲本分
别相同。 结果说明,辣椒疫霉交配型在安徽的分布呈不均等的态势,其中以 A2型占绝对优势;用甲霜灵处理不会诱导辣椒
疫霉交配型的变异,交配型在辣椒疫霉的游动孢子后代中能稳定遗传。
关键词: 辣椒疫霉;交配型;分布;遗传;甲霜灵
Distribution of mating types of Phytophthora capsici and inheritance in asexual
progenies in Anhui Province 　 QI Ren-de1, 2, WANG Tao2, LI Ping1, DING Jian-cheng2, GAO
Zhi-mou1*( 1College of Plant Protection, Anhui Agricultural University, Hefei, 230036; 2 Institute of Plant Protection, Anhui
Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031)
Abstract: The mating types of 64 isolates of Phytophthora capsici collected from Yuexi, Qianshan, Hexian,
Hefei, Shouxian, Huainan Funan and Bozhou of Anhui Province were investigated. The results showed that 58
isolates of A2(accounting for 90. 6% of the total isolates) and 6 isolates of A1(accounting for 9. 4% ) were
detected. No isolates of A0, A1,A2and A1A2 were discovered. A2 isolates were detected from all sampling re-
gions, but A1 only in Hexian, Huainan, and Funan. It was suggested that the mating types of P. capsici iso-
lates in Anhui were not evenly distributed and A2 was the main mating type and absolutely preponderant in An-
hui. HN8-Mrt and HN3-Mrt, the metalaxyl-resistant isolates were obtained from the wild-type isolate HN8 and
HN3 after treatment with 10μg / mL metalaxyl, respectively. Further research indicated that mating type could
not be changed by metalaxyl treatment and it could be stably inherited through single zoospore progeny of P.
capsici.
Key words: Phytophthora capsici; mating type; distribution; inheritance; metalaxyl
中图分类号: S436. 418. 1　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2012)01-0045-06
　 　 疫霉菌存在性分化现象,异宗配合疫霉种单株
培养时不能进行有性生殖,需要两种相对交配型的
性亲和菌株同时存在才能交配产生卵孢子,完成有
性生殖[1]。 有性生殖是疫霉菌等植物病原菌遗传
变异的重要来源,所产生的卵孢子是疫霉菌在恶劣
环境中存活最久的繁殖体,因此,有性生殖能极大
地影响植物病害的流行[2]。 疫霉菌交配型的地理
分布存在明显差异,如 20 世纪 80 年代以前,致病
　
植物病理学报 42 卷
疫霉 Phytophthora infestans 的 A2交配型只在墨西
哥中部被发现,其他地方仅存在 A1交配型[3]。
1984 年 Hohl等[4]报道在瑞士发现致病疫霉 A2交
配型,引起世人极大关注。 其后,有关学者纷纷开
展致病疫霉 A2交配型调查研究,并先后在世界上
许多地方发现了致病疫霉 A2交配型菌株[5]。 辣椒
疫霉 P. capsici属异宗配合,已有报道认为其 A1交
配型和 A2交配型在地理分布上也存在巨大差别,
在美国很多地方 2 种交配型之比约为 1∶ 1[6,7]。 在
中国甘肃以 A1交配型为主[8],云南则以 A1A2型为
主[9],但关于安徽地区辣椒疫霉的交配型及其分
布迄今尚未见报道。
植物病原菌生物学性状的遗传与抗药性种群
的形成密切相关,对疫霉菌交配型的遗传、变化规
律等特征的认识,是控制疫病、治理抗性的理论基
础。 异宗配合疫霉菌的交配型存在十分复杂的遗
传与变异现象,老龄培养、化学药物处理、机械损伤
等都能诱导疫霉菌的交配型发生变异[1]。 已有报
道指出,用地茂散处理辣椒疫霉 A2交配型菌株,可
获得 A1A2交配型,并且这种自育型的交配型能在
无性后代稳定遗传[10]。 甲霜灵是目前生产上广泛
使用的控制辣椒疫病的杀菌剂,但由于该药剂主要
是特异性地抑制核糖体 RNA 聚合酶,作用位点单
一,因此易导致病原菌产生抗药性突变,而且导致
的抗药性比较严重。 已有研究[11]指出,用甲霜灵
处理致病疫霉能引起其交配型发生改变,如会导致
A1型菌株的游动孢子后代出现 A1A2型,A2交配型
菌株的游动孢子后代会出现 A0、A1A2和 A1交配
型。 然而,甲霜灵是否会对辣椒疫霉的交配型产生
影响,并最终导致辣椒疫霉的遗传变异更加复杂尚
属未知。
由辣椒疫霉引致的辣椒疫病是辣椒主要病害
之一,对辣椒生产威胁极大[8,12]。 对辣椒疫霉交配
型的分布与遗传进行研究,不仅能促进对辣椒疫病
发生规律的认识,进而设计科学的防治方案,而且
对认识该病原菌的起源、演化和迁徙也有着重要的
理论意义。 基于上述背景,作者对安徽省辣椒疫霉
交配型的分布、遗传以及甲霜灵处理对辣椒疫霉交
配型的影响进行了研究。
1　 材料与方法
1. 1　 供试菌株
2005 ~ 2008 年,分别从安徽省岳西、潜山、和
县、合肥、寿县、淮南、阜南、亳州等不同地区的辣椒
上采集辣椒疫病病株或病果,用自来水洗净晾干,
撕去表皮,从病健交界处取 5 mm ×5 mm 组织块,
移入含五氯硝基苯等药物的选择性 CA 培养基上
25℃黑暗条件下培养,经纯化、鉴定后,以获得的
64 个辣椒疫霉 P. capsici菌株作为供试菌株。
标准交配型菌株 P 991 (A1交配型)和 P 731
(A2交配型)由南京农业大学真菌研究室王源超教
授馈赠。
1. 2　 培养基
胡萝卜培养基 (CA):将 200 g 新鲜胡萝卜切
成小片,加去离子水 500 mL,捣碎,用双层纱布过
滤去渣,补水至 1 000 mL,加入琼脂 20 g,121℃高
压蒸汽灭菌 20 min。
选择性胡萝卜培养基:当 CA培养基温度降至
50 ~ 60℃时,每 100mL中加入 10 mg氨苄青霉素、
5 mg利福平和 5mg五氯硝基苯。
1. 3　 单孢分离
参照Wang等[13]和 Zheng[1]的方法诱导孢子
囊和制备游动孢子悬浮液,将孢子囊悬浮液放入 5
~ 8℃的冰箱中 15 min,再将其放置于 25℃室温 30
min,刺激游动孢子释放。 然后用梯度浓度法稀释
游动孢子,参照 Gao等[13]的方法,用灭菌吸管吸取
2 ~ 3 滴游动孢子悬浮液,涂布于选择性 CA 平板
上,25℃黑暗培养 12 ~ 24 h,用灭菌解剖刀在显微
镜下切取带有单个游动孢子萌发形成的微菌落的
培养基小块,置于 CA 平板上 25℃黑暗培养,即可
获得单孢株,建立单游动孢子无性系。
1. 4　 交配型测定
采用直接配对法[1]。 将供试菌株单孢株及标
准交配型菌株分别在 CA 培养基上生长 5 d,用灭
菌打孔器沿菌落边缘打孔,将供试菌株及标准菌株
分别打成直径为 5 mm 菌丝块,放入倒有 15 mL
CA的同一培养皿(Φ =9 cm )中,2 个菌丝块相距
4 cm左右。 用 parafilm 封口,置于 25℃下黑暗培
养 15 d,用 10 ×10 倍显微镜从培养皿底部仔细观
察 2 个菌落交界处及周围是否有藏卵器、雄器和卵
孢子产生。 各供试菌株均分别与标准菌株 P991
(A1交配型)和 P731 (A2交配型)配对,并与自身
相配对作对照。 每个处理设 3 个重复,试验重复
2 次。
64
　
　 1 期 　 戚仁德,等:安徽省辣椒疫霉交配型的分布及在无性后代的遗传
待测菌株的交配型按照如下标准[1]确定:仅
与 A1交配型菌株配对产生卵孢子的为 A2交配型
菌株;仅与 A2交配型菌株配对产生卵孢子的为 A1
交配型菌株;与 A1和 A2交配型菌株配对均不产生
卵孢子的为 A0交配型菌株;单株培养即可产生卵
孢子的为 A1A2交配型菌株;与 A1和 A2交配型菌
株配对均产生卵孢子,但单株培养不产生卵孢子的
为 A1,A2交配型菌株。
1. 5　 甲霜灵对交配型的影响
在 1. 4 的基础上,选择 A1交配型和 A2交配型
菌株各 3 株,分别用 0、1、5 和 100 μg / mL 的甲霜
灵进行处理,采取生长速率法测定供试菌株对甲霜
灵的敏感性[12],于 21 d 后按 1. 4 的方法测定各处
理的交配型,同时,选择其中的敏感菌株 HN8 (A1
交配型)和 HN3 (A2交配型) 进一步用 10 μg / mL
的甲霜灵处理[14],诱导其对甲霜灵产生抗性。
1. 6　 交配型在无性后代中的遗传
以 HN8、HN3 及 1. 5 中诱导获得的抗性突变
株 HN8-Mrt、HN3-Mrt 为供试菌株,按 1. 3 的方法获
得单游动孢子株,以各菌株的单游动孢子株为亲
本,分别建立单游动孢子第 1 代 ZG1群体,按 1. 4
的方法测定各单孢株的交配型;从 ZG1中随机选 1
个单孢株为亲本,建立单游动孢子第 2 代 ZG2群
体,再从 ZG2中选 1 个单孢株建立单游动孢子第 3
代 ZG3群体,进一步测定各单孢株交配型的遗传稳
定性。
2　 结果与分析
2. 1　 安徽辣椒疫霉的交配型测定结果及分布
交配型测定结果(表 1)表明,被测的 64 个辣
椒疫霉菌株中,58 株属 A2交配型,占总被测株数
的 90. 6% ;6 株属 A1交配型,占总被测株数的
9． 4% ,未检测到其他交配型。 可见,安徽的辣椒疫
霉菌株以 A2交配型为主。
进一步分析被测辣椒疫霉菌株不同交配型在
安徽省的地理分布,从表 1 可以看出,安徽省辣
椒疫霉以 A2交配型占绝对优势,且在沿江 (和
县)、江淮之间(合肥)、沿淮(淮南、寿县)、淮北
(亳州)、大别山区(岳西)等各辣椒产区都有分
布;其次为 A1交配型,主要分布在安徽省淮南、和
县和阜南等地;这种结果表明辣椒疫霉的 A1和
A2 2 种交配型在安徽省的分布呈极不均等的态
势。 表 1 还显示,在淮南、和县、阜南三地同时分
布有 A1和 A2两种交配型。 所有菌株中未能检测
到 A0、A1,A2和 A1A2交配型,表明辣椒疫霉的这
3 种交配型在安徽省可能没有分布或群体比例
很小。
Table 1　 Distribution and occurrence frequency of mating type of
Phytophthora capsici in Anhui Province
Locality
Number of
isolates
Mating type
A2 Frequency of A2 / % A1 Frequency of A1 / %
Yuexi 6 6 100. 0 0 0
Qianshan 6 6 100. 0 0 0
Hexian 9 7 77. 8 2 22. 2
Hefei 10 10 100. 0 0 0
Shouxian 8 8 100. 0 0 0
Huainan 12 9 75. 0 3 25. 0
Funan 7 6 85. 7 1 14. 3
Bozhou 6 6 100. 0 0 0
74
　
植物病理学报 42 卷
2. 2　 甲霜灵对交配型的影响
不同交配型的菌株用不同浓度的甲霜灵处理,
21 d 后测定各菌株的交配型,发现各菌株的交配
型在甲霜灵处理前后均未发生变化。 进一步选择
A1交配型的 HN8 和 A2交配型的 HN3 用甲霜灵进
行诱导,获得对甲霜灵产生抗性的 HN8-Mrt 和
HN3-Mrt 突变株,再测定突变株的交配型,结果发
现,HN8-Mrt 的交配型与其亲本 HN8 的交配型一
致,均为 A1交配型;HN3-Mrt 的交配型与其亲本
HN3 的交配型也一致,均为 A2交配型;可见,甲霜
灵处理未能引起供试菌株交配型的变化,说明甲霜
灵对辣椒疫霉的交配型没有影响。
2. 3 　 辣椒疫霉交配型在游动孢子后代中的遗传
稳定性
以 HN8、HN3 和其Mtr突变株的单游动孢子株
为亲本,分别建立单游动孢子第 1 代 ZG1群体、单
游动孢子第 2 代 ZG2群体和单游动孢子第 3 代
ZG3群体,进一步测定每菌株 ZG1、ZG2和 ZG3中各
40 ~ 50 个单孢株的交配型,结果 (表 2)发现,
HN8、HN8-Mrt 菌株与其连续 3 代的单游动孢子的
交配型一致,均为 A1交配型,未发现其他交配型;
HN3、HN3-Mrt 菌株与其连续 3 代的单游动孢子后
代的交配型也一致,均为 A2交配型,未发现其他交
配型;这种结果暗示辣椒疫霉交配型在其游动孢子
无性后代中能稳定遗传。
3　 讨论
研究辣椒疫霉的交配型分布,不仅对认识辣椒
疫病的发生发展规律,进一步设计防治方案有重要
的现实意义,而且对该病原菌的起源、衍化和迁徙
也有重要的理论意义,同时还可以通过交配型的分
布确定该病原菌的起源中心,为辣椒抗疫病育种选
择抗性材料提供依据。 不同地区辣椒疫霉的交配
型存在较大差异,美国北卡罗莱纳州、密西根州等
很多地方都存在 A1和 A2 2 种交配型,且两种交配
型的比例接近 1∶ 1[15,16],但分离自食用豆上的辣椒
疫霉则以 A1交配型为主[17],而西班牙西北部的辣
椒疫霉全部是 A1交配型[18]。 本研究的测定结果
表明,辣椒疫霉的 A1和 A2 2 种交配型在安徽省的
分布呈极不均等态势,其中以 A2交配型为主,其次
为 A1交配型,未检测到 A0交配型、A1,A2交配型和
自育的 A1A2交配型,这与辣椒疫霉在甘肃、云南、
新疆、西藏等地的交配型分布有所不同:甘肃虽以
A1交配型为主,但其 A0交配型也占有相当比例[8],
云南则以 A2交配型和自育的 A1A2交配型为主,但
也存在 A1 型[9];新疆辣椒疫霉有同宗配合现
象[19];西藏辣椒疫霉同一菌株对峙培养时产生少
量卵孢子,与 A1型标准菌株配对时产生较多的卵
孢子,与 A2型标准菌株配对时不产生卵孢子,因
此,被认为是 A2自育型[20]。 交配型分布上的这种
差异可能与所测定菌株的数量或与病原菌所处的
生态环境有关。 上述结果提示我国的辣椒疫霉具
有丰富的遗传多样性。
交配型的本质是性激素的作用[2],交配型的
表达是通过疫霉菌对激素的产生与接受能力调控
的,A1交配型菌株产生 a1激素,该激素能被 A2交配
型菌株接受;A2交配型菌株产生 a2激素,该激素能
被 A1菌株接受[1],因此,不同交配型的疫霉种可配
对产生卵孢子。 作为异宗配合的疫霉菌,需要田间
同时存在 A1和 A2交配型的菌株才能完成有性生
殖。 辣椒疫霉在安徽以 A2交配型为主,但在淮南、
和县等地同时检测到A1和A2 2种交配型,这就意
Table 2　 Inheritance of mating type of Phytophthora capsici in zoospore progenies
Parent Mating type of single zoospore isolates of each generation
Isolate No. Mating type
ZG1 ZG2 ZG3
Total A1 A2 Total A1 A2 Total A1 A2
HN3 A2 48 0 48 40 0 40 40 0 40
HN8 A1 44 44 0 40 40 0 40 40 0
HN3-Mtr A2 50 0 50 50 0 50 50 0 50
HN8-Mrt A1 50 50 0 50 50 0 50 50 0
84
　
　 1 期 　 戚仁德,等:安徽省辣椒疫霉交配型的分布及在无性后代的遗传
味着辣椒疫霉在安徽田间就能够完成有性生殖过
程,所产生的卵孢子可以成为初侵染源,卵孢子具
有的厚壁能增强其抗逆性,有利于辣椒疫霉抵抗不
良环境,延长其在土壤中的存活期,因此能提高发
病频率,增大防治难度。 更重要的是,有性生殖过
程可通过基因重组提高病菌遗传变异机率,加速小
种的变异,可能会导致致病力强毒株的产生,引起
致病力分化[21],从而提高病菌对寄主的致病性和
寄生适合度,加速病害流行。
疫霉菌交配型的遗传与变异受到许多研究者
关注,并有许多研究报道[22 ~ 24]。 化学药物处理是
在无性繁殖条件下诱导交配型发生变异的主要因
素之一,如用地茂散处理 A2交配型的辣椒疫霉,能
引起其交配型发生变化,产生自育型的 A1A2交配
型[10];用甲霜灵处理致病疫霉亦能使 A1交配型转
化为 A2交配型[24]。 本研究用不同浓度的甲霜灵
处理不同交配型的辣椒疫霉,发现处理后各菌株的
交配型均与原来相同,提示甲霜灵处理可能不会诱
导辣椒疫霉交配型发生变异,这可能与辣椒疫霉和
致病疫霉的遗传背景不同有关。
一般认为,疫霉菌交配在无性繁殖后代遗传较
稳定,但也可能发生变异,特别是 A2交配型菌株易
出现同宗配合现象[1]。 本研究发现,无论是 A1交
配型菌株还是 A2交配型菌株,也无论是对甲霜灵
敏感的菌株还是对甲霜灵产生抗性的菌株,它们的
交配型在其游动孢子后代中连续 3 代未发生变异,
表明辣椒疫霉的交配型在游动孢子后代中能稳定
遗传,与多数疫霉菌的无性遗传特性相同。 关于辣
椒疫霉的交配型在有性后代的遗传特性尚待进一
步研究。
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责任编辑:曾晓葳
05