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Response of Root Growth and Architecture of Populus euphratica Seedling on Soil Water

胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&林业公益性科研专项"
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作者简介$吕
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#!女!在读硕士研究生!主要从事生物多样性研究
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通信作者$李景文!教授!博士!主要研究方向为生物多样性
234.5
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胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应

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爽!张现慧!张
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楠!夏延国!井家林!李景文"
"北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室!北京
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要$胡杨实生幼苗成活率低是制约其更新与人工育苗保存的关键问题!而幼苗根系生长与构型是影响其存活
的重要因素该试验以
#
年生胡杨幼苗为材料!通过
!
种给水方式"断续给水和连续给水#下各
,
个土壤水分梯度
处理的控制试验!探究胡杨幼苗根系生长与构型对荒漠地区关键因子水分的响应特征结果表明$"
#
#
!
种给水方
式下干旱胁迫均使根冠比增加!且断续给水处理下幼苗根冠比显著大于连续给水"
!
#一定程度的干旱处理还可
以促进幼苗根系形态发育特征的发展和根系生物量的积累!但过度干旱胁迫或土壤水分含量过多都会抑制根系生
长!并以连续给水(土壤含水量
#$@
处理下幼苗根系最为发达"
%
#幼苗深扎根能力强!其根宽深比在
!
种给水方
式下均小于
#
!且断续给水处理显著小于连续给水处理&
!
种给水方式下根宽深比都与土壤水分含量呈显著正相
关"
(
#根系拓扑指数在
!
种给水方式下无显著差异且均接近
#
!但都与土壤水分含量呈显著负相关即幼苗根
系趋向鱼尾状分支结构!次级分支少!这种根系延伸策略有利于胡杨幼苗在干旱贫瘠的土壤环境中生存"
$
#根系
构型参数的主成分分析显示!总根长(总根表面积(根宽深比和拓扑指数在
!
种给水方式下都能很好地表示胡杨幼
苗根系构型特征可见!胡杨幼苗根系通过构筑鱼尾状分支结构(增加垂直根纵向延伸能力和增大根冠比适应干
旱环境&水分对于胡杨幼苗根系生长与构型作用显著!根系对水分因子的响应对于胡杨幼苗适应水分异质性环境
具有重要意义
关键词$胡杨&幼苗&水分&根系&构型&拓扑指数
中图分类号$
A1((*!
文献标志码$
B
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胡杨"
!"
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#
()*+,-*
#属杨柳科杨属树
种*#+!胡杨林在绿洲生态系统维持中发挥着重要作
用!是干旱区的生态屏障*!+近年来水资源短缺及
人为干扰影响着胡杨的生长与更新!胡杨林退化严
重*%+胡杨林更新与维持依靠无性和有性两种繁殖
方式!其中无性繁殖在胡杨的更新过程中占主导地
位*(+而林内种子更新的实生苗极少!其原因是胡
杨在幼苗阶段对干旱环境的适应能力较差!所以幼
苗阶段是胡杨更新和分布的瓶颈*$,+
在干旱地区!水分是胡杨等植物生长发育及适
应性的最关键因子!决定不同植物形态建成(繁殖及
生理特征*+1+根系是植物吸收土壤水分和养分的
重要器官*#"+!在干旱环境下根系在土壤中的空间构
型对水资源利用尤其重要*##+!根系的形态分布还直
接影响地上部分的生长状况*#!+!对植被生长具有决
定作用*#%+因此!根系的生长与构型也是构建稳定
生态群落的基础*#(+目前有研究表明!胡杨幼苗对
于水分条件胁迫敏感性与地上地下部分的生长权衡
能力是制约胡杨林种子更新与种群维持的关键环
节土壤水分变化对胡杨幼苗地上与地下生长特性
存在显著影响!进而影响其成活率*#$+胡杨幼苗的
根系越发达!对环境的适应性也就越强!越有利于越
冬以及在其他极端环境中生存下来*#,+上述研究
说明在适应水分胁迫过程中胡杨幼苗根系生长与构
型存在响应过程!而响应过程是怎样的需要深入分
析因此!本研究采用单因素控制实验!探究水分对
胡杨幼苗根系生长与构型的影响!分析胡杨幼苗根
系适应土壤水分的特点和机理!为解决胡杨种子更
新和种苗人工培育提供重要理论依据
#
!
材料和方法
:*:
!
实验材料
!"#%

,
月初将上一年冷藏种子取出!放置至
室温后!挑选饱满(大小均一的种子进行试验试验
用土取自胡杨林自然保护区林下表层土!田间持水

#$*(!@
!土壤容重
#*#$!
!土壤电导率
%!"+*$
83
,
?
,
/
&#
*
#+
+
表层土过
!33
筛去除杂质!然后

#""_
条件下烘干
()F
!杀死其中可能存在的杂
草种子以及害虫幼虫实验采用育苗钵!上底外侧
直径
%"83
!下底外侧直径约
!(83
!高
%"83
!底部
有排水孔
:*;
!
试验设计
本研究采用室外盆栽试验!设计了水分单因素
试验水分设置
!
种给水方式!每种给水方式各
,
种水分处理"
#
#连续给水处理方式$土壤重量含水
量分别保持
$@
"
U
$
#(
#"@
"
U
#"
#(
#$@
"
U
#$
#(
!"@
"
U
!"
#(
!$@
"
U
!$
#(
%"@
"
U
%"
#&"
!
#模拟自然条件下胡
杨幼苗的生长环境又设置断续给水处理方式$每当
叶片开始出现萎蔫时!加水至土壤重量含水量的
$@
"
L
$
#(
#"@
"
L
#"
#(
#$@
"
L
#$
#(
!"@
"
L
!"
#(
!$@
"
L
!$
#(
%"@
"
L
%"
#张楠研究表明!土壤水分含量达到
!"@
左右时胡杨幼苗生长较为适宜!在本试验中可作为
水分处理对照!此土壤水分含量以下处理可视为干
旱胁迫!以上则为水分过量在供水方式上连续给
水和断续给水互为对照!比较二者对胡杨幼苗适应
干旱的影响采用称重法控制水分!每天早晚各称

#
次!确保试验梯度*#,+
!"#%

,

,
日在育苗钵中播种!
%?
后!每个
育苗钵内留下生长良好(大小一致的
#"
株胡杨幼
苗!其余幼苗及未萌发种子拣出
##?
后开始实验
控制!每个处理
#"
次重复"每盆视为
#
次重复#!持
续培养
+$?
试验期间!定期除草
:*<
!
测定指标和方法
幼苗生长
+$?
后!将幼苗从育苗钵中取出!洗
去根部残留的土壤!用游标卡尺测量幼苗的根幅等
指标&测定根系内部连接"两个分支点之间为内部连
接#数量(外部连接"分支与分生组织之间为外部连
接#数量用
.^0]HLG`
对获得的根系进行扫描分
,""#
西
!

!

!

!

!

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%$


#
!
根系拓扑结构示意图
V*
外部链接&
B*
内部链接&
"
*
人字形分支"
Va+
!
Ba+
#&
#
*
叉状分支"
Va)
!
Ba(
#
X.
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*#
!
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B*2[S;R.6R5.07
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*H;RR.0
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Va+
!
Ba+
#&
#
*b.8F6S636>/9
"
Va)
!
Ba(
#
析!获得根系直径(根系表面积等指标然后从基径
处将地上地下部分分开!分别放入纸袋中!
#"$_

杀青
%"3.0
!
)"_
烘干至恒重!称地上地下生物量

EcBEE#1*"
进行单因素方差分析!最小显
著差数法"
CEb
#验证相应数据的差异显著性!显著
性水平为
"*"$
!使用
R`.
9
.0)
作图
:*=
!
参数计算
根冠比"
]
%
E
#
a
根生物量%地上生物量
根宽深比
a
根系水平幅%根系垂直幅"根系水平
幅即根系在自然状态下侧根延伸到的最远水平距
离!根系垂直幅即根系在自然状态下在基质中占据
的深度#
拓扑指数"
/0
#
a5
9
1
%
5
9
2
"
2
为根系所有外部
连接的总数!
1
为最长根系通道内部连接的总数#
W6>34
等*#)+提出了根系拓扑结构的两种极端
类型$鱼尾形分支和叉状分支模式"图
#
#典型的
鱼尾形分支
/0a#
!叉状分支
/0a"*$
有研究表
明!植物根系的分支介于鱼尾形分枝与叉状分支之
间!其拓扑指数越接近
#
!根系越接近鱼尾形分支&
相反!拓扑指数越接近
"*$
!根系越接近叉状分支
!
!
结果与分析
;*:
!
土壤水分对胡杨幼苗根系发育形态特征的影响
根系的形态指单个根段作为一个器官的表面特
征!可以表征其健壮程度图
!
显示!各断续给水处
理对胡杨一年生幼苗总根长(平均根系直径(根尖数
均有显著影响!对总根表面积(总根体积(分枝数影
响不显著其中!总根长以
L
#$
"土壤含水量
#$@

断续给水处理!下同#和
L
#"
处理较高!
L
#$
比较低的
L
$

L
%"
处理分别显著增加了
#(%@

#,+@
&平均根
系直径以
L
$

L
%"
处理较高!它们比
L
#"
(
L
!"
(
L
!$
分别
显著增加了
!#@
$
!)@

#,@
$
!(@
&根尖数也以
L
#$
处理最多!比较少的
L
$
(
L
!$

L
%"
处理分别显著增
加了
!,#@
(
#"+@

#1(@

同时!连续给水处理对胡杨一年生幼苗总根长(
总根表面积(总根体积(根尖数和分枝数均有显著影
响!对平均根系直径影响不显著!并均以
U
#$
处理
"土壤含水量
#$@
的连续给水处理!下同#值最高!
它的总根长(总根表面积和总根体积比
U
$
(
U
#"
(
U
!"
(
U
%"
分别增加了
,)@
$
#"#,@
(
+1@
$
#(!#@

$+@
$
)1+@
!其根尖数和分枝数比其余处理分别增

1$%@
$
#","@

+!@
$
11%@
可见!在
U
#$

理下!胡杨幼苗根系生长较为发达&根尖数最多!根
系吸水能力最强&分枝数最多!侧根发生最多
另外!断续给水处理幼苗的总根长(总根表面
积(总根体积(根尖数(分枝数与连续给水处理存在
显著差异与连续给水处理
U
#$
(
U
!"
(
U
!$
相比!相应
水分梯度的断续给水处理"
L
#$
(
L
!"
(
L
!$
#的总根长减
少了
#"+@
(
$)@
(
#,(@
!总根表面积和总根体积分
别减少了
#")@
(
!+@
(
#!%@

1(@
(
#)@
(
)%@
!而
总根尖数和总分枝数分别显著减少了
1#@
(
$1@
(
#+#@

!"%@
(
#%+@
(
!#+@
以上结果说明!干旱
胁迫会抑制胡杨根系的生长及侧根的发生&随着水
分供给的增加!胡杨幼苗根系生长形态指标呈上升
趋势!但水分过多也会成为一种胁迫!限制根系形态
特征的发展
;*;
!
土壤水分对胡杨幼苗根系分布的影响

%
显示!各断续给水处理对胡杨一年生幼苗
根系垂直幅(根宽深比有显著影响!对根系水平幅影
响不显著其中!根系垂直幅随土壤水分含量增加
而呈先增加后降低的变化趋势!并在
L
#$
处理下达到
最大值!但它仅比
L
$
(
L
%"
处理分别显著增加
,+@
(
#%1@
!而与其余处理间差异不显著&根宽深比随土
壤水分含量增加呈波动上升趋势!并在
L
%"
处理下达
到最大值!它比
L
$
(
L
#"
(
L
#$
处理分别显著增加了
#")@
(
,+@
(
,#@
!且根宽深比始终小于
#
从图中
还可以看出!根宽深比与水分含量在断续给水处理
下呈显著正相关"
)a"*)("1
!
!
#
"*"$
#
同时!连续给水处理对幼苗的根系水平幅(根系
垂直幅(根宽深比均有显著影响其中!根系水平幅
和根系垂直幅均在
U
#$
处理下达到最大值!其水平
幅比
U
$
(
U
#"
(
U
%"
处理显著增加
#(1@
$
($$@
!其根
系垂直幅比
U
$
(
U
#"
(
U
!"
(
U
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处理显著增加
(#@
$
!+$@
&
U
%"
处理的根宽深比比
U
$
(
U
#"
(
U
#$
(
U
!"
处理
显著增加
$$@
$
),@
!且所有处理根宽深比始终小

#
在连续给水处理下!根宽深比与土壤水分含
+""#
$

!!!!!!!!!!!!!

!
爽!等$胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应

!
!
不同水分条件下胡杨幼苗根系形态发育特征
不同小写字母表示同种水分处理方式内水分梯度间在
"*"$
水平存在显著性差异!不同
大写字母表示同种水分梯度内连续和断续给水方式之间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
X.
9
*!
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不同水分条件对胡杨幼苗根系分布的影响
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量呈显著正相关"
)a"*)%%(
!
!
#
"*"$
#
另外!断续给水处理幼苗的根系水平幅(根宽深
比与相应连续给水处理存在显著差异与相应连续
给水处理相比!断续给水
L
#$
(
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(
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处理的根系水平
幅分别显著减少了
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处理反而显著增

#+"@
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$

L
#"
处理的根系垂直幅分别显著增加
#",@

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L
$
(
L
!$
(
L
%"
处理的根宽深比显著增加
#+@
$
%!@
以上结果说明!干旱胁迫条件下!胡杨
幼苗根系通过发展纵向延伸获取更多水分&水分充
足时!幼苗根系通过加强横向扩展能力改变适应对
策!但主根的纵向延伸能力始终大于侧根的横向扩
展能力
)""#
西
!

!

!

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土壤水分对胡杨幼苗根系拓扑结构的影响

(
显示!各断续给水和连续给水处理对胡杨
#
年生幼苗根系拓扑指数均有显著影响!都随土壤
含水量增加而呈波动下降的趋势其中!胡杨幼苗
根系拓扑指数在
L
$
处理下比
L
!"
(
L
!$
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分别显著增
加了
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(
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!在
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$
处理下分别比
U
!$
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U
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处理显著增加了
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(
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!两种供水方式各处理

/0
都接近于
#
可见!断续给水和连续供水处理
下胡杨幼苗根系都呈现鱼尾状分支的结构同时!
从图
$
中还可以看出!在断续给水和连续供水处理
下!胡杨幼苗根系拓扑指数与水分含量呈显著负相
关"
)a"*)),(
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#
"*"#
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)a"*1#1#
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!
#
"*"$
#
另外!断续给水处理的拓扑指数与相应连续给水处
理无显著差异!又说明无论干旱胁迫还是水分充足!
胡杨幼苗根系均呈现鱼尾状分支的拓扑结构&但随
着水分梯度增加!拓扑指数递减!胡杨幼苗根系有向
叉状分枝发展的趋势
;*=
!
土壤水分对胡杨幼苗根系生物量及根冠比的
影响

$
显示!断续给水处理对胡杨一年生幼苗的
根系生物量和根冠比都有显著影响!并分别以
L
#$

L
#"
处理值最高!
L
#$
处理的生物量比
L
$
显著增加
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!
L
#"
处理根冠比比
L
!"
(
L
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(
L
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增加
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$
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同时!连续给水处理对胡杨幼苗根生物量(
根冠比也均有显著影响!仍分别以
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#$

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#"
处理值
最高其中!
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处理根生物量比
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显著增

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处理根冠比比
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处理显著增加
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另外!与相应水分梯
度的连续给水处理相比!断续给水处理
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处理
根冠比分别显著增加
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!其余处理均
无显著差异以上结果说明!随着干旱胁迫程度增

(
!
不同水分条件下胡杨幼苗根系拓扑结构的变化
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36./S>R;860?.S.60/
加!胡杨
#
年生幼苗能一定程度上通过增加根冠比
调整生物量的分配来适应干旱环境!但超过一定限
度会对其生长发育产生抑制作用
;*>
!
不同土壤水分条件下胡杨幼苗根系构型参数
主成分分析
胡杨幼苗根系构型参数的主成分分析结果如表
#
所示对于断续给水而言!第
#
(第
!
和第
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成分
的累计贡献率达
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!前
%
个成分可以反映根
系构型的基本特征!故取前
%
个主成分作为数据分
析的有效成分其中!第
#
主成分与根长(总根表面
积呈高度正相关&第
!
主成分与根宽深比呈负相关!
与拓扑指数呈正相关&第
%
主成分与平均根系直径
呈正相关第
#
主成分主要反映了根系形态特征!
这些指标具有一定的线性相关关系&第
!
主成分主
要反映了根系空间分布特征!包括根宽深比和拓扑
指数&第
%
主成分主要反映了平均根系直径!说明断
续给水处理下平均根直径与其他根系形态特征不相
关因此!可以认为断续给水处理下总根长(总根表
面积(根宽深比(拓扑指数(平均根系直径是根系构
型的主要参数
对于连续给水而言!第
#
(第
!
成分的累计贡献
率达
)"*#%%@
!前
!
个成分可以反映根系构型的基
本特征!故取前
!
个主成分作为数据分析的有效成

$
!
不同水分条件下胡杨幼苗根系
生物量及根冠比的变化
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爽!等$胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应

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不同给水处理下根系构型参数主成分特征向量及贡献率
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根系构型参数
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断续给水
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主成分
#
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Z
60;0S#
主成分
!
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Z
60;0S!
主成分
%
U63
Z
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连续给水
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主成分
#
U63
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主成分
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Z
60;0S!
总根长
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总根表面积
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平均根系直径
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总根体积
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根尖数
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分枝数
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垂直幅
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根宽深比
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累计百分率
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分第
#
主成分与总根长(总根表面积(分枝数呈高
度正相关&第
!
主成分与根宽深比呈负相关!与拓扑
指数呈正相关第
#
主成分主要反映了根系形态特
征指标!第
!
主成分主要反映了根系的空间分布特
征这一结果与断续给水处理基本一致所以!可
以认为连续给水处理下总根长(总根表面积(分枝
数(根宽深比(拓扑指数是根系构型的主要参数
%
!
结论与讨论
荒漠植物对水分胁迫具有高效的自我调整与适
应能力!其中有效的根系空间分布调节是其适应干
旱胁迫的关键*#1+胡杨
#
年生幼苗根系应对额济
纳干旱贫瘠的环境形成了独特的适应体系!使其能
够在恶劣条件中生存下来
<*:
!
胡杨幼苗根系生物量及生长权衡对土壤水分
的响应
不同生境中生物量分配的变异反映了植物对环
境的适应*!"+干旱区水分减少导致植物地上生长
受到抑制!但促进根系伸长生长(增大根冠比!从而
提高水分利用效率*!#!!+本实验结果表明断续给水
处理下胡杨幼苗根冠比显著大于连续给水&随着干
旱胁迫程度增加!根冠比呈下降趋势可见!处于干
旱胁迫下的胡杨幼苗倾向于增加根冠比的分配模式
来达到增强对环境适应性的效果以往研究表明干
旱胁迫抑制植物生长!而在本研究中!土壤水分含量
过多也会抑制胡杨幼苗根系生物量的积累!在曾凡
江等关于骆驼刺幼苗生长对灌溉量响应的研究中也
有类似发现*!%+可见!对于干旱区植物过多的土壤
水分也可能成为限制其地下部分物质积累的一种
胁迫
<*;
!
胡杨幼苗根系形态发育特征对土壤水分响应
植物根系形态特征与水分有密切关系*!(!,+本
研究发现连续给水处理下胡杨幼苗根系形态发育较
断续给水发达
!
种给水方式下!随着土壤水分增
加!除平均根系直径以外!根长(根表面积(根尖数和
分枝数都呈先上升后下降的趋势!与根系生物量变
化趋势一致可见!一定程度的干旱可以促使幼苗
通过增加根长(根系表面积(根尖数和分枝数等适应
行为增加根与土壤接触面!扩大吸收范围!提高水分
利用效率!从而增强其抗旱能力但土壤水分含量
过高或过低根系的生长发育(生物量积累都会受到
限制
<*<
!
胡杨幼苗根系分布特征对土壤水分的响应
根系分布特征取决于土壤水在水平和垂直方向
的扩展和形态可塑性大量研究表明!土壤表层水
分亏缺时!根会向较深土层延伸!有利于根系发育和
深层土壤水分的利用*!+!)+根宽深比作为一个衡量
根系分布的指标!可描述根系横向与纵向生长的比
例!反映根系构型在土壤中发展的趋势*!1+增加垂
直根生长可以明显地增加水分吸收*%"+!这样有利于
苗木在干旱期利用地下水资源维持其成活和生
长*%#+本研究表明!一定程度的干旱可以促使胡杨
幼苗扩大根系水平方向和垂直方向分布范围!但幼
苗根宽深比在
!
种给水方式下均小于
#
!胡杨幼苗
侧根横向扩展能力始终小于主根纵向延伸能力这
种分布策略可能由于胡杨种子微小!萌发后储存养
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胡杨
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年生幼苗根系构型与土壤含水量的关系
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分不足以供其生长发育!且其生境光照强烈!地表土
壤水分蒸发量大!所以胡杨幼苗必须通过深扎根来
获取水养资源断续给水处理下幼苗根宽深比显著
小于连续给水!且
!
种给水方式的根宽深比与土壤
水分含量均呈显著正相关关系说明随着土壤水分
含量的增加!胡杨
#
年生幼苗加速侧根生长!使根系
向四周扩展速度加快!使根系占据更大的空间!以更
有效地获取水分
<*=
!
胡杨幼苗根系拓扑结构对土壤水分的响应
根系的拓扑性质直接影响到植物根系吸收效率
和根系构建过程中所需的碳量*%!+分析根系拓扑
结构主要是找出生境条件的改变是否会使根系的分
支和延伸策略发生适应性变化*%%+本研究中
!

给水方式下胡杨幼苗根系拓扑指数
/0
均接近于
#
!
胡杨幼苗根系趋于鱼尾状分支一般情况下!鱼尾
形根系次级分支(重叠较少!内部竞争较小!能扩大
分布范围以获取水分养分!更加适合于贫瘠的环
境*%(+也就是说!胡杨幼苗根系通过快速生长延伸
来扩大有效营养空间!而不将能量用于增加分支!这
也迎合了根宽深比研究中胡杨幼苗主根纵向延伸能
力大于侧根横向扩展的特点在
!
种给水方式下!
随着土壤含水量增加!根系拓扑指数均递减!即随着
土壤水分的增加!幼苗有向叉状分枝发展的趋势!通
过增加次级分支提高空间占有能力!以便在资源丰
富的条件下能更有效地获取水分和养分
如图
,
所示!从
"$%
表示随土壤水分含量增
加胡杨
#
年生幼苗根系变化过程在土壤水分含量
较低时!幼苗主要发展主根!几乎无侧根&当水分含
量增加!胡杨幼苗侧根相对得到较好发展!但主根生
长仍具明显优势&随着水分含量进一步递增!侧根得
到极大发展!主根生长优势开始不明显!但这种情况
的根系占极少数本研究对胡杨
#
年生幼苗根系分
析表明!幼苗主根明显!垂直根生长占优势!次级分
支少而井家林对胡杨大树研究表明!胡杨属于典
型的浅根系树种!没有比较明显的主根说明胡杨
在由幼苗生长成为大树的过程中!发生了根系构型
重建!这可能由于胡杨在幼苗阶段对水分条件的胁
迫敏感性较高!而成熟胡杨已经具有较强的抗旱能
力造成的且以往对额加纳胡杨生境调查中发现!
土壤表层和深层含水量都比较低*#++!这也可能是胡
杨根系延伸到一定深度转而横向扩展的原因而胡
杨在生长过程中究竟如何进行根系构型重建有待于
进一步探究
综上所述!胡杨幼苗根系能通过增加垂直根纵
向延伸能力(构筑鱼尾状分支模式以及增加根冠比
来适应干旱环境水分对于胡杨幼苗根系构型的发
展作用十分显著土壤水分含量变化时!幼苗根系
拓扑构型(分布(形态特征和生物量分配会相应调整
来适应根系的这一系列行为对于胡杨幼苗存活和
适应水分异质性环境具有十分重要的意义人工育
苗过程中!通过不同给水方式以及土壤含水量的处
理!可以达到使胡杨幼苗根系定向生长的目的在
幼苗生长初期施加适度的干旱处理!使根系在土壤
中达到一定深度!后期可通过连续给水及增加土壤
水分含量使根系水平扩张!以达到幼苗根系在土壤
中纵向和横向的最大分布!从而更有效地获取水分!
提高存活能力
参考文献!
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