全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川省教育厅重点项目"
#!22"##
#&四川农业大学学科建设双支计划
作者简介$张
!
勇"
#1(#
#!男!博士!副教授!主要从事园艺植物种质资源与遗传育种研究
3)45.6
$
78
9
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"
通信作者$汤浩茹!博士!教授!主要从事园艺植物生物技术研究
3)45.6
$
8@50
;!
/.<5=,>?=,<0
遮荫对月季光合特性及生长发育的影响
张
!
勇!程
!
怡!王清明!张云婷!汤浩茹"
"四川农业大学 园艺学院!四川雅安
&!*"#$
#
摘
!
要$采用人工遮荫法研究不同程度遮荫"
+*A
(
*"A
和
!*A
全光照!以全光照为对照#处理对月季的生长发育(
光合特性及叶绿素荧光参数的影响结果表明$"
#
#随着遮荫程度的增加!月季的叶片厚度(花径(成花率均呈降低
趋势!叶绿素含量呈增加趋势&净光合速率"
!
0
#(蒸腾速率"
"
B
#(气孔导度"
#
/
#(胞间
CD
!
浓度"
$
.
#降低!气孔限制
值"
%
/
#升高!
!
0
下降的主要原因可能为气孔限制"
!
#月季在遮荫条件下的光饱和点和光补偿点(暗呼吸速率下
降!表现出其对光照降低的生理适应机制&其光饱和点在
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!光补偿点在
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补偿点在
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饱和点在
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#左右!潜在光合能
力
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!其对光的适应范围较宽!光照和
CD
!
浓度对其光合能力的影响较大"
%
#各处
理条件下叶绿素荧光参数显示!月季在自然光和低光下"
*"A
和
!*A
全光照#叶片
EF
$
受到了明显伤害!光合作用
原初反应过程受到抑制!光合电子传递受到影响研究发现!月季虽是阳生植物!但光照生态幅较宽!轻度遮荫
"
+*A
全光照#能促进其光合作用效率!减少光抑制!植株长势好!成花率高
关键词$月季&遮荫&光合特性&叶绿素荧光
中图分类号$
G1$*,+1
文献标志码$
H
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月季"
&()*
+
,-./)
#为蔷薇科蔷薇属落叶灌
木!花色丰富!观赏期长!是中国城市园林绿化中广
泛应用的重要观赏植物已有研究表明!月季为阳
生植物!喜光+#)!,!但栽培中发现夏季高温条件下其
叶片常有焦灼现象!而遮荫较严重时不开花!推测月
季可能对光照环境变化非常敏感+%,随着园林绿化
植物层次搭配逐渐丰富和城市化进程的加快!月季
在园林应用中常被种植在全光下(树荫下(建筑周围
等具有不同光照强度的环境中此外!在生产实践
中为了延长月季花期!常用不同密度的遮荫网对月
季进行遮荫处理!但是对于什么样的光照条件有利
于月季的生长发育却没有系统具体的研究报道
植物的光合作用是决定植物生长和发育的重要
因素+$,!对外界环境变化非常敏感遮荫"
&"A
光
照#使芍药光合能力降低!花色变浅!植株生物量减
少+*,&而遮荫"
&*A
和
$*A
光照#却能促进牡丹光合
作用!提高其观赏品质+&,喇燕菲等+,认为百合在
遮荫"
*"A
和
!*A
光照#条件下光合速率下降!张颖
聪等+(,却认为红叶石楠和洒金桃叶珊瑚在轻度遮荫
"
&"A
光照#处理下光合速率均有不同程度的提高
另外!张斌斌等+1,对遮荫条件下红叶桃花色素苷含
量测定表明!夏季遮荫使红叶桃叶片花色素苷含量
增加!同时可减轻叶片光抑制这些研究表明!不同
园林植物在遮荫条件下的光合特性和生理表现差异
较大!它们各有其特有的需光特性关于不同强度
遮荫对于月季光合特性及生长发育的影响!目前均
无量化指标也未见系统研究报道本研究拟以月季
为试验材料!以全光照条件为对照!设定
%
个不同的
遮荫梯度!测定分析不同遮荫条件下月季叶片光饱
和点(光补偿点(净光合速率及成花率(花朵直径(株
高(茎粗等基本数据资料!以定量确定月季最适宜生
长的光照强度!为月季催花(种苗生产及园林应用提
供科学依据
#
!
材料和方法
8,8
!
材料及处理
试验选用生长健壮(长势一致的
%
年生月季品
种-冰山.扦插苗!种植于直径为
%"<4
(高
!*<4
的
花盆中!基质为田园土与营养土以
#Z%
混合而成!
每盆
#
株!常规管理
!"#!
年
%
月待植株萌芽至
%"
<4
高时!开始用市售黑色遮阳网进行不同梯度的遮
光处理!
##
月份拆除遮荫网遮荫网透光率分别约
为全光照的
+*A
(
*"A
和
!*A
"分别记为轻度遮荫(
中度遮荫及重度遮荫#!以全光照为对照"
C[
#采
用单因素随机区组设计!每处理选
#*
盆健康植株!
不同处理间距
%""<4
!以避免交叉遮光
8,9
!
测定指标及方法
8,9,8
!
形态指标
!
待第一花苞完全显色时!每个处
理随机抽取
#"
株!测定株高(茎粗"茎基部#在开
花后的第
#
天!随机挑选
*
株!每株选取
%
片上部成
熟功能叶!测定叶片厚度和相对叶绿素含量叶片
厚度用游标卡尺测定!相对叶绿素含量用便携式叶
绿素测定仪
FEH\)*"!
"
[:0.<5
!
]5
S
50
#测定在盛
花期用游标卡尺测量各处理植株花朵的直径"
!"
朵#!取其平均值作为该处理的花朵直径成花率由
每株植株开花数量按照公式计算$
成花率
^
"开花总数%总枝条数#
_#""A
8,9,9
!
气体交换参数
!
!"#!
年
(
月选择晴朗天气
采用便携式光合测定仪
.`)&$""
"
.`)C:B
!
PFH
#测定
叶片净光合速率"
!
0
#(蒸腾速率"
"
B
#(气孔导度
"
#
/
#(胞间
CD
!
浓度"
$
.
#等气体交换参数叶片水
分利用效率"
234
#和气孔限制值"
%
/
#用公式计算!
即
234^!
0
%
"
B
&
%
/
^#
!
$
.
%
$
5
"
$
5
为大气
CD
!
浓度#每个处理随机选择
*
株植物!每株植物选取
中上部
%
片成熟叶片!测定时间为上午
1
$
""
"
##
$
""
测定过程中光强约
#"""
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!大气温度约
!+a

8,9,:
!
光响应曲线
!
!"#!
年
(
月选择晴朗天气进
行光合光响应曲线测定!每个处理随机选择
*
株!每
株选取中上部
%
片成熟叶片!采用便携式光合测定
仪
.`)&$""
"
.`)C:B
!
PFH
#!测定不同光强处理下叶
片净光合速率光响应曲线测定时间为上午
1
$
""
"
##
$
""
!测定时设定叶室温度为
!*a
!
CD
!
浓度
为
$""
#
4:6
)
4:6
#
!相对湿度为
+"A
利用仪器
自带的红蓝光源将光合有效辐射"
!5&
#控制在
!"""
(
#&""
(
#!""
(
""
(
$""
(
!""
(
#*"
(
#""
(
+*
(
*"
(
%&#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!
张
!
勇!等$遮荫对月季光合特性及生长发育的影响
!*
(
"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!共
#!
个梯度!每个梯度下
控制测定时间为
#("/
!测定
!
0
根据
b5B
Y
=85B
等+#",的方法拟合
!
0
)EHc
光响应曲线!并根据光响
应曲线估算各处理光饱和点"
%1!
#!求出光合作用
光补偿点"
%$!
#(最大净光合速率"
!
45T
#(暗呼吸速
率"
&
?
#及表观量子效率"
567
#
8;9;<
!
4=
9
响应曲线
!
!"#!
年
(
月晴天条件下
1
$
""
"
##
$
""
选取与光响应曲线测定的相同叶片测
定
CD
!
响应曲线测定时光强控制在
#!""
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!其他参数设置同光响应曲线设置!参
比室
CD
!
浓度由系统内的自动程序控制!参比室
CD
!
浓度分别为
*"
(
#""
(
#*"
(
!""
(
$""
(
&""
(
(""
(
#!""
(
#&""
(
!"""
#
4:6
)
4:6
#条件下测定
!
0

绘制光合作用的
CD
!
响应曲线"
!
0
)CD
!
曲线#!根
据实测的胞间
CD
!
浓度"
$
.
#和
!
0
数据趋势曲线估
算各处理的
CD
!
饱和点"
$1!
#&对
!
0
)CD
!
曲线的
初始部分"
$
.
#
!""
#
4:6
)
4:6
#
#进行线性回
归+##,!求得光合作用的
CD
!
补偿点"
$$!
#(羧化效
率"
$4
"#及潜在最大光合能力"
!
4
#
+
#"
,

8,9,>
!
叶绿素荧光参数
!
!"#!
年
(
月选择晴朗天
气采用便携式调制叶绿素荧光仪
EHX)!*""
"
M567
!
K>B450
9
#进行叶绿素荧光参数测定!测定时间为
1
$
""
"
##
$
""
测定时选取与测定光响应曲线相同
的叶片叶片暗适应
%"4.0
后测定初始荧光"
8
"
#!
随后加一个强闪光"
%*""
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!脉冲时
间
",(/
#!测定最大荧光"
8
4
#计算可变荧光
"
8
Q
#(
EF
$
最大光化学效率"
8
Q
%
8
4
#(
EF
$
潜在活
性"
8
Q
%
8
"
#!其中
8
Q
^8
4
8
"

8,:
!
数据处理
采用
3T<>6
和
FEFF
软件对数据进行分析采
用单因素方差分析"
HJDdH
#和最小显著差异法
"
F`#比较不同数据组间的差异显著性!显著性水
平设定为
%
"^,"*

!
!
结果与分析
9,8
!
遮荫对月季生长发育的影响
由表
#
可知!轻度遮荫"
+*A
全光照#处理下!月
季的生长势最好!株高达到最大值并且与对照"全光
照#差异显著"
!
#
","*
#&茎粗在重度遮荫"
!*A
全
光照#处理下较对照显著降低了
!"A
&从不同的遮
荫处理下月季叶片厚度和叶绿素含量的变化来看!
随着光强的减小!月季叶片厚度随之减小而叶绿素
含量逐渐增加!且
%
个遮荫处理"
+*A
(
*"A
和
!*A
全光照#与对照差异均显著"
!
#
","*
#另外!花朵
直径和成花率是月季的重要观赏指标之一!随着光
强的减弱花径和成花率逐渐减小!重度遮荫"
!*A
全
光照#处理下!月季花径和成花率最低!分别比对照
降低了
!%,+A
和
!*,!A
"
!
#
","*
#以上结果说
明轻度遮荫有利于月季生长!而重度遮荫则会严重
降低月季的观赏品质
9,9
!
遮荫对月季叶片气体交换参数的影响
光合速率是反映植物光合能力的重要指标由
表
!
可以看出!月季叶片净光合速率"
!
0
#在轻度遮
荫"
+!A
全光照#处理下较对照"全光照#显著提高了
##,$A
!而在中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全光照#
处理下却分别比对照显著降低了
#%,#A
和
!",#A

说明月季叶片的光合能力在轻度遮荫条件下得到显
著促进!而在中度和重度遮荫条件下受到显著地抑
制同时!月季叶片的气孔导度"
#
/
#在轻度遮荫处
理下较对照有所增加!但差异并不显著!而在中度和
重度遮荫下较对照均显著降低&随着光强逐渐降低!
月季叶片蒸腾速率"
"
B
#和胞间
CD
!
浓度"
$
.
#随之
表
8
!
不同遮荫条件下月季的生长发育状况
N5W6>#
!
N8>
;
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S
4>0@:O&0*
+
,-./)=0?>B?.OO>B>0@/85?.0
;
@B>5@4>0@/
处理
NB>5@4>0@
株高
E650@8>.
;
8@
%
<4
茎粗
F@>4?.54>@>B
%
44
叶片厚度
>`5O@8.//
%
#
4
叶绿素含量
C86<:0@>0@
"
FEH\Q56=>
#
花径
b6:R>B?.54>@>B
%
<4
成花率
b6:R>BO:B45@.:0
B5@>
%
A
全光照
b=6/=06.
;
8@
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+*A
全光照
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*"A
全光照
*"AO=6/=06.
;
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!*A
全光照
!*AO=6/=06.
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!!
注$表中数据为平均值
e
标准误"
0
$
#*
#&同列不同小写字母表示光照处理之间在
","*
水平存在显著性差异"
!
#
","*
#下同
J:@>
$
\5@5.0@8>@5W6>5B>4>50eF3
"
0
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#*
#&
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/.
;
0.O.<50@?.OO>B>0<>5@","*6>Q>6
"
!
#
","*
#
,N8>
/54>5/W>6:R,
$&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
降低!而气孔限制值"
%
/
#逐渐升高说明在遮荫条
件下!月季叶片光合速率的下降主要是由于气孔导
度的降低"气孔因素#引起此外!月季叶片水分利
用效率"
234
#以重度遮荫"
!*A
全光照#处理最高!
轻度遮荫"
+*A
全光照#处理最低!二者均与对照差
异显著"
!
#
","*
#!而中度遮荫"
*"A
全光照#处理
234
与对照差异不显著"表
!
#
9,:
!
遮荫对月季光合作用光响应曲线的影响
从月季光合作用光响应曲线可以看出"图
#
#!
$
个处理植株叶片的
!
0
随着
!5&
增加的变化趋势
基本一致!即
!5&
大约在
*""
#
4:6
)
4
!
)
/
#以
下!
!
0
均随
EHc
的增加而迅速升高&
!5&
从
*""
增加到
#*""
#
4:6
)
4
!
)
/
#过程中!
!
0
增加缓
慢!且
!5&
强度越高!
!
0
增加越少
!5&
超过一
定范围"
#*""
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#后!
$
个处理植株
叶片的
!
0
增速变缓!最后不再升高!表现出光饱和
现象同时!
$
个处理植株叶片的光合饱和点
"
%1!
#有明显变化轻度遮荫"
+!A
全光照#处理
下!月季植株
%1!
与对照"全光照#基本一致!约为
#!""
#
4:6
)
4
!
)
/
#左右!说明月季对光照强度
的适应性表现为喜阳!对光能的利用能力较强随
着光照强度的减弱!月季
%1!
较对照有不同程度的
降低其中!月季
%1!
在中度遮荫"
*"A
全光照#处
理下略有下降"约
(""
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#!而在重度
遮荫"
!*A
全光照#处理下降至
&""
#
4:6
)
4
!
)
/
#左右!说明遮荫条件下月季可以通过降低光饱和
点来适应光照减弱的环境
!!
另外!从光补偿点"
%$!
#和暗呼吸速率"
&
?
#来
看"表
%
#!遮荫"
+*A
(
*"A
和
!*A
全光照#条件下月
季叶片
%$!
和
&
?
较对照均有不同程度降低!且与
对照差异显著"
!
#
","*
#最大净光合速率"
!
45T
#
是反映植物光合能力的重要指标!月季叶片
!
45T
在
轻度遮荫"
+*A
全光照#处理下较对照显著提高了
#%,$A
!而在中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全光照#
处理下均较对照显著降低表观量子效率"
567
#
能反映植物对弱光的利用能力!遮荫条件下!月季叶
片
567
较对照有不同程度的增加或减少!但与对
照差异不显著"表
%
#以上结果进一步说明月季叶
片的光合能力在轻度遮荫条件下得到促进!在中度
和重度遮荫条件下受到显著的抑制
图
#
!
月季光合光响应曲线
b.
;
,#
!
J>@
S
8:@:/
9
0@8>@.)6.
;
8@B>/
S
:0/>
<=BQ>/.06>5Q>/:O&0*
+
,-./)
表
9
!
不同遮荫条件下月季叶片的气体交换参数
N5W6>!
!
K5/>T<850
;
>
S
5B54>@>B/.06>5Q>/:O&0*
+
,-./)=0?>B?.OO>B>0@/85?.0
;
@B>5@4>0@//
处理
NB>5@4>0@
净光合速率
!
0
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
气孔导度
#
/
%"
44:6
)
4
!
)
/
#
#
蒸腾速率
"
B
%"
44:6
)
4
!
)
/
#
#
胞间
CD
!
浓度
$
.
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
气孔限制值
%
/
%
A
水分利用效率
234
%"
#
4:6
)
4:6
#
#
全光照
b=6/=06.
;
8@ +,&*e",#+W ",#1!e","!5 $,#&e",!#5 %"$,*1e$,#!5 !#,+$e#,"(W !,"(e","$W
+*A
全光照
+*AO=6/=06.
;
8@ (,*!e",%+5 ",#1(e","#5 $,"(e",#&5 %"%,1!e#,+(5 !!,!$e",!1W #,(1e",""(<
*"A
全光照
*"AO=6/=06.
;
8@ &,&*e",#*< ",#%&e","#W !,(%e","1W %"#,%#e#,(15 !!,%#e",#(W !,#&e","1W
!*A
全光照
!*AO=6/=06.
;
8@ &,##e",#(< ",#!*e","#W !,("e",#%W !(&,&!e!,(1W !&,*1e",+(5 !,$#e","&5
表
:
!
不同遮荫条件下月季的光合光响应参数
N5W6>%
!
E8:@:/
9
0@8>@.<
S
5B54>@>B/:O&0*
+
,-./)=0?>B?.OO>B>0@/85?.0
;
@B>5@4>0@/
处理
NB>5@4>0@
光饱和点
%1!
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
光补偿点
%$!
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
最大净光合速率
!
45T
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
暗呼吸速率
&
?
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
表观量子效率
567
%"
#
4:6
)
#
4:6
#
#
全光照
b=6/=06.
;
8@ #!"*,+e#"!,&5 &!,1*e*,$+5 ##,!*e",!$W !,%%e",!!5 ","$1e",""+5
+*A
全光照
+*AO=6/=06.
;
8@ ##(1,*e(*,$5 $1,$1e%,*&W #!,+&e",#+5 #,1&e",#$W ","$*e",""%5
*"A
全光照
*"AO=6/=06.
;
8@ +(1,&e*%,$W %+,*&e%,$!< (,($e",##< #,(%e",!&W< ","*#e","#!5
!*A
全光照
!*AO=6/=06.
;
8@ &$1,$e%$,!< !1,(1e!,%+? &,&%e",#*? #,&*e",%"< ","$!e","#!5
*&#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!
张
!
勇!等$遮荫对月季光合特性及生长发育的影响
9;<
!
遮荫对月季光合作用
4=
9
响应曲线的影响
CD
!
是光合作用的主要原料!月季
!
0
)CD
!
响
应曲线"图
!
#表明!遮荫条件下植株叶片
!
0
随
$
.
浓度增加的变化趋势与对照基本一致在
CD
!
浓
度低于
&""
#
4:6
)
4:6
#以下!
!
0
均随
CD
!
浓度的
增加而迅速升高&
CD
!
浓度在
&""
"
#"""
#
4:6
)
4:6
#之间时!
CD
!
浓度越高!
!
0
增幅越小&当
CD
!
浓度高于
#"""
#
4:6
)
4:6
#以上!随
CD
!
浓度的
增加!
!
0
曲线逐渐趋于平缓!几乎不再增加各遮
荫处理月季的
CD
!
饱和点均在
##""
#
4:6
)
4:6
#
左右
由表
$
进一步可知!月季叶片
CD
!
补偿点在轻
度遮荫"
+*A
全光照#处理下较对照"全光照#下降了
+,1A
!而在中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全光照#
处理下较对照分别显著增加了
$,!A
和
*,$A
"
!
#
","*
#月季叶片羧化效率和潜在最大光合能力在
轻度遮荫"
+*A
全光照#条件下较对照明显增加!而
在中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全光照#条件下较
对照显著降低"
!
#
","*
#说明轻度遮荫环境有利
于月季叶片光合潜能的提高!而光照过弱则会严重
抑制月季的光合作用
9,>
!
遮荫对月季叶绿素荧光参数的影响
由表
*
可知!不同遮荫处理下月季叶片叶绿素
荧光参数
8
"
(
8
4
和
8
Q
变化较大其中!月季叶片
8
"
在轻度遮荫"
+*A
全光照#条件下与对照"全光
照#无显著差异!而中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全
光照#条件下较对照显著增加"
!
#
","*
#&月季叶片
8
4
和
8
Q
在
%
种遮荫条件下均显著高于对照"
!
#
","*
#!说明全光照条件下月季光合电子传递受到明
显影响!
EF
$
光化学活性显著降低&
8
Q
%
8
4
和
8
Q
%
8
"
是表明光化学反应状况的
!
个重要参数!月季叶片
8
Q
%
8
4
和
8
Q
%
8
"
在各遮荫条件下均高于全光照处
理!且以
+*A
全光照处理最高!分别比对照提高了
1,1A
和
*$,!A
"表
*
#!说明轻度遮荫有利于月季的
EF
$
光合电子传递
%
!
讨
!
论
随着中国城市化进程的加快!园林植物生长的
环境发生了巨大的变化!而这种复杂多变的环境!使
植物必须在生理上发生与之相应的改变来适应环
境光合作用是植物生长所需能量的主要来源和物
图
!
!
月季光合
CD
!
响应曲线
b.
;
,!
!
J>@
S
8:@:/
9
0@8>@.)CD
!
B>/
S
:0/>
<=BQ>/.06>5Q>/:O&0*
+
,-./)
表
<
!
不同遮荫条件下月季的
4=
9
响应曲线参数
N5W6>$
!
N8>CD
!
B>/
S
:0/><=BQ>/:O&0*
+
,-./)=0?>B?.OO>B>0@/85?.0
;
@B>5@4>0@/
处理
NB>5@4>0@
CD
!
饱和点
$1!
%"
#
4:6
)
4:6
#
#
CD
!
补偿点
$$!
%"
#
4:6
)
4:6
#
#
羧化效率
$4
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
潜在最大光合能力
!
4
%"
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#
全光照
b=6/=06.
;
8@ ##%*,1e#"!,$5 ($,(%e#,!$W ","$$+e","""%W #+,*!e",!+W
+*A
全光照
+*AO=6/=06.
;
8@ #"*",(e1(,*5 +(,#&e#,#&< ","*+1e","""$5 !*,&%e",#(5
*"A
全光照
*"AO=6/=06.
;
8@ ##$%,!e#"$,+5 ((,%(e#,*+5 ","!$!e","""!< #$,*(e",!!<
!*A
全光照
!*AO=6/=06.
;
8@ #"1$,$e11,&5 (1,$#e#,#!5 ","!#!e","""!< #%,"&e",#*<
表
>
!
不同遮荫条件下月季的叶绿素荧光参数
N5W6>*
!
E5B54>@>B/:O<86:B:
S
8
9
6O6=:B>/<>0<>:O&0*
+
,-./)=0?>B?.OO>B>0@/85?.0
;
@B>5@4>0@/
处理
NB>5@4>0@
初始荧光
8
"
最大荧光
8
4
可变荧光
8
Q
EF
$
最大光化学效率
8
Q
%
8
4
EF
$
潜在活性
8
Q
%
8
"
全光照
b=6/=06.
;
8@ ",$++e",!+< #,1"&e",#*< #,$!1e",#$< ",+$(e",""!< %,"""e","(#<
+*A
全光照
+*AO=6/=06.
;
8@ ",$(*e",#+< !,+!1e","(5 !,!$$e","+5 ",(!!e",""%5 $,&!+e","(*5
*"A
全光照
*"AO=6/=06.
;
8@ ",*+$e",!15 !,***e",#!W #,1("e","1W ",++#e",""!W %,%+$e","*&W
!*A
全光照
!*AO=6/=06.
;
8@ ",**#e",#%W !,$"*e","&W #,(*$e","+W ",++"e",""(W %,%&+e","*+W
&&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
质生产的基础!而光合能力的大小是衡量植物是否
适应某一生境的重要指标+##,前人研究表明!弱光
条件下!植物通过增加叶面积+*!#!,(调整叶片对光源
的取向+#%,(减小叶片厚度+#$,(提高叶绿素含量+#*)#&,(
降低光补偿点和光饱和点+#&)#(,(增加最大荧光与可变
荧光等以利于
EF
$
对光能的捕获+#()#1,!使光能高效
地转化为化学能&同时降低呼吸维持其生长发育+!",!
以最大比例积累碳水化合物!保证植物的正向生长
本研究表明!随光照减弱!月季生长速率减缓!叶片
厚度减小!叶绿素含量增加!光饱和点和光补偿点下
调(暗呼吸速率减低!体现了其通过增加光的捕获能
力!降低呼吸消耗!保证植株碳水化合物正向积累的
弱光适应机制
光是光合作用的原动力!光强的改变会引起植
物生长的其他环境因子的变化!如温度(水分亏缺
等+#$,适度的遮荫处理可以在一定程度上缓解水
分亏缺和强烈的太阳辐射等胁迫因子的副作用!从
而提高净光合速率+1,本试验结果表明!适度的遮
荫"
+*A
全光照#会显著提高月季净光合速率和潜在
光合能力!这与在茶花+!#,(牡丹+&,中的研究结果一
致这主要是由于全光照下过强的光辐射超出了月
季叶片光能利用的范围!其光合机构受损!导致光合
功能降低+#1!!,同时!若光强过弱"光照仅为自然
光的
*"A
和
!*A
时#!月季的净光合速率却显著降
低!且弱光环境对月季成花率及花朵直径的影响与
净光合速率的影响趋势比较一致这可能是因为轻
度遮荫"
+*A
全光照#条件下!由于月季光合作用得
到促进!光合产物积累较多!植株长势较好!从而使
花朵直径增大!并有利于花的形成&中度和重度遮荫
"
*"A
和
!*A
全光照#条件下!由于光合作用受到抑
制!光合产物的积累减少!从而使植株长势减弱!不
利于花的形成!即使成花!花朵也明显变小!严重影
响了其观赏品质
光补偿点和光饱和点的高低直接反映了植物对
弱光的利用能力!是植物耐荫性评价的重要指
标+#&,一般光补偿点低且光饱和点高的植物能适
应多种光环境+##,本研究表明!自然光照下!月季
的光饱和点及光补偿点较高"大约分别为
#!""
和
&!,1*
#
4:6
)
4
!
)
/
#
#!这说明月季对强光的利
用能力较强!具有典型的阳生植物特征+#,同时!随
着光照强度的减弱!月季光饱和点和光补偿点降低!
这是其对弱光环境的生理响应和适应!与前人研究
结果一致+(!#&)#+,但月季光饱和点和光补偿点降低
有一定的限度!到一定程度便不再下降!光饱和点的
下限为
&""
#
4:6
)
4
!
)
/
#左右!光补偿点最低也
为
!1,(1
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!这又说明月季虽然对弱
光有一定的适应性!但耐荫性不是很强
!*A
全光
照已经不能满足植株光饱和的需求!因而此时光照
的严重不足可能是抑制月季光合作用的主要因子
另外!
CD
!
是光合作用的原料!对光合作用的影响
较大!通常认为植物光合作用在达到光饱和点之后!
限制光合速率的主要因子是
CD
!
+
##
,
本研究在
#!""
#
4:6
)
4
!
)
/
#光强下所得
!
0
)CD
!
曲线显
示!月季
CD
!
补偿点在
+(,#&
"
(1,$#
#
4:6
)
4:6
#
!
CD
!
饱和点在
##""
#
4:6
)
4:6
#左右!羧
化效率在
","!#!
"
","*+1
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!潜在
光合能力
#%,"&
"
!*,&%
#
4:6
)
4
!
)
/
#
!表明月
季具有较高的
CD
!
饱和点及光合潜能!光照和
CD
!
浓度对其光合速率的影响均较大
叶绿素荧光是指叶绿素分子"
EF
$
天线系统#
吸收光量子由受激态通过再发射而产生的一种光信
号+!%,已有研究表明!叶绿素荧光参数可以反映不
同光环境对植物光合作用的影响+#&!#()#1,本研究
中!月季在
%
种遮荫条件下的
8
"
(
8
4
和
8
Q
较对照
均显著增加"
!
#
","*
#!
8
"
的增加与叶绿素含量增
加有关!
8
4
和
8
Q
增加说明弱光下
EF
$
光化学活性
提高!以利于
EF
$
捕获光能&而全光照条件下月季
8
4
和
8
Q
较低!说明其
EF
$
明显受到了伤害!光合
电子传递受到影响
8
Q
%
8
4
是指
EF
$
反应中心内
原初光能转化效率!
8
Q
%
8
"
则反映了
EF
$
的潜在活
性!它们是表明光化学反应状况的
!
个重要参
数+#1,非胁迫条件下
8
Q
%
8
4
变化极小!不受物种和
生长条件的影响!一般在
",(
"
",(*
之间+!%,!胁迫
条件下该参数明显下降+!$,本研究中!月季在轻度
遮荫"
+*A
全光照#处理下的
8
Q
%
8
4
和
8
Q
%
8
"
显著
高于对照和其他
!
个遮荫处理!说明轻度遮荫条件
比自然光下更有利于月季的光合电子传递自然光
以及中度和重度遮荫"
*"A
和
!*A
全光照#环境下!
EF
$
原初光能转化效率显著降低!
EF
$
潜在活性中
心受损!光合作用原初反应过程受抑制!光合电子传
递过程受到影响
综上所述!月季虽为阳生植物!但光照生态幅度
较宽!在轻度遮荫"
+*A
全光照#条件下!净光合速率
和光合能力提高!植株长势良好&中度和重度遮荫
"
*"A
和
!*A
全光照#环境则会严重抑制月季光合
作用!植株生长缓慢!花朵直径变小!成花率显著降
低在月季的生产栽培中!可以对其进行遮荫处理!
但遮荫网密度不能过大!透光率不能低于自然光强
+&#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!
张
!
勇!等$遮荫对月季光合特性及生长发育的影响
的
*"A
&在园林应用中!月季既可以种植在阳光充
足处!也可以栽植在稀疏的乔木下方或高大建筑物
向阳面等环境中同时!应适当地降低温度和增加
湿度!以提高其光能利用率
参考文献!
+
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"高嘉麟#!
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