全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(６): ６９３￣６９９(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０５￣１８ꎻ 修回日期: ２０１４￣０８￣２６
基金项目: 农业部公益性行业科研专项(２０１１０３０１８)ꎻ辽宁省重点实验室项目(ＬＳ２０１０１４４)
通讯作者: 段玉玺ꎬ教授ꎬ主要从事植物线虫学和植物病理的研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｄｕａｎｙｘ６４０７＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 么巧君ꎬ女ꎬ山东聊城人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物病理学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｙａｏｊｕｎ４１２７＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１４.０６.０１７
青霉菌 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抗南方根结线虫研究
么巧君ꎬ 鲁旭鹏ꎬ 朱晓峰ꎬ 王媛媛ꎬ 陈立杰ꎬ 段玉玺∗
(沈阳农业大学植物保护学院ꎬ北方线虫研究所ꎬ沈阳 １１０８６６)
摘要:通过 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液处理番茄根系和包衣种子ꎬ研究番茄抗南方根结线虫的组织病理学变化和作用方式ꎮ 结果显
示:处理番茄根系且接种 １５ ｄꎬ应答根系内根结线虫的数量减少 ４７.５％ꎬ且巨细胞出现空泡ꎻ包衣番茄种子ꎬ接种 ４、８ 和
１２ ｄꎬ根系内 ２龄幼虫分别减少 ５４.１％、３.４％和 ４１.７％ꎬ接种 １０、２０和 ３０ ｄꎬ根系内 ２龄、３龄、４龄幼虫和雌虫的数量也均比
对照组番茄明显减少ꎮ 表明 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导了番茄对南方根结线虫的抗性ꎮ
关键词:青霉菌ꎻ 南方根结线虫ꎻ 诱导抗性
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｌｉｑｕｉｄ
ｏｆ Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍ ｓｔｒａｉｎ Ｓｎｅｆ１２１６ 　 ＹＡＯ Ｑｉａｏ￣ｊｕｎꎬ ＬＵ Ｘｕ￣ｐｅｎｇꎬ ＺＨＵ Ｘｉａｏ￣ｆｅｎｇꎬ
ＷＡＮＧ Ｙｕａｎ￣ｙｕａｎꎬ ＣＨＥＮ Ｌｉ￣ｊｉｅꎬ ＤＵＡＮ Ｙｕ￣ｘｉ　 (Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃ￣
ｔｉｏｎꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇꎬ １１０８６６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｍｏｄｅ ｏｆ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｒｅｓｉｓｔｅｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ
ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｌｕｉｄ ｏｆ Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍ ｓｔｒａｉｎ Ｓｎｅｆ１２１６ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ
ａｎｄ ｃｏａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ
４７.５％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｃｕｏｌｅｓ ｏｆ ｇｉａｎｔ ｃｅｌｌ ｗｅｒｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ １５ ｄａｙｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｌｉｑｕｉｄ
ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｊ２ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ￣ｃｏａｔｅｄ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ５４.１％ꎬ ３.４％ ａｎｄ ４１.７％
ａｆｔｅｒ ４ꎬ ８ ａｎｄ １２ｄ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｊ２ꎬＪ３ꎬＪ４ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ
ａｌｓｏ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｆｔｅｒ １０ꎬ ２０ ａｎｄ ３０ ｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
Ｍ. ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｌｉｑｕｉｄ ｏｆ Ｐ.ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍꎻ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａꎻ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
中图分类号: Ｓ４３６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０６￣０６９３￣０７
　 　 番茄是我国目前保护地生产中广泛种植的大
宗蔬菜ꎬ也是对根结线虫(Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐｐ.)较敏
感的蔬菜作物之一[１]ꎮ 随着北方设施园艺种植制
度的兴起ꎬ温室大棚等为根结线虫的越冬提供了有
利的条件ꎬ因此ꎬ根结线虫病害近年来已成为我国
北方蔬菜生产中重要的土传病害ꎮ 一般年份减产
１０％~ １５％ꎬ严重时达 ３０％ ~ ４０％ꎬ甚至绝收ꎬ已经
对蔬菜生产造成严重威胁[２ꎬ３]ꎮ
　 　 由于根结线虫寄主范围广、繁殖数量大ꎬ可通
过土壤、水流和农具等传播ꎬ因此很难防治ꎮ 目前
在北方蔬菜种植区广泛使用福气多和棉隆等化学
杀线剂进行防治ꎬ 但化学杀线剂带来的环境和毒
性等负面问题促使人们不断寻求有效的替代措
施[４]ꎮ 而利用微生物诱导寄主产生抗病性是目前
国际上研究的新兴热点ꎬ诱导抗性具有广谱性以及
对环境安全的优点ꎬ已成为植物病虫害防治的新手
段[５]ꎮ 本实验室前期筛选获得了一株可诱导番茄抗
南方根结线虫的青霉菌(Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍ)
　
植物病理学报 ４４卷
Ｓｎｅｆ１２１６菌株ꎬ并对其发酵条件进行了研究[５]ꎮ
本文通过组织染色法观察南方根结线虫的侵入和
发育ꎬ旨在明确 Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵液对番茄的诱抗作
用组织学机制ꎬ为推进微生物在根结线虫病害防治
中的利用提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 供试菌株
　 　 青霉菌:产黄青霉(Ｐ. ｃｈｒｙｓｏｇｅｎｕｍ) Ｓｎｅｆ１２１６
菌株ꎬ为沈阳农业大学北方线虫研究所分离获得并
保存ꎮ
１.２　 供试植物
　 　 番茄品种 Ｌ￣４０２:辽宁园艺种苗有限公司生
产ꎬ辽宁省农业科学院蔬菜研究所培育ꎬ中早熟 Ｆ１
代杂种ꎮ
１.３　 南方根结线虫
　 　 采自辽宁省铁岭市蔡牛乡蔡家坝子村大棚发病
严重的番茄根系ꎬ经形态学特征鉴定为南方根结线虫
(Ｍ. ｉｎｃｏｇｎｉｔａ)ꎮ 用镊子挑取根系上饱满成熟的卵块ꎬ
放入盛有无菌水的灭菌培养皿中ꎬ然后用 ０.５％次氯酸
钠消毒 ３ ｍｉｎꎬ并无菌水冲洗 ３次ꎬ从中挑取完整且饱
满的卵块ꎬ置入盛有适量无菌水的灭菌培养皿中ꎬ将
其放入 ２８℃的恒温箱中培养ꎬ３ ｄ后将孵化出的二龄
幼虫(Ｊ２)接种到温室内番茄 Ｌ￣４０２ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉ￣
ｃｕｍ根部进行扩繁ꎮ 将扩繁获得的卵块采用浅盘法
孵化出 Ｊ２ꎬ制备成 Ｊ２悬浮液 ２００条 / ｍＬ[６]ꎮ
１.４　 Ｓｎｅｆ１２１６菌株发酵液的制备
　 　 在 ＰＤＡ 培养基上活化供试青霉菌菌株
Ｓｎｅｆ１２１６ꎬ２５ ℃培养 ３ ｄ 后打取直径 ５ ｍｍ 菌饼 ３
个ꎬ放入盛有 １００ ｍＬ 查氏培养液的 ２５０ ｍＬ 三角
瓶内ꎬ置于 １５０ ｒｐｍ恒温摇床中 ２５℃培养 ３ ｄꎬ作为
种子液ꎬ而后在 ＧＵＧＳ￣５０型号的 ３０ Ｌ发酵罐内发
酵 ７ ｄꎬ发酵液置于 ４℃冷库保存备用ꎮ
１.５　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄产生抗性的盆栽
试验验证
　 　 将灭菌处理的发酵液(Ｔ１)、Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵原
液(Ｔ２)、经 ０.２２ μｍ混合纤维膜的发酵滤液(Ｔ３)
和 ０.１ ｍｍｏｌ / Ｌ水杨酸(Ｔ４)分别对番茄种子进行
包衣处理ꎬ采用药种体积比 １ ∶ ４０ 的比例进行种子
包衣ꎬ以无菌水做空白对照(ＣＫ１)ꎬ查氏培养液做营
养差异对照(ＣＫ２)ꎬ将包衣好的番茄种子在 ７５穴盘
的育苗钵内育苗ꎬ待植株长到四叶期时移植黑色塑
料盆(１８ ｃｍ×１８ ｃｍ)内ꎬ每个处理 ５次重复ꎬ同时每
株接种 Ｊ２悬浮液 １０ ｍＬꎬ共约 ２ ０００ 条 /株ꎬ置于日
光温室内(２５ ℃左右)培养ꎬ４５ ｄ后调查番茄植株的
株高、根长和根鲜重等生长指标和根结指数ꎮ
　 　 根结线虫病的分级标准为:０ 级:没有根结ꎻ
１级:１％~１５％的根系生有根结ꎻ２级:１６％~２５％的
根系生有根结ꎻ３ 级:２６％ ~ ５０％的根系生有根结ꎻ
４级:５１％~７５％的根系生有根结ꎻ５ 级:７６％以上的
根系生有根结[７]ꎮ
　 　 防效的计算公式 ＝ (对照根结指数－处理根结
指数) /对照根结指数×１００％
１.６　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄产生抗性的裂根
试验验证
　 　 蛭石基质(蛭石与珍珠岩比例 １ ∶ １)１６５℃干
热灭菌 ３ ｈ后装入 ５００ ｍＬ的塑料 ＰＰ杯中ꎬ植入四
叶期的番茄幼苗ꎬ将番茄根系分成均等的两部分ꎬ
成“品”字形放置(图 １)ꎬ在顶部的 ＰＰ 杯底部开直
径 ３ ｃｍ 的圆形小孔ꎬ番茄幼苗置于顶部的 ＰＰ 杯
中ꎬ使分开的根系通过圆形小孔分别到达下部的 ２
个 ＰＰ杯的蛭石中ꎬ在底部 ２ 个 ＰＰ 杯中生长的根
系分别为挑战根系和应答根系ꎮ 系统置于温室ꎬ在
挑战根系的 ＰＰ 杯中 ２ ｃｍ 蛭石以下灌浇 Ｓｎｅｆ１２１６
发酵液 １０ ｍＬꎬ同时接种二龄幼虫悬浮液 ５ ｍＬ 共
约 １ ０００条到应答根系杯中ꎬ重复 １０ 次ꎮ 对照系
统的挑战根系中以同样的方法加入等量的无菌水ꎬ
应答根系接种二龄幼虫悬浮液 ５ ｍＬ做空白对照ꎮ
　 　 接种后 １５ ｄꎬ采用酸性品红染色法计数应答根
系内根结线虫的数量ꎬ对照和处理分别 ５ 次重复ꎻ
与此同时ꎬ将其余植株的应答根系也分别取出ꎬ洗
净后立即投入 ＦＡＡ固定液ꎬ保存备用ꎬ进行冰冻切
片[８]ꎬ观察巨细胞的形态变化ꎬ选取合适的切片进
行显微照相ꎮ
１.７　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抵抗根结线虫侵
入和发育验证
　 　 将发酵原液和无菌水分别对番茄种子进行包衣
处理ꎬ采取药种体积比为 １ ∶ ４０ 的比例进行种子包
衣ꎬ育苗钵内育苗至四叶期时将长势一致的幼苗植入
盛有蛭石的 ５００ ｍＬ ＰＰ杯内ꎬ同时每株接种二龄幼虫
４９６
　
　 ６期 么巧君ꎬ等:青霉菌 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抗南方根结线虫研究
悬浮液５ ｍＬ共１ ０００条ꎬ分别在４、８和１２ ｄ时取出番
茄根系ꎬ以次氯酸钠－酸性品红法对根系进行染色ꎬ在
体视解剖镜下镜检每株根系内 Ｊ２的数量ꎬ每次处理 ３
次重复ꎮ 以同样的方法ꎬ取出 １０、２０和 ３０ ｄ的番茄根
系ꎬ每次处理重复 ３次ꎬ检测番茄根系内的三龄幼虫
(Ｊ３)ꎬ四龄幼虫(Ｊ４)和雌虫[９]的数量ꎮ
　 　 所有试验数据用 Ｅｘｃｅｌ 处理ꎬ用 ＬＳＤ 法进行
多重比较ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抗根结线虫的盆
栽试验验证
　 　 与无菌水空白对照相比ꎬＳｎｅｆ１２１６ 发酵滤液、
发酵原液和水杨酸包衣处理番茄种子后ꎬ显著诱导
了番茄幼苗对南方根结线虫的抵抗ꎬ其中发酵滤液
效果最为明显ꎬ根结减退率为 ７６.２％ꎬ其次是发酵
原液为 ６９.０％ꎬ水杨酸的为 ５７.１％(表 １)ꎮ
　 　 对番茄株高影响最显著的是 Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵原
液ꎬ显著促进了番茄植株的生长ꎬ而水杨酸则是显
著抑制了番茄的生长ꎮ Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵滤液和水杨
酸均显著促进了番茄根系的伸长生长和根鲜重的
增加ꎮ Ｓｎｅｆ１２１６发酵液经灭菌处理与查氏培养液
一样ꎬ对番茄和根生长也没有显著影响ꎬ说明发酵
液经高温高压灭菌后ꎬ则不具有诱导抗性ꎮ
２.２　 裂根试验结果
　 　 接种 １５ ｄ 后ꎬ发现应答根系出现了明显的症
状差异ꎬ无菌水对照组番茄侧根及须根形成绿豆或
小米大小串珠状瘤状物即根结ꎬ发酵液处理组的番
茄根系较对照组根系发达ꎬ根结数明显减少(图
１)ꎮ 根染色法测定处理组番茄应答根系内线虫数
量为２０.３３ꎬ对照组线虫数量 ４０.３３ꎬ处理组减少了
４７.５％(图 ２)ꎬ与对照组显著差异ꎬ说明了 Ｓｎｅｆ１２１６
发酵液可能诱导番茄产生了对南方根结线虫的抗
性ꎮ 冰冻切片结果显示ꎬ对照组的巨细胞大且染色
较深(图 ３￣Ａ)ꎬ而此时发酵液诱导处理形成的巨细
胞小且染色较浅并出现空泡(图 ３￣Ｂ)ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ Ｐｌｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｌｉｑｕｏｒ ｉｎｄｕｃｉｎｇ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｒｏｏｔ ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ / ｃｍ Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ / ｃｍ Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ / ｇ Ｇａｌｌ ｉｎｄｅｘ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ / ％
Ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ５８.４ｂ １６.２ｃ ４.９ｂ ４.２ａ －－－
Ｃｚａｐｅｋ ｆｌｕｉｄ ｍｅｄｉｕｍ ６０.３ａｂ １８.０ｂｃ ４.５ｂ ３.８ａ １９.０
Ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｉｌｔｅｒ ６０.５ａｂ １６.９ｃ ４.６ｂ ３.４ａｂ ０９.５
Ｃｅｌｌ ｆｒｅｅ ｆｉｌｔｒａｔｅ ６５.０ａ ２０.５ｂｃ ５.５ｂ １.３ｃ ６９.０
Ｆｉｌｔｒａｔｅｄ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｉｌｔｅｒ ５６.９ｂ ３０.２ａ ８.３ａ １.０ｃ ７６.２
Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ４７.９ｃ ２４.８ｂ ９.２ａ １.８ｂｃ ５７.１
　 Ｎｏｔｅ: Ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌ.
Ｆｉｇ. １　 Ｔｈｅ ｓｐｌｉｔ ｒｏｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｉｌｔｒａｔｅ ｉｎ
ｔｏｍａｔｏ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｏｏｔｓ
５９６
　
植物病理学报 ４４卷
２.３　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄侵入结果
　 　 与无菌水空白对照相比ꎬＳｎｅｆ１２１６ 发酵液处
理的番茄根系内 Ｊ２ 入侵数量明显降低ꎬ尤其是接
种线虫 ４ ｄ 和 １２ ｄ 后ꎬ根结线虫 Ｊ２ 侵染率降低
５４.１％和 ４１. ７％ꎬ差异显著 (图 ４￣Ａ )ꎬ ８ ｄ 时
Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵液处理番茄根系内 Ｊ２ 数量也有一
定程度的降低ꎮ 经次氯酸钠－酸性品红染色后ꎬ
可以看出 Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵液处理的番茄根系内的
Ｊ２ 数量(图 ５￣Ｂ１)ꎬ明显少于无菌水处理的番茄
根系内线虫(图 ５￣Ａ１)ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｔｈｅ ｇｉａｎｔ ｃｅｌｌ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ￣ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ １５ ｄａｙｓ
Ａ: Ｔｈｅ ｇｉａｎｔ ｃｅｌｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｒｏｏｔꎻＢ: Ｔｈｅ ｇｉａｎｔ ｃｅｌｌ ｗｉｔｈ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｒｏｏｔ.
Ｎｏｔｅ: Ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝ ５０ μｍ.
Ｆｉｇ. ４　 Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｒｏｏｔ ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔｓ
Ａ:Ｊ２ꎻ Ｂ:Ｊ３ꎻ Ｃ:Ｊ４ꎻ Ｄ:Ｆｅｍａｌｅ.
６９６
　
　 ６期 么巧君ꎬ等:青霉菌 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抗南方根结线虫研究
２.４　 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液诱导番茄抗发育抗性结果
　 　 发酵液处理的番茄根系内根结线虫发育数量
除个别时期外均显著低于对照ꎬ只有 ２０ ｄ 时发酵
液处理的番茄根内 Ｊ３ 数量略高于对照但不显著
(图 ４￣Ｂ )ꎬ这是由于对照组中 Ｊ３ 发育成 Ｊ４ꎬ而处
理组 Ｊ３发育缓慢的缘故ꎮ 接种线虫 ３０ ｄ 后ꎬ发酵
液处理的番茄根内 Ｊ３ 数量为 ５. ３ꎬ比对照降低
６５.４％ꎻＪ４ 数量为 ６. ０ꎬ比对照降低 ７４. ２％ (图 ４￣
Ｃ)ꎻ雌虫数量为 ３９. ０ꎬ比对照降低 ６８. ２％ (图 ４￣
Ｄ)ꎬ３０ ｄ番茄根系酸性品红染色后镜检发现ꎬ无菌
水包衣种子的番茄根系内有大量的二龄幼虫发育
形成了雌虫(图 ５￣Ａ２)ꎬ而 Ｓｎｅｆ１２１６ 发酵液处理的
根系内发育成极少的雌虫(图 ５￣Ｂ２)ꎮ 接种 ２０ ｄ
时发酵液处理的番茄根内 Ｊ４ 和雌虫数量分别为
６.０和 １１８.０ꎬ均显著低于对照组数量 ９.０ 和 ２６４.５ꎬ
分别减少为３３.３％和 ５５.４％ꎮ 接种线虫 １０ ｄ 时对
照和处理均无雌虫形成ꎮ 以上结果与冰冻切片观
察到的巨细胞形态变化相吻合ꎮ
３　 结论与讨论
　 　 番茄诱导抗病性由于具有广谱、系统和持久的
特点ꎬ而且不会污染环境ꎬ无残留ꎬ因而对保护那些
品质好但较感病的番茄品种具有特别重要的意
义[１０]ꎬ所以逐渐成为防治植物病害的研究热点ꎮ
利用诱抗剂激活番茄潜在的防御机制ꎬ诱导番茄潜
在的抗性基因表达ꎬ达到防御番茄根结线虫病的目
的ꎬ这种方法将是番茄根结线虫病防治的一种重要
形式ꎮ
　 　 植物对根结线虫的抗性可以表现在抑制线虫
侵入、发育和成熟等多个方面ꎬ本研究通过裂根试
验设计ꎬ冰冻切片技术和根组织染色法探讨了青霉
菌菌株 Ｓｎｅｆ１２１６发酵液对番茄南方根结线虫病的
诱导抗性组织学研究ꎮ 结果表明ꎬ发酵液处理的番
茄与南方根结线虫能够建立寄生关系ꎬ但是可以抵
抗二龄幼虫的侵入和抑制根内线虫的发育从而减
少根结线虫的危害ꎬ对根结线虫病的防治具有重要
的意义ꎮ 发酵液对番茄根结线虫的减退率达到
６９.０％ꎬ高于水杨酸做诱导剂的防效ꎬ其滤液对根
结线虫病防效高于发酵原液ꎬ差异不显著ꎬ高压高
温灭菌后发酵液活性成分大部分丧失ꎮ 裂根试验
中的挑战根系和应答根系彼此在空间上完全隔离ꎬ
应答根系中真菌发酵液与根结线虫没有直接接触ꎬ
Ｆｉｇ. ５　 Ｓｏｄｉｕｍ ｈｙｐｏｃｈｌｏｒｉｔｅ￣ａｃｉｄ ｆｕｃｈｓｉｎｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔｓ
Ａ１ꎬＡ２:Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ｃｏａｔｉｎｇꎻ Ｂ１ꎬＢ２:Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ Ｓｎｅｆ１２１６ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｃｏａｔｉｎｇ.
７９６
　
植物病理学报 ４４卷
发酵液对线虫的控制作用完全依赖于其对植株的
诱导抗性[４]ꎮ 该测定方法可靠ꎬ已被广泛应用于
生防微生物对土传病害的系统诱导抗性研
究[１１ꎬ１２]ꎮ Ｂｙｒｎｅ等[１３]曾对植物巨细胞的形成机制
进行研究ꎬ认为巨细胞是植物受到根结线虫刺激
后ꎬ位于线虫头部的几个细胞去分化ꎬ细胞核连续
分离而细胞质不分裂所形成的多核细胞ꎬ巨细胞代
谢旺盛ꎬ表现为染色时着色较深ꎬ其功能是作用于
营养转移细胞为线虫提供营养ꎮ 我们通过冰冻切
片技术观察到的巨细胞形态变化符合这一特征ꎮ
本试验研究结果表明ꎬＳｎｅｆ１２１６发酵液处理的番茄
根内巨细胞代谢缓慢ꎬ不能为线虫的继续发育提供
充足的营养从而抑制线虫的发育ꎮ 至于巨细胞的
形态变化与植物诱导抗病性的关系ꎬ有待进一步研
究ꎮ
　 　 国内外利用生物或非生物因子诱导植物抗病
性及机制的研究已有很多ꎬ 如 Ｙａｏ 等[１０]在 ２００９
年报道了利用青霉菌诱导番茄抗青枯病的研究ꎮ
Ｌｉ等[１４]以南方根结线虫 ３号生理小种和大豆胞囊
线虫 ４ 号生理小种为材料ꎬ 研究了丛枝菌根真菌
诱导植物耐 /抗线虫病的机制ꎮ Ｃｈｒｉｓｔｉｎｅ 等[１５]在
２０１２年报道了丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)抑制番茄根结
线虫侵入和发育方面的机制ꎮ 来自番茄根部的尖
饱镰刀菌(Ｆ.ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)菌株能使南方根结线虫的
侵染率降低 ６０％[１６]ꎬ从水稻上分离到的内生镰刀
菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｐ.)则使拟禾本科根结线虫(Ｍ.ｇｒａ￣
ｍｉｎｉｃｏｌａ)的根结形成降低 ２９％ ~ ４２％[１７]ꎮ Ａｋｈｔａｒ
等[１８]研究表明 ＡＭＦ 对根结线虫的作用主要是根
结减少和线虫繁殖的减少ꎬＤａｂａｂａｔ 等[１９]研究表
明ꎬ镰刀菌 Ｆｏ１６２菌株挑战接种使南方根结线虫在
应答根系中的根结减少 ２１％ ~ ３６％ꎮ 本试验中ꎬ产
黄青霉 Ｓｎｅｆ１２１６菌株诱导后的番茄应答根系内根
结线虫减少 ４７.５％ꎬ也表现了较好的抑制作用ꎮ
　 　 已有研究表明ꎬ植物受病原物侵染后的防御机
制主要包括植物抗毒素、富含羟脯氨酸糖蛋白、酚
类化合物、过氧化物酶、几丁质酶、１ꎬ３￣葡聚糖酶和
病程相关蛋白[２０]等形成ꎮ 植物诱导抗病性除与激
发子有关外ꎬ还受植物本身及环境条件等诸多因素
影响ꎬ有关产黄青霉 Ｓｎｅｆ１２１６ 菌株的抗病分子机
理及其发酵液中的活性物质的分离纯化ꎬ还有待于
开展进一步的深入研究探讨ꎮ
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责任编辑:张宗英　 曾晓葳
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