全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 42(1): 57-64(2012)
收稿日期: 2010-08-09; 修回日期: 2011-10-25
基金项目: 国家自然科学基金(30730065)资助
通讯作者: 任正隆,博导,主要从事植物遗传学和小麦育种研究; Tel: 0835-2882123, E-mail: renzllab@sicau. edu. cn
陈 放,博导,主要从事植物发育与分子生物学研究; Tel: 028-85417281, E-mail: chenfang@scu. edu. cn
第一作者: 任天恒(1983 - ),男,四川省彭州人,博士生,主要从事植物分子生物学研究; E-mail: rth1983@163. com。
小麦抗白粉病基因 Pm21 的抑制基因
任天恒1, 陈 放1*, 张怀琼2, 晏本菊2, 任正隆2*
( 1四川大学生命科学学院, 成都 610065; 2 四川农业大学植物遗传育种省级重点实验室, 雅安 625014)
摘要: 小麦-簇毛麦 6VS. 6AL 易位染色体含有抗白粉病基因 Pm21,在我国的小麦育种中被广泛应用。 近年来,一些含有
Pm21 基因的小麦品种(系)开始感染白粉病。 为探索含 Pm21 的品种(系)感染白粉病的原因,本研究在 6VS. 6AL 易位系
与小麦品系(种)R14 和川农 12 的杂交后代中利用分子标记 CINAU17-1086和 CINAU18-723辅助选择的遗传背景相对简单的
F7和 F8近等基因系为材料,研究了小麦抗白粉病基因 Pm21 的抗病性表达。 结果发现,在 3 个含有 6VS. 6AL易位染色体的
感病 F6植株繁殖的 F7近等基因系中发生了白粉病抗性的分离,分离比率符合 13 感病︰ 3 抗病的理论值。 在随机选取的
F7感病小麦单株所繁殖的 F8近等基因系中,有 7 / 13 的株系一致地重感白粉病,有 6 / 13 的株系发生了抗白粉病的分离,其
中 2 / 13 的株系分离比符合 3 感病︰ 1 抗病、4 / 13 的株系分离比符合 13 感病︰ 3 抗病的分离模式。 这一结果指出,小麦株
系中的抗白粉病基因 Pm21 的抗性表达受小麦基因组中的一对显性抑制基因所控制,该基因来源于小麦品种(系)川农 12
或 R14,建议命名为 SuPm21。 本研究指出,在把外源基因引入小麦的研究中,有利的外源基因与不含抑制基因的受体遗传
资源同等重要。
关键词: 基因互作; 遗传抑制; 白粉病抗性; SuPm21; 小麦育种
Genetic suppression of the powdery mildew resistance gene Pm21 in common
wheat 　 REN Tian-heng1, CHEN Fang1, ZHANG Huai-qiong2, YAN Ben-ju2, REN Zheng-long2( 1School
of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China; 2 State Key Laboratory of Plant Breeding and Genetics, Sichuan
Agriculture University, Ya’an 625014, China)
Abstract: The gene for resistance to powdery mildew, Pm21, derived from Dasypyrum viltosum and located
on translocation chromosome 6VS. 6AL, was widely used in Chinese wheat programs. In recent years it was
found that some wheat cultivars ( lines) with the 6VS. 6AL translocation were susceptible to powdery mildew.
In present study, a wheat 6VS. 6AL line R55 containing Pm21 was crossed with the wheat cultivars ( line)
Chuan-Nong 12 and R14. A complex segregation mode was observed in offspring of this cross. Three F7 fami-
lies originated from the susceptible plants of the F6 lines of the cross, in which the 6VS. 6BL translocation
chromosome was detected by using the molecular markers CINAU17-1086 and CINAU18-723, was selected to
examine the different resistance expression of gene Pm21 to powdery mildew in wheat genetic background. A
segregation ratio of 13 susceptible: 3 resistant was observed in the three families. In the F8 families derived
from the F7 susceptible plants, 7 / 13 families exhibited susceptible and 6 / 13 families showed segregation, in
which 2 / 13and 4 / 13 families fitted the ratios of 3 susceptible : 1 resistant and 13 susceptible : 3 resistant, re-
spectively. The results indicated that Pm21 was not expressed in some wheat lines, due to the presence of a
dominant suppressor gene in the wheat cultivar ( line) Chuan-Nong 12 or R14, which was designated as
SuPm21. The interaction of alien genes with the genetic background of wheat genome is discussed in relation
　
植物病理学报 42 卷
to wheat breeding program.
Key words: gene reciprocity; genetic suppression; powdery mildew resistance; SuPm21;wheat breeding
中图分类号: S432. 21　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2012)01-0057-08
　 　 小麦白粉病是由小麦白粉菌(Blumeria grami-
nis f. sp. tritici) 引起的世界性真菌病害,该病害
造成的小麦产量损失高达 10% ~ 40% [1]。 培育抗
病品种是防治小麦白粉病的安全、经济和有效的措
施。 抗病育种的基础是多样化的抗源,而利用近缘
物种改良小麦白粉病抗性的研究一直受到普遍的
关注。 在普通小麦基因组中,迄今已经正式确认了
43 个基因位点,其中 39 个抗小麦白粉病,4 个抗冰
草白粉病。 在抗小麦白粉病的 39 个基因位点中,
28 个来源于小麦近缘物种。 目前正式命名的 55
个抗小麦白粉病主效基因中,有 33 个来源于小麦
的近缘物种[2 ~ 8]。 但是,目前大部分已知的抗白粉
病小麦品种(系)已失去或正在逐步丧失抗性[2,3]。
因此,研究抗病基因的表达规律,对充分利用抗病
基因有重要的意义。 一般认为,外源基因在受体植
物中的表达主要有两种方式,第一是直接表达它原
来的功能,第二是与受体植物的遗传背景发生相互
作用[9]。 作者在过去的工作中发现,外源的抗叶
锈病基因 Lr26 在小麦中的表达可受染色体臂或基
因水平上的相互作用的制约[10],许多研究者也指
出外源抗条锈、秆锈病基因的表达常受到受体基因
组的抑制[11 ~ 14],来源于黑麦的抗白粉病基因
Pm8[15,16],Pm17[17]等也常常受到来自于小麦基因
组的抑制而使其抗性无法正常表达。
簇毛麦属植物分布于地中海沿岸和近东的外
高加索地区,有多年生四倍体与一年生二倍体 2 个
亚种。 目前小麦育种中常用的簇毛麦(Dasypyrum
viltosum)为一年生二倍体异花授粉草本植物,2n =
14,染色体组 VV。 它的突出特性是抗病性好,对
白粉病免疫,抗叶锈病和秆锈病,对全蚀病、眼斑
病、小麦条斑病毒的传媒瘿螨、叶枯病和大麦黄矮
病也具有较高的抗性,被认为是小麦品种改良的重
要基因源[18]。 Chen 等[19]、Qi 等[20]从簇毛麦 6V
代换系与农艺亲本杂交和辐射后代中选育出了小
麦-簇毛麦 6VS. 6AL易位系,这一易位系含有簇毛
麦染色体 6VS上的抗病基因 Pm21,是目前最为有
效的抗白粉病主效基因之一。 该基因抗性强、抗谱
广,直至 2004 年,Pm21 能抗目前我国流行的几乎
所有白粉菌生理小种[2,3,21],因此在我国的育种单
位被广泛利用[22]。 但是,近年来,一些育种单位反
映 Pm21 的抗性正在逐渐丧失,在一些杂交组合中
不再表达对白粉病的抗性。 本研究证明了小麦基
因组中一对 Pm21 抑制基因的存在,提供了解释
Pm21 基因抗性不表达的一个可能遗传机制和在
小麦育种中进一步利用 Pm21 基因的方法。
1　 材料与方法
1. 1　 供试材料
本试验使用的 6VS. 6AL 易位系由南京农业
大学培育,含有抗白粉病基因 Pm21[19,20]。 我们从
中国农科院转引了这个 6VS. 6AL 易位系,编号为
R55。 小麦亲本 R14 是本实验室培育的新 1BL.
1RS易位系,川农 12 是由 R14 为亲本选育的小麦
新品种,含有抗白粉病基因 PmCn17[23]。 小麦品种
中国春、川农 11(含 Pm8)、内麦 2 号(含 Pm21)、
Amigo(含 Pm17)等被用作抗(感)病的对照。 试
验材料的来源,染色体结构和抗性鉴定结果列在
表 1。 6VS. 6AL 易位系 R55 和 R14 杂交后,再用
川农 12 杂交(R55 / R14 / /川农 12)。 混合选择法
处理 F2 -F4材料,F5和 F6选育为株系。 在一些 F6株
系内,发现仍在发生抗病和感病的分离。 从这些抗
病性发生分离的株系内选择抗病和感病的植株繁
殖用于试验。
1. 2　 方法
1. 2. 1　 抗病性鉴定　 对照材料和选出的 F6、F7、F8
于 2005 -2008 年种植于四川省邛崃市四川农业大
学小麦育种实验基地,每世代都在抗性表现分离的
株系中随机收获抗白粉病与感白粉病植株,单株脱
粒,保存,于下年种植为株系。 试验材料种植于试
验地内,用上述小麦品种为对照,采用近年来在四
川省流行的白粉菌优势小种接种。 由于含 Pm21
的小麦品种(系)R55 和内麦 2 号在试验地内表现
为高抗,其抗病特性和其它感病植株的区别十分明
显,容易分类。 待感病植株充分发病、不同株系和
个体间表现了明显的白粉病抗性差异时,调查植株
85
　
　 1 期 　 任天恒,等:小麦抗白粉病基因 Pm21的抑制基因
Table 1　 Disease response patterns of wheat cultivars and
lines to predominant isolates of Blumeria graminis f. sp. tritici
Cultivar ( line) Chromosome Pm Dis. response
R55 6VS. 6AL Pm21 HR
Neimai 2 6VS. 6AL Pm21 HR
Chinese Spring HS
CN 12 1BL. 1RS PmCn17 MR
R14 1BL. 1RS PmCn17 MR
CN 11 1BL. 1RS Pm8 HS
Amigo 1AL. 1RS Pm17 HS
HR = Highly resistant, MR =Moderately resistant, HS = Highly susceptible.
病情并统计抗病性。 病情记载分为 5 级,0 级为免
疫,植株无病斑;0;级为有坏死反应斑,1 级为高
抗,病斑小一般直径小于 1 mm,菌丝层薄可见绿
色叶面,产孢量极少;2 级为中抗,病斑直径小于 1
mm,但菌丝层较厚,不透绿,产生一定量孢子;3 级
为中感,病斑多,菌丝层厚,病斑不连片;4 级为高
感,病斑大于 1 mm,菌丝层厚,产孢量大,病斑连
片。 在本试验中,抗、感白粉病的植株之间差别十
分明显,记录为“抗”的植株均为 0 级或 0;级,记录
为“感”的均表现为 3 级或者 4 级。
1. 2. 2 　 6VS. 6AL 易位染色体的分子标记辅助选
择　 为了证明供试植株是否携带 6VS. 6AL 易位
染色体,并防止其它小麦植株混杂对试验结果的影
响,在田间分别剪取参试的抗病与感病植株叶片,
采取 SDS 酚法提取 DNA。 使用已报道的 6VS.
6AL特异分子标记 CINAU17-1086 (1eft primer:5′-
TGTCTTGTAGGGTATCGAAGAGTG-3′; right
primer: 5′-ATTAGTGTCTTGTAGGGTATCCTA
TG T-3′)与 CINAU18-723 ( left primer: 5′-TAGT-
TCCCTGACGCTGCTTT-3′; right primer:5′-TGT-
TGA CCGCTCATACGTTC-3′)对供试植株进行鉴
定[24]。 扩增反应体系 25 μL,含 10 × PCR buffer
2. 5 μL, 25 mmol / L MgCl2 1. 5 μL, 2 mmol / L
dNTP 1 μL,ddH2O 15. 7 μL,2 条引物各 1 μL(10
μmol / L),5 U Taq酶 0. 3 μL和模板 2 μL,最后加
入一小滴矿物油。 扩增反应在 BIO-RAD 公司生
产的 MyCycleTM Thermal Cycler 中进行。 扩增程
序为 94℃预变性 3 min;94℃变性 30 s,56℃退火
40 s,72℃延伸 1 min,35 个循环,72℃延伸 7 min。
用 2%琼脂糖胶检测产物。
由于供试材料的杂交亲本 R14 和川农 12 均
含有 1BL. 1RS易位染色体,对供试的亲本和株系
材料的 1BL. 1RS 染色体进行鉴定。 实验采用 IS-
TA 于 1986 年颁布的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳
(pH =3. 2)标准程序[25]略做修改:凝胶溶液为丙
烯酰胺 100 g,甲叉丙烯酰胺 5 g,尿素 60 g,抗坏血
酸 1 g,FeSO40. 04 g,溶于凝胶缓冲液(冰醋酸 20
mL,甘氨酸 1 g,定容至 1 L),定容至 1 L 并过滤;
电极缓冲液为 4 mL冰醋酸,甘氨酸 0. 4 g,定容至
1 L;醇溶蛋白提取液为氯乙醇 25 mL,ddH2O 75
mL,甲基绿 0. 05 g;醇溶蛋白提取:1 粒种子加 200
μL提取液,种子磨碎,提取过夜,使用前 10 000 r /
min离心 10 min;凝胶电泳:35 mL 凝胶溶液 +
35 μL 10% APS + 35 μL TEMED,点样量 6 μL,
500 V恒压电泳 2 ~ 3 h,10%三氯乙酸固定凝胶,
1%乙醇-考马斯亮蓝染色显带。 为了避免 1BL.
1RS易位对实验结果的影响,经选择用于本研究的
小麦株系材料均不含 1BL. 1RS易位染色体。 这样
在本试验中,选择用于 Pm21 抗性表达研究的 F7和
F8近等基因系材料,除抗白粉病特性外,其他形态
特征已经高度一致。 利用这种遗传背景简单而一
致的近等基因系做研究材料,排除了未知因素的干
扰,对充分揭示抗性基因的表达规律十分有利。
2　 结果与分析
2. 1　 抗白粉病基因 Pm21 在不同小麦背景条件
下的表达
使用在四川省田间的获得的白粉菌优势生理
小种接种,在本试验中,感病的试验材料的发病非
常充分,抗病植株和感病植株的区别非常明显,很
容易鉴定分类。 在 3 年(2006 - 2008 年)的试验
95
　
植物病理学报 42 卷
中,亲本 R55 和对照品种内麦 2 号(含 Pm21)表现
为高抗白粉病,叶片上几乎看不见白粉病的任何反
应斑,证明 Pm21 对白粉病的抗性没有丧失。 亲本
R14 和川农 12(含 PmCn17)表现为中抗,抗病性记
录为 2 级。 本试验的对照小麦品种中国春,川农
11(含 Pm8)和 Amigo(含 Pm17)重感白粉病,抗病
性记录为 4 级。 这一结果证明 Pm21 的抗病性与
Pm8、Pm17 和 PmCn17 不同。
在杂交组合 R55 / R14 / / CN12 中,由于亲本包
含了 6VS. 6AL(Pm21)和 1BL. 1RS (PmCn17) 2
条易位染色体以及可能的抑制基因,杂交后代的抗
病性分离表现得较为复杂。 为了充分显示抗白粉
病基因 Pm21 的抑制基因的作用和简化研究模式,
我们从该杂交组合的后代中选取遗传背景较为简
单的、不含 1BL. 1RS易位染色体的 F7和 F8近等基
因系用作研究材料。 使用聚丙烯酰胺凝胶电泳技
术,选择到 3 个对白粉病表现抗、感分离的 F7株
系,它们的所有植株都不含 1BL. 1RS易位染色体,
因此它们的抗病性表现和 1BL. 1RS 易位染色体
(PmCn17)无关。 使用分子标记 CINAU17-1086与
CINAU18-723对这 3 个抗、感分离的株系作进一步
鉴定,发现在所有供试的抗白粉病植株的 DNA
中,均能扩增出一条 1 086 bp 和 723 bp 的特异带
(图 1、图 2),表明抗病的供试植株均含有 6VS.
6AL易位染色体。 这条易位染色体来源于小麦-簇
毛麦 6VS. 6AL易位系 R55,其上携带有抗白粉病
基因 Pm21。 但是,试验结果也指出,有一部分含
有 6VS. 6AL易位染色体的植株表现为高感白粉
病(图 1、图 2),说明这些植株中 Pm21 基因的抗性
没有表达。 这一结果指出可能存在抗白粉病基因
Pm21 的抑制基因。
Fig. 1　 Amplification result of genomic DNA ofthe F7plants appeared resistant or
susceptible to powdery mildew with primer CINAU17-1086
The result indicated either resistant or susceptible plants possessed the 6VS chromosome arm.
1: DNA marker; 2-4: Resistant plants, 5-7: Susceptible plants.
Fig. 2　 Amplification result of genomic DNA of the F7plants appeared resistant or
susceptible to powdery mildew with primer CINAU18-723
The result indicated either resistant or susceptible plants possessed the 6VS chromosome arm.
1: DNA marker; 2-6: Resistant plants; 7-13: Susceptible plants.
06
　
　 1 期 　 任天恒,等:小麦抗白粉病基因 Pm21的抑制基因
2. 2　 Pm21 的抑制基因的遗传
本试验获得的这 3 个 F7株系群体,来源于 F6
的感白粉病植株。 经过 F5和 F6的单株选择,该 F7
株系群体内的植株间的形态特性已经高度一致,但
抗白粉病特性仍然在株系群体内发生了分离。
2. 2. 1　 F7近等基因系群体内 Pm21 的抑制基因的
遗传　 本试验中,发现 3 个 F7株系群体对白粉病
表现为抗、感分离,统计资料列在表 2。 在本实验
使用的这 3 个 F7株系中,含有 Pm21 的植株仅有一
部分表现了高抗白粉病的特性,另一些含 Pm21 的
植株却表现为高感白粉病(图 1、图 2),株系群体
内感病∶ 抗病植株的比例符合 13 ︰ 3 的分离模式
(表 2),指出可能存在一对抑制 Pm21 表达的抑制
基因。
2. 2. 2　 抑制基因在 F8近等基因系中的作用 　 从
这 3 个 F7近等基因系中,随机选择含 6VS. 6AL 染
色体的感病单株,繁殖为 F8近等基因系,供进一步
的抗病性遗传的研究。 对 F8株系接种鉴定的结果
列在表 3 和表 4。 表 3 指出,从 27 个随机选取的
F7感病单株繁育的 F8株系后代中,有 10 个株系发
生了抗白粉病的分离,17 个株系一致地高感白粉
病,分离比符合一对抑制基因模式下感病植株后代
的 7 感病︰ 6 分离的理论值,췍2 = 0. 90,指出了
Pm21 的抑制基因的存在。
抗白粉病特性表现分离的 10 个株系的统计数
据列在表 4。 从表 4 可以看到,有 4 个株系的抗性
分离符合 3 感病︰ 1 抗病的分离比。 有 6 个株系
的抗性分离符合 13 感病︰ 3 抗病的分离比。 这一
结果符合抑制基因存在时感病植株后代有 2 / 13 的
植株后代呈 3 感病︰ 1 抗病、4 / 13 植株后代呈 13
感病︰ 3 抗病的分离理论值,췍2 = 0. 65,证明了株
系群体中抑制基因的存在。
3　 讨论
白粉病是世界小麦生产中影响最大的病害之
一,选育抗白粉病品种是小麦育种的一个重要课
题。 将小麦近缘物种中含有的抗病基因引入小麦,
是改良小麦白粉病抗性的重要方法。 迄今,已经正
式命名的抗小麦白粉病基因大部分来源于小麦的
近缘种[2-8]。 但是不少研究者发现,来源于同一个
外源种的抗源在不同的小麦遗传背景下有着不同
的表达,Freibe 等[26]认为这有可能是抗性基因被
小麦背景基因抑制使其无法表达的结果。 研究证
明,来源于圆锥小麦、二粒小麦和山羊草的抗条锈
病基因的表达,常被不同的小麦背景基因抑
制[13,14]。 来源于黑麦的抗白粉病基因 Pm8 和
Pm17 也由于抑制基因的存在,限制了它的进一步
应用[15 ~ 17] 。作者也报道了位于黑麦染色体臂1RS
Table 2　 Segregation of resistance to a predominant isolate of Blumeria graminis f. sp. tritici in F7
families originated from F6 susceptible plants carrying the 6VS. 6AL translocation chromosome
Line Observed plant Susceptible Resistant Segregation ratio 췍2
F7-149 123 96 27 13 ∶ 3 0. 83
F7-153 119 101 18 13 ∶ 3 1. 03
F7-157 117 102 15 13 ∶ 3 2. 70
合计 Total 359 299 60 13 ∶ 3 0. 98
P0. 05 =3. 84.
Table 3　 Response of F8 lines derived from susceptible F7 plants
carrying the 6VS. 6AL chromosome
Response of F7 plant
to the mildew isolate
Response of F8 plant
to the mildew isolate
Number of F8 family
Highly susceptible Segregating 10
Highly susceptible Highly susceptible 17
16
　
植物病理学报 42 卷
Table 4　 Segregation of resistance to predominant isolate of Blumeria graminis f. sp. tritici
in F8 families derived from F7 susceptible plants carrying 6VS. 6AL chromosome
Line Observed plant
Number of
resistant plant
Number of
susceptible plant
Segregation
ratio
췍2
08F8 -3 28 4 24 13 ∶ 3 0. 37
08F8 -4 22 3 19 13 ∶ 3 0. 38
08F8 -8 32 6 26 13 ∶ 3 0
08F8 -9 40 13 27 3 ∶ 1 1. 20
08F8 -10 22 3 19 13 ∶ 3 0. 38
08F8 -14 26 2 24 13 ∶ 3 2. 09
08F8 -15 24 6 18 3 ∶ 1 0
08F8 -19 21 7 14 3 ∶ 1 0. 78
08F8 -22 18 7 11 3 ∶ 1 1. 85
08F8 -27 27 2 25 13 ∶ 3 2. 28
P0. 05 =3. 84.
上的小麦抗叶锈基因 Lr26 的抗性表达也受小麦背
景基因的影响[10]。 从簇毛麦(D. viltosum L. )引
入小麦的抗白粉病基因 Pm21,在我国的小麦育种
中被广泛应用。 但是,近年来不少育种工作者反
映,在含 Pm21 的育种材料和不同小麦亲本的杂交
组合中,Pm21 的抗性没有表达。 这到底是 Pm21
已经丧失了抗性,还是因为小麦背景中的存在抑制
基因? 本试验的结果,证明了 Pm21 基因的抑制基
因的存在。
3. 1　 Pm21 的抑制基因存在的证据
在本试验中,我们在小麦杂交组合 R55 /
R14 / /川农 12 的自交后代中,发现抗白粉病特性
发生了复杂的分离。 这些株系内含有 6VS. 6AL
易位染色体(Pm21)的植株,有的高抗白粉病、有的
却重感抗白粉病,这一结果的第一种可能的解释是
该植株中 6VS上的 Pm21 基因发生了突变,丧失了
抗性。 但是,如果这种可能性成立,那么所有感病
植株的自交后代就都应该是感病的该是感病的,然
而,试验中在感病植株的自交后代中却分离出了抗
病植株(表 2 ~表 4)。 第二种解释是小麦染色体
组上可能存在着 Pm21 的一个抑制基因,导致
Pm21 的抗性在有的植株中没有表达。 本试验中
感病植株的自交后代中分离出的抗病植株其分离
比符合一对抑制基因模式下感病植株后代的 7 感
病︰ 6 分离的理论值,而进一步对产生分离的 10
个株系的调查结果也符合抑制基因存在时感病植
株后代有 2 / 13 的植株后代呈 3 感病︰ 1 抗病、4 /
13 植株后代呈 13 感病︰ 3 抗病的分离理论值,证
明了株系群体中抑制基因的存在。
这一结果证明了 Pm21 抑制基因的存在,我们
建议用符号 SuPm21 来表示。
3. 2　 抗白粉病抑制基因 SuPm21 的遗传
试验结果指出,来源于 F6感病植株的 3 个
F7株系中,抗白粉病特性发生了分离,分离比符
合 13 感病︰ 3 抗病的比例(表 2) 。 这一结果证
明了 Pm21 的抑制基因是显性的,当 SuPm21 基
因显性存在时,Pm21 基因就不表达。 因此,这
些 F6 的 感 病 植 株 亲 本 的 基 因 型 应 该 是
Pm21pm21SuPm21suPm21。 表 5 列出了一对显性
抑制基因存在时杂种群体的基因分离模型。 从表
5 可以看出, 所有含有显性抑制基因 “———
SuPm21-”基因型的植株,都表现为重感白粉病。
只有抑制基因以隐性存在的植株(基因型为 Pm21-
suPm21suPm21),才表现高抗白粉病,因此群体内
感病对抗病呈现 13 ︰ 3 的比例。 本试验选取的
F7近等基因系群体内的分离符合这一理论模式
(表 2)。 从 F7群体中随机选取的 27 个感病植株
繁育的 F8株系中,有 10 个株系内抗白粉病特性
发生了分离,17 个株系一致地感病。 从表 5 可以
知道,只有基因型为 Pm21Pm21SuPm21suPm21 和
26
　
　 1 期 　 任天恒,等:小麦抗白粉病基因 Pm21的抑制基因
Pm21pm21SuPm21suPm21 的 F7植株繁殖的 F8后
代株系, 才 有 可 能 分 离 出 抗 病 植 株。 其 中
Pm21Pm21SuPm21suPm21 基因型(占感病植株总
数的 2 / 13)的后代分离比为 3 感病︰ 1 抗病植株,
Pm21pm21SuPm21suPm21 基因型(占感病植株总
数的 4 / 13)的后代分离比为 13 感病︰ 3 抗病植
株。 在本试验中,F8株系群体符合这一理论分离模
式(表 3,表 4),证明小麦抗白粉病基因 Pm21 的显
性抑制基因的存在。 由于含 Pm21 的亲本 R55 表
达了对白粉病的抗性,这个抑制基因应该来源于亲
本川农 12 或者 R14。
Table 5 　 Segregation pattern of two inde-
pendent genes, Pm21 and its sup-
pressor gene, SuPm21
PS Ps pS ps
PS PPSS PPSs PpSS PpSs
Ps PPSs PPss PpSs Ppss
pS PpSS PpSs ppSS ppSs
ps PpSs Ppss ppSs ppss
Only genotypes P-ss express resistance to powdery mildew.
The plants with genotypes PPSs and PpSs would be suscepti-
ble and derive segregating populations with ratios 3 ∶ 1 and
13 ∶ 3, respectively. P = Pm21 and S = Supm21 in the table.
　 　 外源抗病基因在小麦背景中的表达不仅是遗
传学和育种学的重要问题,也是植物病理学研究的
有趣问题。 在过去的研究中,曾发现受体染色体组
和外源基因的相互作用的影响产生了许多重要新
性状[9,27],是育种中的不可忽视的有利资源。 但
是,另一方面,小麦遗传背景中存在的外源条锈病、
叶锈病和白粉病抗病基因的抑制基因[13 ~ 17,26],是
在育种中利用外源抗病基因的不利因素,但却是研
究抗病基因表达和寄主-寄生物相互关系遗传学的
重要材料。 过去,来源于山羊草、圆锥小麦、二粒小
麦和黑麦的抗性基因的抑制基因已有报道[11 ~ 17],
本试验又证明了来源于簇毛麦的抗白粉病基因
Pm21 的抑制基因存在,指出外源抗病基因的抑制
基因在小麦遗传背景中可能广泛存在。 因此,在把
外源基因引入小麦的研究中,有利的外源基因与不
含抑制基因的受体遗传资源同等重要。 加强外源
种质的供体种(Donor)和受体种(Recipient)相互
关系遗传学的研究,是进一步利用外源基因的小麦
抗病育种的重要基础工作。
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