全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４７８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
徐杉，李彦忠．箭薚豌豆真菌病害研究进展．草业学报，２０１６，２５（７）：２０３２１４．
ＸＵＳｈａｎ，ＬＩＹａｎＺｈｏｎｇ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｎｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓｏｆ犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：２０３２１４．
箭薚豌豆真菌病害研究进展
徐杉１，李彦忠１，２
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：箭薚豌豆是一年生野豌豆属植物，也是野豌豆属的重要栽培种。截止２０１５年年底，世界范围内箭薚豌豆真
菌病害共有１４种，分布于２８个国家或地区，茎叶部病害、根部病害和系统性病害分别有１０种（黑腐病、炭疽病等）、
３种（丝囊霉根腐病、镰孢根腐病、腐霉病）和１种（黄萎病）。这些病害中，链格孢黑斑病、丝囊霉病、腐霉病、黄萎病
４种病害仅在国外报道。附球菌叶斑病和葡柄霉叶斑病两种病害仅在我国发生。我国共１０种病害，在１０个省区
有报道，其中病害发生数最多的地区为甘肃（８种），其次为云南（６种）。箭薚豌豆的真菌性病原共有４３种，２５种为
半知菌，占总数的５８％，其余为７种子囊菌、６种担子菌、５种鞭毛菌，分别占总数的１６％，１４％和１２％。４３种病原
真菌中，有１５种真菌引起的病害仅在国外报道，有７种真菌引起病害仅在我国报道。还有７种真菌只在箭薚豌豆
上发现，再无其他寄主报道。另外，我国还在箭薚豌豆种子上检测出６种种带真菌，其中４种均能不同程度地降低
箭薚豌豆种子的萌发和幼苗的生长。国内外对箭薚豌豆真菌病害的危害程度、发生规律和防治等方面研究较少，
主要集中在炭疽病、白粉病、锈病、灰斑病等几种病害上。随着箭薚豌豆栽培面积和需求的扩大，应该关注影响我
国箭薚豌豆生产的主要真菌病害，在确定病原真菌的基础上，加深对病原真菌发生规律的研究，制定出有效的防治
策略。
关键词：箭薚豌豆；真菌病害；真菌；发生规律；造成损失；防治策略　　
犚犲狊犲犪狉犮犺犪犱狏犪狀犮犲狊狅狀犳狌狀犵犪犾犱犻狊犲犪狊犲狊狅犳犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪
ＸＵＳｈａｎ１，ＬＩＹａｎＺｈｏｎｇ１，２
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃狉犵狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺狅犳犆犃犃犛，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔａｎｄｗｉｄｅｌｙｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｃｒｏｐｓｉｎＣｈｉｎａ．Ｂｙｔｈｅ
ｅｎｄｏｆ２０１５，１４ｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪ｈａｄｂｅｅｎｒｅｐｏｒｔｅｄｆｒｏｍ２８ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ．Ｏｆｔｈｅｓｅ１４ｄｉｓｅａｓｅｓ，１０ｉｎ
ｆｅｃｔｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄｓｔｅｍｓ，ｔｈｒｅｅｉｎｆｅｃｔｔｈｅｒｏｏｔｓ，ａｎｄｏｎｅｉｎｆｅｃｔｓｔｈｅｐｌａｎｔｓｓｙｓｔｅｍｉｃａｌｙ．Ｆｏｕｒｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ
（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪，犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊犲狌狋犲犻犮犺犲狊，犘狔狋犺犻狌犿犱犲犫犪狉狔犪狀犿，犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿犱犪犺犾犻犪犲）ｈａｖｅｏｎｌｙｉｎｆｅｃｔｅｄ
犞．狊犪狋犻狏犪ａｂｒｏａｄ，ａｎｄｔｗｏ（犈狆犻犮狅犮犮狌犿狀犻犵狉狌犿ａｎｄ犛狋犲犿狆犺狔犾犻狌犿犫狅狋狉狔狅狊狌犿）ｈａｖｅｏｎｌｙｉｎｆｅｃｔｅｄ犞．狊犪狋犻狏犪ｉｎ
Ｃｈｉｎａ．ＩｎＣｈｉｎａ，１０ｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪ｈａｖｅｂｅｅｎｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎ１０ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｐｒｏｖｉｎｃｅｓ，
Ｇａｎｓｕｈａｓｔｈｅｍｏｓｔｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓ（ｅｉｇｈｔ），ｆｏｌｏｗｅｄｂｙＹｕｎｎａｎ（ｓｉｘ）．Ｉｎｔｏｔａｌ，ｔｈｅｒｅａｒｅ４３ｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｉｎｆｅｃｔ犞．狊犪狋犻狏犪．ＴｈｅｓｅｐａｔｈｏｇｅｎｓｂｅｌｏｎｇｔｏｔｈｅＤｅｕｔｅｒｏｍｙｃｏｔｉｎａ（５８％），Ａｓｃｏｍｙｃｏｔｉｎａ（１６％），
Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｏｔｉｎａ（１４％），ａｎｄＭａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔｉｎａ（１２％）．Ｏｆｔｈｅｓｅ４３ｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ，１５ｏｃｃｕｒｏｎｌｙａｂｒｏａｄ，
第２５卷　第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２０３－２１４
２０１６年７月
收稿日期：２０１５１０１２；改回日期：２０１５１１２３
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３１２７２４９６），公益性行业（农业）科研专项经费项目（Ｎｏ．２０１３０３０５７），国家牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ３５）和教
育部重大科技项目（Ｎｏ．３１３０２８）资助。
作者简介：徐杉（１９８９），男，陕西咸阳人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｓｈ１２＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｚｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｅｖｅｎｏｃｃｕｒｏｎｌｙｉｎＣｈｉｎａ，ａｎｄｓｅｖｅｎａｒｅｓｐｅｃｉｆｉｃｔｏ犞．狊犪狋犻狏犪．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｉｘｓｅｅｄｂｏｒｎｅｆｕｎｇｉｈａｖｅｂｅｅｎｄｅ
ｔｅｃｔｅｄｉｎ犞．狊犪狋犻狏犪ｓｅｅｄｓｉｎＣｈｉｎａ，ａｎｄｆｏｕｒｏｆｔｈｅｍａｒｅｋｎｏｗｎｔｏｈａｖｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．Ｕｎｔｉｌｎｏｗ，ｔｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｈａｒｍ，ｌｉｆｅｃｙｃｌｅ，ａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｆｕｎｇａｌ
ｄｉｓｅａｓｅｓｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪，ａｌｔｈｏｕｇｈｓｏｍｅｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｓｐｅｃｔｓｏｆｃｏｍｍｏｎｄｉｓｅａｓｅｓｓｕｃｈａｓａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ，
ｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ，ｒｕｓｔａｎｄｂｏｔｒｙｔｉｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｒｅａｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪ａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｍａｎｄ
ｆｏｒｔｈｉｓｃｒｏｐ，ｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｓｔｕｄｙｉｔｓｍａｉｎｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｙｉｅｌｄｌｏｓｓｅｓ，ｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅ
ｃａｕｓａｌａｇｅｎｔｓ，ｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｄｉｓｅａｓｅｓ，ａｎｄｔｏｄｅｖｅｌｏｐｅｆｅｃｔｉｖｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪；ｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅ；ｆｕｎｇａｌ；ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ；ｌｏｓｓ；ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
箭薚豌豆（犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪）又名干薇菜、大巢菜、春巢菜、救荒野豌豆等，英文名为ｃｏｍｍｏｎｖｅｔｃｈ，为一年生野
豌豆属植物，也是野豌豆属的重要栽培种［１３］。它主根肥大，入土浅，根瘤多，蔓生，羽状复叶，小叶４～７对，全缘，
小叶轴衍伸部有一小尖突，呈现箭薚状，因此命名为箭薚豌豆［４］。箭薚豌豆对温度要求低，６～８℃的温度下可旺
盛生长，０℃低温下也能正常生长。另外，箭薚豌豆对土壤要求也不十分严格，ｐＨ为６．５～８．５的砂、黏、壤土等
多种土壤均能正常生长［５］。箭薚豌豆在我国栽培面积较广，主要集中在南北纬３０°～４０°之间，甘肃、吉林、江苏、
台湾等省均有种植［１，４，６］。在国外，箭薚豌豆适宜地中海气候，主要集中种植在西亚和北非，如：土耳其、叙利亚、
埃塞俄比亚、摩洛哥、阿尔及利亚等国家，少量分布在伊拉克、约旦、塞浦路斯、黎巴嫩、突尼斯等国［７］。
箭薚豌豆在不同时期不同地域应用不同。欧洲新石器时期，它被种植作为一种粮作物，供给人类维持基本
生活［８］。在巴基斯坦和土耳其粮田果园中，它被视为杂草［９１２］。随着自然环境和新型农业的发展，箭薚豌豆的
应用价值发生了改变，它常作绿肥，也作轮作作物。在一些土壤侵蚀的地区，如中国黄土高原地区及巴西南部，箭
薚豌豆常与小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）轮作，保证土壤侵蚀和水土流失减慢，减少了土壤压力［１３］，也保证了粮食作
物产量不会降低［１４］。箭薚豌豆在轮作过程中，对后茬作物常起到病害防治作用，如：菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）与
箭薚豌豆轮作中，相对菊苣连作，互隔交链孢（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪），菊苣链格孢（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犮犻犮犺狅狉犻犻），尖孢镰刀
菌（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿）等致病菌在菊苣幼苗上分离率依次减少７３％，５９％，４７％，总病害减少５１．６％［１５］。随
着饲草，牧畜饲料价格的上涨，箭薚豌豆根据当地环境进行牧草饲化，已经成为一种喂食牲畜的新型料物［１６］。作
为牛饲料，它具有蛋白含量高（粗蛋白约３０％），易被畜物消化等特点［１７１８］。箭薚豌豆在种子生产中，也具有很大
的商业意义。两季的春箭薚豌豆和冬箭薚豌豆提供了更多饲草资源，满足生产上的需要，提供了更多经济利
益［１９］。
随着箭薚豌豆应用价值依附时代背景发生改变，成为一种广泛种植的重要牧草，限制其生产的因素受到人们
的重视。病害是箭薚豌豆生产中最主要限制因素之一。引致病害的病原生物包括真菌、细菌、病毒、线虫和寄生
性种子植物，其中最主要的病原真菌引发的危害与牧草的生产集约化程度密切相关。箭薚豌豆和引致病害的真
菌至少可以影响到其中的３个生产层，即植物生产层，动物生产层和外生物生产层［２０］。因此，为避免因箭薚豌豆
真菌病害造成的产量损失，应该对国内外已发生和报道的箭薚豌豆真菌病害进行总结和梳理。为此，本文拟对国
内外箭薚豌豆真菌病害、病原真菌、种带真菌、发生规律、存在问题与展望等方面综述，力争为箭薚豌豆生产者和
管理者对田间发病植株的真菌病害种类和真菌种类提供指导性帮助。
１　箭薚豌豆真菌病害研究历史
我国对箭薚豌豆真菌病害研究报道较少，有关箭薚豌豆真菌病害的中文学术论文仅有６篇。大量书籍和病
害名录对箭薚豌豆真菌病害进行记载，主要记述了甘肃、江苏、新疆、吉林等地箭薚豌豆真菌病害，但缺少植株病
状、病症和病原体等相关内容的深入研究。国外对箭薚豌豆真菌病害研究较多，多数集中在２０世纪，研究也相对
我国较为深入。共有１２０篇左右有关箭薚豌豆真菌病害的外文文献，但在２０００年后发表的论文较少，仅有２１
篇，且２１篇中８篇集中在锈病报道，５篇集中在霜霉病的报道中，４篇集中在白粉病报道。只有４篇是关于其他
病害的近期报道。其他有关箭薚豌豆的１１种真菌病害，大多集中在２０世纪初中期，文献内容较老，报道过一个
４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
病害后，无后续研究，且重要病原真菌、病株标本都没有得到妥善保存。
俄罗斯学者Ｎａｕｍｏｖ是最早报道箭薚豌豆真菌病害的。于１９１９年，Ｎａｕｍｏｖ在箭薚豌豆枝、叶、荚上发现由
灰斑壳二孢（犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆狌狀犮狋犪狋犪）引起叶斑病［２１］。１９２９年，美国病理学家Ｓｐｒａｇｕｅ系统地对豆类叶斑病的病原
（犃狊犮狅犮犺狔狋犪ｓｐｐ．）进行了寄主范围和生活史的深入研究。此次研究，在世界范围内收集了大量壳二孢属侵染的
豆类植株（其中包括野豌豆属），为随后的研究奠定了基础，也为后续研究提供了材料［２２］。１９３４年，Ｓａｔｔａｒ［２３］在
Ｓｐｒａｇｕｅ的研究基础上，对各个种的豆类壳二孢的生物学特性进行了报道，其中包括箭薚豌豆上发现的豌豆壳二
孢（犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆犻狊犻）。同时期，Ｄｅａｒｎｅｓｓ［２４］和 Ｗｅｉｍｅｒ［２５］先后在箭薚豌豆上发现炭疽病，并分别对两个致病刺盘
孢种，命名为野豌豆刺盘孢（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲）和冬箭薚豌豆刺盘孢（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犾犾狅狊狌犿）。２０世纪初
期，除上述炭疽病和叶斑病，还有７种病害由美国、印度和欧洲学者报道。箭薚豌豆灰葡萄孢病（犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲
狉犲犪）最早报道于美国［２６］。箭薚豌豆锈病（犝狉狅犿狔犮犲狊犳犪犫犪犲）最早报道于埃及［２７］，１９３４年箭薚豌豆锈病（犝．狏犻犮犻犪犲
犳犪犫犪犲）在美国也有发生［２８］。箭薚豌豆霜霉病（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲）最早记录于印度［２９］。箭薚豌豆菌核病（犛犮犾犲
狉狅狋犻狀犻犪狋狉犻犳狅犾犻狅狉狌犿）最早记录于英国［３０］。另外，Ｗｅｉｍｅｒ是对箭薚豌豆根部病害最早研究者。１９４０年，他发现根
腐丝囊霉菌（犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊犲狌狋犲犻犮犺犲狊）和一种镰刀属真菌（犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．）侵染箭薚豌豆，引起根腐病［３１］。１９６８
年，Ａｌｅｎ［３２］报道了由原德巴利腐霉（犘狔狋犺犻犻犿犱犲犫犪狉狔犪狀犿）引起的另一种根腐病。２０世纪中期，世界各地陆续报
道了一些箭薚豌豆病害。其中Ｂｏｕｚｎａｄ等［３３］及Ｔｉｆｆａｎｙ和Ｇｉｌｍａｎ［３４］报道发现最具有深远意义。Ｂｏｕｚｎａｄ等［３３］
在箭薚豌豆上发现由无性态箭薚豌豆壳二孢（犃狊犮狅犮犺狔狋犪狏犻犮犻犪）和有性态毛野亚隔壳孢（犇犻犱狔犿犲犾犾犪狏犻犮犻犪犲）构成
的完整生活史。１９４９年，Ｔｉｆｆａｎｙ和Ｇｉｌｍａｎ［３４］总结了所有豆类刺盘孢病害，也包括３种发生在箭薚豌豆刺盘孢
属病害。他根据孢子形态，从直孢子和弯孢子的视角，将豆类刺盘孢分为两大类，为豆类刺盘孢形态学鉴定奠定
了基础。２０世纪后期和２１世纪初期，地中海地区相关报道大量涌现，主要为影响生产力的霜霉病、白粉病和根
腐病。除此之外，亚洲日本、伊朗，欧洲土耳其、保加利亚、瑞典、捷克、丹麦、北美州加拿大、大洋洲澳大利亚也记
录并报道了箭薚豌豆霜霉病、白粉病和根腐病。值得一提的是，２０世纪初期又报道了一种箭薚豌豆系统性病害
－黄萎病。目前，该病在世界范围内只在希腊发生并报道［３５］。
我国关于箭薚豌豆真菌病害的研究始于２０世纪中期，比国外晚了２０年。１９３９，由日本学者 Ｈｉｒａｔｓｕｋａ［３６］报
道了发生在我国的箭薚豌豆锈病（犝狉狅犿狔犮犲狊犲狉狏犻）。这是箭薚豌豆病害发生在我国的最早报道。随后，２０世纪
４０年代，Ｙｕ［３７］报道了蚕豆葡萄孢（犅狅狋狉狔狋犻狊犳犪犫犪犲）引起的秆腐。Ｌｉｎｇ［３８］在四川发现了中国新记录蚕豆霜霉菌
（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲）引致的霜霉病。日本病理学家Ｓａｗａｄａ［３９］在台湾发现了犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲引致
的箭薚豌豆炭疽病（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狊犪狋犻狏狌犿）。刘经芬和方中达［４０］是我国最早对箭薚豌豆病害报道的学者，于
１９５６年在江苏地区报道了壳二孢（犃狊犮狅犮犺狔狋犪ｓｐ．），蚕豆单孢锈菌（犝狉狅犿狔犮犲狊犳犪犫犪犲），霜霉菌（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻
犪犲）引起的３种病害。１９８４年，刘若和侯天爵［４１］在对北方豆科牧草病害调查时，发现内丝白粉菌犔犲狏犲犻犾犾狌犾犪犾犲
犵狌犿犻狀狅狊犪狉狌犿 引起的白粉病。南志标［４２４３］分别于１９８６和１９９０年报道由镰刀菌属（犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．）引起的根腐
病和歪头菜单胞锈菌（犝狉狅犿狔犮犲狊狅狉狅犫犻）引起的锈病。２１世纪初，在陕西发现了由白粉菌属（犈狉狔狊犻狆犺犲ｓｐ．）引起
的箭薚豌豆白粉病［４４］。２０１５年，Ｘｕ和Ｌｉ［４５］在甘肃庆阳发现由小扁豆刺盘孢（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿犾犲狀狋犻狊）引起的箭薚
豌豆炭疽病。除上述报道的文章外，一些出版的书籍，如《草原保护学———牧草病理学分册（第二版）》、《中国真菌
总汇》、《吉林省栽培植物真菌病害志》、《山西植病总览》、《云南牧草有害生物》、《甘肃中部几种豆科牧草的病害》
等，也有部分箭薚豌豆病害的报道和记录。
２　真菌病害及其真菌种类
截至２０１５年，国内外有关箭薚豌豆病害报道中，共发现有４３种真菌引起１４种病害，发生于２８个国家
（表１）。
根据真菌病害发生数量对应国家而言，病害数由大到小依次是，中国（１０种）、美国，澳大利亚，土耳其各５
种、印度（４种）、英国（３种）、西班牙，俄罗斯，瑞士，日本，加拿大各２种；伊朗，伊比利亚，希腊，威尔士，瑞典，立陶
宛，法国，丹麦，保加利亚，埃及共１０个国家各发现１种箭薚豌豆病害。另外，还有５种病害发生地无详细地点标
５０２第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表１　国内外发生的箭薚豌豆真菌病害
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犳狌狀犵犪犾犱犻狊犲犪狊犲狊狅犳犮狅犿犿狅狀狏犲狋犮犺犻狀狋犺犲狑狅狉犾犱
病害类型
Ｔｙｐｅｓｏｆ
ｄｉｓｅａｓｅ
病害中英文名
ＣｈｉｎｅｓｅａｎｄＥｎｇｌｉｓｈ
ｎａｍｅｏｆｄｉｓｅａｓｅ
病原中文名和学名
Ｃｈｉｎｅｓｅａｎｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｎａｍｅｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｓ
发生国家、地区及参考文献
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
茎叶病害
Ｓｔｅｍ
ａｎｄｌｅａｆ
ｄｉｓｅａｓｅ
链格孢黑斑病／黑腐
病Ｂｌａｃｋｓｐｏｔ／ｒｏｔ
交链格孢犃犾狋犲狉狀犪狉犻狀犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ［１２］
叶斑 病／纶 纹 病／褐
斑 病／枯 萎 病 Ｌｅａｆ
ｓｐｏｔ／ｒｉｎｇ ｓｐｏｔ／ｂｒｏｗ
ｓｐｏｔ／ｂｌｉｇｈｔ
大孢壳二胞犃狊犮狅犮犺狔狋犪犫狅犾狋狊犺犪狌狊犲狉犻 不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［４６］
蚕豆壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪犳犪犫犪犲 不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［４７］
小豆壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆犺犪狊犲狅犾狅狉狌犿 陕西Ｓｈａｎｘｉ［４８４９］；波罗的海Ｂａｌｔｉｃ［５０］
豆类壳二胞犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆犻狀狅犱犲狊 甘肃Ｇａｎｓｕ［４１，５１５２］；吉林Ｊｉｌｉｎ［４１，５２］；云南Ｙｕｎｎａｎ［５３］
豌豆壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆犻狊犻 美国Ａｍｅｒｉｃａ［２２］；英国ＵＫ［２３］；吉林Ｊｉｎｌｉｎ［４１，５２］；云南Ｙｕｎｎａｎ［５３］
灰斑壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪狆狌狀犮狋犪狋犪 西班牙Ｓｐａｉｎ［５４］；俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ［２１］；不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［５５］；台湾Ｔａｉｗａｎ［４８］
箭薚豌豆壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪狏犻犮犻犪 阿尔及利亚Ａｌｇｅｒｉａ［３３］；法国Ｆｒａｎｃｅ［５６］
毛野壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪狏犻犮犻犪狏犻犾犾狅狊犪犲 阿尔及利亚Ａｌｇｅｒｉａ［３３］；不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［５５］
蚕豆壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪犳犪犵狅狆狔狉犻 波罗的海Ｂａｌｔｉｃ［５０］
壳二孢犃狊犮狅犮犺狔狋犪ｓｐ． 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ［４０］
毛野亚隔壳孢犇犻犱狔犿犲犾犾犪狏犻犮犻犪犲 阿尔及利亚Ａｌｇｅｒｉａ［３３］
葡萄孢灰霉／花腐／
秆腐病Ｇｒａｙｍｏｌｄ／
ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓａｎｄｓｔｅｍ
ｒｏｔ
灰葡萄孢犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪 印度Ｉｎｄｉａ［５７］；美国 Ａｍｅｒｉｃａ［２６］；澳大利亚南部 Ａｕｓｔｒａｌｉａ［５８］；土耳其
Ｔｕｒｋｅｙ［１２］；甘肃Ｇａｎｓｕ［５１］；云南Ｙｕｎｎａｎ［５３］
蚕豆葡萄孢犅狅狋狉狔狋犻狊犳犪犫犪犲 中国Ｃｈｉｎａ［３７］；瑞士Ｓｗｉｔ［５９］；地中海 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ［６０］；英国ＵＫ［６１］
葡萄孢属犅狅狋狉狔狋犻狊ｓｐ． 威尔士 Ｗｅｌｓｈ［６２］
刺盘孢炭疽病
Ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ
野豌豆刺盘孢犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲 美国Ａｍｅｒｉｃａ［２４］；吉林Ｊｉｌｉｎ［５２］
冬箭薚豌豆刺盘犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犾犾狅狊狌犿 美国Ａｍｅｒｉｃａ［２５］
犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狊犪狋犻狏狌犿 美国Ａｍｅｒｉｃａ［６３］
犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲 台湾Ｔａｉｗａｎ［３９］
小扁豆刺盘孢犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿犾犲狀狋犻狊 甘肃Ｇａｎｓｕ［４５］
附球菌叶斑病
Ｌｅａｆｓｐｏｔ
黑附球菌犈狆犻犮狅犮犮狌犿狀犻犵狉狌犿 甘肃［５１］
（异名：犈狆犻犮狅犮犮狌犿狆狌狉狆狌狉犪狊犮犲狀狊）
白粉病
Ｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ
豌豆白粉菌犈狉狔狊犻狆犺犲狆犻狊犻 塞浦路斯 Ｃｙｐｒｕｓ［６４］；叙利亚Ｓｙｒｉａ［６５］；西亚 Ａｓｉａ［１６］；土耳其 Ｔｕｒ
ｋｅｙ［１２，６６］；保加利亚Ｂｕｌｇａｒｉａ［６７］；四川Ｓｉｃｈｕａｎ［６８］；云南Ｙｕｎｎａｎ［５３，６８］；
陕西Ｓｈａｎｘｉ［６８］；新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ［４８］
（异名：蓼白粉菌犈狉狔狊犻狆犺犲狆狅犾狔犵狅狀）
犈狉狔狊犻狆犺犲狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲 不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［５５］
内丝白粉菌犔犲狏犲犻犾犾狌犾犪犾犲犵狌犿犻狀狅狊犪狉狌犿 甘肃Ｇａｎｓｕ［４１］；日本Ｊａｐａｎ［６９］
（异名：鞑靼内丝白粉菌犔犲狏犲犻犾犾狌犾犪狋犪狌狉犻犮犪）
白粉菌属犈狉狔狊犻狆犺ｓｐ． 陕西Ｓｈａｎｘｉ［４４］
粉孢菌属犗犻犱犻狌犿ｓｐ． 云南Ｙｕｎｎａｎ［７０］
霜霉病
Ｄｏｗｎｙｍｉｌｄｅｗ
蚕豆霜霉菌犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲 四川Ｓｉｃｈｕａｎ［３８］；江苏Ｊｉａｎｇｓｕ［４０］；浙江Ｚｈｅｊｉａｎｇ［４８］；台湾Ｔａｉｗａｎ［４８］；
云南Ｙｕｎｎａｎ［４８，５３］；捷克Ｃｚｅｃｈ［７１］；西亚 Ａｓｉａ［１６］；丹麦 Ｄｅｎｍａｒｋ［７２］；
不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［５５］；地中海国家 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ—约旦Ｊｏｒｄａｎ，黎巴
嫩Ｌｅｂａｎｏｎ，叙利亚Ｓｙｒｉａ［７３７５］；欧洲Ｅｕｒｏｐｅ［７６］；印度Ｉｎｄｉａ［２９］；伊比
利亚Ｉｂｅｒｉａ［７７］；不详 Ｕｎｋｎｏｗｎ［７８］；澳大利亚 Ａｕｓｔｒａｌｉａ［７９］；土耳其
Ｔｕｒｋｅｙ［６６，８０］
野豌豆霜霉菌犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲 不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［４７］；世界所有种植地 Ｗｏｒｌｄ［８１］
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
病害类型
Ｔｙｐｅｓｏｆ
ｄｉｓｅａｓｅ
病害中英文名
ＣｈｉｎｅｓｅａｎｄＥｎｇｌｉｓｈ
ｎａｍｅｏｆｄｉｓｅａｓｅ
病原中文名和学名
Ｃｈｉｎｅｓｅａｎｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｎａｍｅｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｓ
发生国家、地区及参考文献
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
茎叶病害Ｓｔｅｍａｎｄ
ｌｅａｆｄｉｓｅａｓｅ
核盘菌菌核病
Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ
车轴草小核菌犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪狋狉犻犳狅犾犻狅狉狌犿 陕西Ｓｈａｎｘｉ［４８］；瑞士Ｓｗｉｔ［５９］；英国ＵＫ［３０，８２８３］，美国Ａｍｅｒｉｃａ［８４］
核盘菌犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪狊犮犾犲狉狅狋犻狅狉狌犿 云南Ｙｕｎｎａｎ［５３］；四川Ｓｉｃｈｕａｎ［４８］；太平洋西部Ｐａｃｉｆｉｃ［８５］；印度
Ｉｎｄｉａ［８６］；加拿大Ｃａｎａｄａ［８７］；美国Ａｍｅｒｉｃａ［８８］
葡柄霉叶斑病Ｌｅａｆｓｐｏｔ匍柄霉犛狋犲犿狆犺狔犾犻狌犿犫狅狋狉狔狅狊狌犿 甘肃Ｇａｎｓｕ［５１］
锈病Ｒｕｓｔ 野豌豆单胞锈菌犝狉狅犿狔犮犲狊犲狉狏犻 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ［４８］；台湾Ｔａｉｗａｎ［４８，５３］；日本Ｊａｐａｎ［３６，８９］；云南Ｙｕｎ
ｎａｎ［５３］；中国Ｃｈｉｎａ［３６］
蚕豆单孢锈菌犝狉狅犿狔犮犲狊犳犪犫犪犲 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ［４０］；云南Ｙｕｎｎａｎ［４８，５３］；埃及Ｅｇｙｐｔ［２７］；土耳其Ｔｕｒ
ｋｅｙ［６６］；美国Ａｍｅｒｉｃａ［９０］；印度Ｉｎｄｉａ［９１］
歪头菜单胞锈菌犝狉狅犿狔犮犲狊狅狉狅犫犻 甘肃Ｇａｎｓｕ［４２］；山西Ｓｈａｎｘｉ［４８，９２］；四川Ｓｉｃｈｕａｎ［４８］
犝狉狅犿狔犮犲狊狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲 西班牙Ｓｐａｉｎ［５４］；美国Ａｍｅｒｉｃａ［９０］
犝狉狅狉狀狔犮犲狊狏犻犮犻犪犲犳犪犫犪犲 加拿大Ｃａｎａｄａ［９３］；不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［８１］；澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ［９４］；西
班牙Ｓｐａｉｎ［９５９７］；美国Ａｍｅｒｉｃａ［２８］
单孢锈菌属犝狉狅狉狀狔犮犲狊ｓｐ． 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ［９８］
根腐病Ｒｏｏｔｒｏｔ
丝囊霉根腐病Ｒｏｏｔｒｏｔ根腐丝囊霉犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊犲狌狋犲犻犮犺犲狊 瑞典Ｓｗｅｄｅｎ［９９］；俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ［１００］；澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ［１０１］；奥地
利Ａｕｓｔｒｉａ［３１］
丝囊霉孢属犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊ｓｐ． 不详Ｕｎｋｎｏｗｎ［１０２］
镰孢根腐病Ｒｏｏｔｒｏｔ 尖镰孢犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿 甘肃Ｇａｎｓｕ［５１］；伊朗Ｉｒａｎ［１０３］；立陶宛Ｌｉｔｈｕａｎｉａ［１０４］
镰刀菌犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ． 甘肃Ｇａｎｓｕ［４３］；奥地利Ａｕｓｔｒｉａ［３１］
腐霉病Ｒｏｏｔｒｏｔ 德巴利腐霉犘狔狋犺犻犻犿犱犲犫犪狉狔犪狀犿 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ［３２］
全株系统性病害Ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｓｙｓｔｅｍｉｃ
ｄｉｓｅａｓｅ
轮枝孢黄萎病Ｖｅｒｔｉ
ｃｉｌｉｕｍｗｉｌｔ
大丽轮枝孢犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿犱犪犺犾犻犪 希腊Ｇｒｅｅｃｅ［３５］
注，故无法统计。我国箭薚豌豆真菌病害相比较其他国家病害数发生较多，有１０个省发生箭薚豌豆真菌病害，根
据数量的大小，其病害数由大到小依次为，甘肃（８种）、云南（６种）、台湾，四川各４种、江苏，陕西各３种、吉林２
种、浙江，新疆，山西各１种。根据国内外报道真菌病害侵染部位，病害数由大到小依次为：茎叶病害（１０种）、根
部病害（３种）、系统性病害（１种）（表１）。根据真菌病害报道种类对应的发生地域，有４种病害仅在国外报道，在
我国没有发生。４种病害分别是一种茎叶病害，交链格孢黑斑病（犃犾狋犲狉狀犪狉犻狀犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪）；两种根部病害，根腐丝
囊霉病（犃狆犺犪狀狅犿狔犮犲狊犲狌狋犲犻犮犺犲狊）和根腐腐霉病（犘狔狋犺犻犻犿犱犲犫犪狉狔犪狀犿）；一种系统性病害，大丽轮枝孢（犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻
狌犿犱犪犺犾犻犪）引起的轮枝孢黄萎病。其中交链格孢黑斑病（犃．犪犾狋犲狉狀犪狋犪）仅发生在土耳其，腐霉病（犘．犱犲犫犪狉狔
犪狀犿）仅发生在澳大利亚，大丽轮枝孢黄萎病（犞．犱犪犺犾犻犪）仅发生在希腊。所有真菌病害中，附球菌叶斑病（犈狆犻犮
狅犮犮狌犿狀犻犵狉狌犿）和葡柄霉叶斑病（犛狋犲犿狆犺狔犾犻狌犿犫狅狋狉狔狅狊狌犿）两种病害仅在我国发生。其余病害，如菌核病（犛犮犾犲
狉狅狋犻狀犻犪狋狉犻犳狅犾犻狅狉狌犿）、葡萄孢病（犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪）、白粉病（犈狉狔狊犻狆犺犲狆犻狊犻）等在国内外均有记录和报道（表１）。
引起箭薚豌豆病害的病原真菌共有４３种。中国箭薚豌豆病原真菌最多，有２４种，其次为美国，有１０种，地
中海一些国家发现的病原真菌总计为８种。４３种真菌中，有１５种真菌引起的病害仅在国外报道，中国没有记
录，主要有大孢壳二胞（犃狊犮狅犮犺狔狋犪犫狅犾狋狊犺犪狌狊犲狉犻），蚕豆壳二孢（犃狊犮狅犮犺狔狋犪犳犪犫犪犲），冬箭薚豌豆刺盘孢，野豌豆霜霉
菌（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲）等（表１）。豆类壳二胞（犃．狆犻狀狅犱犲狊），歪头菜单胞锈菌，小扁豆刺盘孢等７种真
菌引起的箭薚豌豆病害仅在我国记录，国外没有记录报道（表１）。其余２１种真菌，国内外在箭薚豌豆上均有发
现。有７种真菌，箭薚豌豆壳二孢，毛野亚隔壳孢，野豌豆刺盘孢，冬箭薚豌豆刺盘孢，犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狊犪狋犻狏狌犿，
７０２第２５卷第７期 草业学报２０１６年
犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲（无中文命名），野豌豆霜
霉菌（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲）只在箭薚豌豆上发
现，再无其他寄主报道。
根据亚历克索普洛斯１９７９年分类系统，共有４个
亚门４３种真菌对箭薚豌豆造成病害。大部分属半知
菌亚门，占整个病菌的５８％。其次子囊菌亚门和担子
菌亚门，各占整个病菌的１６％和１４％。鞭毛菌亚门引
起的箭薚豌豆病害最少，仅占１２％（表２）。其中，国内
外均未报道由接合菌亚门引起的箭薚豌豆病害。
３　种带真菌及其种类
真菌除了对田间植株直接引发病害，也会混杂于
表２　箭薚豌豆真菌类群
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犵狉狅狌狆狊狅犳犮狅犿犿狅狀狏犲狋犮犺狆犪狋犺狅犵犲狀犻犮犳狌狀犵狌狊
分类地位
Ｆｕｎｇｕｓ’ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
数量
Ｎｕｍｂｅｒｓ
所占比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
鞭毛菌亚门 Ｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔｉｎａ ５ １２
接合菌亚门Ｚｙｇｏｍｙｃｏｔｉｎａ ０ ０
子囊菌亚门Ａｓｃｏｍｙｃｏｔｉｎａ ７ １６
担子菌亚门Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｏｔｉｎａ ６ １４
半知菌亚门Ｄｅｕｔｅｒｏｍｙｃｏｔｉｎａ ２５ ５８
总计 Ｔｏｔａｌ ４３ １００
种子中间、粘附于种子表面或侵入种子组织内部，造成种子品质下降［１０５］。世界范围内，有关箭薚豌豆种带真菌
检测的研究很少。我国学者胡小文等［１０６］于２００４年首次对田间收获的箭薚豌豆种子进行了种带真菌检测，共发
现６种种带真菌。主要为细交链孢（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犲），其次是青霉（犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿ｓｐ．）和粉红单端孢（犜狉犻犮犺狅
狋犺犲狉犮犻狌犿狉狅狊犲狀），还有３种真菌检出率极低，为毛霉（犕狌犮狅狉ｓｐ．），大刀镰孢（犉狌狊犪狉犻狌犿犮狌犾犿狅狉狌犿）和厚垣镰孢
（犉．犮犺犾犪犿狔犱狅狊狆狅狉狌犿）。其中４种种带真菌均能不同程度地降低箭薚豌豆种子的萌发，影响幼苗的生长，但这些
真菌在田间发生状况缺少调查研究。国外，箭薚豌豆种带真菌检测和种带真菌对种子、幼苗影响的相关研究尚未
进行。
４　真菌病害相关研究
４．１　真菌的越冬与传播
真菌通常越冬方式主要为腐生在杂草以及病残体上；也可以进入土壤度过低温环境；以及侵入种子内部，将
种子作为越冬的场所。有关箭薚豌豆病原物真菌越冬方式，报道最多的为在植株残体上。箭薚豌豆壳二孢形成
分生孢子盘和有性态子囊孢子，混合出现在箭薚豌豆茎残体上越冬［３３］。蚕豆葡萄孢灰斑病（犅狅狋狉狔狋犻狊犳犪犫犪犲）的病
原真菌以侵入种子和腐生在残茬两种方式越冬［６１］。两种越冬方式引起的田间灰斑病发生程度具有很大差异。
学者认为犅．犳犪犫犪犲侵入种子越冬与来年田间灰斑病大爆发无关［１０７］。原因一：在箭薚豌豆灰斑病田间，收获的种
子很少带犅．犳犪犫犪犲真菌；原因二：带病原真菌的种子在播种后，菌株很快死亡，不会造成大面积的病害爆发［１０８］。
而蚕豆葡萄孢以菌核的形态在残茬上越冬，才是更为重要的越冬方式，这种方式是最有效的再侵染来源，也是引
起田间大规模病害发生的有效途径［１０９］。越冬后的菌核，在高湿和适宜的温度下，产生大量分生孢子，通过气流
对春播的幼苗进行侵染。刺盘孢引起的炭疽病通常在土壤和植物残茬中越冬。一般刺盘孢被认为是种传病
害［１１０］，但犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狊犪狋犻狏狌犿 引起的箭薚豌豆炭疽病没有显示种传病特征，在感染炭疽病豆荚中收集的种
子均分离不到任何犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿ｓｐｐ．病原［６３］。Ｗｅｉｍｅｒ将冬箭薚豌豆刺盘孢犆．狏犻犾犾狅狊狌犿孢子接种土壤和种
子，均使箭薚豌豆幼苗发病［２５］。说明越冬后的犆．狏犻犾犾狅狊狌犿分生孢子是通过土壤传播给幼苗，是一种土传病害。
镰刀菌以厚垣孢子在土壤中越冬，也为一种土传病害［１１１］。除炭疽病、镰刀菌根腐病外，丝囊霉菌根腐病和轮枝
孢黄萎病也为土传病害［３１，３５］。豆类白粉病常以闭囊壳在病残体上越冬，而锈病以冬孢子越冬在杂草或残植上，
这两种病害均属气传病害［９４，１１２］。
４．２　真菌侵入及其途径
箭薚豌豆霜霉病、白粉、锈病均是通过侵入植株表皮或叶片气孔进行侵入的。首先孢子形成吸器或在细胞内
形成菌丝，聚集，形成孢子器，释放孢子进行侵染［８１］。１９９６年，Ｆａｌｏｏｎ和Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ［１１３］对蚕豆霜霉菌（犘犲狉狅狀狅狊
狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲）侵入豆类作物进行了细致研究。研究表明霜霉菌孢子在近轴叶片的气孔处先形成孢囊梗，孢囊梗
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
４～６ｈ侵入气孔。高湿条件下，孢囊梗延伸为菌丝，单轴逐渐分支，最终端点形成孢子囊。孢子囊初为光滑表
面，最终成熟形成小刺，成熟的孢子囊大面积侵染植株。犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狊犪狋犻狏狌犿 属于广义的毁灭刺盘孢类群
（犆．犱犲狊狋狉狌犮狋犻狏狌犿ｓｅｎｓｕｌａｔｏ），该类群引起的豆类炭疽病是一种半活体的营养侵入机制。它直接从植物地上部
分细胞侵入。单直孢子芽殖为黑化的附着孢，附着孢直接侵染植株细胞，形成多隔膜分离的菌丝，菌丝延伸进入
寄主植株细胞的原生质中。该阶段为活体营养阶段，不造成植株任何症状，持续约２４ｈ左右。多隔膜的菌丝继
续分支，散射发芽的菌丝，穿透邻隔的植物细胞，侵入细胞造成炭疽水浸状。该阶段为死体营养阶段［１１４］。关于
箭薚豌豆根部侵染病害没有太多研究，通常根部病菌，如镰孢属（犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．），腐霉属（犘狔狋犺犻狌犿ｓｐ．）是通过土
壤侵入根部的。沾根接种证实了黄萎病菌的孢子可以通过根部侵入植株［１１５］。
４．３　有性态
毛野亚隔壳孢是箭薚豌豆壳二孢的有性态，由越冬箭薚豌豆壳二孢自然条件下自交或杂交，在箭薚豌豆植株
上产生的。目前，世界范围内在箭薚豌豆只发现这唯一一种完整生活史。无性态犃．狏犻犮犻犪特点是在侵染的箭薚
豌豆上产生分生孢子器，孢子器产生的分生孢子，９３％为双胞孢子，孢子透明，形状为直孢子，一端平钝，一端尖。
有性态犇．狏犻犮犻犪犲为子囊孢子，子囊果圆形至椭圆，有囊口，子囊壁为假薄壁组织体。子囊圆柱状，为双囊壁子
囊，一般有８个子囊孢子。子囊孢子为透明双胞直孢子，一端平钝，一端尖［３３］。
箭薚豌豆壳二孢依靠孢子形态鉴定十分困难。箭薚豌豆壳二孢对箭薚豌豆具有特异致病性，并且在箭薚豌
豆上能形成有性态。依据这两个特性，常作为犃．狏犻犮犻犪鉴定的手段。
４．４　流行与发病条件
环境因素对于病害发展和流行具有重要意义。降雨强度，持续时间，温度，风力等均是引起不同程度病害的
原因［１１６］。一些研究表明，箭薚豌豆腐霉根腐的流行与降雨密切相关，降雨使得土壤水容量变大，加剧了出芽的
箭薚豌豆幼苗腐烂程度，同时伴随白叶枯病爆发［３２］。箭薚豌豆锈病夏孢子在５～２６℃范围内萌发。湿度加快夏
孢子对植株叶片的侵染过程，低温减慢侵染过程，所以多湿高温有利于它的流行［１１７］。箭薚豌豆白粉病，在一定
的降水量（小于２５０ｍｍ）不会爆发白粉病，而当降雨量超过这一额度，白粉病就会造成严重的损失，故降雨量是
箭薚豌豆白粉病流行的重要因素之一［６４］。箭薚豌豆炭疽病孢子萌发最适温度为２７℃，且在湿润的叶片上有助
于孢子的萌发，传播和侵染。所以温度在２７℃，相对湿度８０％的范围内是该病的流行条件［６３，１１８］。
另外，产地的降雨量引发的湿润度会影响收打期间和贮藏期间箭薚豌豆种子带菌率，造成种子质量下
降［１０６，１１９］，通常种带真菌增多可以引发多种病害，如霜霉病、锈病、褐斑病、炭疽病等。这些病害完全可以通过混
杂于种子间的病原真菌传带［１２０］。
５　危害造成损失
箭薚豌豆在受病害侵染后，其产量品质也受到损害。如歪头菜单胞锈菌侵染箭薚豌豆后，使得箭薚豌豆根系
干重减少４６．１４％，根瘤菌数量及干重分别减少７０．３０％和５５．９８％。叶片中粗纤维含量上升２７．２６％，与病害严
重度呈显著正相关；粗蛋白含量减少３７．４５％，与病害严重度显著负相关；氨基酸总量减少３４．５６％；１７种氨基酸
中，蛋氨酸增加１９０％，其余各种氨基酸菌有不同程度的减少［４２］。
地中海塞浦路斯（Ｄｒｏｍｏｌａｘｉａ）轮作的箭薚豌豆，受到豌豆白粉菌感染的年份（１９８３－１９８４，１９８７－１９８８年）
与其他无白粉感染的生长季相比，干物质量明显降低，干物质的氮含量也有所下降［６４］。这种产量降低原因可能
与降雨，温度，病害的综合因素有关。病害是影响产量的原因之一。
庆阳种植的箭薚豌豆被小扁豆刺盘孢侵染后，１００％的植株发病，３０％的植株死亡，造成品质的下降和损失［４５］。
另外，种带真菌也会造成箭薚豌豆种子的损失。研究发现，箭薚豌豆发芽率与带菌率呈极显著（犘＜０．０１）负
相关，其中大刀镰孢、厚垣镰孢对种子萌发率分别降低了２６％和４４％，直接影响了种子播种产量［１０６］。
６　问题与展望
箭薚豌豆真菌病害的研究存在如下问题：１）与主要牧草苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、红豆草（犗狀犱狅狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲
犳狅犾犻犪）、沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）的真菌病害相比研究较少。可能原因为，箭薚豌豆长时间作为绿肥，让种
植忽略箭薚豌豆的产量和品质，可能发生了的真菌病害没有及时关注和研究。随着它逐步成为牧草供牲畜喂食
９０２第２５卷第７期 草业学报２０１６年
和广泛种植，人们才开始关注和研究造成田间质量和产量损失的真菌病害。２）病害研究较浅。国内外文献书籍
记载了箭薚豌豆病真菌病害，但大多仅以植物－病害－病原物的形式记录，缺少可靠的田间病害发生率、造成牧
草产量损失的数据。另外，缺少相关的植病研究，如病害症状描述，病原物菌落和形态学描述。一句话概括，为缺
少系统性研究。３）已报道的真菌病害文献较老和病原真菌鉴定不够准确。多数真菌病害研究处于２０世纪初期，
病原真菌均是依靠形态鉴定，缺少分子生物学和其他先进鉴定方法的支持。至今，箭薚豌豆所有真菌病害的报道
中，只有小扁豆刺盘孢结合了形态学和分子生物学进行鉴定［４５］。但是，一些依靠形态学鉴定的报道中，研究者对
病原真菌只进行了语言描述，缺少真菌菌落和形态图片（如：犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犮犻犪犲）［２４］，或者在一些文献报道中形
态学的描述与文中所示图片严重不符（如：犆．狏犻犮犻犪犲狊犪狋犻狏犪犲）［３９］。这样对现今的研究者们，在与以前的真菌原物
进行比对时，造成了极大困扰。４）有关箭薚豌豆真菌病害的防治研究较少，只有３篇相关文献。利用种质资源筛
选出抗霜霉（犘犲狉狅狀狅狊狆狅狉犪狏犻犮犻犪犲）和抗炭疽（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿狏犻犾犾狅狊狌犿）的抗病品种［２５，７５］。利用敌克松防治腐霉
（犘狔狋犺犻狌犿犱犲犫犪狉狔犪狀犿）引发的箭薚豌豆猝倒［３２］。然而，其他病害缺少相应的防治研究。
因此，在今后的研究中，对真菌引起的箭薚豌豆病害研究应该系统化，结合田间发病症状，发生程度及严重
度，发病时期，真菌的培养及形态特征等方面进行研究。在鉴定真菌病原物时，需结合形态学和分子生物学进行
鉴定。还可以利用一些比较新的鉴定技术，如高度专一的血清技术（ＥＬＩＳＡ及单克隆抗体）和免疫测定试剂盒
等［１２１］。在箭薚豌豆真菌的防治过程中，需借鉴其他豆科牧草病害防治手段提出相应的策略。利用抗病品种仍
为最有效的防治方法之一，根据当地箭薚豌豆真菌病害发生种类和严重度，培育相应的抗病品种，然后种植抗病
品种，使得经济价值大大增加。另外，前人研究发现，田间苜蓿、红豆草、无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）两两混播的
组合处理下相对单播，苜蓿黑茎病、褐斑病，红豆草壳二孢茎斑病、葡柄霉叶斑病等４种发病率可降低３０．５％～
７２．０％，病情指数降低１７．９９～５０．３６［１２２］。尝试箭薚豌豆与其他禾本科和豆科作物的混播播种组合，在发病地区
种植，也可成为探求箭薚豌豆真菌病害防治的一种手段。其他不同的农事操纵管理，如种植地发病残茬的及时清
理，叶斑病害普遍发生时提早刈割，田间侵染原的焚烧，均可成为箭薚豌豆防治的参考策略［２０，１２３］。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
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ｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＢｒｉｔｉｓｈＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙ，１９３４，１８（４）：２７６３０１．
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［２５］　ＷｅｉｍｅｒＪＬ．Ａｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿ｏｎｖｅｔｃｈ．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９４５，３５（１２）：９７７９９０．
［２６］　ＷｏｏｄｗａｒｄＲＣ．犆犲狉犮狅狊狆狅狉犪犳犪犫犪犲ｆａｕｔｒｅｙ，ｏｎｆｉｅｌｄｂｅａｎｓ．ＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＢｒｉｔｉｓｈＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙ，１９３２，１７（３）：
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（Ｃｈｒｏｍｉｓｔａ）ｒｅｐｏｒｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＩｂｅｒｉａｎＰｅｎｉｎｓｕｌａａｎｄＢａｌｅａｒｉｃＩｓｌａｎｄｓ．Ｍｙｃｏｔａｘｏｎ，２００６，９８：１８５１８８．
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