全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０８５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
芦光新，李宗仁，李希来，王军邦，吴楚，李欣，张更兄，孙乾，李峰科，郑慧美．三江源区高寒草地不同生境土壤可培养纤维素分解真菌群落结构特征
研究．草业学报，２０１６，２５（１）：７６８７．
ＬＵＧｕａｎｇＸｉｎ，ＬＩＺｏｎｇＲｅｎ，ＬＩＸｉＬａｉ，ＷＡＮＧＪｕｎＢａｎｇ，ＷＵＣｈｕ，ＬＩＸｉｎ，ＺＨＡＮＧＧｅｎｇＸｉｏｎｇ，ＳＵＮＱｉａｎ，ＬＩＦｅｎｇＫｅ，ＺＨＥＮＧＨｕｉＭｅｉ．
ＣｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＳａｎｊｉａｎｇｙｕａｎＲｅｇｉｏｎｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：７６８７．
三江源区高寒草地不同生境土壤可培养
纤维素分解真菌群落结构特征研究
芦光新１，李宗仁１，李希来１，王军邦２，吴楚３，李欣１，
张更兄１，孙乾１，李峰科１，郑慧美１
（１．青海大学农牧学院，青海 西宁８１００１６；２．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１０００９４；３．长江大学园艺园林学院，湖北 荆州４３４０２５）
摘要：为了解三江源区不同生境土壤可培养纤维素分解真菌的群落结构特征，在黄河流域、长江流域、澜沧江流域
共选取有代表性的１２个样点，采集土层０～１５ｃｍ，１５～３０ｃｍ的土壤样品，采用稀释平板法在羧甲基纤维素钠平
板培养基上进行可培养真菌的计数和分离，利用种群优势度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、均匀度、生态位宽度以
及群落相似度等指标对不同生境土壤中可培养纤维素分解真菌群落结构特征进行了分析。结果表明，三江源区不
同生境土壤可培养纤维素分解真菌的数量和类群差异明显，数量由大到小的顺序为：灌丛草地＞嵩草草地＞藏嵩
草草地＞禾草草地；在４种生境土壤中共分离获得土壤可培养纤维素分解真菌１７属，禾草草地土壤中群落的优势
度指数、物种多样性指数、均匀度指数最高，除均匀度指数外，藏嵩草草地土壤中群落的优势度指数、物种多样性指
数最低；物种生态位结果分析表明，毛霉属、镰孢菌属、被孢霉属、青霉属具有较宽的生态位，属于广适性物种；而亚
隔孢壳属、梭孢壳属、腐质霉属等的生态位很窄，属于狭适性物种，只存在于某个生境中。禾草草地与藏嵩草草地
土壤可培养纤维素分解真菌群落的相似性最低，灌丛草地和嵩草草地相似性最高。土壤纤维素分解真菌的群落结
构及多样性与生境类型的特异性有着密切的关系。
关键词：三江源区；草地类型；可培养纤维素分解真菌；群落特征
犆狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻犻狀狊狅犻犾狊
犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀犚犲犵犻狅狀狊
ＬＵＧｕａｎｇＸｉｎ１，ＬＩＺｏｎｇＲｅｎ１，ＬＩＸｉＬａｉ１，ＷＡＮＧＪｕｎＢａｎｇ２，ＷＵＣｈｕ３，ＬＩＸｉｎ１，ＺＨＡＮＧＧｅｎｇＸｉｏｎｇ１，
ＳＵＮＱｉａｎ１，ＬＩＦｅｎｇＫｅ１，ＺＨＥＮＧＨｕｉＭｅｉ１
１．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犃狀犻犿犪犾犎狌狊犫犪狀犱狉狔犆狅犾犾犲犵犲，犙犻狀犵犺犪犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犲狅犵狉犪狆犺犻犮犛犮犻犲狀犮犲狊
犪狀犱犖犪狋狌狉犲犚犲狊狅狌狉犮犲狊犚犲狊犲犪狉犮犺，犆犃犛，犅犲犻犼犻狀犵１０００９４，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犌犪狉犱犲狀犻狀犵，犢犪狀犵狋狕犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犑犻狀犵狕犺狅狌４３４０２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ
ｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅＳａｎｊｉａｎｇｙｕａｎＲｅｇｉｏｎｓ，ｔｈｅｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｆｒｏｍｆｏｕｒｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓ
７６－８７
２０１６年１月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０２２０；改回日期：２０１５０５０６
基金项目：科技部国际合作项目（２０１５ＤＦＧ３１８７０），国家自然科学基金项目（４１２６１０６４，３１４６０１５２，４１１６１０８４）和青海省科学技术厅项目（２０１４ＺＪ
９２４）资助。
作者简介：芦光新（１９７４），男，青海湟中人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｇｘ７４＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｚｏｎｇｒｅｎｑｄ＠１２６．ｃｏｍ
ｌａｎｄｔｙｐｅｓｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｂｙｄｉｌｕｔｉｏｎｐｌａｔｅｍｅｔｈｏｄｕｓｉｎｇａｓｏｄｉｕｍｃａｒｂｏｘｙｍｅｔｈｙｌｃｅｌｕｌｏｓｅｐｌａｔｅｍｅｄｉｕｍ．Ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ，ｅｖｅｎｎｅｓｓ，ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｗｅｒｅ
ｅｍｐｌｏｙｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｕｎｇｉ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｍｏｕｎｔａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｆｕｎｇｉｖａｒｉｅｄｓｔｒｏｎｇｌｙｂｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒ：ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ＞犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ．
Ｉｎｔｏｔａｌ１７ｇｅｎｅｒａｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｆｏｕｒｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒ
ｓｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆｆｕｎｇｉｆｒｏｍｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅａｎｄ
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ｅｎｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｆｕｎｇｉｉｎｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ．Ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｆｏｒｆｕｎｇｉｉｎｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
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ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犇犻犱狔犿犲犾犾犪，犜犺犻犲犾犪狏犻犪ａｎｄ犎狌犿犻犮狅犾犪ｈａｄｎａｒｒｏｗｅｒｎｉｃｈｅ
ｂｒｅａｄｔｈａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｔｈｕｓｓｈｏｗｓｔｈａｔｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅ
ｃｏｍｐｏｓｉｎｇｆｕｎｇｉａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｔｙｐｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＳａｎｊｉａｎｇｙｕａｎＲｅｇｉｏｎｓ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｃｅｌｕｌｏｓｅ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｆｕｎｇｉ
近年来生态学家已经越来越强烈地认识到鲜为人知的土壤生态系统的生态功能及生物学过程已成为生态系
统结构、功能与过程研究中最不确定的因素［１］。土壤微生物是土壤生物组分中最活跃的成分［２］，虽仅占土壤有
机组分的一小部分，但却是活性养分的库（在固定过程中）和源（在矿质化过程中）［３］，在推动着生态系统的能量
流动和物质循环，并维持生态系统的正常运转方面发挥着重要的作用［４］。
在土壤微生物的生态学过程和功能的研究中，国际上习惯以土壤微生物功能群为研究对象来探讨微生物在
生态系统中的作用［５］，国内一般把微生物功能群称生理类群（ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓ）［６］。土壤微生物纤维素分解
功能群是土壤中能够降解纤维素类物质的功能微生物类群的统称，包括真菌、细菌和放线菌。其中，真菌是一类
种类繁多、分布广泛的真核微生物。尽管真菌数量不及细菌，甚至比放线菌还少［７８］，但其在生态系统碳素循环中
发挥着重要作用［９］。另外，真菌产生的纤维素酶多是胞外酶，且纤维素酶各组分齐全，分解能力较强［１０］。因此，
真菌在降解纤维素类物质方面具有更广阔的应用前景。
草地土壤微生物群落通常对环境状况反应迅速，是一个地区或历史环境变迁的良好记录，环境情况及地质史
对物种空间分布的影响至关重要［１１］。由于地理区域的差异，土壤微生物数量、种类及组成极易受诸多生态因素
的综合影响［１２１４］。青藏高原高寒草地土壤环境因地质变动过程中地形隆升具有持续性低温的特征，与国内外较
多研究的环境有着显著的区别。持续寒冷、季节性低温和昼夜温差大的极端环境对草地纤维素分解真菌产生了
重要影响，经过长期的进化适应，可能已经形成了能够适应低温极端环境的物种和基因资源。
高寒草地土壤纤维素分解真菌是草地生态系统的重要组成部分，查明其数量及其组成情况无疑是十分必要
的［１５］。近年来国内外学者对青藏高原草地土壤有机碳的变化引起了高度重视［１６１８］，并对高寒地区草地土壤演化
过程中土壤有机碳变化和土壤纤维素分解功能群的关系有了明确的认识［１９２０］。因此，研究高寒草地土壤纤维素
分解真菌的数量和物种组成，可更深层次上揭示其在草地生态系统能量流动和物质循环的生态学过程和功能。
迄今为止，对青藏高原高寒草地环境中主要参与有机质分解的纤维素分解真菌的群落结构和多样性方面的研究
鲜有报道。本研究对三江源区不同类型草地土壤中可培养纤维素分解真菌的种类、数量组成和生态分布特征进
行分析，并对不同类型草地土壤中纤维素分解真菌群落多样性及相似性进行比较，旨在探讨该类群真菌的分布
与特殊生境的关系，以期为分离和筛选高寒草地土壤环境中可培养纤维素分解真菌提供理论依据，为进一步开发
和利用青藏高原高寒草地土壤可培养纤维素真菌的物种资源奠定基础。
７７第２５卷第１期 草业学报２０１６年
１ 材料与方法
１．１ 样点选择和样品采集
依据草地类型图、土壤类型图以及交通路线图设计采样路线，主要选取三江源区高寒草甸类和高寒草原类典
型类型的草地，根据地形、地貌、海拔、植被等生境特征，选取三江源区典型的４种生境类型确定采样点，确定以三
江源地区的玛多县、甘德县、玉树县、囊谦县、曲麻莱县和治多县的１２个样点（表１），组成小尺度的温度和降水梯
度“样带”开展研究，采样点分布如表１所示，１～４号样点位于黄河流域，５～８号样点位于长江流域，９～１２号样
点位于澜沧江流域，每个流域各有４个采样点。２０１１年７－８月野外用ＧＰＳ定位，土壤样品的采集参照Ｇｅｎｇ
等［２１］的方法，采用土壤剖面法和混合多点取样法采取０～１５ｃｍ，１５～３０ｃｍ土层，样品用灭菌自封聚乙烯袋收
集，运输过程中采用便携式冰箱低温条件下带回实验室分析，在２个月内完成测试的相关指标和内容。
表１ 采样点基本信息
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊
编号
Ｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ
地理坐标
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
地形及坡向
Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙａｎｄｓｌｏｐｅ
行政区划
Ｒｅｇｉｏｎａｌｉｓｍ
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
１ Ｅ１００°０７′４８．３″，Ｎ３４°０７′５１．４″ ４１８１ 半阴坡，＜１５°
Ｓｅｍｉｓｈａｄｅｄｓｌｏｐｅ，＜１５°
甘德县Ｇａｎｄｅｃｏｕｎｔｙ 金露梅灌丛草地型犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪
ｓｈｒｕｂｔｙｐｅ
２ Ｅ９９°４９′５０．３″，Ｎ３３°５０′５６．８″ ４１４９ 半阳坡，＜１０°
Ｓｅｍｉｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ，＜１０°
甘德县Ｇａｎｄｅｃｏｕｎｔｙ 高山嵩草草地型 犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪
ｔｙｐｅ
３ Ｅ９８°５１′０７．８″，Ｎ３５°０３′４９．８″ ４２８８ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 玛多县 Ｍａｄｕｏｃｏｕｎｔｙ 藏嵩草草地型犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｔｙｐｅ
４ Ｅ９８°０２′２７．４″，Ｎ３４°４０′０１．５″ ４２２７ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 玛多县 Ｍａｄｕｏｃｏｕｎｔｙ 紫花针茅草地型犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ｔｙｐｅ
５ Ｅ９４°５１′３１．８″，Ｎ３４°５２′１９．５″ ４４３３ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 曲麻莱县Ｑｕｍａｌａｉ
ｃｏｕｎｔｙ
藏嵩草＋矮嵩草草地型犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋
犻犮犪＋犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｔｙｐｅ
６ Ｅ９４°０７′５６．９″，Ｎ３５°０３′２９．５″ ４５０８ 半阴坡，＜３０°
Ｓｅｍｉｓｈａｄｅｄｓｌｏｐｅ，＜３０°
曲麻莱县Ｑｕｍａｌａｉ
ｃｏｕｎｔｙ
高山嵩草 ＋ 矮嵩草草地型 犓狅犫狉犲狊犻犪
狆狔犵犿犪犲犪＋犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｔｙｐｅ
７ Ｅ９２°３２′２８．８″，Ｎ３４°１８′４０．１″ ４５９１ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 治多县Ｚｈｉｄｕｏｃｏｕｎｔｙ 紫花针茅草地型犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ｔｙｐｅ
８ Ｅ９３°５４′３６．２″，Ｎ３５°３１′１９．０″ ４６１７ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 曲麻莱县Ｑｕｍａｌａｉ
ｃｏｕｎｔｙ
紫花针茅＋杂类草草地型犛狋犻狆犪狆狌狉
狆狌狉犲犪＋犎犲狉犫犪狉狌犿狏犪狉犻狅狉狌犿ｔｙｐｅ
９ Ｅ９６°１９′３４．７″，Ｎ３１°５６′０６．２″ ４１０６ 阴坡，＜１０°
Ｓｈａｄｅｄｓｌｏｐｅ，＜１０°
囊谦县Ｎａｎｇｑｉａｎ
ｃｏｕｎｔｙ
高山 柳 灌 丛 草 地 型 犛犪犾犻狓狅狉犻狋狉犲狆犺犪
ｓｈｒｕｂｔｙｐｅ
１０ Ｅ９６°２４′５３．９″，Ｎ３１°５８′１６．２″ ４２１２ 阳坡，＜２５°
Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ，＜２５°
囊谦县Ｎａｎｇｑｉａｎ
ｃｏｕｎｔｙ
高山 柳 灌 丛 草 地 型 犛犪犾犻狓狅狉犻狋狉犲狆犺犪
ｓｈｒｕｂｔｙｐｅ
１１ Ｅ９６°２５′２６．０″，Ｎ３２°３２′０１．１″ ４０３０ 滩地Ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ 玉树县Ｙｕｓｈｕｃｏｕｎｔｙ 藏嵩草草地型犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｔｙｐｅ
１２ Ｅ９６°４０′１８．８″，Ｎ３２°５３′５６．８″ ４４０４ 半阴坡，＜１５°
Ｓｅｍｉｓｈａｄｅｄｓｌｏｐｅ，＜１５°
玉树县Ｙｕｓｈｕｃｏｕｎｔｙ 高山嵩草 ＋ 珠芽蓼草地型 犓狅犫狉犲狊犻犪
狆狔犵犿犪犲犪＋犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿ｔｙｐｅ
１．２ ４种生境类型的划分方法
将实际样点的不同草地型归并为４种生境类型。
嵩草草地：包括高山嵩草草地型、高山嵩草＋矮嵩草草地型和高山嵩草＋珠芽蓼草地型。
藏嵩草草地：包括藏嵩草草地型、藏嵩草＋矮嵩草草地型。
禾草草地：紫花针茅草地型、紫花针茅＋杂类草草地型。
灌丛草地：金露梅灌丛草地型和高山柳灌丛草地型。
１．３ 培养基
富集培养基：ＮａＮＯ３１ｇ，蛋白胨１．５ｇ，Ｋ２ＨＰＯ４１ｇ，ＫＣｌ０．５ｇ，ＭｇＳＯ４０．５ｇ，ＦｅＳＯ４０．０１ｇ，ＣＭＣＮａ５ｇ，
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
蒸馏水１０００ｍＬ。用稀盐酸调ｐＨ至６．０～７．０。１２１℃灭菌２０ｍｉｎ。用于富集培养。
羧甲基纤维素钠平板培养基（ＣＭＣＮａ）：ＮａＮＯ３１ｇ，蛋白胨１．５ｇ，Ｋ２ＨＰＯ４１ｇ，ＫＣｌ０．５ｇ，ＭｇＳＯ４０．５ｇ，
ＦｅＳＯ４０．０１ｇ，ＣＭＣＮａ１０ｇ，琼脂１０ｇ，蒸馏水１０００ｍＬ。用稀盐酸调ｐＨ至６．０～７．０。１２１℃灭菌２０ｍｉｎ。用
于筛选对ＣＭＣＮａ纤维素具有分解能力的真菌。
马铃薯蔗糖培养基（ＰＤＡ）：马铃薯２００ｇ，葡萄糖２０ｇ，琼脂１５ｇ，蒸馏水１０００ｍＬ，ｐＨ自然。１２１℃灭菌２０
ｍｉｎ。用于真菌菌株的转接和活化。
马铃薯蔗糖培养基（ＰＳ）：马铃薯２００ｇ，蔗糖２０ｇ，蒸馏水１０００ｍＬ，ｐＨ自然。１２１℃灭菌２０ｍｉｎ。用于真
菌菌丝的培养。
１．４ 可培养土壤纤维素分解真菌的分离及纯化鉴定
将１ｇ土壤加入９９ｍＬ灭菌的蒸馏水中，配制１０－２的土壤悬浮液，加入终浓度为３０μｇ／ｍＬ链霉素抑制非目
标培养物，取１ｍＬ加入富集培养基，室温下振荡培养７～１０ｄ。可培养纤维素分解真菌的分离采用稀释平板
法［２２］。灭菌的羧甲基纤维素钠选择性培养基冷却至４５℃左右时，倒入培养皿凝固。每皿加入１００μＬ稀释１００
倍并充分摇匀的土壤悬浮液，涂抹均匀，２５℃生化培养箱培养５～７ｄ，在体视镜及显微镜下多次检查，根据真菌菌
落形态初步统计土壤样品上、下两层中所有真菌的菌落数目。并挑取单菌落至ＰＤＡ培养基上进行分离与纯化，
采用ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列系统发育分析［２３］，进行分子鉴定，在属级水平分析群落结构特征。为保证土壤样品中分离
频率低的物种信息，每个土样的上层（０～１５ｃｍ）和下层（１５～３０ｃｍ）各重复５皿，分３批进行，将４种不同类型草
地土壤中的所有物种信息累计，再进行统计分析。
１．５ 群落结构特征分析
１．５．１ 物种丰富度 即群落中的物种数，在此指各生境采集的土壤样品中分离得到的纤维素分解真菌的属级
物种数，以犛表示［２４］。
１．５．２ 相对多度（犘犻） 犘犻＝犖犻／犖；式中，犖 为物种总数，犖犻为第犻物种个体总数（本文中以属为单位统计菌
落数）［２４］。
１．５．３ Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度 测定公式：犇＝１－∑
犛
犻＝１
犘犻２，式中，犘犻 是第犻属的多度比例，由犘犻＝犖犻／犖 求出，犖＝
∑
犛
犻＝１
犖犻为样地全部属数之和［２４］。
１．５．４ 物种多样性 采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数，测定公式：犎′＝－∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻；式中，犎′为物种的多
样性指数，犛为物种（本文中为属级分类单位，下同）总数，犘犻为第犻种物种个体数占群落总个体数的比例［２４］。
１．５．５ 物种均匀度 采用Ｐｉｅｌｏｕ指数，测定公式：犑＝犎′／ｌｎ犛；式中，犑为均匀度指数，犎′为Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅ
ｎｅｒ多样性指数，犛为物种总数［２５］。
１．５．６ 生态位的测定 采用Ｌｅｖｉｎｓ［２６］提出的生态位宽度，测定公式：犅＝１／∑犘犻２；式中，犅为生态位宽度，犘犻
为利用资源犻的个体比例。
１．５．７ 相似性分析 采用Ｊａｃｃａｒｄ系数，测定公式：犆犼＝犑／（犪＋犫－犑）；式中，犑为群落Ａ与群落Ｂ共有的物种
数，犪为群落Ａ含有的全部物种数，犫为群落Ｂ含有的全部物种数［２７］。
１．６ 数据统计分析方法
用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＤＰＳ６．５５软件［２８］进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同生境类型土壤中可培养纤维素分解真菌的菌落数和物种数
采用羧甲基纤维素钠平板培养基共分离到４种生境类型土壤的总菌落数为６２４个（表２），其中，禾草草地土
壤中分离的菌落数最少，占总数的１７．３１％，藏嵩草草地土壤中的菌落数占总数的１８．２７％，灌丛草地土壤中菌落
９７第２５卷第１期 草业学报２０１６年
数占总数的３６．０６％，嵩草草地土壤中菌落数占总数的２８．３７％。由此可见，不同生境类型土壤中可培养纤维素
分解真菌的数量不同，菌落数由大到小的顺序为：灌丛草地＞嵩草草地＞藏嵩草草地＞禾草草地。
分离到的可培养纤维素分解真菌的种类共有１７属（图１），经ＩＴＳｒＤＮＡ分子鉴定，可培养纤维素分解真菌
的种类分别为毛霉属（犕狌犮狅狉）、镰孢菌属（犉狌狊犪狉犻狌犿）、被孢霉属（犕狅狉狋犻犲狉犲犾犾犪）、青霉属（犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿）、柔菌属
（犇狅狉犪狋狅犿狔犮犲狊）、轮枝菌属（犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿）、亚隔孢壳属（犇犻犱狔犿犲犾犾犪）、木霉属（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪）、梭孢壳属（犜犺犻犲犾犪
狏犻犪）、链格孢属（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪）、弯颈霉（犜狅犾狔狆狅犮犾犱犻狌犿）、阿太菌属（犃狋犺犲犾犻犪）、肉座菌属（犎狔狆狅犮狉犲犪）、埃里砖格孢属
（犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪）、腐质霉（犎狌犿犻犮狅犾犪）、微结节菌属（犕犻犮狉狅犱狅犮犺犻狌犿）、小皮伞属（犕犪狉犪狊犿犻狌狊）的真菌。其中，禾草草
地土壤中有１０属，占５８．８２％，藏嵩草草地中有８属，占４７．０６％，灌丛草地中有１３属，占７６．４７％，嵩草草地中有
１１属，占６４．７１％。
表２ 不同生境土壤中可培养纤维素分解真菌物种数和菌落数
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犮狅犾狅狀狔狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿狋狔狆犲狊狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
生境类型
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｔｙｐｅｓ
物种数（属级）Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ（ｇｅｎｕｓｌｅｖｅｌ）
物种比例Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｓｐｅｃｉｅｓ（％）
菌落数Ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｏｎｙ
菌落比例Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｃｏｌｏｎｙ（％）
禾草草地Ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ １０ ５８．８２ １０８ １７．３１
藏嵩草草地犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ ８ ４７．０６ １１４ １８．２７
灌丛草地Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ １３ ７６．４７ ２２５ ３６．０６
嵩草草地Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ １１ ６４．７１ １７７ ２８．３７
总数 Ｔｏｔａｌ １７ ６２４
２．２ ４种生境类型土壤不同物种（属级）优势度比较
图１ 不同生境类型土壤可培养纤维素分解
真菌物种（属级）优势度
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱狅犿犻狀犪狀犮犲犻狀犱犲狓狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲
犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻犪狋犵犲狀犲狉犻犮犾犲狏犲犾犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿
狋狔狆犲狊狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
１：毛霉属犕狌犮狅狉；２：镰孢菌属犉狌狊犪狉犻狌犿；３：被孢霉属 犕狅狉狋犻犲狉犲犾犾犪；４：
青霉属犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿；５：柔菌属犇狅狉犪狋狅犿狔犮犲狊；６：轮枝菌属犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿；
７：亚 隔 孢 壳 属 犇犻犱狔犿犲犾犾犪；８：木 霉 属 犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪；９：梭 孢 壳 属
犜犺犻犲犾犪狏犻犪；１０：链格孢属犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪；１１：弯颈霉犜狅犾狔狆狅犮犾犱犻狌犿；１２：阿太
菌属犃狋犺犲犾犻犪；１３：肉座菌属 犎狔狆狅犮狉犲犪；１４：埃里砖格孢属 犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪；
１５：腐质霉属 犎狌犿犻犮狅犾犪；１６：微结节菌属 犕犻犮狉狅犱狅犮犺犻狌犿；１７：小皮伞属
犕犪狉犪狊犿犻狌狊．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
参考昆虫物种优势度的划分标准［２９］，某物种占整
体物种的比例≥０．１为优势属，０．０１～０．１为常见属，
≤０．０１为稀有属。由图１可见，１７个物种（属级）中，
毛霉属、镰孢菌属、被孢霉属３个属为优势种（属级），
青霉属、柔菌属、梭孢壳属、链格孢属、阿太菌属、埃里
砖格孢属、腐质霉属、小皮伞属８个属为常见种（属
级），轮枝菌属、亚隔孢壳属、木霉属、弯颈霉、肉座菌
属、微结节菌属６个属为稀有种（属级）。
２．３ 不同生境类型土壤中可培养纤维素分解真菌各
属的组成及比例
由表３可见，１７个属级物种在不同类型草地土壤
中的优势度指数存在明显差异。在禾草草地土壤中，
毛霉属、镰孢菌属、柔菌属、梭孢壳属为优势属，被孢霉
属、青霉属、链格孢属、阿太菌属、埃里砖格孢属为常见
属。肉座菌属为稀有属。在藏嵩草草地土壤中，毛霉
属、镰孢菌属、被孢霉属为优势属，青霉属、亚隔孢壳
属、腐质霉属为常见属，弯颈霉、微结节菌属为稀有属。
在灌丛草地土壤中，毛霉属、镰孢菌属、被孢霉属为优
势属，青霉属、柔菌属、轮枝菌属、木霉属、砖格孢属、阿
太菌属、小皮伞属为常见属，微结节菌属、埃里砖格孢
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
属、弯颈霉为稀有属。在嵩草草地土壤中，毛霉属、镰孢菌属、被孢霉属为优势属，青霉属、柔菌属、肉座菌属、埃里
砖格孢属、小皮伞属为常见属，轮枝菌属、木霉属、弯颈霉为稀有属。４种不同类型草地土壤中纤维素分解真菌的
群落数量、种类组成和空间分布存在较大的差异，说明土壤中该类群真菌的分布与其草地类型的特异性有着密
切的关系。
表３ 不同生境土壤可培养纤维素分解真菌物种（属级）的数量及所占比例
犜犪犫犾犲３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狇狌犪狀狋犻狋狔犪狀犱狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻
犪狋犵犲狀犲狉犻犮犾犲狏犲犾犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿狋狔狆犲狊狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
序号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
种类（属）
Ｖａｒｉｅｔｙ
（Ｇｅｎｕｓ）
禾草草地
Ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ
菌落数
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
藏嵩草草地
犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ
菌落数
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
灌丛草地
Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
菌落数
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
嵩草草地
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
菌落数
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
１ 毛霉属犕狌犮狅狉 ２１ １９．４ １９ １６．７ ４９ ２１．８ ６４ ３６．２
２ 镰孢菌属犉狌狊犪狉犻狌犿 ３２ ２９．６ ５４ ４７．４ ８５ ３７．８ ４７ ２６．６
３ 被孢霉属 犕狅狉狋犻犲狉犲犾犾犪 ６ ５．６ １６ １４．０ ５５ ２４．４ ３４ １９．２
４ 青霉属犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿 ３ ２．８ １１ ９．６ ８ ３．６ １５ ８．５
５ 柔菌属犇狅狉犪狋狅犿狔犮犲狊 １７ １５．７ ４ １．８ ６ ３．４
６ 轮枝菌属犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿 ３ １．３ １ ０．６
７ 亚隔孢壳属犇犻犱狔犿犲犾犾犪 ４ ３．５
８ 木霉属犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪 ３ １．３ １ ０．６
９ 梭孢壳属犜犺犻犲犾犪狏犻犪 １２ １１．１
１０ 链格孢属犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪 ５ ４．６ ６ ２．７
１１ 弯颈霉犜狅犾狔狆狅犮犾犱犻狌犿 １ ０．９ ２ ０．９ １ ０．６
１２ 阿太菌属犃狋犺犲犾犻犪 ４ ３．７ ３ １．３
１３ 肉座菌属 犎狔狆狅犮狉犲犪 １ ０．９ ２ １．１
１４ 埃里砖格孢属犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪 ７ ６．５ １ ０．４ ３ １．７
１５ 腐质霉属犎狌犿犻犮狅犾犪 ８ ７．０
１６ 微结节菌属 犕犻犮狉狅犱狅犮犺犻狌犿 １ ０．９ ２ ０．９
１７ 小皮伞属 犕犪狉犪狊犿犻狌狊 ４ １．８ ３ １．７
１８ 总数 Ｔｏｔａｌ １０８ １００ １１４ １００ ２２５ １００ １７７ １００
２．４ 不同生境类型土壤纤维素分解真菌群落多样性分析
在４种不同生境土壤中，禾草草地可培养纤维素分解真菌群落的优势度指数、多样性指数、物种均匀度指数
最大（表４），指数均匀且差异显著（犘＜０．０５），藏嵩草草地的优势度指数和多样性指数最小，灌丛草地的物种均匀
度指数最小，由此可见，物种多样性与栖息的环境条件有关。
２．５ 不同生境类型土壤可培养纤维素分解真菌生态位分析
根据生态位宽度理论，生态位宽度值可以反映物种开发利用资源多样性的程度。由图２可以看出，１７个物
种（属级）在不同类型草地土壤中占据的生态位宽度不同，毛霉属、镰孢菌属、被孢霉属、青霉属的生态位宽度在
２．７５５～３．５５３之间，在４种类型的草地土壤中均有分布，属于三江源区不同类型草地中的优势种和常见种，这些
属在三江源地区分布范围较广，具有较强的竞争能力和生存能力，适于在大多数生境中生存，属于较广适应物种，
其次是柔菌属、弯颈霉、埃里砖格孢属，生态位宽度在２．０５１～２．６６７之间，基本上在３种类型的草地土壤中分布，
再次是轮枝菌属、木霉属、链格孢属、阿太菌属、肉座菌属、微结节菌属、小皮伞属，生态位宽度在１．６００～１．９８４之
１８第２５卷第１期 草业学报２０１６年
间，基本上在２种类型的土壤中有分布。生态位宽度
最窄的是亚隔孢壳属、梭孢壳属、腐质霉属，生态位宽
度值仅为１，这表明它们对环境的适应能力较弱，只能
在极少数生境中生存，或对生存条件有某些特殊要求，
属于狭适性物种。
２．６ 不同生境类型土壤可培养纤维素分解真菌群落
相似性分析
根据Ｊａｃｃａｒｄ相似性系数原理，当犆犼值为０．００～
０．２５时，为极不相似；当犆犼值为０．２５～０．７５时，为中
等相似；当犆犼值为０．７５～１．００时，为极相似。从表５
可以看出，４种不同类型草地土壤可培养纤维素分解
真菌群落的相似系数在０．２８６～０．７１４之间，禾草草地
和藏嵩草草地之间相似系数最低，为０．２８６，说明这两
类生境可培养纤维素分解真菌种类组成的相似性小，
共同的物种数较少，可见不同生境物种组成不同，与土
壤环境关系密切，灌丛草地和嵩草草地的相似系数最
高，为０．７１４，说明这两类生境可培养纤维素分解真菌
表４ 不同类型草地土壤中可培养纤维素分解
真菌的群落多样性
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲
犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
生境类型
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｔｙｐｅ
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度
指数Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
物种均匀度
指数Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
禾草草地Ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ ０．８２６ ０．８５１ ０．８５１
藏嵩草草地 犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻
犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ
０．７１３ ０．６６９ ０．７４１
灌丛草地Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ ０．７４７ ０．７３１ ０．６５６
嵩草草地Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ ０．７５３ ０．７１１ ０．６８３
表示差异显著（犘＜０．０５）。
ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
图２ 不同草地类型土壤中可培养纤维素分解真菌
不同物种（属级）的生态位宽度
犉犻犵．２ 犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狉犪狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲
犮犲犾狌犾狅狊犲犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱
狋狔狆犲狊狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
种类组成的相似性大，有共同的物种，可见，土壤可培
养纤维素分解真菌群落与草地类型有关。
３ 讨论
土壤真菌是陆生真菌的一部分，主要包括腐生和
共生在土壤中及其有机质层或母质中的真菌区系。腐
生真菌在土壤真菌中占很大的比重，是微生物区系的
主要成分［３０３１］，具有较高的生物活性，其在土壤养分的
固结、矿化中起重要的作用［３２］。土壤真菌是土壤有机
碳分解和周转的主要驱动力，对土壤碳的固定和释放
起着重要调节作用［３３］。土壤真菌与栖息的土壤环境、
植被相互依存、互相影响［３４］。本文基于土壤可培养纤
维素分解真菌群落结构随草地类型变化而变化的假
设，采用羧甲基纤维素钠平板培养基上直接分离的方
法，研究了三江源区不同类型草地土壤中可培养纤维
素分解真菌群落结构随草地类型变化的规律，结果发
现不同类型土壤中可培养纤维素分解真菌的数量和类
群差异明显，群落多样性指数也随草地类型的不同表
现出分异特征，不同类型草地土壤可培养纤维素分解
真菌群落变异较大。
土壤微生物绝大部分是异养的，尤其对土壤中降
解纤维素类物质的真菌而言，主要以植物分泌物或者
是植物残体为食，不同类型的草地积累净初级生产力、
立枯物以及凋落物的数量和种类不同，提供给土壤微
生物的碳源的种类和数量也不同，因此，不同类型草地
表５ 不同生境类型可培养纤维素分解真菌群落相似性
犜犪犫犾犲５ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犮犲犾狌犾狅狊犲
犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犳狌狀犵犻犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿
狋狔狆犲狊狊狅犻犾犻狀狋犺犲犛犪狀犼犻犪狀犵狔狌犪狀狉犲犵犻狅狀狊
生境类型
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｔｙｐｅ
藏嵩草草地
犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
灌丛草地
Ｓｈｒｕｂ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
嵩草草地
Ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ
禾草草地Ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ ０．２８６ ０．５３３ ０．５００
藏嵩草草地 犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻
犫犲狋犻犮犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ
０．４００ ０．３５４
灌丛草地Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ ０．７１４
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
植被对土壤微生物的组成和功能有很大影响［３５］，刘增文等［３６］、潘好芹等［３７］研究表明土壤真菌分布受海拔及植被
类型的影响较大。姚贤民等［３８］的研究发现土壤真菌区系与植被类型密切相关。张俊忠等［３９］通过东祁连山高寒
草地不同类型草地土壤真菌多样性研究发现，真菌多样性与草地类型的特异性有着密切的关系，其主要原因是与
丰富的地上植物种类组成、植物残体、根系分泌物、土壤物理性状和化学性质等生态因子有关。由于土壤植被类
型的不同，其土壤的理化性质、养分状况也随之改变，这种改变必然会引起土壤真菌的种类和数量发生变化。本
实验结果发现，不同类型草地土壤中纤维素分解真菌的数量表现为异质性，数量由大到小的顺序为：灌丛草地＞
嵩草草地＞藏嵩草草地＞禾草草地，这与丁玲玲等［４０］的研究结果相一致。另外，研究发现，虽然４种草地类型土
壤中都存在相似的物种组成，但不同类型草地土壤可培养纤维素分解真菌物种组成变异性大，不同类型草地土壤
存在特异性的优势种，这与Ｃｏｓｔａ等［４１］的研究结果相同。Ｄａｎｉｅｌ等［４２］研究认为土壤真菌具有有效利用碳源的能
力，随地上植被演替，植物组成及其生理特性发生改变，造成进入土壤的有机碳（凋落物或根系分泌物）发生改变，
从而导致真菌群落与地上植被更紧密，并表现出明显的优势种。除此之外，土壤中不同种类的纤维素分解真菌对
碳源的利用具有选择性以及竞争力，也是表现出明显的优势种的原因。研究表明植物和土壤微生物长期协同进
化导致植物可以选择那些有利于自身凋落物快速分解的分解者，即植物和分解者之间存在协同作用［４３］和互相驱
动的正负反馈效应［４４］。土壤微生物一方面受地上植被营养的制约，同时长期的进化使微生物本身形成了一系列
的适应性机制（如休眠、功能冗余等）。
纤维素分解真菌作为土壤微生物的重要组成部分，在整个草地生态系统的结构和功能上占有十分重要的地
位［４５］，它们通过分解土壤有机质、同化无机营养、驱动土壤养分的循环，并影响地面植物的生长发育和多样
性［４６４８］。本实验通过分析物种生态位发现，有些物种具有较宽的生态位宽度，属于广适性物种；而有些物种生态
位很窄，只存在于某种类型草地土壤中，属于狭适性物种。不同类型草地土壤中纤维素分解真菌常见种和稀有种
的物种组成并不相同，由此可见，土壤纤维素分解真菌的群落结构及多样性与生境类型的特异性有着密切的关
系。何寻阳等［４９］研究发现植被对土壤微生物群落多样性具有显著性的影响，但其并不和地上植物多样性随演替
进行发生的变化一致。
在４种不同生境土壤中，可培养纤维素分解真菌表现出不同的相似性，禾草草地和藏嵩草草地的相似性最
低，其次是藏嵩草草地和嵩草草地，再次是藏嵩草草地和灌丛草地，而灌丛草地和高山嵩草草地土壤中纤维素分
解真菌的相似性最高。禾草草地和藏嵩草草地土壤中可培养纤维素分解真菌表现出分异特征主要与两种类型土
壤的异质性有关。禾草草地以禾本科和一年生植物群落为主，植被盖度较小，地表处于半裸露状态，草群稀疏低
矮，产草量低，为土壤提供的凋落物少，而藏嵩草草地在长期渍水土壤中，使土壤中积累了大量的难分解的植物残
体，土壤生态环境变得愈来愈不利于有益微生物的繁殖和活动，因此两种类型土壤中可培养纤维素分解真菌群落
相似性系数低，而灌丛和嵩草草地中，植物物种相对丰富，生境条件较好，有利于微生物的繁殖和活动，因此群落
相似性系数较高。研究发现，不同类型的土壤在理化性状如土壤质地、土壤含水量、ｐＨ 值、养分含量等方面存在
差异，最终影响着土壤微生物的生长和活性［５０］。受土壤养分、有机质含量等因素影响，微生物种类和数量也相应
变化［５１］。荣娟敏和孙波［５２］研究发现土壤好氧性纤维素分解菌数量与土壤有机质、氮、磷、钾含量达到极显著正
相关水平，其他的一些研究也发现土壤纤维素分解菌数量随土壤养分含量的增加而增加［５３５５］。王启兰等［５６］研究
发现土壤微生物数量与土壤水分含量存在显著的相关关系，认为土壤水分是调节高寒草甸生态系统土壤微生物
代谢及物质转化的关键因子。土壤微生物数量与土壤温度关系密切，一般气温较高的环境更适合土壤微生物生
长［５７］，土壤温度与好氧性纤维素分解菌数量有极显著的正相关关系（狉＝０．２３４，犘＜０．０１）［５２］。土壤微生物的分
布，不仅是对土壤养分、土壤温度以及土壤通气透水性能的反应，而且亦是土壤中生物活性的具体体现。不同类
型草地土壤纤维素分解真菌群落的差异，除了和植被类型有关，土壤环境也是其中的一个影响因素。
现已证实土壤真菌群落受生物和非生物因素的影响而变化，主要的因素有地理区域［５８］、植被类型［５９］、土壤
类型［６０］、土壤的通气性、水分状况以及养分状况［６１］、土壤结构［６２］、土壤有机质的有效性［６３］、土壤ｐＨ值［６４６６］、土壤
温度［６７６８］、底物的组成［６６］、季节［６９］、凋落物质量和来源［７０］。本文主要考虑可培养纤维素分解真菌群落结构与生
境类型的关系，样品的采集虽然设计三江源区不同地理区域，但没有在不同区域的变异进行分析。同时也没有对
３８第２５卷第１期 草业学报２０１６年
不同季节、土壤环境、气候等因素进行分析，这方面有待于进一步研究。因此，在不同的季节、不同的气候条件下
可培养真菌多样性研究结果可能有所出入。菌物多样性的研究方法和手段还不成熟，这样的分析只能说是一种
尝试。另外，多样性研究需要多年的积累资料。在同一个地区、同一条件下不同年代之间的生物多样性比较研究
更富有实际意义。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
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