全 文 ：收稿日期:2015 － 11 － 23;修回日期:2016 － 02 － 28
基金项目:“973”国家重点基础研究发展计划项目(2014CB
138800)
作者简介:范月君(1979 － )，男，副教授，博士，fanyuejun_79
@ 163． com．
通信作者:侯向阳(1963 － )，男，研究员，博士，博士生导师，
研究方向为草地生态适应性管理，houxy16@ 126． com．
围栏与放牧对高山嵩草草甸植物
个体形态特征的影响
范月君1，2，侯向阳1
(1．中国农业科学院 草原研究所，呼和浩特 010010;2．青海畜牧兽医职业
技术学院，西宁 812100)
中图分类号:S812． 3;S812． 5 文献标识码:A 文章编号:1004 － 7034(2016)08 － 0117 － 03
关键词:高山嵩草草甸;植物形态;放牧;个体矮小化;三江源区
摘 要:为了研究草地利用方式对高寒草地植物个体的影响，对三江源区高山嵩草草甸围栏与放牧植
物水平方向(分种盖度)、垂直方向(高度)、营养枝、生殖枝、地上生物量和种子繁殖体重等指标进行
综合比较。结果表明:长期放牧条件下优良牧草个体矮小化特征明显，集中体现在盖度下降，生殖枝
减少，单株生物量和种子繁殖重下降，毒杂草则不明显。说明放牧因子对于高寒草甸植物具有“修
饰”作用。
Effects of fencing and grazing on individual morphological characteristics of
plants in Kobresia pygmaea meadow
FAN Yuejun1，2，HOU Xiangyang1
(1． Institute of Grassland Ｒesearch，Chinese Academy of Agriculture Sciences，Hohhot 010010，China ;2． Qinghai Vocational and
Technical College of Animal Husbandry and Veterinary Medicine，Xining 812100，China)
Keywords:Kobresia pygmaea meadow;plant morphology;grazing;individual undersizedness;Three － river headwater region
Abstract:To study the effects of grassland utilization patterns on plant individuals of alpine meadow，the indexes of plants in fencing and grazing
Kobresia pygmaea meadows in Three － river headwater region were comprehensively compared，including horizontal direction (species cover-
age) ，vertical direction (height) ，nutrition branches，reproductive branches，aboveground biomass，seed reproductive weight，etc． The results
showed that fine individual herbages exhibited a tendency of undersizedness under the condition of long term grazing，which embodied in cover-
age to be declined，reproductive branches to be reduced，and biomass and seed weight per plant to be decreased． However，poisonous weeds
were not obvious． The results indicate that grazing factor plays a‘modified’role in alpine meadow plants．
近年来，由于人类活动和气候变化双重驱动，导
致三江源区高寒草甸群落结构、草地生产力以及生态
环境衰退和降级［1］，主要表现为优势种更替、生物多
样性降低、群落生产力下降、草原利用价值减小［2］。
同时在过度放牧条件下，草原植物经过牲畜践踏等作
用发生强烈的形态变异;而且在退化演替过程中，植
物生存空间的变化影响植物光合能力和接受养分能
力，从而引起植物生理生化变化［3］。植物群落演替
过程中高山植物个体的行为特征方面已有较多学者
从不同角度进行了研究［4］。试验通过分析三江源地
区高山嵩草草甸围栏封育草地和放牧草地牧草个体
形态特征的变异情况，期望揭示高寒草原植物在不同
生境的适应性表现，现报道如下。
1 研究区域概况
试验区设于农业部“玉树高寒草原资源与生态
环境重点野外科学观测站”(北纬 33°2430″、东经
97°1800″) ，海拔 4 250 m。该地区具有典型高原大
陆性气候特点，无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季
漫长、干燥而寒冷，暖季短暂、湿润而凉爽。年平均
气温为 － 5． 6 ～ 3． 8 ℃，极端高温达 28 ℃，极端低温
达 － 48 ℃。温度年差较小而日差悬殊，太阳辐射强
烈，日照充足，全年日照时数达 2 300 ～ 2 900 h，冷季
持续时间长达 7 ～ 8 个月，且风大雪多;暖季湿润，长
4 ～ 5 个月。年降水量为 262． 2 ～ 772． 8 mm，多集中
在 6—9 月份，雨热同季，有利于牧草生长。土壤以高
山草甸土和沼泽化草甸土为主［5］。
·711·
2016(08 上) :117 － 119
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.1381
2 材料与方法
2． 1 野外采样
以围栏封育草地(围栏封育 10，5 年)和自由放
牧(羊放牧强度为 6． 96 只 /hm2)草地共有种为研究
对象，包括垂穗披碱草(Elymus nutans)、高山嵩草
(Kobresia pygmea)、矮嵩草(Kobresia kansuensis)、草地
早熟禾(Poa crymophila)、紫花针茅(Stipa purpurea)、
高山唐松草(Thalictrum alpinum)、甘肃棘豆(Oxytro-
pis kansuonisis)、狼毒(Stellera chamaejasme)8 种。按
照青海省牧草适口性评价，将前 5 种作为优良牧草进
行研究，后 3 种作为毒杂草进行研究。
在围栏封育草地和自由放牧草地，每个种分别随
机采样 50 株，分别测定株高、营养枝数目、生殖枝数
目、个体单株生物量;种子繁殖体测定垂穗披碱草、矮
嵩草、草地早熟禾、甘肃棘豆 4 种植物;在植物生殖期
分批采集植物繁殖体，测定百粒重，每种植物重复 3
次，然后计算平均单粒重;由于种子附属物也具有植
物传播价值，本次测定没有分离种子附属物;牧草个
体水平方向的变化采用植物群落分种盖度衡量，每个
样地设 9 个 1 m ×1 m样方，然后计算分种平均值。
2． 2 数据的统计分析
所得围栏封育和自由放牧草地牧草个体形态数
据用 SPSS13． 0 统计软件进行分析。围栏内外种子繁
殖体重量数据分析采用 Independent － samples T test
程序，其他指标用 ANOVA 程序进行显著性检验;个
体形态测定后，单粒种子和单株植物在烘箱中 65 ℃
烘干至恒重，测定干重，取平均值。
3 结果与分析
3． 1 围栏与放牧对植物个体水平方向的影响
见表 1。
表 1 围栏封育与自由放牧草地分种盖度比较 %
草地类型 垂穗披碱草 紫花针茅 高山嵩草 矮嵩草 草地早熟禾 高山唐松草 甘肃棘豆 狼毒
围封 10 年 31． 3a ± 18． 7 68． 6a ± 8． 9 9． 6b 1． 0b ± 0． 3 66． 3a ± 6． 1 1． 0a 0． 1a 0． 1a
围封 5 年 46． 3a ± 12． 2 34． 3a ± 11． 5 13． 2b 0． 7b ± 0． 6 74． 1a ± 11． 6 1． 0a 0． 3a 0． 3a
自由放牧 10． 0b ± 1． 0 20． 3b ± 7． 0 97． 1a 4． 9a ± 0． 2 11． 6b ± 3． 3 2． 0a 0． 6a 0． 3a
注:同列数据肩标字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由表 1 可见:自由放牧草地紫花针茅、垂穗披碱
草、草地早熟禾盖度显著低于围栏封育草地(P ＜
0． 05) ，自由放牧促使这 3 种牧草的种群盖度下降;围
封 5 年和 10 年间各种牧草盖度均差异不显著(P ＞
0． 05)。而高山嵩草、矮嵩草盖度则是自由放牧草地
显著高于围栏封育草地(P ＜ 0． 05)。围栏封育草地
和自由放牧草地 3 种毒杂草(高山唐松草、甘肃棘
豆、狼毒)盖度差异不显著(P ＞ 0． 05)。从总体上讲，
与 5 种优良牧草相比，长期放牧使毒杂草类盖度降低
程度要小于优良牧草类的提高程度。因此，从盖度变
化来看，退化高寒草甸群落优良牧草个体对阳光资
源在空间上的竞争比毒杂草相对弱。
3． 2 围栏与放牧对植物个体垂直方向的影响
见表 2。
表 2 围栏放牧与自由放牧草地分种高度比较 cm
草地类型 垂穗披碱草 紫花针茅 高山嵩草 矮嵩草 草地早熟禾 高山唐松草 甘肃棘豆 狼毒
围封 10 年 35． 70a ± 5． 43 11． 60a ± 1． 34 1． 33a ± 0． 72 3． 00b ± 0． 53 22． 13b ± 1． 43 3． 97a ± 0． 21 1． 73b ± 0． 25 15． 97a ± 0． 68
围封 5 年 37． 53a ± 7． 64 6． 03b ± 1． 61 2． 16a ± 0． 15 4． 93a ± 0． 30 26． 17a ± 0． 91 4． 63a ± 0． 45 2． 63a ± 0． 12 15． 83a ± 0． 99
自由放牧 13． 00b ± 4． 26 7． 20b ± 1． 10 1． 66a ± 0． 15 2． 70b ± 0． 10 12． 23c ± 4． 42 1． 20b ± 0． 30 2． 17a ± 0． 15 15． 63a ± 0． 85
注:同列数据肩标字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
从表 2 可见:围栏封育草地 5，10 年的矮嵩草高
度分别比自由放牧草地高 82． 59%和 11． 11%;围封
5，10 年垂穗披碱草、高山唐松草高度显著高于自由
放牧狼毒和高山嵩草围封草地(P ＜ 0． 05) ，与自由放
牧草地相比高度差异不显著(P ＞ 0． 05) ;紫花针茅、
高山嵩草和甘肃棘豆则出现不同规律的变化。总体
而言，除了甘肃棘豆和高山嵩草、紫花针茅外，围栏封
育草地植物个体高度均大于自由放牧草地。同时也
反映出草原植株变矮特别是优良牧草植株变矮，是对
家畜践踏采食的躲避演替行为。
3． 3 围栏与放牧对植物生殖枝和营养枝的影响
见表 3，4。
从表 3、表 4 可见:围栏封育草地植物营养枝数
比放牧条件下减少，多数牧草品种生殖枝数则呈增加
趋势。主要原因是放牧刺激植物分蘖，营养枝数增
加;围栏封育由于减少了放牧，植物种群倾向于繁殖
分配，从而使生殖枝数增加。围栏草场毒杂草由于自
身生长发育的特点，更适应长期放牧，生殖枝和营养
枝呈现出良好的耐牧性。总体来说，自由放牧草地毒
杂草营养枝和生殖枝的发育好于围栏封育草地。
·811·
№． 08，2016
表 3 围栏封育与自由放牧草地植物营养枝数的比较 个
草地类型 垂穗披碱草 紫花针茅 高山嵩草 矮嵩草 草地早熟禾 甘肃棘豆 狼毒
围封 10 年 42． 31b ± 21． 79 92． 37b ± 30． 56 23． 41b ± 4． 58 29． 29b ± 11． 32 18． 23a ± 6． 17 3． 82c ± 1． 46 2． 16b ± 0． 98
围封 5 年 45． 17b ± 23． 46 95． 24b ± 56． 37 21． 77b ± 6． 08 25． 37c ± 12． 53 17． 90b ± 11． 32 4． 77b ± 1． 32 2． 14b ± 2． 01
自由放牧 56． 25a ± 15． 72 108． 23a ± 22． 12 35． 28a ± 5． 31 40． 41a ± 11． 18 19． 12a ± 5． 24 5． 17a ± 1． 26 3． 25a ± 1． 89
注:同列数据肩标字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。高山唐松草数量极少，故未列出数据。
表 4 围栏封育与自由放牧草地植物生殖枝数的比较 个
草地类型 垂穗披碱草 紫花针茅 高山嵩草 矮嵩草 草地早熟禾 甘肃棘豆 狼毒
围封 10 年 8． 16a ± 2． 25 3． 75a ± 1． 12 11． 54a ± 3． 67 2． 79a ± 0． 32 4． 55a ± 1． 22 1． 62a ± 0． 31 29． 32c ± 4． 37
围封 5 年 7． 92a ± 2． 95 3． 61a ± 1． 98 11． 27a ± 3． 01 2． 84a ± 0． 56 5． 13a ± 1． 76 1． 48a ± 0． 38 32． 41b ± 7． 01
自由放牧 5． 17b ± 2． 54 2． 44b ± 1． 36 11． 80a ± 7． 11 1． 86b ± 0． 91 5． 32a ± 1． 21 1． 53a ± 0． 39 38． 34a ± 6． 32
注:同列数据肩标字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。高山唐松草数量极少，故未列出数据。
3． 4 围栏封育与自由放牧对植物个体地上形态性状
的影响
见表 5。
地上部分植物性状的主要的体现在地上生物量
表 5 围栏封育与自由放牧草地植物分种个体地上生物量比较 g
种草地类型 垂穗披碱草 紫花针茅 高山嵩草 矮嵩草 草地早熟禾 甘肃棘豆 狼毒
围封 10 年 2． 20a ± 1． 09 0． 42a ± 0． 08 0． 16a ± 0． 06 0． 20a ± 0． 12 0． 54a ± 0． 18 1． 15a ± 1． 16 6． 86a ± 1． 11
围封 5 年 2． 56a ± 1． 66 0． 49a ± 0． 33 0． 16a ± 0． 08 0． 26a ± 0． 16 0． 48a ± 0． 14 1． 17a ± 1． 08 5． 85b ± 1． 33
自由放牧 1． 57b ± 1． 33 0． 22b ± 0． 12 0． 14a ± 0． 13 0． 21a ± 0． 82 0． 36a ± 0． 12 1． 16a ± 0． 88 5． 51b ± 1． 12
注:同列数据肩标字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。高山唐松草数量极少，故未列出数据。
的大小，个体地上形态的减小变化可以通过地上生物
量的减少程度加以描述。从表 5 可见:根据表 5 可以
看出，围栏内的除了矮嵩草外，其余的围栏封育优良
牧草单株地上生物量高于自由放牧的，说明放牧促使
高山嵩草草甸植被地上形态矮化，;而除狼毒外，毒杂
草单株地上生物量围栏与放牧之间差异不明显毒杂
草中的甘肃棘豆单株地上生物量围栏封育与自由放
牧之间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，体现了良好的放牧适
应性。
3． 5 围栏与放牧对植物繁殖体的影响
见表 6。
表 6 围栏与放牧下主要植物繁殖体的重量和类型比较
植物种类
围栏内 围栏外
单粒重
量 /mg
类型
单粒重
量 /mg
类型
垂穗披碱草 1． 998* 颖果 1． 872 颖果
矮嵩草 0． 339 小坚果 0． 336 小坚果
草地早熟禾 0． 346* 颖果 0． 328 颖果
甘肃棘豆 1． 256* 种子 1． 339 种子
注:* 表示与围栏外相比差异显著(P ＜ 0． 05)。
由表 6 可知:围栏封育草地垂穗披碱草、草地早
熟禾繁殖体单粒重显著大于围栏外(P ＜ 0． 05) ，甘肃
棘豆则围栏外显著大于围栏内(P ＜ 0． 05) ，这与围栏
封育草地生殖枝数大于自由放牧草地吻合，说明高山
嵩草草甸禾本科植物通过围栏封育增加了种子繁殖
能力，使草地自我更新能力提升。围栏封育草地矮嵩
草繁殖体单粒重与自由放牧草地差异不显著(P ＞
0． 05)。
4 结论
放牧条件下高山嵩草草甸优良牧草个体矮小化
特征明显，毒杂草则不明显。
长期封育条件下高山嵩草草甸优良牧草植株变
矮，集中体现在盖度下降，生殖枝数增加，单株生物量
和种子繁殖体重量增加;毒杂草出现不同结果，说明
毒杂草对放牧具有较强的适应性。
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总第 507 期