全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４４９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
孙毅，闫兴富．不同生境下柠条种子出苗及幼苗生长特征．草业学报，２０１６，２５（７）：１８６１９５．
ＳＵＮＹｉ，ＹＡＮＸｉｎｇＦｕ．Ｓｅｅｄｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆ犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：１８６
１９５．
不同生境下柠条种子出苗及幼苗生长特征
孙毅，闫兴富
（国家民委生态系统模型及应用重点实验室，北方民族大学生物科学与工程学院，宁夏 银川７５００２１）
摘要：为了揭示柠条种群实生更新的机制及其影响因素，在宁夏白芨滩自然保护区的人工柠条灌丛群落，设置不同
的灌丛（柠条灌丛、沙蒿灌丛和裸露沙地）基部生境、不同坡位（底部、中部和顶部）的沙丘生境和柠条灌丛植株基部
不同距离（０．５，１．５ｍ和丛间沙地）生境，研究了柠条种子在不同生境下的出苗和幼苗生长特征。结果表明，１）不
同生境（柠条灌丛、沙蒿灌丛和裸露沙地）和沙埋处理对柠条种子出苗率和留存率均具有显著影响（犘＜０．０５）；在沙
蒿灌丛，沙埋种子的早期出苗率显著高于地表种子（犘＜０．０５），且显著高于裸露沙地和柠条灌丛的沙埋种子（犘＜
０．０５）；种子的出苗率在沙蒿灌丛的沙埋处理最高，但不同生境间、沙埋和非沙埋种子间的差异均未达到显著水平。
２）沙丘底部的种子出苗率显著大于沙丘顶部（犘＜０．０１），试验结束时约为沙丘顶部的２０倍；各时期出苗率均在距
柠条灌丛基部１．５ｍ处最大，灌丛间沙地最小，沙丘不同部位生境的出苗率均在７月１８日最高，整个试验期间的
出苗率和出苗速率在不同生境间均无显著差异。３）幼苗株高、基径、主根长、根茎比和总干质量均在沙丘底部最
大，而根冠比在沙丘顶部最大；距灌丛基部０．５ｍ处幼苗的株高显著大于１．５ｍ处幼苗（犘＜０．０５），幼苗主根长、根
茎比和根冠比均随距灌丛距离的增大而增大，而总干质量随灌丛距离的增大而减小。
关键词：柠条；种子萌发；出苗；生长；实生更新
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ＳＵＮＹｉ，ＹＡＮＸｉｎｇＦｕ
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１８６－１９５
２０１６年７月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
收稿日期：２０１５０９２３；改回日期：２０１６０１２６
基金项目：北方民族大学研究生创新研究项目（ＹＣＸ１５２９）和国家自然科学基金项目（３１２６０１５１）资助。
作者简介：孙毅（１９９１），男，云南曲靖人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：１２７１１６９５０１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｘｆｆｙａｎ＠１２６．ｃｏｍ
ｈｉｇｈｅｓｔＰＳＥｗａｓｉｎｂｕｒｉｅｄｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅＡＤＳｈａｂｉｔａｔ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＰＳＥｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ｏｔｈｅｒｔｗｏｈａｂｉｔａｔｓａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｕｒｉｅｄｓｅｅｄｓａｎｄｔｈｏｓｅｏｎｔｈｅｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ＰＳＥｏｆｓｅｅｄｓｐｌａｎｔｅｄａｔｔｈｅＢＳＤｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓｅｅｄｓｐｌａｎｔｅｄａｔｔｈｅＴＳＤ（犘＜０．０１；２０
ｔｉｍｅｓｈｉｇｈｅｒａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ）．ＴｈｅｍａｘｉｍｕｍａｎｄｍｉｎｉｍｕｍＰＳＥｗａｓａｔ１．５ｍｆｒｏｍｔｈｅ犆．犽狅狉
狊犺犻狀狊犽犻犻ｓｈｒｕｂｂａｓｅａｎｄｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂ－ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｏｎａｌｓｕｒｖｅｙｄａｔｅｓ．Ａｌｔｈｒｅｅｈａｂｉｔａｔｓｓｈｏｗｅｄ
ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＰＳＥｓｏｎＪｕｌｙ１８，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＰＳＥａｎｄｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ（ＥＲ）ａｍｏｎｇ
ｔｈｅｔｈｒｅｅｈａｂｉｔａｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，
ｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ∶ｓｔｅｍｒａｔｉｏ，ａｎｄｔｏｔａｌｄｒｙｍａｓｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｉｎＢＳＤ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｒｏｏｔ∶
ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗａｓｉｎＴＳＤ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔ０．５ｍｆｒｏｍｔｈｅ犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｓｈｒｕｂｂａｓｅｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ
（犘＜０．０５）．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｒｏｍｔｈｅ犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｓｈｒｕｂｂａｓｅ，ｔｈｅｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，
ｒｏｏｔ∶ｓｔｅｍｒａｔｉｏ，ａｎｄｍａｘｉｍｕｍｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｏｔａｌｄｒｙｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ；ｇｒｏｗｔｈ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
木本植物的实生苗更新不仅对植物种群的数量动态和分布格局具有重要影响，而且在植物群落的演替、退化
植被恢复及生物多样性维持等方面都具有重要作用。种子是植物生活史的重要阶段，也是植物在时空上逃避不
利的环境并确保成功定居和更新的保障，种子萌发和幼苗建立是种群更新过程的重要环节。植物种子的萌发特
性与其自然分布区的气候和生境条件密切相关，是植物对分布区自然生境长期适应的结果。在恶劣的环境条件
下，种子长时间保持休眠状态或“坐待”适宜萌发的条件是一种有效分散萌发风险的适应性策略［１２］，而且可降低
种子萌发和幼苗建立过程中的死亡风险［３４］；相反，种子响应单一环境因子的迅速萌发可能导致幼苗的大量死
亡［１］，因为种子一旦萌发，个体即从一生中风险最小的阶段跨越到风险最大、最为脆弱的阶段［５］。在干旱的荒漠
地区，水分是影响幼苗生长与存活的重要因素之一，幼苗建立期间的水分胁迫是限制荒漠地区植物种群实生更新
的重要瓶颈因素［６］。因此，种子成熟散落最初形成的种子雨“模板”可能在种子的二次扩散过程中因动物捕食、种
子萌发和幼苗生长与存活等而改变［７］。植物幼苗的生长和存活受微环境改变的强烈影响［５］，例如，灌丛可因其对
水分、养分截留及遮阴等作用而改变周围的局部土壤和植被环境，从而导致树冠下的养分和水分与周围空地相比
更为肥沃，即灌丛肥岛效应［８］；灌丛“肥岛”不仅具有减弱灌丛下土壤干旱胁迫的保育效应［９］，而且可有效促进植
物幼苗的建立［１０１２］。此外，不同坡位生境的土壤含水量差异也是影响植物生长的重要因素［１３１４］。
柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）锦鸡儿属旱生灌木，主要分布于沙地草场、荒漠或半荒漠
地区的流动沙地和半固定沙地，是我国西北荒漠地区植树造林和沙漠化防治的主要灌木树种，也是北方农牧交错
带极具推广价值和较好固沙效果的重要树种之一。柠条种子于６月中下旬成熟散落，干旱荒漠地区在这一季节
的地表温度不会限制种子的萌发和出苗，而且种子萌发对干旱胁迫的较强耐受性［１５］决定了这一季节的柠条种子
遇有少量降雨能够萌发，但伴随少量降雨后随之而来的干旱胁迫无疑会增大幼苗死亡的风险，而且夏季高温［１６］、
啮齿动物对种子的取食［１７］和过度沙埋［１８］等都可能成为限制其实生更新的因素。有关柠条种群实生更新方面的
研究主要集中于昆虫对种子的取食危害［１９２０］、种子萌发与幼苗建立［１５１６，１８，２１２２］、幼苗根系生长特征［２３２４］及种群动
态［２５］等方面，有关种子萌发和幼苗建立环节的研究主要局限于一些人为控制下的光照、水分和沙埋等环境因素
的影响方面，在高度异质性的原生荒漠环境中，种子萌发、出苗和幼苗生长对柠条种群的自然更新可能具有瓶颈
性的制约作用，并直接影响干旱荒漠区沙漠化治理和造林的成败，但与此相关的野外观测研究并未引起学术界的
足够关注。因此，本研究在宁夏白芨滩自然保护区的人工柠条群落，研究了不同微生境条件下种子的出苗和幼苗
生长特征，研究结果可为深入揭示该区人工柠条种群的实生更新机制、促进干旱荒漠地区退化草地的恢复和可持
续利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区地处鄂尔多斯台地西南隅（３７°５４′－３８°２２′Ｎ；１０６°２３′－１０６°４８′Ｅ），海拔
７８１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
１１５０～１６５０ｍ，保护区地貌分为低山丘陵、缓坡丘陵和沙漠低山丘陵等类型；土壤以灰钙土和风沙土为主。该区
属典型大陆性季风气候，四季分明，气候干燥，风大沙多，雨量少而集中，年降水量２６７．３ｍｍ，年蒸发量２６３４．５
ｍｍ，年均温６．７～８．８℃，沙面夏季极端温度可高达７０℃以上；植被以低矮旱生、超旱生灌木和半灌木为主，除
以猫头刺（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻狆犺狔犾犾犪）－沙冬青（犃犿犿狅狆犻狆狋犪狀狋犺狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）为主的荒漠灌丛和草原群落以及以柠
条为主的荒漠灌丛［２６］外，还有大量的人工固沙柠条林、柠条－沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）混交林、柠条－
细枝岩黄芪（犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）混交林和由刺槐（犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪）、樟子松（犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊ｖａｒ．
犿狅狀犵狅犾犻犮犪）、侧柏（犘犾犪狋狔犮犾犪犱狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊）、紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）等组成的人工防风林带。
野外样地位于保护区南部的龙坑林区（３７°５２．５′Ｎ；１０６°２３′－１０６°３０．７′Ｅ，海拔约１３５０ｍ）人工固沙柠条群
落，灌丛树种除柠条外，还零星分布有少量的沙冬青、沙拐枣；草本植物以沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿）、黑沙蒿
（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）、沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、蒺藜（犜狉犻犫狌犾狌狊狋犲狉狉犲狊狋狉犻狊）、达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪
犱犪狏狌狉犻犮犪）和角蒿（犐狀犮犪狉狏犻犾犾犲犪狊犻狀犲狀狊犻狊）为主，还有少量甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、白香草木樨（犕犲犾犻犾狅狋狌狊犪犾
犫狌狊）、砂蓝刺头（犈犮犺犻狀狅狆狊犵犿犲犾犻狀犻）、鹅绒藤（犆狔狀犪狀犮犺狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲）、沙葱（犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、沙芦草（犃犵狉狅
狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、沙生针茅（犛狋犻狆犪犵犾犪狉犲狅狊犪）等。据灵武市气象局（距试验地区约３０ｋｍ）的观测记录，２０１３
年该区在６月份最大降水量达４６．４ｍｍ，其次为５月份（３２．２ｍｍ），试验开始的７月份也有较高的降水量；６－８
月份的均温都在２２℃以上（图１）。
１．２ 不同生境下柠条种子的出苗率
图１ 研究地区２０１３年４－１０月份月降水量和月均温
犉犻犵．１ 犕狅狀狋犺犾狔狉犪犻狀犳犪犾犪狀犱犪狏犲狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳狊狋狌犱狔
犪狉犲犪犱狌狉犻狀犵狋犺犲狆犲狉犻狅犱犳狉狅犿犃狆狉犻犾狋狅犗犮狋狅犫犲狉，２０１３
２０１３年７月１５日，在上述人工柠条群落样地，选
取柠条灌丛（冠幅直径≥２ｍ）和沙蒿灌丛（冠幅直径
≥０．８ｍ）植株各４株（丛），另在灌丛间选取面积４ｍ２
的裸露沙地４处，所选植株和裸露沙地间相互间隔２０
ｍ以上。在所选的灌丛植株下和裸露沙地将种子分
别作以下处理：１）置于沙地表面；２）以厚约１ｃｍ湿沙
埋藏。试验用种子于２０１２年６月中旬采自试验地区
的１０年以上树龄的成年柠条灌丛植株，种子采集后，
置于室温条件下自然风干后贮藏于阴凉室温下的透气
布袋内；取大小均匀、无虫蛀、发育良好的种子，在上述
每一处理分别投放种子１００粒，总共用种子：４重复×
３生境（柠条灌丛、沙蒿灌丛和裸露沙地）×２处理×
１００粒＝２４００粒。分别于７月３１日和８月１６日统计完好种子（种子保持未吸水状态）、霉烂种子（明显被微生物
侵染）和萌发出苗种子（种子萌发且至少有１片真叶）的数量，分别计算不同类型种子的百分比；其中８月１６日只
统计出苗数和留存种子总数（包括部分已萌发但未出苗的种子），计算出苗率和种子留存率。
１．３ 不同坡位对种子出苗和幼苗生长的影响
于２０１３年６月２２日，在上述人工柠条群落内选取４个较大的半月形沙丘，分别在每一沙丘背风一侧（东南
方向）的底部（ｂｏｔｔｏｍｏｆｓａｎｄｄｕｎｅ，ＢＳＤ）、中部（ｍｉｄｄｌｅｏｆｓａｎｄｄｕｎｅ，ＭＳＤ）和顶部（ｔｏｐｏｆｓａｎｄｄｕｎｅ，ＴＳＤ）３
个不同坡位各设置３个１ｍ×１ｍ的小样方，共设置小样方４重复×３坡位×３个＝３６个。每一小样方内播入预
先分拣过的无虫蛀柠条种子（来源和贮藏方式同上）１００粒；播种时，先将样方内的上层约２０ｃｍ深的表层沙土翻
开，浇水后将种子点播于湿润沙土表面，再用约１ｃｍ厚的湿沙将种子覆盖；为了防止强光下过度的水分蒸发，播
种后立即在样方的４个角以４根长约５０ｃｍ的木棍作为支撑，用２层遮阳网在距地面高约２０ｃｍ处将每一小样
方遮住（遮光率约７０％），除在背风一侧预留通风口外，其他部位的边缘均埋入地下以防强风引起水分过度蒸散，
播种２周后撤去遮阳网。分别于２０１３年７月７日、１８日、２３日和３１日，以幼苗出现第一片真叶为标准，记录种
子出苗数，此后约每隔２周统计记录一次幼苗留存数；因种子出苗周期较长，且出苗过程中幼苗大量死亡，评价种
子出苗质量的指标用出苗率（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ＰＳＥ）；出苗速率（ｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ，ＥＲ）按照
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
Ｒｏｚｅｍａ［２７］的公式计算，出苗速率越大，表示出苗率越快。２０１３年１０月６日，收获全部存活的幼苗，收获时小心
地将幼苗连根挖出，带回实验室用清水洗净，用滤纸吸干表面水珠后测定幼苗的株高（ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ＳＨ）、基
径（ｂａｓａｌｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ＢＳＤ）（用数字式游标卡尺测定）、主根长（ｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＴＲＬ）；测定后分根、茎（含叶
轴）和叶片在８５℃烘箱中烘干４８ｈ后用１／１００００电子天平分别称重；根据以上数据计算幼苗根茎比（ｒｏｏｔｓｔｅｍ
ｒａｔｉｏ，ＲＳＲ）、总干质量（ｔｏｔａｌｄｒｙｍａｓｓ，ＴＤＭ）和根冠比（ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ＲＳＨＲ）。计算公式如下：
犘犛犈＝∑（犌犻×１００％）／狀
犈犚＝∑（１００×犌犻／狀×狋犻）
式中，狀为每一试验处理使用的种子总数；犌犻为狋犻（狋犻＝１，２，３，……）天的出苗数。
犚犛犚＝主根长／茎长（株高）
犚犛犎犚＝根干质量／茎叶干质量
１．４ 灌丛沙堆和灌丛间沙地对种子出苗和幼苗生长的影响
于２０１３年６月２２日，在上述人工柠条群落选取冠幅直径约２．５ｍ的柠条灌丛植株３株（丛），各植株间隔
２０ｍ以上；在每一植株周围相互垂直的４个方向距离植株基部０．５和１．５ｍ处各设置１个１ｍ×１ｍ的小样方，
另在距每一植株约１０ｍ处的丛间沙地分别设置同样大小的３个小样方（间隔２ｍ）作为对照，共设置小样方３３
个。播种方法、数据记录频次和幼苗收获时间、测定方法及相关参数的计算与“１．３”相同。
１．５ 数据处理
在进行统计分析前将全部试验数据进行平方根转换，用二因素方差分析的方法分析“１．２”中生境和处理对种
子出苗率和其他类型种子百分比的影响；采用单因素方差分析的最小显著差法（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，
ＬＳＤ）分析其他研究数据在不同处理或水平间的差异；所有数据的统计分析均在ＳＰＳＳ１３．０软件中进行。用Ｅｘ
ｃｅｌ２００３和ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０制作图表，全部数据以平均值±标准差表示。
２ 结果与分析
２．１ 柠条种子在不同灌丛生境的出苗率
从表１可以看出，柠条灌丛、沙蒿灌丛和裸露沙地３种生境对７月３１日的柠条出苗率和霉烂率具有显著影
响，但对种子完好率的影响不显著，对出苗率和留存率均影响显著；沙埋与否对种子出苗率和完好率影响显著，但
对种子霉烂率影响不显著，不同处理对８月１６日的种子最终出苗率无显著影响，但显著影响种子的最终留存率；
生境和处理间的交互作用对不同类型种子命运的影响均未达显著水平。
表１ 生境和处理对宁夏白芨滩自然保护区人工林下柠条种子出苗率影响的二因素方差分析
犜犪犫犾犲１ 犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犲犳犳犲犮狋狊狅犳犺犪犫犻狋犪狋犪狀犱狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狊犪狀犱犫狌狉犻犪犾狅狀犲犿犲狉犵犲狀犮犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳
犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲狅犳犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
时间Ｔｉｍｅ（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
项目
Ｉｔｅｍ
生境 Ｈａｂｉｔａｔ
犕犛（％） ｄ犳 犉 犘
沙埋处理Ｓａｎｄｂｕｒｉａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ
犕犛（％） ｄ犳 犉 犘
生境×处理 Ｈａｂｉｔａｔ×ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
犕犛（％） ｄ犳 犉 犘
７３１ 出苗率ＰＳＥ １３．７７ ２ ９．３８ ０．００２ １１．２９ １ ７．６９ ０．０１３ ４．１６ ２ ２．８３ ０．０８５
完好率ＰＩＳ ８．２０ ２ １．８３ ０．１９０ ３４．２７ １ ７．６３ ０．０１３ ３．７４ ２ ０．８３ ０．４５１
霉烂率ＰＲＯ ５．０１ ２ ３．７５ ０．０４３ ３．３５ １ ２．５１ ０．１３１ ０．０９ ２ ０．０７ ０．９３６
８１６ 出苗率ＰＳＥ ０．７７ ２ ３．８０ ０．０４２ ０．８２ １ ４．０５ ０．０５９ ０．１１ ２ ０．５４ ０．５９１
留存率ＰＲＥ ８．４５ ２ ７．２１ ０．００５ １４．７１ １ １１．９９ ０．００３ ３．１６ ２ ２．５７ ０．１０４
ＰＳＥ：ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ；ＰＩＳ：ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｉｎｔａｃｔｓｅｅｄ；ＰＲＯ：ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｏｔｔｅｎｓｅｅｄ；ＰＲＥ：ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｅｍａｉｎｅｄｓｅｅｄ；下同
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
从表２可以看出，地表种子的留存率在沙蒿灌丛最高（１８．０％），裸露沙地次之（３．５％），前者显著高于后者和
柠条灌丛生境（犘＜０．０５），其他类型的地表种子的百分比在生境间差异不显著。在７月３１日，沙蒿灌丛下沙埋
９８１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
种子的出苗率（２１．２５％）显著高于柠条灌丛和裸露沙地生境（犘＜０．０５），沙埋种子的霉烂率在沙蒿灌丛显著高于
柠条灌丛（犘＜０．０５），裸露沙地上沙埋种子的霉烂率最低（０．５０％），但与柠条和沙蒿灌丛间均差异不显著；沙埋
种子的留存率在沙蒿灌丛显著高于柠条灌丛（犘＜０．０５），尽管沙埋种子留存率在裸露沙地最高，但其与柠条灌
丛、沙蒿灌丛间无显著差异。在沙蒿灌丛生境，７月３１日的沙埋种子的出苗率显著高于地表种子（犘＜０．０５），但
其完好率显著低于地表种子（犘＜０．０５），试验结束时地表种子的留存率显著高于沙埋藏种子（犘＜０．０５）；在柠条
灌丛和裸露沙地生境，各类型种子的百分比在地表种子和沙埋种子间均差异不显著。
表２ 宁夏白芨滩自然保护区人工柠条群落不同生境下柠条种子的出苗率
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊狅犳犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳
犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲犻狀犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪 ％
时间Ｔｉｍｅ（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
项目
Ｉｔｅｍ
柠条灌丛犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ｓｈｒｕｂｓ
ＳＳ ＳＢ
沙蒿灌丛犃．犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿ｓｈｒｕｂｓ
ＳＳ ＳＢ
裸露沙地Ｂａｒｅｓａｎｄ
ＳＳ ＳＢ
７３１ 出苗率ＰＳＥ ０．２５±０．５０Ａａ ３．２５±５．８５Ｂａ ２．２５±１．７１Ａｂ ２１．２５±１５．６３Ａａ ０．２５±０．５０Ａａ １．００±２．００Ｂａ
完好率ＰＩＳ ２６．００±２２．８２Ａａ ６．７５±７．８０Ａａ ２６．７５±１１．５２Ａａ ３．７５±４．７９Ａｂ ７．５０±１０．３８Ａａ ３．２５±６．５０Ａａ
霉烂率ＰＲＯ ４．２５±３．５０Ａａ ２．００±２．８３Ｂａ ７．７５±５．３２Ａａ ４．７５±２．５０Ａａ ４．００±６．７３Ａａ ０．５０±１．００ＡＢａ
８１６ 出苗率ＰＳＥ ０．０８±０．１７Ａａ ０．５８±０．９６Ａａ ０．３３±０．２７Ａａ １．３３±０．９４Ａａ ０．０８±０．１７Ａａ ０．３３±０．６７Ａａ
留存率ＰＲＥ ２．５０±３．６２Ｂａ ０．０８±０．１７Ｂａ １８．００±９．３８Ａａ １．１７±０．４３Ａｂ ３．５０±４．２６Ｂａ １．２５±２．５０ＡＢａ
ＳＳ和ＳＢ分别为地表和沙埋。ＳＳａｎｄＳＢｉｓｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅａｎｄｓａｎｄｂｕｒｉａｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；同一参数在相同处理的不同生境间的不同大写字母和同一生
境内不同处理间的不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｈａｂｉｔａｔｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２ 不同坡位和灌丛生境柠条种子的出苗率
２．２．１ 不同坡位的沙丘生境 从图２可以看出，在沙丘底部，各观测时期的出苗率均高于沙丘中部和顶部，沙
丘中部的出苗率除７月２３日外的其他时期均高于沙丘顶部，其中沙丘底部和沙丘顶部间的差异在多数观察时期
达显著水平（犘＜０．０５），试验结束时沙丘底部的出苗率约为顶部的２０倍；在出苗早期阶段，沙丘不同坡位生境的
出苗率均略有提高，但从７月２３日开始，出苗率持续降低，表明死亡幼苗的逐渐积累（图２Ａ）。沙丘不同坡位生
境的出苗速率与出苗率一致，沙丘底部、沙丘中部和沙丘顶部的出苗速率分别为９．８，７．７和６．３，其中在沙丘底
部与沙丘顶部间差异显著（犘＜０．０５）（图２Ｂ）。
图２ 宁夏白芨滩自然保护区人工柠条群落不同坡位的沙丘生境中柠条种子的出苗率动态和出苗速率
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犲犿犲狉犵犲狀犮犲狉犪狋犲狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳
狊犪狀犱犱狌狀犲犻狀犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲狅犳犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
不同小写字母表示不同坡位生境间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｌｏｐｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆ
ｓａｎｄｄｕｎｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
２．２．２ 柠条灌丛基部和灌丛间沙地 距柠条灌丛基部约１．５ｍ处的出苗率在各个时期均最大，灌丛间沙地
最小，但各个观察时期的出苗率，在灌丛基部不同距离间均无显著差异。３种不同生境的出苗率均在７月１８日
达到最大值，距灌丛基部约０．５，１．５ｍ处和灌丛间沙地分别为３９．４％，４９．２％和３８．３％，此后均随时间的延长而
持续下降（图３Ａ）。出苗速率在距灌丛基部０．５，１．５ｍ和灌丛间沙地生境分别为６．０，７．０和５．３，各生境间差异
不显著（图３Ｂ）。
２．３ 不同坡位和灌丛生境柠条幼苗的生长特征
２．３．１ 不同坡位的沙丘生境 柠条幼苗的株高、基径、主根长、根茎比均在沙丘底部最大，分别为４．８ｃｍ，１．０
ｍｍ，２３．２ｃｍ和６．１，除株高外的其他３个生长参数在沙丘底部均显著大于沙丘顶部（犘＜０．０５），主根长和根茎
比在沙丘中部与沙丘顶部间也差异显著（犘＜０．０５）；幼苗总干质量也在沙丘底部最大，不同坡位生境间差异不显
著；根冠比在沙丘底部最小，沙丘顶部最大，生境间无显著差异（图４）。
图３ 宁夏白芨滩自然保护区人工柠条群落灌丛基部和灌丛间沙地生境下柠条种子的出苗率动态和出苗速率
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犲犿犲狉犵犲狀犮犲狉犪狋犲狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱狊犪狋狊犺狉狌犫犫犪狊犲犪狀犱狊犪狀犱犾犪狀犱狅犳
狊犺狉狌犫犻狀狋犲狉狊狆犪犮犲狊犻狀犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲狅犳犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ分别为距灌丛基部０．５ｍ、距灌丛基部１．５ｍ和灌丛间沙地 Ⅰ，ⅡａｎｄⅢｉｓ０．５，１．５ｍｆｒｏｍｓｈｒｕｂｂａｓｅａｎｄｓａｎｄｏｆｓｈｒｕｂｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；不同小写字母表示距离灌丛不同距离生境间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｈａｂｉｔａｔｓ
ｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｓｈｒｕｂｓｂａｓｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图４ 宁夏白芨滩自然保护区人工柠条群落不同坡位沙丘生境对柠条幼苗生长的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狊犪狀犱犱狌狀犺犪犫犻狋犪狋狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀
犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲狅犳犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
１９１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
２．３．２ 灌丛基部和灌丛间沙地 从图５可以看出，幼苗株高在距灌丛基部０．５ｍ处最大为６．６ｃｍ，显著大于
距灌丛基部１．５ｍ处幼苗（犘＜０．０５）；基茎在距灌丛基部不同生境间无显著差异；主根长和根茎比均随着距灌丛
基部距离的增大而增大，在灌丛间沙地达最大值，分别为２３．１ｃｍ和５．６，且均显著大于距灌丛基部０．５ｍ幼苗
的最小值（犘＜０．０５）；幼苗总干质量在距灌丛基部０．５ｍ最大（０．１ｇ），随着距灌丛距离的增大而减小，生境间差
异不显著；幼苗根冠比在距灌丛基部０．５和１．５ｍ间差异显著（犘＜０．０５），但两者与灌丛间沙地间无显著差异。
图５ 宁夏白芨滩自然保护区人工柠条群落灌丛基部和丛间沙地生境对柠条幼苗生长的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犺狉狌犫犫犪狊犲犪狀犱狊犪狀犱犾犪狀犱狅犳狊犺狉狌犫犻狀狋犲狉狊狆犪犮犲狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀
犳狅狉犲狊狋狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀狅犳犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻狀犅犪犻犼犻狋犪狀犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲狅犳犖犻狀犵狓犻犪，犆犺犻狀犪
３ 讨论
柠条种子于６月中下旬成熟，这一时期散落于地表的种子如遇降雨即可快速萌发，但在降雨量和降雨时间高
度不确定的荒漠环境中，种子萌发形成的幼苗可能因少量降雨后随之而来的干旱胁迫而大量死亡，少量未能萌发
的种子进入土壤种子库可降低干旱造成的死亡风险。本研究发现，柠条灌丛、沙蒿灌丛和裸露沙地等生境条件均
显著影响柠条种子的出苗率和留存率，置于地表的种子留存率在沙蒿灌丛最高，柠条灌丛最低，表明荒漠环境中
偶然出现的少量降水可通过植株冠层下的沙地孔隙迅速渗入深层土壤而促进种子萌发和出苗，即灌丛根际土壤
具有富集降水的“水分岛”效应［６］。研究结果还发现，干旱地区植物的种子可对少量降水做出快速反应而萌发并
建立幼苗，尤其在沙埋条件下对促进柠条幼苗建立的效果更好，但根据赵晓英和任继周［１７］对３种锦鸡儿属植物
的研究结果，沙埋对出苗的促进作用也非常有限，埋藏的种子很快被啮齿动物挖掘取食或出苗后被取食。此外，
尽管种子的出苗率在不同生境间差异不显著，但沙蒿灌丛仍有微弱优势，可能与其浓密枝叶的遮阴降低了土壤水
分的散失有关。本研究中除出苗、留存（完好）和霉烂种子外，部分未能统计到的“丢失”种子可能被啮齿动物取食
或贮藏于洞穴和其他生境中；根据调查过程中在投放点遗留的种皮残渣和动物粪便判断，啮齿动物可能是这些
“丢失”种子的捕食者，但调查中并未发现任何种子被贮藏的证据。已有报道显示，荒漠草原中的沙鼠（犕犲狉犻狅狀犲狊
ｓｐ．）和跳鼠（犇犻狆狌狊ｓｐ．）类啮齿动物均有捕食植物种子的记录［２８］，而且有研究结果表明锦鸡儿属植物的种子在
成熟散落后大量被啮齿动物取食［１７］。灌丛生境可能至少在种子投放的早期具有使种子免遭啮齿动物取食的保
护作用，尽管啮齿动物在裸露沙地被捕食的风险更高，但这一生境为靠视觉觅食的啮齿动物提供了便利，因而在
早期调查结果中种子完好率较高。另一方面，与沙蒿灌丛相比，柠条灌丛基部分布有更多的鼠类洞穴，是啮齿动
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
物更为偏好的活动场所，因而种子留存率在柠条灌丛下最低；相反，低矮而浓密的沙蒿灌丛对啮齿动物的活动具
有机械障碍作用，而且蒿属植物特有的气味也可能对动物有驱避作用，尤其在长期缺乏降雨的干燥条件下气味更
为浓烈，这些因素都可能在一定程度上减弱啮齿动物对柠条种子的捕食强度，但并未见相关的研究报道，有待于
更加深入的研究。
植物种子的萌发特性与其自然分布区的气候和生境条件密切相关，在长期的适应过程中形成了两种对立的
萌发策略：一是遇有适宜萌发的条件即迅速萌发建立幼苗以避开不利于生长与存活的恶劣环境，二是在适宜萌发
的条件下缓慢萌发或保持休眠并进入土壤种子库的“坐待”策略；显然，前者属于“冒险”的萌发策略，因为种子一
旦萌发，个体便从一生中风险最小的阶段跨越到风险最大和最为脆弱的阶段［５］，而后者则可分散种子萌发和幼苗
建立过程中的死亡风险［１２］。本研究发现，沙丘底部种子的出苗率均高于沙丘中部和顶部，甚至在试验结束时的
出苗率在沙丘底部约为沙丘顶部的２０倍，且出苗速率表现为沙丘底部＞沙丘中部＞沙丘顶部。这些结果表明，
种子成熟散落后萌发期间的土壤水分状况是影响柠条出苗的重要环境因素，尤其是出苗从７月份以后，不论是不
同坡位的沙丘生境，还是柠条灌丛不同距离的生境，出苗率都持续降低，表明８月份前后降水量的急剧减少（８月
份降水量仅有６．１ｍｍ）导致了死亡幼苗的逐渐积累。在沙丘底部，相对充足的水分可在一定程度上满足种子萌
发的水分需求，因而种子出苗的机会相对较高；相反，在容易遭受干旱胁迫的沙丘顶部，那些经历反复吸水和脱水
过程而未能萌发的种子则更易于保持休眠［２９］，因而有更多的机会进入土壤种子库而得以幸存。干旱荒漠地区灌
丛植株的“肥岛”效应作为幼苗建立的重要机制［１０１２］，对柠条种子的萌发和出苗具有促进作用，而导致柠条灌丛沙
堆内不同部位的种子出苗率和出苗速率差异的原因可能与沙堆内部光照和水分资源的异质性有关；尽管光照不
是其种子萌发的限制因素［３０］，但在距灌丛基部更近的０．５ｍ处的种子也可能会由于灌丛遮阴和播种早期人为遮
阴造成的过度荫蔽而影响出苗，而且还可能影响水分蒸散导致土壤水分过多而降低种子萌发和出苗［２１］。因此，
本研究中柠条种子的出苗率和出苗速率均在距灌丛基部较远的１．５ｍ处更大。从本研究的沙丘顶部和灌丛间
沙地的种子出苗率和出苗速率判断，水分是柠条种子萌发和出苗的限制因素。尽管大量研究强调柠条种子萌发
对干旱胁迫具有较强的耐性［１５，１８］，但在干旱的荒漠环境中，种子长时间保持不萌发状态可能是其防止在适宜萌
发但不利于幼苗建立的条件下萌发的适应性策略［２］，这一策略可降低大量种子同时萌发后因缺乏连续降水而导
致的幼苗死亡［１，３］，并可在一定程度上分散萌发风险［１，４］。
幼苗建立和生长期间的水资源亏缺是限制荒漠地区植物种群实生苗更新的重要瓶颈因素［６］。有研究结果显
示，在内蒙古典型草原，０～６０ｃｍ土层中的土壤含水量从坡顶到坡底呈逐渐增加的趋势［１４］。柠条具有较强的耐
受干旱胁迫的能力［１２］，其幼苗可充分利用沙丘底部相对充足的土壤水分快速生长，因而本研究中柠条幼苗的株
高、基径、主根长、根茎比和幼苗总干质量等生长参数均在沙丘底部最大，尤其是主根的快速伸长和大量侧根的形
成可为幼苗吸收利用深层土壤的水分和养分提供保障［３１］；根冠比从坡底到坡顶的逐渐增大反映了幼苗应对干旱
胁迫的适应［３２３３］，根冠比的增大不仅意味着有相对更多的根系用于水分和养分的吸收［３４］，而且地上生物量分配
的减少可降低生长于极端干旱的坡顶生境中幼苗的水分消耗，高慧等［１３］以草本植物大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）为材
料也发现了类似的研究结果。研究发现，柠条幼苗的株高、基径和总干质量均在距灌丛基部０．５ｍ处最大，这一
结果可能是幼苗生长对灌丛基部不同距离微生境土壤水分和养分分布异质性反应的结果，因为灌丛对其自身树
冠下水分和养分条件的改善与植物的生长密切相关［８］；大量研究结果表明，灌丛对水分和养分富集的“肥岛”效应
对植物地上部分生长具有重要促进作用［１１１３］。幼苗主根长、根茎比和根冠比都在灌丛间沙地最大，表明幼苗可通
过形态学适应［３２，３５］以应对干旱胁迫，从而使分配至根系的生物量随着灌丛基部距离的增大而增加，即幼苗以牺
牲地上部分的生长为代价增强吸收深层土壤水分的能力，以确保幼苗在低土壤含水量条件下维持生长［３３］。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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３９１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
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５９１第２５卷第７期 草业学报２０１６年