全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
孙鹏飞，崔占鸿，刘书杰，柴沙驼，郝力壮，王迅．三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究．草业学报，２０１５，２４（１２）：９２
１０１．
ＳＵＮＰｅｎｇＦｅｉ，ＣＵＩＺｈａｎＨｏｎｇ，ＬＩＵＳｈｕＪｉｅ，ＣＨＡＩＳｈａＴｕｏ，ＨＡＯＬｉＺｈｕａｎｇ，ＷＡＮＧＸｕｎ．Ｓｅａｓｏｎａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉ
ｔｙｏｆｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅ－ＲｉｖｅｒＳｏｕｒｃｅＲｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：９２１０１．
三江源区不同季节放牧草场天然牧草
营养价值评定及载畜量研究
孙鹏飞１，２，３，４，崔占鸿１，２，３，刘书杰１，２，３，柴沙驼１，２，３，郝力壮１，２，３，王迅１，２，３
（１．青海大学，青海 西宁８１００１６；２．青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁８１００１６；３．青海省放牧家畜营养与生态国家重点实验室培育基地，
青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室，青海 西宁８１００１６；４．莒南县检验检测中心，山东 莒南２７６６００）
摘要：为探究三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养供给潜力和载畜量，选用３头安装永久性瘤胃瘘管的成年
大通牦牛为瘤胃液供体动物，采用概略养分分析法和体外产气法，结合产草量对放牧草场牧草进行综合评定并确
定其载畜量。结果表明，１）夏、秋及冬春放牧草场的可食风干草的最高产量分别为（１２３．８３±１７．８８），（２５６．８８±
２９．９０）和（２４６．８３±６６．７３）ｇ／ｍ２。２）夏、秋及冬春草场天然牧草的最高粗蛋白（ＣＰ）含量分别为（１２．６９±０．１３）％，
（１０．５４±１．２２）％和（８．６５±０．６４）％，其含量随牧草生长而逐渐降低；夏、秋及冬春草场天然牧草ＥＥ的最高含量分
别为（２．９５±０．１０）％，（４．３８±０．１７）％及（３．７４±０．７０）％；ＮＤＳ含量的变化趋势与ＣＰ一致，而ＮＤＦ和ＡＤＦ含量
的变化与ＣＰ相反，随牧草生长含量不断增加。３）体外发酵ｐＨ和氨氮浓度均在正常范围内；夏季草场牧草的４８ｈ
产气量、２４ｈ产气估测消化能（ＤＭ）、代谢能（ＭＥ）和有机物质降解率（ＯＭＤ）的最大值分别为（５７．５０±４．２７）ｍＬ、
（９．３２±０．５９）ＭＪ／ｋｇ、（７．９８±０．６２）ＭＪ／ｋｇ和（５７．９３±３．２３）％；秋季草场牧草分别为（５４．６７±５．３５）ｍＬ、
（８．８３±０．６４）ＭＪ／ｋｇ、（７．４７±０．６８）ＭＪ／ｋｇ及（５５．２６±３．５２）％；冬春草场牧草分别为（５８．８３±４．５１）ｍＬ、
（９．５６±０．６０）ＭＪ／ｋｇ、（８．２４±０．６３）ＭＪ／ｋｇ及（５２．６９±５．１４）％。４）无补饲条件下，夏、秋及冬春天然放牧草场载
畜量分别按数量载畜量、数量载畜量和 ＤＣＰ载畜量核算放牧科学，其最适载畜量分别为７．０５，１９．５１和２．４７
ＳＵ／ｈｍ２；有良好补饲情况下，夏、秋及冬春天然放牧草场载畜量按ＤＣＰ载畜量、ＭＥ载畜量和 ＭＥ载畜量核算放牧
科学，其最适载畜量分别为１４．８５，２９．００和５．０３ＳＵ／ｈｍ２。因此，三江源区牧草产量和品质季节性差异大，能－氮
不平衡，通过补饲可以使夏、秋及冬春放牧草场的载畜量分别提高１．１，０．５和１．０倍左右，有利于促进当地畜牧业
发展和生态保护。
关键词：三江源区；天然牧草；体外产气法；营养价值；载畜量　　
犛犲犪狊狅狀犪犾犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳狀狌狋狉犻狋犻狅狀犪狀犱犮犪狉狉狔犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋狔狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狊犻狀狋犺犲
犜犺狉犲犲－犚犻狏犲狉犛狅狌狉犮犲犚犲犵犻狅狀
ＳＵＮ ＰｅｎｇＦｅｉ１，２，３，４，ＣＵＩＺｈａｎＨｏｎｇ１，２，３，ＬＩＵ ＳｈｕＪｉｅ１，２，３，ＣＨＡＩＳｈａＴｕｏ１，２，３，ＨＡＯ ＬｉＺｈｕａｎｇ１，２，３，
ＷＡＮＧＸｕｎ１，２，３
１．犙犻狀犵犺犪犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪；２．犙犻狀犵犺犪犻犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃狀犻犿犪犾犪狀犱犞犲狋犲狉犻狀犪狉狔犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪；
３．犖犪狋犻狅狀犪犾犓犲狔犔犪犫犆狌犾狋犻狏犪狋犻狀犵犅犪狊犲狅犳犘犾犪狋犲犪狌犌狉犪狕犻狀犵犃狀犻犿犪犾犖狌狋狉犻狋犻狅狀犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔，犓犲狔犔犪犫狅犳犘犾犪狋犲犪狌犌狉犪狕犻狀犵犃狀犻犿犪犾
犖狌狋狉犻狋犻狅狀犪狀犱犉犲犲犱犛犮犻犲狀犮犲犻狀犙犻狀犵犺犪犻犘狉狅狏犻狀犮犲，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪；４．犑狌狀犪狀犻狀狊狆犲犮狋犻狅狀犮犲狀狋犲狉，犑狌狀犪狀２７６６００，犆犺犻狀犪
第２４卷　第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０１１６；改回日期：２０１５０４０８
基金项目：青海省科技支撑计划项目课题（２０１４ＮＳ１１２），农业部公益性行业科研专项（２０１２０３００８），国家自然科学基金项目（４１２７１３７２），国家自
然科学基金项目（４１４６１０８１）和青海省科技厅重点实验室平台建设项目（２０１３ＺＹ０３）资助。
作者简介：孙鹏飞（１９８８），男，山东滨州人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍｋｙｓｐｆ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍｋｙｌｓｈｊ＠１２６．ｃｏｍ
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙａｎｄｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｇｒａｚｉｎｇｐａｓ
ｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒＳｏｕｒｃｅＲｅｇｉｏｎ，ｔｈｒｅｅａｄｕｌｔＤａｔｏｎｇｙａｋｓｅｑｕｉｐｐｅｄｔｈｅｐｅｒｍａｎｅｎｔｒｕｍｅｎｆｉｓｔｕｌａｗｅｒｅ
ｃｈｏｓｅｎｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｉｓｆｌｕｉｄｗａｓｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｇｒａｓｓｙｉｅｌｄｔｏｃｏｍｐｒｅ
ｈｅｎｓｉｖｅｌｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｐａｓｔｕｒｅｓ’ｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｕｓｉｎｇｇｅｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ犻狀
狏犻狋狉狅ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｙｉｅｌｄｓｏｆｅｄｉｂｌｅｄｒｙｇｒａｓｓｉｎｓｕｍｍｅｒ，ａｕｔｕｍｎ，ｗｉｎｔｅｒ
ａｎｄｓｐｒｉｎｇｗｅｒｅ（１２３．８３±１７．８８），（２５６．８８±２９．９０）ａｎｄ（２４６．８３±６６．７３）ｇ／ｍ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍａｘｉｍｕｍｃｒｕｄｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ（ＣＰ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅ（１２．６９±０．１３）％，（１０．５４±１．２２）％ａｎｄ（８．６５±０．６４）％，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｇｒａｄｕａｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｗｉｔｈｇｒａｓｓｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ（ＥＥ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｓｕｍｍｅｒ，ａｕｔｕｍｎ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄ
ｓｐｒｉｎｇｗｅｒｅ（２．９５±０．１０）％，（４．３８±０．１７）％ａｎｄ（３．７４±０．７０）％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｉｎｎｅｕｔｒａｌ
ｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｂｌｅ（ＮＤＳ）ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈＣＰ，ｗｈｉｌｅｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（ＮＤＦ）ａｎｄａｃｉｄｄｅｔｅｒ
ｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（ＡＤＦ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｖａｒｉｅｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈＣＰ．ＴｈｅｐＨｖａｌｕｅａｎｄＮＨ３Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｔｉｏｎｓｆｅｒ
ｍｅｎｔｅｄ犻狀狏犻狋狉狅ｗｅｒｅｗｉｔｈｉｎｎｏｒｍａｌｒａｎｇｅｓ．Ｔｈｅｍａｘｉｍａｏｆ４８ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＤＥ），
ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＥ）ａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅ（ＯＭＤ）（ｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙ２４ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）ｆｏｒ
ｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅｓｗｅｒｅ（５７．５０±４．２７）ｍＬ，（９．３２±０．５９）ＭＪ／ｋｇ，（７．９８±０．６２）ＭＪ／ｋｇａｎｄ（５７．９３±
３．２３）％；ｆｏｒａｕｔｕｍｎｐａｓｔｕｒｅｓ（５４．６７±５．３５）ｍＬ，（８．８３±０．６４）ＭＪ／ｋｇ，（７．４７±０．６８）ＭＪ／ｋｇａｎｄ（５５．２６±
３．５２）％；ｆｏｒｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｐａｓｔｕｒｅｓ（５８．８３±４．５１）ｍＬ，（９．５６±０．６０）ＭＪ／ｋｇ，（８．２４±０．６３）ＭＪ／ｋｇａｎｄ
（５２．６９±５．１４）％．Ｗｉｔｈｏｕｔｔｈｅｐｒｏｖｉｓｉｏｎｏｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｇｒａｓｓａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ
（ＤＣＰ）ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓ，ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｙａｋｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｓｕｍｍｅｒ，ａｕｔｕｍｎａｎｄｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｐａｓ
ｔｕｒｅｓｗａｓ７．０５，１９．５１ａｎｄ２．４７ＳＵ／ｈａｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｈｅｎｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓｗｅｒｅｆｅｄ，ｍａｘｉｍｕｍ
ｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｆｏｒｔｈｅｔｈｒｅｅｓｅａｓｏｎｓｃａｎｒｅａｃｈｔｏ１４．８５，２９．００ａｎｄ５．０３ＳＵ／ｈａ（ｂａｓｅｄｏｎＤＣＰｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｆｏｒｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅｓａｎｄＭＥｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒａｕｔｕｍｎ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｐａｓｔｕｒｅｓ）．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｆｏｒａｇｅ
ｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅｓｖａｒｉｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙｓｅａｓｏｎ．Ｂｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｆｅｅｄｉｎｇ，ｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ
ｉｎｓｕｍｍｅｒ，ａｕｔｕｍｎ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｃａｎｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１．１，０．５ａｎｄ１．０ｔｉｍｅｓ，ａｒｅｓｕｌｔｔｈａｔｗｏｕｌｄｈｅｌｐｔｏ
ｐｒｏｍｏｔｅｂｏｔｈｌｏｃａｌａｎｉｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｒｅｅｒｉｖｅｒｓｏｒｉｇｉｎａｌｒｅｇｉｏｎｓ；ｎａｔｉｖｅｐａｓｔｕｒｅ；犻狀狏犻狋狉狅ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅ；
ｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ
三江源位于青海省南部，是长江、黄河、澜沧江的发源地区，素有“江河源”之称，面积３６．３万ｋｍ２，占青海省
总土地面积的５０．３％，是中国江河中下游地区和东南亚国家生态环境安全和区域可持续发展的生态屏障［１２］。
草地生态是三江源区生态环境的主体，维系着“中华水塔”的生态安全。同时，该区域也是青海省牦牛的主要产
区，现存栏牦牛３３０万头，占世界牦牛（１４００万头）的２３．７７％，占中国总牦牛（１３００万头）的２５．３８％，占青海总牦
牛（４５０万头）的７３．３３％，肩负着发展西部牧区区域经济的重任［３］。多年来，草地的长期超载放牧，使这一地区草
地退化严重，草地生态趋于恶化，草畜矛盾突出。为了协调三江源区草地生产的生态、社会和经济功能，需要对当
地土地、饲草、家畜资源进行综合评估，量化草地资源禀赋，了解不同种类资源之间的内在联系、预测对环境的影
响，估算草地承载能力，进而确定合理的发展途径［４］。目前，草地载畜量常使用数量载畜量与营养载畜量中的可
消化粗蛋白（ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＤＣＰ）和总可消化养分（ｔｏｔａｌｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ＴＤＮ）载畜量相结合的
方法进行评价［５７］。由于ＴＤＮ载畜量粗略地反映草地能量载畜量，尚不精确，而体外产气估测牧草代谢能（ｍｅｔ
ａｂｏｌｉｃｅｎｅｒｇｙ，ＭＥ）技术的成熟［８９］，使ＭＥ载畜量的计算成为可能。因此本研究以三江源区核心区域称多县夏、
秋及冬春季草场天然牧草为对象，以本地当家畜种牦牛为瘤胃液供体动物，采用概略养分分析和体外产气技术相
结合的方法评价了三江源区不同季节放牧草场天然牧草的产量和营养品质，并据此测算了不同草场的数量载畜
量、ＤＣＰ载畜量和 ＭＥ载畜量，为三江源区草地畜牧业的健康持续发展提供参考。
３９第１２期 孙鹏飞　等：三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究
１　材料与方法
１．１　样地概括
牧草样品采集在青海省玉树藏族自治州称多县歇武镇牧业村三社进行。称多县地处青藏高原的东部、青海
省的南部，玉树藏族自治州东北部，地理坐标界于北纬３２°５３′３０″－３４°４７′１０″，东经９６°０２′３６″－９７°２１′２４″，全县平
均海拔４０００ｍ以上，年均温度３．８℃，年降水量６００ｍｍ。境内草原辽阔，天然牧草草质好，营养丰富，适宜家畜
的放牧饲养，在全县可利用草场面积中，冬春草场面积为５３７６００ｈｍ２，夏秋草场面积为７１１２００ｈｍ２，分别占可利
用草场面积的４３．１％和５６．９％。采样地主要草地物种群落为：莎草科的线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）、矮嵩
草（犓．犺狌犿犻犾犻狊）、喜马拉雅嵩草（犓．狉狅狔犾犲犪狀犪）等，蓼科的圆穗蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犺狅狅犽犲狉犻）和珠芽蓼（犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿）
等，龙胆科的线叶龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪犳犪狉狉犲狉犻）和青藏龙胆（犌．犳狌狋狋犲狉犲狉犻）等和菊科的蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻
犮狌犿）等及禾本科部分牧草。
１．２　样品采集与前处理
分别于２０１４年８月１日和８月２５日在夏季放牧草场采集夏季牧草各９个样方，于２０１４年８月２５日和９月
２２日在秋季放牧草场采集秋季牧草各９个样方，于２０１４年９月２２日和１０月１２日在冬春放牧草场采集冬初牧
草各９个样方。天然牧草混合样品采集采用１．０ｍ×１．０ｍ样方，留茬高度２ｃｍ，齐地面刈割，挑出不可食部分，
称重并记录，风干后再称重，计算风干草产量。带回实验室，每期选取３个样方牧草，粉碎过０．４５ｍｍ筛，室温下
保存待测。
１．３　常规营养成分测定
干物质（ｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ＤＭ）测定采用直接烘干法（ＧＢ６４３８８６）；粗蛋白（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）测定采用凯氏微量
定氮法（ＧＢ６４３２９４）；粗脂肪（ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ＥＥ）测定采用索氏提取法（ＧＢ６４３３９４）；粗灰分（Ａｓｈ）测定采用马福
炉灰化法（ＧＢ６４３８９２）；酸性洗涤纤维（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ，ＡＤＦ）、中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ，
ＮＤＦ）、中性洗涤可溶物（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｂｌｅ，ＮＤＳ）及半纤维素（ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅ，ＨＣ）的测定均采用 Ｖａｎ
ｓｏｅｓｔ纤维分析法［１０］。
１．４　体外产气测定方法与指标
１．４．１　试验动物及管理　　选择３头健康、体重接近、安装有永久性瘤胃瘘管的成年大通牦牛作为瘤胃液供体，
饲养水平为１．５倍的维持水平，以燕麦青干草为基础粗饲料，日粮精粗比为３０∶７０，单独饲喂，每天８：００和
１８：００饲喂，自由饮水，预饲１５ｄ后，晨饲前用真空泵抽取瘤胃液，装入保温桶中，并迅速带回实验室。
１．４．２　培养液配制　　采用 Ｍｅｎｋｅ和Ｓｔｅｉｎｇａｓｓ的方法［１１］准备人工瘤胃营养液（表１），并将人工瘤胃营养液与
瘤胃液以体积比为２∶１混合即为培养液。
表１　人工瘤胃培养液配方
犜犪犫犾犲１　犉狅狉犿狌犾犪狅犳狊犻狀犵狌犾犪狉狊狅犾狌狋犻狅狀犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱
微量元素溶液（Ａ液）
ＴｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎＡ
缓冲液（Ｂ液）
ＢｕｆｆｅｒｓｏｌｕｔｉｏｎＢ
常量元素溶液（Ｃ液）
ＣｏｎｓｔａｎｔｓｅｌｅｍｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎＣ
指示剂溶液
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｌｕｔｉｏｎ
还原剂溶液
Ｒｅｄｕｃｔａｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎ
ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ６．６０ｇ ＮＨ４ＨＣＯ３０．８０ｇ Ｎａ２ＨＰＯ４１．１４ｇ 刃天青Ｒｅｓａｚｕｒｉｎ１００ｍｇ １ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ４．０ｍＬ
ＣｏＣｌ２·６Ｈ２Ｏ０．５０ｇ ＮａＨＣＯ３７．００ｇ ＫＨ２ＰＯ４１．２４ｇ Ｎａ２Ｓ·９Ｈ２Ｏ６２５．０ｍｇ
ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ５．００ｇ ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ０．１２ｇ ＦｅＣｌ３·６Ｈ２Ｏ４．００ｇ
加蒸馏水至５０．００ｍＬ。
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒｔｏ
５０．００ｍＬ．
加蒸馏水至２００．００ｍＬ。
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒｔｏ
２００．００ｍＬ．
加蒸馏水至２００．００ｍＬ。
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒｔｏ
２００．００ｍＬ．
加蒸馏水至１００．００ｍＬ。
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒｔｏ
１００．００ｍＬ．
加蒸馏水至１００．００ｍＬ。
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒｔｏ
１００．００ｍＬ．
１．４．３　产气量测定　　每期牧草设３个重复，同一批次培养中设定对照组，即没有发酵底物，仅有瘤胃液和培养
液，作为产气量校正。将空白管和装有２００ｍｇ底物的培养管（专用注射器）预热（３９℃）后加入培养液３０ｍＬ，
放置到培养箱中开始培养计时，在２，４，６，８，１０，１２，１４，１６，２０，２４，３０，３６，４８ｈ各时间点取出培养管并快速读数记
录。当到某一时间点读数超过６０ｍＬ时，在读数后及时排气并记录排气后的刻度值。待饲料在体外培养４８ｈ
４９ 草　业　学　报 第２４卷
后，将培养管分别取出放入冰水中使其停止发酵。发酵液经４层纱布过滤，测定ｐＨ和ＮＨ３Ｎ浓度。瘤胃液ｐＨ
用雷磁ＰＨＳ３Ｃ酸度计直接测定；ＮＨ３Ｎ浓度采用冯宗慈和高民［１２］改进的比色法测定。
１．４．４　测定指标及计算方法［１３］
产气量（ｍＬ）＝该时间段内培养管气体产量（ｍＬ）－对应时间段内空白管气体平均产生量（ｍＬ）
产气速率（ｍＬ／ｈ）＝该时间段内产气量（ｍＬ）／对应时长（ｈ）
消化能（ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ，ＤＥ）＝０．１３８４×犌犘＋０．１４２％×犆犘＋０．１１１％×犈犈＋２．８６（犚＝０．９７，狀＝１３９）
代谢能（ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙ，ＭＥ）＝０．１４５６×犌犘＋０．０７６７５％×犆犘＋０．１６４２％×犈犈＋１．１９８（犚＝０．９７３，狀＝１３９）
有机物质降解率（ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅ，ＯＭＤ）＝０．７６０２×犌犘＋０．６３６５％×犆犘＋２２．５（犚＝０．９４３，狀＝１３９）
其中，犌犘（ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）为２４ｈ产气量（ｍＬ／２００ｍｇ饲料），犆犘为粗蛋白含量（％），犈犈为粗脂肪含量（％），犚
为回归系数，狀为测定的重复数。
１．５　载畜量计算
牧草数量载畜量＝（草场最高可食牧草干物质输出量×利用率）÷（放牧天数×单个羊单位日需干物质量）
可消化蛋白载畜量＝（草场可消化蛋白输出量×利用率）÷（放牧天数×单个羊单位日需可消化蛋白量）
代谢能载畜量＝（草场代谢能输出量×利用率）÷（放牧天数×单个羊单位日需代谢能量）
１．６　计算参数
根据中华人民共和国农业行业现行标准《天然草地合理载畜量的计算》ＮＹ／Ｔ６３５２００２，每个标准羊单位（即
体重５０ｋｇ并哺乳半岁以内单羔，日消耗１．８ｋｇ标准干草的母绵羊）按每天采食１．８ｋｇ标准干草或１．５５ｋｇ干
物质计算；称多县草地总体为轻度退化，按８０％的利用率进行折扣，即夏季草场的利用率为６５％×８０％＝５２％，
秋季草场的利用率为４５％×８０％＝３６％，冬季草场的利用率为７０％×８０％＝５６％。同时，由相关研究结合美国
ＮＲＣ标准，本研究采用ＤＣＰ的日需要量为０．０５３９ｋｇ，ＭＥ的日需要量为８．３８ＭＪ；暖季和冷季ＣＰ的消化率分
别为６２．２５％和３１．６４％［１４１６］。根据称多县放牧实际情况，以１年３６５ｄ计，夏、秋及冬季草场放牧时间分别为
５４，２８和２８３ｄ。
１．７　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据整理和ＳＡＳ９．１３中的ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ进行统计分析。试验结果以平均值±标
准差的形式表示。显著水平：犘＜０．０１为差异极显著；犘＜０．０５为差异显著；犘＜０．１为有变化趋势。
２　结果与分析
２．１　产草量
不同季节放牧草场天然牧草产量及变化情况见表２。夏季草场天然牧草８月２５日时的鲜草产量及中、低层
牧草的高度均极显著（犘＜０．０１）高于８月１日时的牧草，而牧草盖度、单位面积风干草产量和高层牧草的高度与
８月１日相比差异不显著（犘＞０．０５），但单位面积风干牧草产量有升高的趋势（犘＜０．１）；秋季草场８月２５日入
场时天然牧草的盖度、单位面积鲜草和风干草产量均极显著（犘＜０．０１）高于９月２２日出场时的牧草，而３层牧
草的高度变化均不显著（犘＞０．０５），但中、低层牧草有明显的降低趋势（犘＜０．１）。自９月２２日转入冬季草场到
１０月１２日短短的２０ｄ时间内，单位面积鲜草和风干牧草产量均极显著（犘＜０．０１）降低，低层牧草的高度显著降
低（犘＜０．０５），其他指标变化不明显（犘＞０．１）。
２．２　牧草养分含量分析
不同季节放牧草场天然牧草概略养分及变化情况如表３。夏季牧场天然牧草的ＣＰ和ＤＭ 含量在８月１日
分别显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）高于８月２５日，而ＡＤＦ含量却极显著（犘＜０．０１）低于８月２５日牧草，
说明夏季放牧草场牧草在８月１日时营养品质较好。秋季草场８月２５日与９月２２日天然牧草相比，ＣＰ含量显
著（犘＜０．０５）较高，而ＥＥ含量显著（犘＜０．０５）较低，ＮＤＦ和ＡＤＦ随时间推移有升高趋势（犘＜０．１），而ＮＤＳ有
降低趋势（犘＜０．１）。冬季草场，在９月２２日入场初的天然牧草ＣＰ和ＮＤＳ含量均极显著（犘＜０．０１）高于１０月
１２日，而ＮＤＦ含量极显著（犘＜０．０１）低于１０月１２日牧草，随时间推移，ＤＭ 和ＡＤＦ分别有降低和增高的趋势
（犘＜０．１），说明９月２２日刚转入冬季草场时的牧草品质较好。
５９第１２期 孙鹏飞　等：三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究
表２　不同季节放牧草场地上生物量
犜犪犫犾犲２　犌狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀
样地
Ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔｓ
时间Ｔｉｍｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
高度
Ｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅ（ｃｍ）
高 Ｈｉｇｈ 中 Ｍｉｄｄｌｅ 低Ｌｏｗ
盖度
Ｃｏｖｅｒｄｅｇｒｅｅ
（％）
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｍ２）
风干重
Ａｉｒｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｍ２）
夏季草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
８１ １９．６７±４．２３ ９．００±２．６１Ａ ４．００±１．４１Ａ ９３．５０±４．５５ ２３２．００±６７．８９Ａ ８９．４３±２８．５０
８２５ ２４．００±１．７３ １７．３３±２．８９Ｂ ９．６７±２．３１Ｂ ９８．６７±０．５８ ４２８．３３±８７．０３Ｂ １２３．８３±１７．８８
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ２１．１１±４．０８ １１．７８±４．８７ ５．８９±３．２６ ９５．２２±４．４４ ２９７．４４±１２０．０５ １００．９０±２９．７２
秋季草场
Ａｕｔｕｍｎ
ｐａｓｔｕｒｅ
８２５ ３２．５±２０．２２ １８．１７±７．１４ ７．８３±４．６６ ９８．３３±１．２１Ａ ８７８．００±１８３．０７Ａ ２５６．８８±２９．９０Ａ
９２２ ２３．１７±２４．９９ ９．６７±８．０７ ３．５０±１．３８ ７９．５０±１２．３４Ｂ １７４．６７±６４．１５Ｂ ９７．３３±２７．９３Ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ２７．８３±２２．２１１３．９２±８．５１ ５．６７±３．９６ ８８．９２±１２．９０ ５２６．３３±３８９．８９ １７７．１１±８７．７７
冬季草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
９２２ ３１．６７±１３．８９１３．８３±５．３１ ６．３３±３．２７ａ ９４．３３±５．４７ ６８０．１７±２５４．０６Ａ ２４６．８３±６６．７３Ａ
１０１２ ３９．８３±１１．０８ ９．６７±３．５０ ２．８３±０．７５ｂ ９４．１７±４．０２ ２４６．２５±１０９．６２Ｂ １１５．１８±４２．８７Ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ３５．７５±１２．７２１１．７５±４．８１ ４．５８±２．９１ ９４．２５±４．５８ ４６３．２１±２９３．５２ １８１．００±８７．１０
　注：相同放牧草场，同列不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｆｏｒｓａｍｅｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅａｎｄｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０１，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔ
ｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　不同季节放牧地牧草概略养分含量（风干基础）
犜犪犫犾犲３　犌犲狀犲狉犪犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲犱狌狉犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀（犪犻狉犱狉狔犫犪狊犻狊） ％
样地
Ｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓ
时间Ｔｉｍｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
ＤＭ Ａｓｈ ＣＰ ＥＥ ＮＤＦ ＡＤＦ ＨＣ ＮＤＳ
夏季草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
８１ ９２．９０±０．１６Ａ ４．９６±０．４７ １２．６９±０．１３ａ ２．９５±０．１０ ４０．５３±４．３４ ２３．７９±０．５８Ａ １６．７４±４．３５ ５９．４７±４．３４
８２５ ９１．６２±０．１９Ｂ ５．４７±０．４９ １０．７８±０．７３ｂ ２．８５±０．２２ ４４．４９±０．８７ ２８．４５±０．５１Ｂ １６．０４±１．３２ ５５．５１±０．８７
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ９２．２６±０．７２ ５．２２±０．５１ １１．７４±１．１４ ２．９０±０．１６ ４２．５１±３．５４ ２６．１２±２．６０ １６．３９±２．９０ ５７．４９±３．５４
秋季草场
Ａｕｔｕｍｎ
ｐａｓｔｕｒｅ
８２５ ９１．８９±０．５２ ６．３７±１．０９ １０．５４±１．２２ａ ３．９３±０．１９ａ ４４．１５±３．８６ ２８．７５±２．３４ １５．４１±５．４７ ５５．８４±３．８６
９２２ ９２．６２±０．４７ ７．６４±１．７０ ７．９９±０．７３ｂ ４．３８±０．１７ｂ ５０．５０±２．４１ ３４．４２±３．４７ １６．０８±３．２９ ４９．５０±２．４１
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ９２．２５±０．６０ ７．０１±１．４６ ９．２７±１．６７ ４．１６±０．３０ ４７．３３±４．５１ ３１．５９±４．０８ １５．７４±４．０６ ５２．６７±４．５１
冬季草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
９２２ ９２．８３±０．２２ ５．３１±０．４４ ８．６５±０．６４Ａ ３．７４±０．７０Ａ ４３．８７±１．３６Ａ３１．７４±２．９５ １２．１３±２．２６ ５６．１３±１．３６Ａ
１０１２ ９２．３４±０．２９ ５．２３±０．１６ ５．６１±０．７５Ｂ ３．４１±０．３８Ｂ ５３．１１±２．３９Ｂ３８．５７±３．６８ １４．５４±３．００ ４６．８９±２．３９Ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ９２．５９±０．３６ ５．２７±０．３０ ７．１３±１．７８ ３．５７±０．５３ ４８．４９±５．３５ ３５．１６±４．７８ １３．３３±２．７２ ５１．５１±５．３５
２．３　体外产气评定
２．３．１　瘤胃发酵参数及能值估测　　由表４可知，３季放牧草场天然牧草经过体外４８ｈ发酵后ｐＨ均在７以
下，为６．６９～６．８７，对瘤胃内环境无不良影响；瘤胃ＮＨ３Ｎ浓度变化范围为１２．１５～１６．００ｍｇ／１００ｍＬ，均满足
瘤胃微生物最高生长要求。同时，３季放牧草场天然牧草２４ｈ产气量、４８ｈ产气量及由２４ｈ产气量与常规营养
物质推算得出的ＤＥ、ＭＥ、ＯＭＤ均表现为随放牧时间的延长而降低。
２．３．２　产气动态　　由图１可知，３季放牧草场天然牧草体外产气速率均在１～３ｈ间形成第１个峰，并且这是
整个过程中产气速率的最高峰；３～８ｈ之间各季不同阶段牧草的产气速率均相对平缓，且８月１日夏季牧草、８
月２５日秋季牧草和９月２２日冬季牧草的产气速率较对应季节草场的８月２５日夏季草场牧草、９月２２日秋季草
场牧草和１０月１２日冬季牧场牧草高。第１０～１４ｈ之间，除８月１日夏季牧草和９月２２日冬季牧草的产气速率
直接开始下降，并不断趋向于Ｘ轴外，其他时间牧草都出现了整个过程中的第２个产气高峰，然后逐步下降。
６９ 草　业　学　报 第２４卷
表４　不同季节放牧草场天然牧草体外发酵参数及能值估测
犜犪犫犾犲４　犉犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉犪狀犱犲狊狋犻犿犪狋犲犱犲狀犲狉犵狔狅犳狀犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犻狀狏犻狋狉狅狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀
样地
Ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔｓ
时间Ｔｉｍｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
ｐＨ ＮＨ３Ｎ
（ｍｇ／１００ｍＬ）
２４ｈ累积产气量
２４ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ｍＬ）
４８ｈ累积产气量
４８ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ｍＬ）
消化能
ＤＥ
（ＭＪ／ｋｇ）
代谢能
ＭＥ
（ＭＪ／ｋｇ）
有机物质降
解率ＯＭＤ
（％）
夏季草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
８１ ６．８７±０．２５ １６．００±３．１６ ４６．５０±２．４５ ５７．５０±４．２７ ９．３２±０．５９ ７．９８±０．６２ ５７．９３±３．２３
８２５ ６．７３±０．０８ １４．８０±１．６２ ４０．３４±５．１３ ５２．５０±５．７７ ８．４６±０．７１ ７．０８±０．７５ ５３．２３±３．９０
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ６．８０±０．１８ １５．４０±２．３４ ４３．４２±５．４０ ５５．００±５．３０ ８．８９±０．７５ ７．５３±０．７９ ５５．５８±４．１１
秋季草场
Ａｕｔｕｍｎ
ｐａｓｔｕｒｅ
８２５ ６．８４±０．２７ １４．０９±０．４０ ４３．００±４．６５ ５４．６７±５．３５ ８．８３±０．６４ ７．４７±０．６８ ５５．２６±３．５２
９２２ ６．６９±０．１０ １２．１５±４．８３ ３８．８４±１１．０２ ４７．８３±１４．５０ ８．３９±１．５２ ７．０１±１．６０ ５２．８３±８．３７
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ６．７６±０．２０ １３．１２±３．２４ ４１．４２±７．５６ ５１．２５±１０．４７ ８．６１±１．０７ ７．２４±１．１３ ５４．０５±５．９０
冬季草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
９２２ ６．７１±０．０３ １４．８４±３．１８ ４８．２８±４．３４ ５８．８３±４．５１ ９．５６±０．６０ ８．２４±０．６３ ５９．２６±３．２９
１０１２ ６．７０±０．０３ １５．６８±３．０５ ３９．６７±６．７６ ５０．００±４．７７ ８．３６±０．９４ ６．９８±０．９８ ５２．６９±５．１４
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ６．７１±０．０３ １５．２６±２．８２ ４３．９８±６．９３ ５４．４２±６．３８ ８．９６±０．９６ ７．６１±１．０１ ５５．９８±５．２７
图１　不同季节放牧草场天然牧草体外发酵产气速率
犉犻犵．１　犌犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲狊狅犳狀犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犳犲狉犿犲狀狋犲犱
犻狀狏犻狋狉狅狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀　
２．４　不同季节放牧草场天然牧草营养输出量
２．４．１　概略养分输出　　由表５，从３季放牧
草场天然牧草各概略养分的单位面积平均输出
量来看，ＣＰ和ＥＥ及Ａｓｈ的最大输出均出现在
秋季草场，冬季草场次之，夏季草场的单位面积
输出最低，ＮＤＦ、ＡＤＦ及ＮＤＳ的输出量均随时
间推移而逐渐增加；从夏、秋及冬季各放牧草场
分别来看，除夏季放牧草场外，其他两季草场均
表现为随牧草生长、放牧时间的延长天然牧草
概略养分输出呈下降趋势。
２．４．２　体外产气输出　　由表６，从３季放牧
草场天然牧草体外产气单位面积平均输出看，
２４和４８ｈ产气输出及ＤＥ和ＭＥ的最大输出
表５　不同季节放牧草场单位面积天然牧草概略养分输出量
犜犪犫犾犲５　犢犻犲犾犱狅犳犵犲狀犲狉犪犾狀狌狋狉犻狋犻狅狀狆犲狉狌狀犻狋犪狉犲犪狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀 ｇ／ｍ２
样地
Ｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓ
时间Ｔｉｍｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
ＤＭ Ａｓｈ ＣＰ ＥＥ ＮＤＦ ＡＤＦ ＨＣ ＮＤＳ
夏季草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
８１ １０２．７９±２１．４２ ５．４４±０．８７ １４．０３±２．９６ ３．２５±０．５９ ４５．４６±１３．３７ ２６．３７±５．８２ １９．０９±７．８９ ６５．２０±１０．１８
８２５ １１３．４３±１６．１８ ６．８０±１．３７ １３．２７±１．１０ ３．５１±０．４０ ５５．０３±７．３６ ３５．２４±５．２０ １９．７９±２．６７ ６８．８１±１０．６２
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ １０８．１１±１８．２２ ６．１２±１．２７ １３．６５±２．００ ３．３８±０．４７ ５０．２５±１０．９８ ３０．８０±６．９３ １９．４４±５．２８ ６７．０１±９．５１
秋季草场
Ａｕｔｕｍｎ
ｐａｓｔｕｒｅ
８２５ ２３２．８５±１９．８３１６．２２±３．７６ ２６．９１±５．５７ ９．９９±１．３６ １１１．７３±１１．１６ ７２．６４±５．３２ ３９．０８±１４．００１４１．７４±１８．８９
９２２ １０９．８６±１９．９２ ８．９１±１．４１ ９．５０±２．０９ ５．２２±１．１９ ５９．５８±７．９２ ４０．６６±６．７９ １８．９１±３．８７ ５９．０９±１４．０２
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ １７１．３５±６９．６７１２．５６±４．７４ １８．２１±１０．２５ ７．６１±２．８５ ８５．６５±２９．８５ ５６．６５±１８．３５ ２９．００±１４．３７１００．４２±４７．６５
冬季草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
９２２ ２４２．０４±４２．７２１３．９６±３．６６ ２２．７４±５．７０ ９．９５±３．６９ １１３．９８±１６．４８ ８２．４８±１３．６３ ３１．４９±６．９１ １４６．６９±２９．０８
１０１２ １３０．６６±２４．５０ ７．４１±１．５０ ７．９３±１．８２ ４．８８±１．３８ ７４．８５±１２．０９ ５４．６９±１２．１６ ２０．１６±２．８７ ６６．６２±１４．７８
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ １８６．３５±６８．５０１０．６９±４．３７ １５．３４±８．９５ ７．４２±３．７３ ９８．４１±２５．０３ ６８．５９±１９．１１ ２５．８２±７．８１ １０６．６５±４８．４７
７９第１２期 孙鹏飞　等：三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究
表６　不同季节放牧草场单位面积天然牧草体外产气指标输出
犜犪犫犾犲６　犢犻犲犾犱狅犳犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀狏犻狋狉狅狀狌狋狉犻狋犻狅狀狆犲狉狌狀犻狋犪狉犲犪狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀
样地
Ｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓ
时间Ｔｉｍｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
２４ｈ产气量
２４ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（Ｌ／ｍ２）
４８ｈ产气量
４８ｈｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（Ｌ／ｍ２）
消化能
ＤＥ（ＭＪ／ｍ２）
代谢能
ＭＥ（ＭＪ／ｍ２）
夏季草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
８１ ２６．０１±７．２２ ３２．１１±８．５４ １．０４±０．２７ ０．８９±０．２４
８２５ ２４．７３±２．４５ ３２．２５±３．４０ １．０４±０．１０ ０．８７±０．０８
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ２５．３７±４．８７ ３２．１８±５．８１ １．０４±０．１８ ０．８８±０．１６
秋季草场
Ａｕｔｕｍｎ
ｐａｓｔｕｒｅ
８２５ ５４．１９±３．１７ ６８．９２±３．２６ ２．２３±０．１０ １．８９±０．０９
９２２ ２２．９６±３．６０ ２７．４７±４．９２ ０．９８±０．０９ ０．８１±０．１０
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ３８．５８±１７．３７ ４８．２０±２３．０１ １．６０±０．６９ １．３５±０．５９
冬季草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
９２２ ６２．３４±５．９１ ７６．０８±８．１９ ２．４８±０．２９ ２．１３±０．２２
１０１２ ２８．１９±８．２１ ３５．４７±８．３０ １．１９±０．２９ ０．９９±０．２６
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ４５．２６±１９．７７ ５５．７８±２３．４４ １．８３±０．７５ １．５６±０．６６
均出现在冬季放牧草场，秋季草场次之，夏季草场最
低；从夏、秋及冬季草场分别来看，与概略养分输出
的变化相似，均表现为随牧草生长、放牧时间的延
长，天然牧草体外产气输出呈下降趋势。
２．５　不同季节放牧草场载畜量确定
三江源区不同季节放牧草场数量和营养载畜量
情况如表７所示。数量载畜量和营养载畜量的变化
趋势一致，最大值均出现在秋季放牧草场，夏季放牧
草场次之，冬季放牧草场最低；在夏季放牧草场，
ＤＣＰ载畜量最高，是数量载畜量的２．１倍，是ＭＥ
表７　不同季节放牧草场载畜量
犜犪犫犾犲７　犆犪狉狉狔犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋狔狅犳犵狉犪狕犻狀犵
狆犪狊狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀 ＳＵ／ｈｍ２
样地
Ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔｓ
数量载畜量
Ａｍｏｕｎｔｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ
ＤＣＰ载畜量
ＤＣＰｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ
ＭＥ载畜量
ＭＥｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ
夏季草场Ｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅ ７．０５ １４．８５ １０．００
秋季草场Ａｕｔｕｍｎｐａｓｔｕｒｅ １９．５１ ２０．３６ ２９．００
冬季草场 Ｗｉｎｔｅｒｐａｓｔｕｒｅ ２．９２ ２．４７ ５．０３
载畜量的１．５倍左右；在秋季放牧草场，ＭＥ载畜量最高，是数量载畜量和ＤＣＰ载畜量的１．５倍左右；在冬季放
牧草场，ＭＥ载畜量最高，数量载畜量次之，ＤＣＰ载畜量最低，ＭＥ载畜量约为ＤＣＰ载畜量的１．０倍左右。
３　讨论
３．１　产草量和概略养分
天然草地牧草的产草量和营养品质随季节变化而变化，牧草营养一般随牧草生长而降低［１７］。赵禹臣等［１８］
和吴发莉等［１９］研究发现西藏当雄、那曲和甘肃碌曲、合作高寒草地暖季牧草营养价值高于冷季牧草，暖季牧草的
ＣＰ和Ａｓｈ含量显著高于冷季，而ＣＦ（ｃｒｕｄｅｆｉｂｒｅ）、ＮＤＦ和ＡＤＦ含量显著低于冷季牧草，暖季牧草的饲用价值
明显较高。本研究中，最高产草量出现在８月２５日秋季草场，牧草ＣＰ的含量随牧草生长而降低，ＡＤＦ和ＮＤＦ
含量随牧草生长而升高，牧草品质变化趋势均与以上研究相似。同时，本研究所得出的不同季节放牧草场的ＣＰ
平均含量除夏季草场为１１．７４％外，秋季和冬春草场牧草ＣＰ平均含量均在１０％以下，按任继周［２０］牧草ＣＰ等级
指数划分法（≥１６％为上等、１０％～１５％为中等、≤１０％为下等），夏季放牧地天然牧草的营养品质处于中等，而秋
季和冬春放牧地天然牧草的营养品质处于下等。有资料表明，如果饲草料中ＡＤＦ含量≥３０％时，会影响到饲料
蛋白的消化，本研究中，除夏季放牧草地天然牧草的平均ＡＤＦ为２６．１２％，低于３０％外，秋季和冬春放牧地天然
牧草ＡＤＦ含量均在３０％以上，品质较差。产草量和概略养分分析证明，三江源区夏季放牧地天然牧草品质较
好，秋季放牧地天然牧草产草量较高。
３．２　体外产气评定
３．２．１　瘤胃发酵参数及估测能值　　瘤胃中ＮＨ３Ｎ是饲草料中的蛋白质及非蛋白氮在瘤胃中的降解产物，是
微生物合成菌体蛋白的原料。瘤胃液ＮＨ３Ｎ浓度受瘤胃壁吸收、食糜排空速度及瘤胃菌体利用等因素的影响
８９ 草　业　学　报 第２４卷
而变化［２１］。在正常反刍动物瘤胃内，瘤胃微生物发酵所需的最佳ＮＨ３Ｎ浓度范围为０．３５～２９．００ｍｇ／１００ｍＬ，
而连续体外发酵培养所需的最低ＮＨ３Ｎ浓度为５．００ｍｇ／１００ｍＬ［２２２３］。本研究中，三江源区不同季节放牧地天
然牧草虽然品质差异较大，但经体外４８ｈ发酵后ＮＨ３Ｎ浓度均在１２．１５～１６．００ｍｇ／１００ｍＬ之间，均能维系瘤
胃微生物的快速生长，这可能与牦牛长期生活在高寒地区，并长期耐受营养缺乏而适应环境的结果。
不同季节放牧地天然牧草的ＤＥ和 ＭＥ含量可通过体外产气的２４ｈ产气量结合概略养分中的粗蛋白和粗
脂肪进行估测［１３］。本研究中，夏季放牧地天然牧草的ＤＥ和 ＭＥ含量分别为８．４６～９．３２ＭＪ／ｋｇ和７．０８～７．９８
ＭＪ／ｋｇ，秋季放牧地天然牧草的ＤＥ和 ＭＥ含量分别为８．３９～８．８３ＭＪ／ｋｇ和７．０１～７．４７ＭＪ／ｋｇ，而冬季放牧地
天然牧草的ＤＥ和 ＭＥ含量分别为８．３６～９．５６ＭＪ／ｋｇ和６．９８～８．２４ＭＪ／ｋｇ，这均高于中国农业科学院吉林特
产研究所１９８５年测定的玉米秸秆的消化能和代谢能含量（８．４２和６．７７ＭＪ／ｋｇ），说明三江源区天然牧草能量含
量尚可。
３．２．２　产气动态　　根据本课题组前期研究得出体外培养饲料４８ｈ时间为最佳，因此本研究确定体外培养时
间为４８ｈ［８９］。在４８ｈ的体外培养过程中，３个季节牧草的产气速率均在１～３ｈ形成了一个高峰，部分牧草在
１０～１４ｈ形成了第２个峰。这与天然牧草的碳水化合物分为结构性碳水化合物（ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ＳＣ）
和非结构性碳水化合物（ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ＮＳＣ）有关［２４２５］。由于非结构性碳水化合物容易被降解，
在培养前期，非结构性碳水化合物首先被瘤胃微生物快速利用，故形成了第１个峰。当这部分碳水化合物被利用
完后，瘤胃微生物开始利用较难利用的结构性碳水化合物，降解速度变慢，出现“平稳期”。随着培养时间推移，瘤
胃降解菌不断积累增加，产气速率又开始加快，形成了第２个产气速率高峰，第２个高峰过后，由于发酵底物殆尽
和发酵产物积累，导致发酵速度不断降低，并趋于０。本研究中，部分牧草的产气速率没有出现第２个峰，而是平
稳期结束后直接开始不断降低，这可能与这一时期的牧草品质较好，非结构性碳水化合物比例较高，导致二次发
酵不明显有关。
３．３　不同季节放牧地合理载畜量的确定
本研究中，在夏季放牧地的营养载畜量（包括ＤＣＰ和 ＭＥ载畜量）均高于数量载畜量，并且ＤＣＰ载畜量高于
ＭＥ载畜量，这与郝力壮等［２６］暖季（７－８月牧草）在玛多县的研究结果一致。在秋季放牧地营养载畜量同样高于
数量载畜量，但此时ＭＥ载畜量高于ＤＣＰ载畜量，与夏季放牧地不一致。这与ＥＥ、ＣＰ是影响ＭＥ的两个重要因
素，秋季放牧地牧草ＣＰ含量开始下降，而富集能量的ＥＥ含量仍维持较高水平有关。而在冬春放牧地 ＭＥ载畜
量＞数量载畜量＞ＤＣＰ载畜量，出现这种情况与牧草ＣＰ含量随时间推移损失快，而ＥＥ损失较慢有关，这与本
研究得出的牧草概略养分的变化一致。
参照生态学中的营养容纳量和Ｌｉｅｂｉｇ最小因子定律［２７２９］，夏季和秋季草场营养供应充足，牧草产量是限制
因子，暖季估计载畜量应首先考虑可食牧草产量。在冬春季放牧草场，ＤＣＰ是限制因子，估计载畜量应首先考虑
ＤＣＰ载畜量，按照ＤＣＰ载畜量安排放牧符合生态保护的目标。但是，在实际生产中如果在暖季按数量载畜量、
在冷季按ＤＣＰ载畜量核减放牧地牛羊势必会损害当地牧民的经济利益，推广阻力大，所以可考虑在有补饲条件
的地区，以最高载畜量核算，然后根据能氮平衡原理，通过补饲草料补齐短板，实现生产、生态双丰收。因此在有
补饲条件的地区，夏季放牧草场应该以ＤＣＰ载畜量进行核算，然后通过补饲补齐ＤＭ和ＭＥ的不足；秋季放牧草
场应该以 ＭＥ载畜量进行核算，然后通过补饲补齐ＤＭ和ＤＣＰ的不足；冬春季放牧草场也应该以 ＭＥ载畜量进
行核算，然后通过补饲补齐ＤＭ和ＤＣＰ，尤其是ＤＣＰ的缺乏。
４　结论
三江源区天然放牧草地牧草产草量和营养品质季节性变化大，牧草产量在秋季放牧草场达到一年中的最大
值以后不断降低，概略养分中的ＣＰ随牧草生长而不断降低。夏季放牧草场ＤＣＰ载畜量＞ＭＥ载畜量＞数量载
畜量，在无补饲条件的情况下应该以数量载畜量核定放牧，有补饲条件的情况下以ＤＣＰ载畜量核定放牧；秋季放
牧草场 ＭＥ载畜量＞ＤＣＰ载畜量＞数量载畜量，在无补饲条件的情况下应该以数量载畜量核定放牧，有补饲条
件的情况下以 ＭＥ载畜量核定放牧；冬春放牧草场 ＭＥ载畜量＞数量载畜量＞ＤＣＰ载畜量，在无补饲条件下应
该以ＤＣＰ载畜量核定放牧数量，有补饲条件的情况下以 ＭＥ载畜量核定放牧。
９９第１２期 孙鹏飞　等：三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＦａｎＪＷ，ＳｈａｏＱＱ，ＷａｎｇＪＢ，犲狋犪犾．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｅｍｐｏｒａｌｓｐａｔｉａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｒｅｅｒｉｖｅｒ
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ｔｈｅＱｉｎｇｈａｉｐｌａｔｅａｕｕｓｉｎｇａｎ犻狀狏犻狋狉狅ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（３）：２５０２５７．
［９］　ＤｉａｏＢ，ＣｕｉＺＨ，ＺｈａｏＹＰ，犲狋犪犾．Ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｏａｔｈａｙａｎｄｆｉｖｅｔｅｓｔｅｄｎａｔｕｒａｌｆｏｒａｇｅｓｏｎｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｍｅｎ
ｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，２１（４）：７８９７９７．
［１０］　ＶａｎＳｏｅｓｔＰＪ，ＲｏｂｅｒｔｓｏｎＪＢ，ＬｅｗｉｓＢＡ．Ｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｄｉｅｔａｒｙｆｉｂｅｒ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ａｎｄｎｏｎｓｔａｒｃｈｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ
ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏａｎｉｍａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，（７４）：３５８３３５９７．
［１１］　ＭｅｎｋｅＫＨ，ＳｔｅｉｎｇａｓｓＨ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｆｅｅｄｖａｌｕｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｃｈｅｍｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ犻狀狏犻狋狉狅ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｕｓｉｎｇｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄ．ＡｎｉｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８８，２８（８）：４７５５．
［１２］　ＦｅｎｇＺＣ，ＧａｏＭ．ＴｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＮＨ３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｂｙｃｏｌｏｒｉｍｅｔｒｉｃｍｅｔｈｏｄ．ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，１９９３，（４）：４０４１．
［１３］　ＭｅｎｋｅＫＨ，ＲａａｂＬ，ＳａｌｅｗｓｋｉＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｎｔ
ｆｅｅｄｓｔｕｆｆｓｆｒｏｍｔｈｅｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗｈｅｎｔｈｅｙａｒｅｉｎｃｕｂａｔｅｄｗｉｔｈｒｕｍｅｎｌｉｑｕｏｒ犻狀狏犻狋狉狅．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，
１９７９，９３（１）：２１７２２２．
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［１５］　ＮＲＣＮｕｔｒｉｅｎｔＲｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆＳｈｅｅｐ．ＷａｓｈｉｎｇｔｏｎＤＣ：ＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙＰｒｅｓｓ，１９８５．
［１６］　ＣｕｉＺＨ，ＬｉｕＳＪ，ＣｈａｉＳＴ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｆｏｒｙａｋｇｒａｚｉｎｇｏｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅ
ｓｏｕｒｃｅｏｆＹａｎｇｔｚｅ，ＹｅｌｏｗａｎｄＬａｎｔｓａｎｇｒｉｖｅｒｓ．ＣｈｉｎａＨｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，２００７，２７（６）：２０２２．
［１７］　ＺｈａｎｇＪ，ＷａｎｇＫＮ．ＴｈｅＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎＶａｌｕｅｏｆｔｈｅＧｒａｓｓＧｒｏｗｉｎｇｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＳｅａｓｏｎａｎｄｔｈｅＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅ
ＥｆｆｅｃｔｏｆＰｒｏｖｉｄｉｎｇＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙＦｅｅｄｆｏｒＣａｓｈｍｅｒｅＧｏａｔｉｎＮａｑｕＲｅｇｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔ［Ｄ］．Ｙａ’ａｎ：ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒ
ｓｉｔｙ，２００５．
［１８］　ＺｈａｏＹＣ，ＭｅｎｇＱＸ，ＣａｎＭＹ，犲狋犪犾．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｔｉｖｅｖａｌｕｅｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙｏｆｃｏｌｄａｎｄｗａｒｍｓｅａｓｏｎｐａｓｔｕｒｅｓ
ｆｒｏｍｈｉｇｈｃｏｌｄｓｔｅｐｐｅｓｏｆＴｉｂｅｔｒｅｇｉｏｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１２，２４（１２）：２５１５２５２２．
［１９］　ＷｕＦＬ，ＷａｎｇＺＳ，ＹａｎｇＱ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｏｆｎａｔｉｖｅ
ｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｆｒｏｍｔｈｅｈｉｇｈｃｏｌｄｓｔｅｐｐｅｓｉｎｔｈｅＬｕｑｕａｎｄＨｅｚｕｏｒｅｇｉｏｎｏｆＧａｎｎａｎｉｎｓｕｍｍｅｒａｎｄｗｉｎｔｅｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：３１３８．
［２０］　ＲｅｎＪＺ．ＲｅｓｅａｒｃｈＭｅｔｈｏｄｓｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９８：１２８．
［２１］　ＳｈｉＱＨ，ＨａｎＹＷ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｏｔａｌｍｉｘｅｄｒａｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｌａｍｂｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９９，１１（３）：５１５７．
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１０１第１２期 孙鹏飞　等：三江源区不同季节放牧草场天然牧草营养价值评定及载畜量研究