全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１０３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵艳宁，米超，孙万仓，刘自刚，武军艳，方彦，李学才，刘海卿，董云．甘蓝型与白菜型冬油菜杂交Ｆ１ 代植物学性状及自交亲和性分析．草业学报，
２０１６，２５（３）：１０８１１９．
ＺＨＡＯＹａｎＮｉｎｇ，ＭＩＣｈａｏ，ＳＵＮＷａｎＣａｎｇ，ＬＩＵＺｉＧａｎｇ，ＷＵＪｕｎＹａｎ，ＦＡＮＧＹａｎ，ＬＩＸｕｅＣａｉ，ＬＩＵＨａｉＱｉｎｇ，ＤｏｎｇＹｕｎ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂｏｔａｎｉ
ｃａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊ａｎｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪ａｎｄＦ１ｈｙｂｒｉｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，
２５（３）：１０８１１９．
甘蓝型与白菜型冬油菜杂交犉１代
植物学性状及自交亲和性分析
赵艳宁１，米超１，孙万仓１，刘自刚１，武军艳１，方彦１，李学才１，刘海卿１，董云２
（１．甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃省油菜工程中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：通过甘蓝型冬油菜与北方白菜型冬油菜及其正反交杂种Ｆ１ 植物学形态、生长习性、自交亲和性的比较，分析
杂种抗寒性、植物学形态、生长习性、自交亲和性的变化。选择白菜型冬油菜陇油９号与甘蓝型冬油菜Ｖｉｓｉｏｎ组配
的（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）、（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）甘白杂交正反交组合，通过亲本与杂种形态比较、越冬率统计、套袋自
交以及花粉－柱头互作等，对杂种抗寒性、植物学形态、生长习性、自交亲和性作出评价。陇油９号与Ｖｉｓｉｏｎ杂交，
杂种Ｆ１ 植物学形态、干物质积累特性为中间型，生长习性和生长点下凹程度均偏白菜型。Ｆ１ 正、反交越冬率分别
为６８．７５％和６５．００％，根长为１４．８３和１４．３０ｃｍ，根颈直径为６．０８和５．６７ｍｍ。自交亲和性为：Ｖｉｓｉｏｎ＞Ｆ１（Ｖｉ
ｓｉｏｎ×陇油９号）＞Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）＞陇油９号，其相应的自交亲和指数为２０．８３，１．０９，１．０６，０．８７；杂种及其
亲本的自交亲和性的大小与其花粉在柱头上的萌发数量与萌发速度相一致。陇油９号与 Ｖｉｓｉｏｎ杂交，杂种Ｆ１ 抗
寒性强于甘蓝型冬油菜，但较白菜型冬油菜弱。同时，白菜型冬油菜与甘蓝型冬油菜杂交，杂种Ｆ１ 代自交亲和，但
杂种的自交亲和程度远远低于甘蓝型冬油菜，而且Ｆ１ 杂种的自交亲和性因杂交组合方式而有差异。
关键词：甘蓝型冬油菜；白菜型冬油菜；远缘杂交；干物质积累；自交亲和性 　　
犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犫狅狋犪狀犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊犪狀犱狊犲犾犳犮狅犿狆犪狋犻犫犻犾犻狋狔犻狀狑犻狀狋犲狉狉犪狆犲狊犲犲犱犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊
犪狀犱犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
ＺＨＡＯＹａｎＮｉｎｇ１，ＭＩＣｈａｏ１，ＳＵＮ ＷａｎＣａｎｇ１，ＬＩＵＺｉＧａｎｇ１，ＷＵＪｕｎＹａｎ１，ＦＡＮＧ Ｙａｎ１，ＬＩＸｕｅＣａｉ１，
ＬＩＵＨａｉＱｉｎｇ１，ＤｏｎｇＹｕｎ２
１．犐犿狆狉狅狏犲犿犲狀狋犪狀犱犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆狉狅狆犌犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狉犿狆犾犪狊犿犈狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋，犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犃狉犻犱
犔犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲狊，犚犪狆犲狊犲犲犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狉狅狆
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犪狀狊狌犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｂｏｔａｎｉｃａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ（ＢＭ），ｇｒｏｗｔｈｈａｂｉｔ（ＧＨ）ａｎｄｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
（ＳＣ）ｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊，犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪ａｎｄｔｈｅｉｒｈｙｂｒｉｄｓｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｖｉｓｉｏｎ（犅．狀犪狆狌狊），Ｌｏｎｇｙｏｕ９
（犅．狉犪狆犪）ａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ＢＭ，ＧＨａｎｄＳＣ
１０８－１１９
２０１６年３月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１５０２２５；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：国家“８６３”高技术研究发展计划（２０１１ＡＡ１０Ａ１０４），国家自然基金“白菜型油菜抗寒评价指标体系及数学模型构建”（３１４６０３５６），国家
自然基金“油菜ｍｉＲ１１４０靶基因鉴定及其调控油菜分枝的生理功能”（３１２６０３３４），“９７３”计划“油菜高产油量形成的分子生物学机制”
（２０１５ＣＢ１５０２０６）和国家农业科技成果转化项目（２０１４Ｇ１００００３１７）资助。
作者简介：赵艳宁（１９８８），女，甘肃会宁人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｊｎｎ２２８＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：１１３４１３７１１１＠ｑｑ．ｃｏｍ
ｏｆｔｈｅｈｙｂｒｉｄｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙｃｏｍｐａｒｉｎｇＢＭ，ｗｉｎｔｅｒｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂａｇｇｉｎｇｓｅｌｆｉｎｇａｎｄｐｏｌｅｎｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒ
ａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈａｔｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｔｌｉｎｅｓ．ＴｈｅＢＭａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＦ１ｈｙｂｒｉｄｓ（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９）
ｗａｓｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｗｈｉｌｅＧＨ ｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏ犅．狉犪狆犪．ＷｉｎｔｅｒｓｕｒｖｉｖａｌｏｆＦ１ｐｌａｎｔｓｉｎｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅ
６８．７５％ａｎｄ６５．００％．ＲｏｏｔｌｅｎｇｔｈｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｉｎＦ１ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ１４．８３ａｎｄ１４．３０ｃｍ．Ｃｒｏｗｎｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆＦ１ｈｙｂｒｉｄｓｆｒｏｍｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅ６．０８ａｎｄ５．６７ｍｍ．ＴｈｅＳＣｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎＶｉｓｉｏｎａｎｄｄｅｃｌｉｎｅｄｉｎｏｒ
ｄｅｒ；Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９），Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×Ｖｉｓｉｏｎ），Ｌｏｎｇｙｏｕ９ｗｉｔｈＳＣｉｎｄｉｃｅｓｂｅｉｎｇ２０．８３，１．０９，１．０６
ａｎｄ０．８７，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｐａｒｅｎｔｓａｎｄＦ１ｐｌａｎｔｓｗａｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｐｏｌｅｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｈｙｂｒｉｄｓｗａｓｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎ犅．狀犪狆狌狊ｂｕｔｗｅａｋｅｒｔｈａｎ犅．狉犪狆犪．ＴｈｅＦ１ｈｙ
ｂｒｉｄｓｗｅｒｅｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ，ｂｕｔｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｔｈｅＳＣｗａｓｍｕｃｈｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犅．狀犪狆狌狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊；ｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪；ｄｉｓｔａｎｔｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
超强抗寒白菜型冬油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）品种的选育成功，解决了冬油菜抗寒性问题，使冬油菜安全越冬有
了保障［１］。但白菜型冬油菜存在产量低，茎秆强度与株型差、易倒伏以及品质不良等问题，因此，强抗寒白菜型冬
油菜品种的品质及农艺性状改良成为育种工作者面临的重要课题。甘蓝型冬油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）则具有产量
高、农艺性状优良、品质优良等特性，但抗寒性差。通过甘蓝型冬油菜与北方白菜型冬油菜杂交将甘蓝型冬油菜
的优良性状导入白菜型冬油菜或将白菜型冬油菜的优良抗寒性导入甘蓝型冬油菜，选育品质优良、农艺性状好的
白菜型冬油菜或抗寒性优良的甘蓝型冬油菜，对北方冬油菜生产具有重要意义。甘蓝型冬油菜与北方白菜型冬
油菜杂交存在不亲和问题，杂交后代多偏向甘蓝型冬油菜，且抗寒性会严重下降。因此，研究甘蓝型与白菜型冬
油菜杂交后代的有关性状和抗寒性、亲和性的变异是开展甘蓝型冬油菜与白菜型冬油菜的远缘杂交育种的关键
环节。远缘杂交是培育油菜新品种的重要途径。刘汉东［２］在远缘杂交后代的变异与选择中发现，甘蓝型油菜与
远缘亲本杂交的亲和性，表现为亲和关系由近及远，杂交当代的结角率随之下降，且以甘×白组合后代有利变异
较多。刘忠松［３］研究发现芥菜型油菜做母本，甘蓝型油菜和芥菜型油菜种间杂交种可交配性强，容易获得杂交种
子和真杂种。Ｆ１ 代种子发芽率、成苗率及花粉育性均相对较高，平均株高低于双亲；而甘芥杂交较难获得杂种，
且Ｆ１ 代自交亲和性差，结实率低，平均株高介于双亲之间［４］，且在芥甘杂种后代中研究发现来自甘蓝型亲本的遗
传物质比来自芥菜型亲本的遗传物质在自交后代中丢失更快［５］。牛妍等［６］以芥菜型油菜作母本、白菜型油菜作
父本的杂交组合较易获得杂交种子，杂种Ｆ１ 植株营养生长具有较明显的杂种优势，但花粉完全不育，以白菜型油
菜回交获得的ＢＣ１Ｆ１ 植株间表型差异明显。付绍红等［７］对甘白油菜种间杂交后代进行加倍处理后发现，植株在
染色体数目、植株形态、花器官、生殖器官上都明显区别于非加倍杂交植株。可以在一定程度上提高杂交后代自
交结实，获得正常的Ｆ２ 代植株。Ｌｉｕ和Ｌｉｕ［８］研究发现，油菜远缘杂交普遍存在杂交不亲和现象，表现为远缘杂
交时花粉难以附着在柱头上；花粉粒不能正常萌发，花粉管不能正常伸长。近年来胼胝质荧光反应已经广泛用于
花粉和雌蕊相互作用的研究［９１５］，但对甘蓝型冬油菜与北方白菜型冬油菜远缘杂交方面的研究尚未见报道。本
研究以甘蓝型冬油菜Ｖｉｓｉｏｎ和强冬性白菜型冬油菜陇油９号及远缘杂交Ｆ１ 代为材料，对白菜型冬油菜与甘蓝
型油菜远缘杂种Ｆ１ 代的亲和性、抗寒性、苗期形态特征进行了研究。旨在探明甘蓝型冬油菜和白菜型冬油菜种
间杂种Ｆ１ 代主要性状与自交亲和性变化，为选育具有抗寒性强、产量高、农艺性状优良的适宜北方寒旱区的冬油
菜新品种提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
参试材料为白菜型冬油菜陇油９号（Ｌｏｎｇｙｏｕ９）、甘蓝型冬油菜Ｖｉｓｉｏｎ、杂交后代材料Ｆ１（陇油９号×Ｖｉ
９０１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
ｓｉｏｎ）、Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号），种子均由甘肃农业大学农学院提供。
试验于２０１３－２０１４年在甘肃农业大学农学院黄家滩试验基地进行，材料于２０１３年８月２５日播种，开沟条
播，行距２０ｃｍ 株距１０ｃｍ，实验材料采用常规管理。
１．２　试验方法
１．２．１　形态特征和生物学特性调查　　２０１３年１０月下旬，对陇油９号、Ｖｉｓｉｏｎ、Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）和Ｆ１
（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）群体相关形态特征和生物学特性进行记载［１６］。
１．２．２　干物质积累的测定　　２０１３年１１月上旬，分别从陇油９号、Ｖｉｓｉｏｎ、Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）、Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×
陇油９号）中随机挑选５个单株，挖根后整株带回实验室。清水冲洗干净后从生长点处切开，测定地上部、地下部
鲜重，分别测定根长和侧根数后并用数显游标卡尺测定不同世代油菜的根颈直径，然后将不同世代油菜的根和叶
８０℃烘干测定干重。
１．２．３　花粉活性检测　　２０１４年４月２０日（早上１０：００－１１：００）在亲本及Ｆ１ 正反交群体中随机选取５个单株
并采集开花当天花朵带回实验室，将花药放在载玻片上，用解剖针碾压花药，释放出花粉粒，滴一滴清水，再滴一
滴Ｉ２ＩＫ染色液，在显微镜下观察，统计花粉活力并拍照。
１．２．４　授粉处理及结角率、结实率的调查　　盛花期选择长势健壮、枝量、花序量相当的单株５株，每个单株选
取４个花序，每个花序选留即将开放的花蕾１０～１５朵，其余摘除，然后套袋（试验期间平均气温为１０～２５℃）。
每株自花授粉３个花序，用于角果成熟后统计结实率和种子数；１个花序用于套袋自交处理。授粉７ｄ后，去掉纸
袋并调查各处理的结角率；角果成熟后调查其结实率、自交亲和指数。自交亲和指数计算公式为：自交亲和指
数＝自交结实种子总数／套袋自交总花蕾数，按照自交亲和指数＞１．００者属于自交亲和，自交亲和指数＜１．００者
为自交不亲和的标准统计［１７］。
１．２．５　花粉管行为的荧光显微观察　　在Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）和（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）、甘蓝型冬油菜 Ｖｉ
ｓｉｏｎ、白菜型冬油菜陇油９号群体中随机选择３株，每个单株选取４个花序，每个花序选留即将开放的花蕾１０～
１２朵，其余摘除，自花授粉后套袋处理。分别在授粉０，０．５，１，１．５，２，４，６，８，１２，２４ｈ后取样（每个样品８根花
柱），ＦＡＡ固定液（５ｍＬ福尔马林、５ｍＬ冰乙酸、９０ｍＬ７０％乙醇）固定后带回实验室。将固定后的花柱用清水
冲洗后转移至２ｍＬ离心管中，用８ｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＯＨ室温软化１６ｈ，之后再用０．５％的水溶性苯胺蓝溶液染色４
ｈ。花柱压片参照 Ｗｉｌｉａｍｓ等［１８］的方法，花柱整体压片。选取基本等长的已染色花柱，用镊子去掉花瓣并将其
从花柱基部取下，放在载玻片上，滴１滴甘油，用盖玻片压片，在ＯｌｙｍｐｕｓＢＨＦ荧光显微镜下观察花粉在柱头
上的粘合、萌发及花粉管的生长情况并照相。
１．３　数据分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅ２００７软件制表，ＳＰＳＳ１９．０软件对花粉活力镜检结果及自交亲和指数进行显著性分
析。
２　结果与分析
２．１　亲本及Ｆ１ 主要形态特征
２．１．１　甘白杂交后代与亲本主要植物学性状分析　　越冬率是评价植物抗寒性最直观的田间测定指标，白菜型
冬油菜陇油９号的越冬率最高，为８０％；甘蓝型冬油菜Ｖｉｓｉｏｎ的越冬率最低，为４５．６１％；Ｆ１正反交越冬率介于
亲本间，分别为６８．７５％和６５．００％，正反交差异不大（表１）。Ｖｉｓｉｏｎ在心叶色、叶色、真叶刺毛、叶面蜡粉等各形
态指标方面均与陇油９号差异较大，Ｖｉｓｉｏｎ生长点在地表之上，直立生长；陇油９号生长点在地表之下，匍匐生
长。
一般而言，在冬油菜越冬前心叶色越深，其抗寒性相对较强。心叶的颜色在Ｆ１ 代正反交中均出现了分离且
分离单株比为黄∶绿∶紫＝１∶４∶１０，Ｆ１ 代正反交中，心叶色为紫色的单株增多，因此Ｆ１ 代无论正反交较甘蓝
型亲本Ｖｉｓｉｏｎ其抗寒性均增强，这与越冬率统计的结果相一致；Ｆ１ 叶片刺毛性状有分离，而且因正反交有差异，
Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）叶片刺毛有∶无＝３∶１２，而反交组合 （Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）叶片均表现为无刺毛；Ｆ１ 叶片
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
蜡粉正反交也有差异，（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）叶片蜡粉有与无单株之比为５∶１０，而（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）叶片蜡粉
有与无单株之比为１４∶１；甘蓝型与白菜型冬油菜远缘杂交Ｆ１ 生长习性也有分离，Ｆ１ 代无论正反交，生长习性均
出现匍匐生长和半直立生长两种习性，生长习性均偏向亲本陇油９号的趋势，Ｆ１ 代正反交的抗寒性相对于Ｖｉ
ｓｉｏｎ有所提高；生长点位置，Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）生长点地表∶地上∶地下＝９∶４∶２，Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）
生长点地表∶地上＝９∶６，没有出现生长点凹的后代。可见，以陇油９号做母本时生长点凹陷的趋势更强，这一
结果也从越冬率测定结果得到了验证。
表１　甘白杂交犉１ 代及亲本形态特征表现
犜犪犫犾犲１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊狅犳狆犪狉犲狀狋狊犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊犮狉狅狊狊犲狊犅．狀犪狆狌狊狑犻狋犺犅．狉犪狆犪
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
心叶色
Ｃｏｒｄａｔｅ
ｌｅａｆｃｏｌｏｒ
叶色
Ｌｅａｆｃｏｌｏｒ
真叶刺毛
Ｓｐｉｎｙ
ｈａｉｒ
蜡粉
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｗａｘ
叶缘形状
Ｌｅａｆａｐｅｘｓｈａｐｅ
生长点
Ｇｒｏｗｉｎｇｐｏｉｎｔ
生长习性
Ｇｒｏｗｔｈｈａｂｉｔ
越冬率
Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ
ｒａｔｅ（％）
Ｖｉｓｉｏｎ 黄绿Ｆｌａｖｏｖｉｒｅｎｓ 深绿
Ｇｒｅｅｎ
无Ｎｏ 多 Ｗａｘ
ｐｏｗｄｅｒ
波形Ｕｎｄａｔｅ 地上Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ 直立Ｅｒｅｃｔ ４５．６１
Ｌｏｎｇｙｏｕ９ 紫色Ｐｕｒｐｌｅ 浅绿
Ｒｅｓｅｄａ
多
Ｍｕｌｔｉｓｐｉｎｏｕｓ
无Ｎｏ 波形Ｕｎｄａｔｅ∶
锯形Ｓｅｒｒａｔｅ
＝２∶３
地下Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ 匍匐
Ｐｒｏｓｔｒａｔｅ
８０．００
Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ
９×Ｖｉｓｉｏｎ）
黄Ｆｌａｖｏｖｉｒｅｎｓ∶
绿Ｇｒｅｅｎ∶紫
Ｐｕｒｐｌｅ＝１∶４∶１０
浅Ｒｅｓｅｄａ∶
深Ｇｒｅｅｎ＝
１２∶３
少Ｆｅｗ∶
无Ｎｏ＝
３∶１２
少Ｆｅｗ∶
无Ｎｏ＝
５∶１０
全缘Ｅｎｔｉｒｅ∶
锯形Ｓｅｒｒａｔｅ∶
波形Ｕｎｄａｔｅ
＝５∶１∶９
地表Ｓｕｒｆａｃｅ∶
地上Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ∶
地下Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
＝９∶４∶２
匍匐Ｐｒｏｓｔｒａｔｅ∶
半直立Ｓｅｍｉ
ｅｒｅｃｔ＝９∶６
６８．７５
Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×
Ｌｏｎｇｙｏｕ９）
黄Ｆｌａｖｏｖｉｒｅｎｓ∶
绿Ｇｒｅｅｎ∶紫
Ｐｕｒｐｌｅ＝１∶４∶１０
浅Ｒｅｓｅｄａ∶
深Ｇｒｅｅｎ＝
５∶１０
无Ｎｏ 少Ｆｅｗ∶
无Ｎｏ＝
１４∶１
全缘Ｅｎｔｉｒｅ∶
锯形Ｓｅｒｒａｔｅ∶
波形Ｕｎｄａｔｅ
＝９∶１∶５
地表Ｓｕｒｆａｃｅ∶
地上Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
＝９∶６
匍匐Ｐｒｏｓｔｒａｔｅ∶
半直立Ｓｅｍｉ
ｅｒｅｃｔ＝９∶６
６５．００
２．１．２　花期和角果期主要形态特征　　由图１可见，白菜型冬油菜亲本陇油９号薹茎叶为全抱茎，叶色较浅、叶
面无蜡粉（Ａ），开放的花朵位于花蕾的上方（Ｃ）；甘蓝型冬油菜亲本Ｖｉｓｉｏｎ的薹茎叶为半抱茎，叶色较深、叶面被
蜡粉（Ｂ），开放的花朵位于花蕾的下方（Ｄ）；（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）及反交组合（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）的花蕾与花朵的
位置有３种类型，即花朵在上、中间型、花蕾在上（Ｅ１、Ｅ２、Ｅ３），薹茎叶着生状态也出现了３种类型，即全抱茎型、
中间型、半抱茎型（Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３），（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）Ｅ１∶Ｅ２∶Ｅ３＝１∶７∶３，Ｆ１∶Ｆ２∶Ｆ３＝１∶９∶１。但在反交组
合（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）中，Ｅ１∶Ｅ２∶Ｅ３＝１∶５∶５，Ｆ１∶Ｆ２∶Ｆ３＝１∶６∶４，说明无论白菜型冬油菜还是甘蓝型冬
油菜做母本，杂种后代的花蕾与花朵的相对位置处于中间型、并呈偏母本型，薹茎叶形状偏母本，但叶片颜色均偏
甘蓝型亲本。陇油９号角果长度为５．５～６．５ｃｍ，角粒数为２６～３２粒；Ｖｉｓｉｏｎ角果长度为４．５～５．５ｃｍ，角粒数
为２４～３０粒；（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）及反交组合（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）的Ｆ１ 则均为萝卜角果（Ｇ），角果长度为３．０～
３．５ｃｍ，角粒数为１０～１２粒；甘白杂种或白甘杂种的角果形态、角果长度、角粒数等均为中间型，且结籽较少，亲
和性低于双亲。
２．２　甘白杂交Ｆ１ 与亲本苗期干物质积累特点
Ｖｉｓｉｏｎ冬前地上部发育较快、长势旺盛，而陇油９号冬前地上部生长缓慢、长势较弱。由表２中干物质的积
累情况可以看出，陇油９号侧根数较少，为直根系，Ｖｉｓｉｏｎ的侧根数较多，为须根系。（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）的侧根
数介于两亲本之间且偏向于白菜型亲本，反交组合（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）的侧根数介于两亲本之间且偏向于甘蓝
型亲本。Ｖｉｓｉｏｎ地下部鲜重是地上部鲜重的２３．６％，而陇油９号地下部鲜重是地上部鲜重的６２．３％；Ｆ１（陇油９
号×Ｖｉｓｉｏｎ）与Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）的地下部鲜重是地上部鲜重３０％左右，说明在越冬前Ｖｉｓｉｏｎ叶片生长较
１１１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
白菜型冬油菜陇油９号快，而陇油９号较Ｖｉｓｉｏｎ的根系发育快，（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）和（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）Ｆ１ 正
反交杂种的叶片与根系生长均介于两个亲本间，且（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）生长较快。（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）与反交组
合（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）的根长、根颈直径、根部干物质重量、根冠比均大于甘蓝型冬油菜小于白菜型冬油菜。结
合表１中结果分析发现，Ｖｉｓｉｏｎ冬前地上部发育较快、长势旺盛、越冬率较低、抗寒性差，而陇油９号冬前地上部
生长缓慢、长势较弱、越冬率反而高、抗寒性好，种间杂种根冠比和越冬率均处于中间值。因此，越冬率较高的品
种在越冬前根系发育较越冬率低的品种快，干物质积累量较大。可见，白菜型冬油菜陇油９号抗寒性优于甘蓝型
冬油菜Ｖｉｓｉｏｎ也优于甘白杂种（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）和（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号），与其苗期的根系生长和干物质积累
特点是有密切关系的。
图１　甘白杂交各时期主要形态特征
犉犻犵．１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犅．狀犪狆狌狊犪狀犱犅．狉犪狆犪犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊犻狀犿犪犻狀狆犲狉犻狅犱狊
　Ａ：陇油９号薹茎叶；Ｂ：Ｖｉｓｉｏｎ薹茎叶；Ｃ：陇油９号花朵着生状态形态；Ｄ：Ｖｉｓｉｏｎ花朵着生状态形态；Ｅ：Ｆ１代花朵着生状态形态；Ｆ：Ｆ１薹茎叶 Ｇ：
陇油９号、Ｖｉｓｉｏｎ、Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）、Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）角果形态。Ａ：Ｌｏｎｇｙｏｕ９ｓｔｅｍｌｅａｆ；Ｂ：Ｖｉｓｉｏｎｓｔｅｍｌｅａｆ；Ｃ：Ｌｏｎｇｙｏｕ９ｆｌｏｗｅｒ
ｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎ；Ｄ：Ｖｉｓｉｏｎｆｌｏｗｅｒｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎ；Ｅ：Ｆ１ｆｌｏｗｅｒｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎ；Ｆ：Ｆ１ｓｔｅｍｌｅａｆ；Ｇ：Ｌｏｎｇｙｏｕ９，Ｖｉｓｉｏｎ，Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×Ｖｉｓｉｏｎ），Ｆ１
（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９）ｓｉｌｉｑｕｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．
表２　甘白杂交犉１ 代及亲本苗期干物质积累
犜犪犫犾犲２　犇狉狔犿犪狋狋犲狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犅．狀犪狆狌狊犪狀犱犅．狉犪狆犪犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
根长
Ｌｅｎｇｔｈｏｆ
ｒｏｏｔ（ｃｍ）
根颈粗
Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
侧根数
Ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｓ
地上部鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｌｅａｆ（ｇ）
地上部干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｌｅａｆ（ｇ）
地下部鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｒｏｏｔ（ｇ）
地下部干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｒｏｏｔ（ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ（％）
Ｌｏｎｇｙｏｕ９ １７．７８±３．２６ １４．６４±３．４９ ２．０±２．４ ２４．４３±９．６４ ３．５２±１．３９ １５．２１±１．４０ ２．０６±０．１７ ０．６９
Ｖｉｓｉｏｎ １２．０４±２．１３ ５．４２±１．０９ ６．０±２．０ ３４．１４±１４．８４ ５．１５±２．２３ ８．１３±０．３０ １．６７±０．０６ ０．２９
Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×Ｖｉｓｉｏｎ） １４．８３±１．６５ ６．０８±０．６４ ４．０±１．０ ２５．０８±２．８９ ４．４３±０．５０ ８．５９±０．４２ １．８５±０．０７ ０．３５
Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９） １４．３０±４．１２ ５．６７±０．４９ ５．２±３．１ ２７．９５±３．８１ ３．９８±０．４９ ８．４１±０．３０ １．８３±０．１１ ０．３８
２．３　甘白杂交后代自交亲和性
２．３．１　甘白杂交后代花粉活力　　Ｉ２ＩＫ染色镜检结果（图２）表明，Ｖｉｓｉｏｎ花粉可染率高、平均可染率达９１．９％
（图３），花粉粒着色普遍较深。陇油９号花粉可染率低于Ｖｉｓｉｏｎ，为８４．９％，花粉粒着色较深，但存在发育不规则
花粉与三核花粉（图２Ａ，Ｃ）。甘蓝型与白菜型冬油菜杂交Ｆ１，无论白甘杂种还是甘白杂种，花粉大小不一致，也
出现了不规则花粉和三核花粉，且Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）花粉平均可染率仅６８．９％，而Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号花粉
平均可染率为７８．４％。说明甘蓝型冬油菜与白菜型冬油菜杂交，杂种花粉活力均低于亲本，但以甘蓝型冬油菜
作母本Ｆ１ 花粉活力高于其反交组合，这与甘白远缘杂交Ｆ１ 代自交结实率的结果相一致（表３）。
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
图２　亲本及犉１ 代花粉犐２－犐犓染色结果
犉犻犵．２　犚犲狊狌犾狋狊狅犳狆狅犾犲狀狊狊狋犪犻狀犻狀犵犫狔犐２－犐犓狅犳狆犪狉犲狀狋狊犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊
　１．陇油９号Ｌｏｎｇｙｏｕ９；２．Ｖｉｓｉｏｎ；３．Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×Ｖｉｓｉｏｎ）；４．Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９）；下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．Ａ：不规则花粉粒Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
ｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓ；Ｂ：染色较浅花粉Ｌｉｇｈｔｅｒｓｔａｉｎｉｎｇｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓ；Ｃ：三核花粉Ｔｈｒｅｅｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓ．
２．３．２　甘白杂交后代自交亲和指数　　盛花期对亲
　　图３　甘白杂交花粉活力
　　犉犻犵．３　犘狅犾犲狀狏犻狋犪犾犻狋狔狅犳犅．狀犪狆狌狊犪狀犱犅．狉犪狆犪犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊
　　　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
本及杂种进行套袋处理，共套袋处理１１８个单株，１４８７
朵花。Ｖｉｓｉｏｎ所有单株均自交亲和，结角率达９５％，
平均自交亲和指数达２０．８３；陇油９号均表现出自交
不亲和，结角率仅４％，平均自交亲和指数０．８７。杂种
Ｆ１ 代无论正反交，自交亲和株率、结角率较白菜型冬
油菜陇油９号均大幅提高，结角率达６０％左右，亲和
指数分布在１．０６～１．０９之间，但远远低于甘蓝型冬油
菜亲本；甘白杂交Ｆ１ 自交亲和性程度也因杂交的组合
方式而有较大差异，（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）的自交亲和
株率（自交亲和株率依据表３中自交亲和指数变异范
围的亲和单株数计算得出）、结角率、自交亲和指数分别为３９．３％，６１％，１．０６，（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）自交亲和株
率、结角率、自交亲和指数分别为６０％，６７％，１．０９，可见母本对杂种自交亲和性的影响较大（表３）。
表３　甘白杂交亲本及后代自交亲和个体分布显著性比较
犜犪犫犾犲３　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊犲犾犳犮狅犿狆犪狋犻犫犾犲狆犾犪狀狋犪狀犱狋犺犲狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犻狀犅．狀犪狆狌狊犪狀犱犅．狉犪狆犪犪狀犱犉１犺狔犫狉犻犱狊
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
调查株数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｂａｇｇｅｄ
ｐｌａｎｔｓ
套袋花数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｂａｇｇｅｄ
ｆｌｏｗｅｒｓ
结角数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｐｏｄｓ
结角率
Ｒａｔｉｏｏｆ
ｐｏｄ
ｓｅｔｔｉｎｇ
结籽数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｇｒａｉｎｓ
饱满粒数
Ｆｕｌ
ｓｅｅｄｓ
瘪粒数
Ｈｏｌｏｗ
ｓｅｅｄｓ
自交亲和指数变异
范围Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｉｎｄｅｘｒａｎｇｅｏｆ
ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
＜１．００ １～１．９９ ＞２．００
平均自交
亲和指数
Ａｖｅｒａｇｅ
ｉｎｄｅｘｏｆｓｅｌｆ
ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
差异显
著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
５％ １％
Ｌｏｎｇｙｏｕ９ ３０ ３４５ １５ ０．０４ ３００ ０ ３０ ０ ０ ０．８７ ａ Ａ
Ｖｉｓｉｏｎ ３０ ４８０ ４５４ ０．９５ ＞１００００ ０ ０ ０ ３０ ２０．８３ ｂ Ｂ
Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×Ｖｉｓｉｏｎ） ２８ ２９５ １８０ ０．６１ ２３０ ８３ １７ １１ ０ １．０６ ａ Ａ
Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９） ３０ ３６７ ２４６ ０．６７ ２５５ １４４ １２ １５ ３ １．０９ ａ Ａ
２．３．３　甘白杂交后代自花授粉柱头上花粉萌发及花粉管生长　　Ｖｉｓｉｏｎ在自交授粉０ｈ，即有少量花粉粘附在
柱头表面（图４Ａ１）；０．５ｈ后大量花粉粒粘附到柱头表面（图４Ａ２）；授粉后１ｈ，花粉粒体积增大（图４Ａ３），极少
数花粉粒萌发孔处出现绿色荧光（图４Ａ４）；１．５ｈ后约３０％的花粉粒萌发（图４Ａ５）；２ｈ后大量花粉开始萌发，
长出花粉管（图４Ａ６）；４～８ｈ花粉管开始伸长，（图４Ａ７，８，９）；２４ｈ后花粉管长度超过１００μｍ（图４Ａ１０）。
陇油９号自花授粉０ｈ，柱头上无花粉粒（图４Ｂ１）；授粉０．５ｈ，少量花粉粒粘附在柱头上（图４Ｂ２），授粉后１
ｈ，大量花粉粒粘附在柱头上，花粉粒体积增大（图４Ｂ３）；１．５ｈ后约６０％的花粉粒萌发孔处变亮，即将进入萌发
阶 段（图４Ｂ４）；２ｈ后约５０％的花粉粒长出花粉管，柱头乳突细胞中出现大量的胼胝质沉积（图４Ｂ５）；授粉后
３１１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
图４　亲本及犉１ 正反交自花花粉萌发及花粉管生长情况
犉犻犵．４　犘狅犾犲狀狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱犵狉狅狑狋犺犻狀狆犪狉犲狀狋狊犪狀犱犉１狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犮狉狅狊狊狊犲犾犳犮狉狅狊狊
　Ａ～Ｄ：Ｖｉｓｉｏｎ、陇油９号、Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）及Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）自花花粉萌发及花粉管生长情况；Ａ１：授粉后０ｈ，少量花粉粘附在柱
头上，５０×；Ａ２：授粉后０．５ｈ，大量花粉粘附在柱头表面，５０×；Ａ３：授粉后１ｈ，花粉粒体积增大，２００×；Ａ４：授粉后１ｈ，花粉粒萌发孔处出现绿
色荧光，４００×；Ａ５：授粉后１．５ｈ，部分花粉粒萌发，２００×；Ａ６：授粉后２ｈ，大量花粉开始萌发，２００×；Ａ７和Ａ８：授粉后４，６ｈ，花粉管开始伸长，
２００×；Ａ９：授粉后８ｈ，花粉管开始伸长，４００×；Ａ１０：授粉后２４ｈ，花粉管继续伸长，长度超过１００μｍ，４００×；Ｂ１：授粉后０ｈ，柱头上无花粉粒，
５０×；Ｂ２：授粉后０．５ｈ，少量花粉粘附在柱头表面，５０×；Ｂ３：授粉后１ｈ，大量花粉粘附在柱头表面，１００×；Ｂ４：授粉后１．５ｈ，部分花粉粒萌发孔
处出现绿色荧光，１００×；Ｂ５：授粉后２ｈ，５０％花粉粒长出花粉管，大量胼胝质沉积，１００×；Ｂ６：授粉后４ｈ，胼胝质反应加剧，２００×；Ｂ７：授粉后６
ｈ，花粉管开始伸长，胼胝质反应剧烈，２００×；Ｂ８：授粉８ｈ后，花粉管长达５０μｍ，４００×；Ｂ９：授粉后２４ｈ，少部分花粉管尾部缠绕回折，４００×；Ｃ１：
授粉后０ｈ，柱头上无花粉粒，５０×；Ｃ２：授粉后０．５ｈ，极少数花粉粘附在柱头表面，５０×；Ｃ３：授粉后１ｈ，较多花粉粘附在柱头表面，１００×；Ｃ４：
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
授粉后１．５ｈ，大量花粉粘附在柱头表面，１００×；Ｃ５：授粉后２ｈ，长出花粉管，大量胼胝质沉积，１００×；Ｃ６：授粉后４ｈ，约８０％的花粉粒体积变大，
２００×；Ｃ７：授粉后６ｈ，少数花粉粒长出花粉管，２００×；Ｃ８：授粉８ｈ后，大部分花粉粒长出花粉管，４００×；Ｃ９：授粉后２４ｈ，花粉管伸长，长度仅
３０μｍ，４００×；Ｄ１：授粉后０ｈ，柱头上粘附较少花粉粒，５０×；Ｄ２：授粉后０．５ｈ，较多花粉粘附在柱头表面，５０×；Ｄ３：授粉后１ｈ，少量胼胝质沉
积，１００×；Ｄ４：授粉后１．５ｈ，大量胼胝质沉积，１００×；Ｄ５：授粉后２ｈ，大部分花粉粒体积增大，１００×；Ｄ６：授粉后４ｈ，进入萌发高峰期，大量花粉
开始萌发，２００×；Ｄ７：授粉后６ｈ，花粉管开始伸长，２００×；Ｄ８：授粉后８ｈ，花粉管长达５０μｍ，４００×；Ｄ９：授粉后２４ｈ，少部分花粉管尾部缠绕回
折，４００×；Ｐｇ：花粉粒；ＰＴ：花粉管；Ｃｒ：胼胝质反应；Ｃｐ：胼胝质塞。Ａ－Ｄ：ＰｏｌｅｎｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎＶｉｓｉｏｎ，Ｌｏｎｇｙｏｕ９，Ｆ１（Ｌｏｎｇｙｏｕ９×
Ｖｉｓｉｏｎ）ａｎｄＦ１（Ｖｉｓｉｏｎ×Ｌｏｎｇｙｏｕ９）ｓｅｌｆｃｒｏｓｓ．Ａ１：０ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ａ２：０．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓ
ｏｆｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ａ３：１ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｖｏｌｕｍｅｉｎｃｒｅａｓｅｓ，２００×；Ａ４：１ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｇｒｅｅｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔａｐｐｅａｒｅｄ
ａｔｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｈｏｌｅ，４００×；Ａ５：１．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐａｒｔｏｆｐｏｌｅｎｂｅｇａｎｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｅ，２００×；Ａ６：２ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓｏｆｐｏｌｅｎｂｅｇａｎｔｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅ，２００×；Ａ７ａｎｄＡ８：４ａｎｄ６ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓｐｏｌｅｎｔｕｂｅｂｅｇａｎｔｏｅｌｏｎｇａｔｅ，２００×；Ａ９：８ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓｐｏｌｅｎｔｕｂｅｂｅｇａｎｔｏｅｌｏｎ
ｇａｔｅ，４００×；Ａ１０：２４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓｐｏｌｅｎｔｕｂｅｃｏｎｔｉｎｕｅｓｔｏｅｌｏｎｇａｔｅｌｏｎｇｅｒｔｈａｎ１００μｍ，４００×；Ｂ１：０ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｎｏｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏ
ｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｂ２：０．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｂ３：１ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓｏｆｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，
１００×；Ｂ４：１．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｈｏｌｅａｐｐｅａｒｅｄｇｒｅｅｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，１００×；Ｂ５：２ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，５０％ｏｆｐｏｌ
ｌｅｎｂｅｇａｎｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｅａｎｄｌｏｔｓｏｆｃａｌｏｓｅｓｅｍｅｒｇｅｄａｒｏｕｎｄｐａｐｉｌａｃｅｌｓ，１００×；Ｂ６：４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｃａｌｏｓｅｒｅａｃｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，２００×；Ｂ７：６ｈ
ａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｂｅｇａｎｔｏｅｌｏｎｇａｔｅａｎｄｃａｌｏｓｅｖｉｏｌｅｎｔｒｅａｃｔｉｏｎ，２００×；Ｂ８：８ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｌｏｎｇｅｒｔｈａｎ５０μｍ，４００×；Ｂ
９：２４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｐｏｌｅｎｔｕｂｅｓｐｉｒａｌｅｄ，４００×；Ｃ１：０ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｎｏｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｃ２：０．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ
ａｆｅｗｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｃ３：１ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｍｏｒｅｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，１００×；Ｃ４：１．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓｏｆｐｏｌ
ｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，１００×；Ｃ５：２ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｂｅｇａｎｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｅａｎｄｌｏｔｓｏｆｃａｌｏｓｅｓｅｍｅｒｇｅｄａｒｏｕｎｄｐａｐｉｌａｃｅｌｓ，１００×；Ｃ６：
４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｍｏｒｅｔｈａｎ８０％ｐｏｌｅｎｖｏｌｕｍｅｉｎｃｒｅａｓｅｓ，２００×；Ｃ７：６ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｐｏｌｅｎｇｒｏｗｐｏｌｅｎｔｕｂｅ，２００×；Ｃ８：８ｈａｆｔｅｒ
ｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓｏｆｐｏｌｅｎｂｅｇａｎｔｏｇｒｏｗｐｏｌｅｎｔｕｂｅ，４００×；Ｃ９：２４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｃｏｎｔｉｎｕｅｓｔｏｅｌｏｎｇａｔｅｌｏｎｇｅｒｔｈａｎ３０μｍ，４００×；Ｄ
１：０ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｄ２：０．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｍｏｒｅｐｏｌｅｎａｄｈｅｒｅｓｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａ，５０×；Ｄ３：１ｈａｆｔｅｒ
ｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｆｅｗｃａｌｏｓｅｓｅｍｅｒｇｅｄａｒｏｕｎｄｐａｐｉｌａｃｅｌｓ，１００×；Ｄ４：１．５ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｌｏｔｓｏｆｃａｌｏｓｅｓｅｍｅｒｇｅｄａｒｏｕｎｄｐａｐｉｌａｃｅｌｓ，１００×；Ｄ５：
２ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｍｏｓｔｏｆｐｏｌｅｎｖｏｌｕｍｅｉｎｃｒｅａｓｅｓ，１００×；Ｄ６：４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｅｎｔｅｒｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅａｋｐｅｒｉｏｄａｎｄｌｏｔｓｏｆｐｏｌｅｎｂｅｇａｎｔｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅ，２００×；Ｄ７：６ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｂｅｇａｎｔｏｅｌｏｎｇａｔｅ，２００×；Ｄ８：８ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｌｏｎｇｅｒｔｈａｎ５０μｍ，４００×；
Ｄ９：２４ｈａｆｔｅｒｔｈｅｃｒｏｓｓ，ａｓｍａｌｐａｒｔｏｆｔｈｅｐｏｌｅｎｔｕｂｅｔａｉｌｉｓｓｐｉｒａｌｅｄａｎｄｂａｃｋｔｏｔｈｅｆｏｌｄ，４００×；Ｐｇ：Ｐｏｌｅｎｇｒａｉｎ；ＰＴ：Ｐｏｌｅｎｔｕｂｅ；Ｃｒ：Ｃａｌｏｓｅ
ｒｅａｃｔｉｏｎ；Ｃｐ：Ｃａｌｏｓｅｐｌｕｇ．
４ｈ胼胝质反应加剧（图４Ｂ６）；授粉６ｈ后，花粉管开始伸长，部分花粉管由于受胼胝质阻碍而弯曲生长（图４Ｂ
７）。授粉８ｈ后，花粉管长度达５０μｍ（图４Ｂ８）；２４ｈ后，极少数花粉粒还未萌发，少部分花粉管尾部出现缠绕、
回折现象；部分花粉管中长出胼胝质塞（图４Ｂ９）。
比较Ｖｉｓｉｏｎ和陇油９号花粉粒在柱头上的萌发动态发现：花粉粒在Ｖｉｓｉｏｎ柱头上发生水合作用的时间大概
在１ｈ，授粉２ｈ后进入萌发高峰期，长出花粉管；直至观察结束（２４ｈ），整个花粉萌发、花粉管生长阶段中胼胝质
反应较弱，花粉管在柱头上能正常生长。相较于Ｖｉｓｉｏｎ，花粉在陇油９号柱头上粘附时间略滞后，大概在１．５ｈ
左右；授粉２ｈ后柱头乳突细胞中胼胝质大量沉积；授粉４ｈ后长出花粉管；整个观察阶段中都伴有较强的胼胝
质反应；２４ｈ后，少部分花粉管尾部出现缠绕、回折现象；从花粉粒萌发过程中的胼胝质反应程度和花粉管生长
过程中的回折现象以及花粉管中出现的胼胝质塞足以说明对陇油９号的授粉受精过程造成了较大影响。
（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）杂种，授粉０ｈ时柱头上无花粉粒附着（图４Ｃ１）；授粉０．５ｈ时有极少数花粉粒粘附在
柱头上（图４Ｃ２），授粉后１ｈ开始有较多花粉粒粘附在柱头上，柱头乳突细胞中出现少量胼胝质，少数花粉粒体
积增大（图４Ｃ３）；１．５ｈ后，花粉粒大量粘合在柱头上，胼胝质反应增强（图４Ｃ４）；２ｈ后柱头乳突细胞中的胼胝
质沉积继续增加，少量花粉粒萌发孔处变亮（图４Ｃ５）；授粉后４ｈ，约８０％的花粉粒体积变大，胼胝质反应最剧烈
（图４Ｃ６）；授粉６ｈ后，少数花粉粒长出花粉管（图４Ｃ７）。授粉８ｈ后，大部分花粉粒萌发（图４Ｃ８）；２４ｈ后，花
粉管伸长，但长度仅３０μｍ左右 （图４Ｃ９）。反交杂种Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）自花授粉０ｈ，柱头上粘合的花粉
粒仍然较少（图４Ｄ１）；授粉０．５ｈ较多的花粉粒粘附在柱头上（图４Ｄ２）；授粉后１ｈ柱头乳突细胞中出现少量胼
胝质，花粉粒体积增大（图４Ｄ３）；１．５ｈ后柱头乳突细胞中出现大量胼胝质沉积，极少数花粉粒萌发长出花粉管
（图４Ｄ４）；２ｈ后花粉粒大量粘合在柱头上，大部分花粉粒体积增大（图４Ｄ５）；授粉后４ｈ，胼胝质反应最剧烈，
５１１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
绝大部分花粉粒体积膨胀，萌发孔处变亮，进入萌发阶段（图４Ｄ６）；授粉６ｈ后，一半以上花粉粒长出花粉管，花
粉管开始伸长（图４Ｄ７）。授粉８ｈ后，花粉管开始伸长（图４Ｄ８）；２４ｈ后，花粉管伸长，长度达５０μｍ以上，部分
花粉管中长出胼胝质塞，少数花粉管出现缠绕现象（图４Ｄ９）。可见，甘蓝型与白菜型冬油菜杂交，以甘蓝型冬油
菜作母本，在相应时段内，杂种柱头上花粉附着速度、附着量、花粉萌发时间、萌发量要大于白菜型冬油菜作母本
的处理。
３　讨论
３．１　白菜型冬油菜与甘蓝型冬油菜种间杂种Ｆ１ 代的植物学性状介于亲本之间
白菜型冬油菜与甘蓝型冬油菜种间杂种Ｆ１ 有分离，生长习性偏白菜型冬油菜，大多数种间杂种匍匐生长，以
白菜型油菜作母本生长点凹陷比甘蓝型油菜作母本更明显，生长点凹陷是白菜型冬油菜之所以抗寒的植物学形
态保障；叶色及叶面蜡粉特性偏向于白菜型冬油菜，而叶片刺毛性状则偏向于甘蓝型亲本；杂种后代无论正反交
其花蕾与花朵的相对位置以及叶形均呈现出偏母本性状，薹茎叶半抱茎、颜色均偏向于甘蓝型亲本；杂种角果短
小，呈萝卜角果，果喙较短，角果长度及每角粒数等为中间型；花期也介于两亲本间，较白菜型亲本晚、较甘蓝型亲
本早，但在整体形态上杂种植株偏甘蓝型亲本。杂种植株营养生长茂盛，叶片较厚，分枝较多，表现出较明显的杂
种优势，根系的形态也介于甘蓝型与白菜型亲本之间。甘白杂种的抗寒性介于亲本间，抗寒性的变化可能与形态
特征的变化有关，这与前人对冬油菜幼苗习性的研究结果相一致［１９］。
３．２　白甘杂交和甘白杂交Ｆ１ 代干物质积累情况与越冬率一致
根冠比是判断植物干物质积累的一项重要指标，而越冬率是判断植物抗寒性的特征指标。研究表明，甘蓝型
冬油菜与白菜型冬油菜冬前生长和干物质积累特点是完全不同的，甘蓝型冬油菜冬前生长十分迅速，主要是长
叶，而白菜型冬油菜则生长缓慢，主要是长根。越冬率调查结果显示，越冬率高低也是 Ｖｉｓｉｏｎ＜Ｆ１ 代＜陇油９
号，这与结缕草属植物抗寒性研究结果一致［２０］，没有表现出母性遗传的特征。并且，甘白远缘杂交Ｆ１ 代生长速
度、干物质的积累动态介于两亲本间，无论是白菜型油菜做母本还是甘蓝型油菜做母本，根冠比规律均为：
Ｖｉｓｉｏｎ＜Ｆ１ 代＜陇油９号，说明陇油９号及Ｆ１ 正反交后代在越冬前根系较Ｖｉｓｉｏｎ发育快。说明（白菜型×甘蓝
型）和（甘蓝型×白菜型）杂交Ｆ１ 代抗寒性较甘蓝型亲本有所提高，与其干物质积累特点有关。
３．３　远缘杂种Ｆ１ 代的自交亲和性介于亲本之间
本研究表明，甘蓝型冬油菜与白菜型冬油菜杂交，杂种Ｆ１ 是自交亲和的，这种亲和性无论在群体亲和株率、
结角率、亲和指数、花粉在柱头上的萌发情况均得到体现，但杂种的自交亲和程度远远低于甘蓝型冬油菜。甘白
杂种群体亲和株率、结角率、亲和指数小于甘蓝型冬油菜，同时，甘白杂种的自交亲和性因杂交组合方式而有差
异，（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）自交亲和性＞（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ），亲本及杂种Ｆ１ 的自交亲和指数大小为：Ｖｉｓｉｏｎ＞Ｆ１
（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）＞Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）＞陇油９号，其相应的自交亲和指数为２０．８３，１．０９，１．０６，０．８７。
杂种及其亲本的自交亲和性的大小与其花粉在柱头上的萌发数量与萌发速度相一致。前人研究表明，有性生殖
中植物花的性表达特征与植物适合度间有着内在的联系［２１］，虽然很多植物在种间杂交时果实能膨大坐果，但不
一定有可育种子［２２］。本试验中，甘白种间杂交后代自交结实率仅为１％左右，而且每角粒数很少，平均仅为０．６～
１．３粒，所以用结实率和每角粒数两个指标能更准确反映甘白Ｆ１ 代正反交的亲和性。王文和等［２３］认为柱头乳
突细胞是阻碍花粉管生长的第一道屏障，花粉落到柱头后，需经历萌发、花粉管在花柱内的生长及穿过珠孔等过
程，才能实现受精［２４２５］。而本试验中陇油９号自花授粉４ｈ，柱头乳突细胞中出现大量胼胝质沉积，Ｖｉｓｉｏｎ则在
授粉后０．５ｈ出现少量胼胝质；Ｆ１（陇油９号×Ｖｉｓｉｏｎ）和Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）分别在自花授粉４和２ｈ后出现
大量胼胝质。巩振辉等［２６］、王幼平等［２７］、孙万仓等［２８］研究发现十字花科植物属于受精后不亲和类型，孟金陵
等［２９］指出花粉粒在柱头表面粘合后在乳突细胞内产生胼胝质，花粉管受阻于乳突细胞，这是十字花科植物中由
雌蕊Ｓ等位基因编码的Ｓ位点糖蛋白（ＳＬＧ）和Ｓ受体激酶决定的，它们可能与磷酸化和去磷酸化参与了的某种
信号传递有关，最后导致自交花粉的抑制［３０］。并且远缘杂交后代亲和性的高低与母本自交亲和性的高低有密切
关系。而本试验中，陇油９号自花授粉４～６ｈ，萌发量最大，Ｖｉｓｉｏｎ自花授粉２ｈ后萌发量达到最大，Ｆ１（陇油９
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
号×Ｖｉｓｉｏｎ）自花授粉８ｈ后萌发量最大，而Ｆ１（Ｖｉｓｉｏｎ×陇油９号）自花授粉４ｈ后花粉萌发量最大。总体来说，
自花授粉后柱头上的花粉均以单粒形式存在［３１］，萌发率随授粉时间的延长而增加，这与陈迪新［３２］对梨花粉萌发
的结果相一致。本试验观察到，以陇油９号为母本，Ｆ１ 代自花花粉在柱头上萌发率较低、萌发速率较慢，花粉黏
附在柱头上的时间延迟、花粉管生长发育迟缓，且柱头乳突细胞表面存在大量胼胝质沉积，胼胝质反应强烈，个别
生长发生严重扭曲、花粉管出现末端膨大、中间部分折叠，花粉管内出现胼胝质塞等现象；这与李守丽等［３３］对百
合属的研究结果相类似；而以Ｖｉｓｉｏｎ做母本，Ｆ１ 代自花花粉在柱头上萌发率较高且萌发速率较快，柱头乳突细胞
中的胼胝质出现时间较晚，数量也较少。
本试验中观察到４个试验群体的自花花粉在柱头上萌发时花粉粒直径均达到２５～３０μｍ时，花粉萌发孔处
才变亮，发出绿色荧光，可以将这一现象视作观察花粉水合作用结束、开始萌发的标志。因此，深入研究甘白杂交
正反交后代间的花粉萌发、花粉管生长特点，便于确定种子的形成和种子的发育状况，进而为早期世代中选择出
亲和性单株奠定基础。此外，油菜亲和性的大小也受到日照、温度等环境因素的影响，长日照、高温对受精过程起
促进作用，可能是改变了柱头上一些与温度有关的诱导性酶的启动先后顺序，需对自交亲和性机制做进一步的研
究。
４　结论
本研究表明，甘蓝型冬油菜与白菜型冬油菜杂交，杂种Ｆ１ 植物学形态、干物质积累特性为中间型，生长习性
偏白菜型冬油菜，抗寒性强于甘蓝型冬油菜，但较白菜型冬油菜弱。同时，甘蓝型冬油菜与白菜型冬油菜杂种Ｆ１
是自交亲和的，但杂种的自交亲和程度远远低于甘蓝型冬油菜，而且甘白杂种的自交亲和性因杂交组合方式而有
差异，自交亲和性表现为：（甘蓝型冬油菜×白菜型冬油菜）＞（白菜型冬油菜×甘蓝型冬油菜）。甘蓝型冬油菜、
白菜型冬油菜亲本及杂种Ｆ１ 的自交亲和指数大小为：甘蓝型冬油菜＞Ｆ１（甘蓝型冬油菜×白菜型冬油菜）＞Ｆ１
（白菜型冬油菜×甘蓝型冬油菜）＞白菜型冬油菜，其相应的自交亲和指数为２０．８３，１．０９，１．０６，０．８７，杂种Ｆ１ 及
其亲本的自交亲和性的大小与其花粉在柱头上的萌发数量与萌发速度相一致。因此，通过甘蓝型冬油菜与白菜
型冬油菜杂交来改良甘蓝型冬油菜的抗寒性是可能的，对改良白菜型冬油菜的自交亲和性也有积极意义。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＳｕｎＷＣ，ＭａＷＧ，ＬｅｉＪＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎａｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄｔｏｄｒｙａｎｄｃｏｌｄａｒｅａｓ
ｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００７，４０（１２）：２７１６２７２６．
［２］　ＬｉｕＨＤ．Ｔｈｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎｔｈｅｈｙｂｒｉｄｐｒｏｇｅｎｙｏｆｒａｐｅ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ，
２０００，１２（１）：４８５１．
［３］　ＬｉｕＺＳ．ＣｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅＦ１ｈｙｂｒｉｄｓｂｅｔｗｅｅｎ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊ａｎｄ犅．犼狌狀犮犲犪．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｉｌＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９４，
１６（３）：１５，１０．
［４］　ＺｈａｏＦＹ，ＬｕＪＸ，ＨｕａｎｇＪ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｓｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊ａｎｄｗｉｌｄ犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３９（２）：７１８７２０，７９４．
［５］　ＬｉｕＺＳ，ＧｕａｎＣＹ，ＣｈｅｎＳＹ，犲狋犪犾．ＲＡＰＤａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｈｙｂｒｉｄｐｒｏｇｅｎｉｅｓｆｒｏｍｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｒｏｓｓ犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪×
犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００２，３５（８）：１０１０１０１５．
［６］　ＮｉｕＹ，ＺｈａｏＺＧ，ＹｕＱＬ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｓｐｒｏｇｅｎｙｂｅｔｗｅｅｎ犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪ａｎｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪
狆犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１３，１４（４）：７１５７２２．
［７］　ＦｕＳＨ，ＬｉＹ，ＹａｎｇＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｏｂｔａｉｎｉｎｇｏｆｈｙｂｒｉｄｓ（犅．狀犪狆狌狊×犅．犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）ｂｙｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｄｏｕｂｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄ．
ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，２５（４）：１１６４１１７０．
［８］　ＬｉｕＨＢ，ＬｉｕＺＳ．Ａｄｖａｎｃｅｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｄｉｓｔａｎｔｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｉｎｒａｐｅｓｅｅｄ．ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，（５）：４５６
４５８．
［９］　ＷａｎｇＣ，ＬｅｉＪＪ，ＪｉａｎｇＣ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｃｒｏｓｓｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｆｉｎｇｉｎ犆犾犻狏犻犪犾犻狀犱犾．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４４（１８）：３８２２３８２９．
［１０］　ＸｉｅＷＪ，ＢａｉＴ，ＬｉＳＦ，犲狋犪犾．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｅｄｓｔｙｌｅｓｏｆ犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狊犻犱犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿ｂｙｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓ
ｃｏｐｙａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｔｓｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓＪｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，２０１３，３５（４）：６９８７０２．
［１１］　ＹｕＸＹ，ＺｈａｏＬＹ，ＦｅｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆ２２犚狅狊犪狉狌犵狅狊犪ｔｈｕｎｂ．ｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉ
７１１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
ｃａ，２００９，４２（９）：３２３６３２４２．
［１２］　ＬｉｕＨ Ｍ，ＷａｎｇＱＧ，ＺｈａｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｓｉｘｎｅｗ犚狅狊犪犺狔犫狉犻犱犪ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），２０１１，３７（４）：３９１３９５．
［１３］　ＸｕｅＺＸ，ＺｈａｏＺＹ，ＤａｎｇＺＧ，犲狋犪犾．ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｃｒｏｓｓｐｏｌｉｎａｔｅｄｓｔｙｌｅｓｏｆＲｅｄＦｕｊｉａｐｐｌｅｂｙｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
ａｎｄｔｈｅｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），２０１１，３９（９）：１１８１２２．
［１４］　ＷａｎｇＨ，ＬｉｕＧＣ，ＬｖＤＧ，犲狋犪犾．ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｅｄｓｔｙｌｅｓｏｆＨａｎｆｕａｐｐｌｅｂｙｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙａｎｄｉｔｓ
ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，２５（２）：１６２１６５．
［１５］　ＳｕｉＷ，ＤｉｎｇＸＤ，ＨｕｏＪＷ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｉｅｓｏｎｄｉｓｔａｎｔｃｒｏｓｓｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎ犆犲狉犪狊狌狊犳狉狌狋犻犮狅狊犪Ｐａｌ．ａｎｄ
犆．犪狏犻狌犿Ｌ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９９，３０（２）：１４８１５３．
［１６］　ＷｕＸＭ，ＣｈｅｎＢＹ，ＬｕＧＹ，犲狋犪犾．ＤｅｓｃｒｉｐｔｏｒｓａｎｄＤａｔａＳｔａｎｄａｒｄｆｏｒＲａｅＳｅｅｄ（犅狉犪狊狊犻犮犪ｓｐｐ．）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，２００７：１２１６．
［１７］　ＦａｎＨＬ，ＳｕｎＷＣ，ＷｕＪＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆ犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪 （Ｌ．）Ｂｏｉｓｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
Ｓｉｎｃａ，２００７，２７（５）：８５９８６３．
［１８］　ＷｉｌｉａｍｓＥＧ，ＲｏｕｓｅＪＬ，ＰａｌｓｅｒＢＦ，犲狋犪犾．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｖｉｅｗｓ，１９９０，１２：１３．
［１９］　ＫｏｎｇＤＪ，ＷａｎｇＹ，ＳｕｎＷＣ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｉｎｔｅｒ
ｒａｐｅｓｅｅｄＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：７９８６．
［２０］　ＧｕｏＨＬ，ＧａｏＹＤ，ＸｕｅＤＤ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，
１８（３）：５３５８．
［２１］　ＬｉｕＬＬ，ＹａｎｇＸ，ＧａｏＴＰ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅａｔｔｒａｃｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｒａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎ犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊
（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（３）：１９０１９５．
［２２］　ＬｅｉＪＪ，ＤａｉＨＰ，ＧｅＨＢ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｈｅｘａｐｌｏｉｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄａｎｄｉｔｓｂａｃｋｃｒｏｓｓｗｉｔｈｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ．
ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００４，３１（４）：４９６４９８．
［２３］　ＷａｎｇＷＨ，ＷａｎｇＳＤ，ＺｈａｏＸＹ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｏｌｅｎｓｐｒｏｕｔｉｎｇａｎｄｐｏｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈｏｎｔｈｅｌｉｌｙｄｉｓｔａｎｔｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．
ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｃａ，２００７，２７（９）：１７９０１７９４．
［２４］　ＭａｙｅｒＥ，ＧｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒＧ．Ｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓ犛犻犾犲狀犲（Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）ａｎｄｉｔｓｅｖａｌｕａｔｉｏｎｂｙｍｅａｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｓｔ
ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ．Ｆｌｏｒａ，２０００，１９５：３４９３５３．
［２５］　ＭｅｎｇＪＬ，ＬｉｕＤＦ，ＣａｉＤＴ，犲狋犪犾．ＰｌａｎｔＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＧｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９７：３００３０５．
［２６］　ＧｏｎｇＺＨ，ＨｅＹＫ，ＷａｎｇＭ，犲狋犪犾．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｐｏｌｅｎｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅａｎｄｗｈｉｔｅｍｕｓｔａｒｄ．Ａｃｔａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２００６，１５（５）：６１６４．
［２７］　ＷａｎｇＹＰ，ＬｕｏＰ，ＪｉａＹＪ，犲狋犪犾．Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｍｂｒｙｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｇｅｎｅｒｉｃｃｒｏｓｓｅｓｂｅｔｗｅｅｎ犅狉犪狊狊犻犮犪ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ犆．
犪犫狔狊狊犻狀犻犮犪．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，１０（２３）：５３８５４４．
［２８］　ＳｕｎＷＣ，ＧｕａｎＣＹ，ＭｅｎｇＹＸ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃｃｒｏｓｓｅｓｂｅｔｗｅｅｎ犈狉狌犮犪狊犪狋犻狏犪 Ｍｉｌ．ａｎｄ犅狉犪狊狊犻犮犪ｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｃｔａＡｇｒｏ
ｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，３１（１）：３６４２．
［２９］　ＭｅｎｇＪＬ，ＷｕＪＳ，ＨａｎＪＸ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｐａｒｅｎｔａｌｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，６（２）：２８
３２．
［３０］　ＷｕＪＹ，ＳｕｎＷＣ．ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｐｏｌｅｎｐｉｓｔｉｌｏｎＣｒｕｃｉｆｅｒａｅｒａｐｅｓｅｅｄｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ
Ｓｉｎｉｃａ，２００６，１５（５）：６１６４．
［３１］　ＬｉｕＰ，ＭａＬＣ，ＷａｎｇＹ，犲狋犪犾．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ１６犞犻犮犻犪ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｕｓｉｎｇｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏ
ｐｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１０７１１４．
［３２］　ＣｈｅｎＤＸ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｏｌｅｎＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ＴｕｂｅＧｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳｔｙｌｅＳＧｅｎｅｉｎ犘狔狉狌狊狆狔狉犻犳狅犾犻犪［Ｄ］．
Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．
［３３］　ＬｉＳＬ，ＳｈｉＬ，ＺｈａｎｇＪＺ．Ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｂｅｈａｖｉｏｒｆｏｌｏｗｉｎｇｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犆犪狉犱犻狅犮狉犻狀狌犿犵犻犵犪狀狋犲狌犿ａｎｄ犔犻犾犻狌犿．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００６，３３（６）：１２５９１２６２．
参考文献：
［１］　孙万仓，马卫国，雷建民，等．冬油菜在西北旱寒区的适应性和北移的可行性研究．中国农业科学，２００７，４０（１２）：２７１６
２７２６．
［２］　刘汉东．油菜杂交后代性状的遗传、变异与选择．江西农业学报，２０００，１２（１）：４８５１．
［３］　刘忠松．甘蓝型油菜与芥菜型油菜杂交的亲和性及其杂种一代．中国油料作物学报，１９９４，１６（３）：１５，１０．
［４］　赵福永，鲁军雄，黄杰．甘蓝型油菜与野生芥菜型油菜杂交子代的遗传分析．安徽农业科学，２０１１，３９（２）：７１８７２０，７９４．
［５］　刘忠松，官春云，陈社员，等．芥菜型油菜与甘蓝型油菜种间杂种后代的ＲＡＰＤ分析．中国农业科学，２００２，３５（８）：１０１０
１０１５．
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
［６］　牛妍，赵志刚，余青兰，等．芥菜型油菜和白菜型油菜种间杂种遗传分析．植物遗传资源学报，２０１３，１４（４）：７１５７２２．
［７］　付少红，李云，杨进，等．染色体加倍获得甘白（甘蓝型×白菜型油菜）杂交后代研究．西南农业学报，２０１２，２５（４）：１１６４
１１７０．
［９］　王冲，雷家军，姜闯，等．君子兰种间杂交及自交亲和性．中国农业科学，２０１１，４４（１８）：３８２２３８２９．
［１０］　解玮佳，白天，李世峰，等．锈叶杜鹃授粉花柱的显微观察与自交亲和性分析．江西农业大学学报，２０１３，３５（４）：６９８７０２．
［１１］　于晓艳，赵兰勇，丰震，等．２２份国产玫瑰资源的自交亲和性．中国农业科学，２００９，４２（９）：３２３６３２４２．
［１２］　刘红明，王其刚，张颢，等．６个月季品种的自交亲和性．湖南农业大学学报（自然科学版），２０１１，３７（４）：３９１３９５．
［１３］　薛志霞，赵政阳，党志国，等．红富士苹果异花授粉花柱的荧光显微观察与亲和性分析．西北农林科技大学学报（自然科学
版，２０１１，３９（９）：１１８１２２．
［１４］　王浩，刘国成，吕德国，等．寒富苹果授粉花柱的荧光显微观察与自交亲和性分析．果树学报，２００８，２５（２）：１６２１６５．
［１５］　雎薇，丁晓东，霍俊伟，等．草原樱桃与欧洲甜樱桃远缘杂交不亲和原因初探．东北农业大学学报，１９９９，３０（２）：１４８１５３．
［１６］　伍晓明，陈碧云，陆光远，等．油菜种质资源描述规范及数据标准［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００７：１２１６．
［１７］　范惠玲，孙万仓，武军艳，等．白芥自交亲和性分析研究．西北植物学报，２００７，２７（５）：８５９８６３．
［１９］　孔德晶，王月，孙万仓，等．北方白菜型冬油菜Ｆ２ 主要生理生化特性的变异与抗寒性相关性分析．草业学报，２０１４，
２３（４）：７９８６．
［２０］　郭海林，高亚丹，薛丹丹，等．结缕草属植物抗寒性的遗传分析．草业学报，２００９，１８（３）：５３５８．
［２１］　刘乐乐，杨晓，高天鹏，等．毛茛状金莲花花部结构的吸引功能．草业学报，２０１３，２２（３）：１９０１９５．
［２２］　雷家军，代汉萍，葛会波，等．草莓六倍体种间杂种及其回交研究．园艺学报，２００４，３１（４）：４９６４９８．
［２３］　王文和，王树栋，赵祥云，等．百合远缘杂交花粉萌发及花粉管生长过程观察．西北植物学报，２００７，２７（９）：１７９０１７９４．
［２５］　孟金陵，刘定富，蔡得田，等．植物生殖遗传学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７：３００３０５．
［２６］　巩振辉，何玉科，王鸣，等．白菜与白芥属间花粉－柱头相互作用的研究．西北农业学报，１９９４，３（１）：３５３８．
［２７］　王幼平，罗鹏，贾勇炯，等．海甘蓝与芸茎属间杂交的受精和胚胎发育．作物学报，１９９７，１０（２３）：５３８５４４．
［２８］　孙万仓，官春云，孟亚雄，等．芸芥与芸薹属３个油用种的远缘杂交．作物学报，２００５，３１（１）：３６４２．
［２９］　孟金陵，吴江生，韩继祥，等．母本基因型对油菜种间可交配性的影响．作物研究，１９９２，６（２）：２８３２．
［３０］　武军艳，孙万仓．利用花粉柱头的相互作用鉴定５个十字花科油用植物的自交亲和性．西北农业学报，２００６，１５（５）：６１
６４．
［３１］　刘鹏，马利超，王宇，等．１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察．草业学报，２０１５，２４（１）：１０７１１４．
［３２］　陈迪新．梨花粉萌发、生长及花柱Ｓ基因表达特性［Ｄ］．南京：南京农业大学，２００５．
［３３］　李守丽，石雷，张金政．大百合与百合属间授粉后花粉管生长发育的观察．园艺学报，２００６，３３（６）：１２５９１２６２．
９１１第２５卷第３期 草业学报２０１６年