全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４０３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘海卿，武军艳，孙万仓，刘自刚，钱武，杨建胜，马骊，方彦，李学才．不同叶龄期叶面喷施 ＡＢＡ对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响．草业学报，
２０１５，２４（９）：１７３１８０．
ＬＩＵＨａｉＱｉｎｇ，ＷＵＪｕｎＹａｎ，ＳＵＮＷａｎＣａｎｇ，ＬＩＵＺｉＧａｎｇ，ＱＩＡＮＷｕ，ＹＡＮＧＪｉａｎＳｈｅｎｇ，ＭＡＬｉ，ＦＡＮＧＹａｎ，ＬＩＸｕｅＣａｉ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪ｃｖ．Ｌｏｎｇｙｏｕ（ｗｉｎｔｅｒｒａｐｅ）８ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｌｉａｒｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１７３１８０．
不同叶龄期叶面喷施犃犅犃对北方
白菜型冬油菜抗寒性的影响
刘海卿，武军艳，孙万仓，刘自刚，钱武，杨建胜，马骊，方彦，李学才
（甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃省油菜工程技术研究中心，甘肃省干旱生境作物重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了研究ＡＢＡ对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响，本试验以白菜型冬油菜陇油８号为材料，分别于冬油菜
冬前三、五、六、七叶期用１０ｍｇ／Ｌ的脱落酸（ＡＢＡ）溶液喷施叶片，以各个时期喷蒸馏水为对照，分析其对越冬率、
产量及生理生化指标的影响。结果表明，外源ＡＢＡ喷施能够显著提高白菜型冬油菜的越冬率和产量，提高保护性
酶活性及渗透调节物等生理生化物质含量，且这种作用主要发生在受到低温（－５℃）胁迫以后，ＡＢＡ处理的越冬
率和产量分别较ＣＫ增加１４．３％，８．０％；受低温胁迫后的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ酶的活性分别较ＣＫ提高３９．８％，
２０．８％，３１．０％；ＳＰ、ＳＳ、Ｐｒｏ含量较ＣＫ增加１０４．５％，１２０．１％，７７．７％，且随喷施时期总体呈先升高后降低的趋
势，六叶期喷施效果最佳。同时ＡＢＡ处理能增强根系活力，降低 ＭＤＡ含量。因此，在北方寒旱区，在白菜型冬油
菜冬前六叶期喷施一定浓度的ＡＢＡ能提高冬油菜的抗寒性。
关键词：白菜型冬油菜；ＡＢＡ；时期；抗寒性。　　
犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犪犫狊犮犻狊犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犮狅犾犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪犮狏．犔狅狀犵狔狅狌
（狑犻狀狋犲狉狉犪狆犲）８犮狌犾狋犻狏犪狋犲犱犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅犾犻犪狉犻狀狀狅狉狋犺犲狉狀犆犺犻狀犪
ＬＩＵ ＨａｉＱｉｎｇ，ＷＵＪｕｎＹａｎ，ＳＵＮ ＷａｎＣａｎｇ，ＬＩＵＺｉＧａｎｇ，ＱＩＡＮ Ｗｕ，ＹＡＮＧＪｉａｎＳｈｅｎｇ，ＭＡ Ｌｉ，
ＦＡＮＧＹａｎ，ＬＩＸｕｅＣａｉ
犐犿狆狉狅狏犲犿犲狀狋犪狀犱犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆狉狅狆犌犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狉犿狆犾犪狊犿犈狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋，犚犪狆犲狊犲犲犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳
犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犃狉犻犱犔犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲狊，犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｏｎｔｈｅｃｏｌｄｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪（ｗｉｎｔｅｒｒａｐｅ，ｃｕｌｔｉｖａｒＬｏｎｇｙｏｕ８）ｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．ＬｅａｖｅｓｏｆＬｏｎｇｙｏｕ
８ｗｅｒｅｓｐｒａｙｅｄｗｉｔｈ１０ｍｇ／ＬＡＢＡｗｈｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅａｔｔｈｅｔｈｒｅｅ，ｆｉｖｅ，ｓｉｘ，ａｎｄｓｅｖｅｎｌｅａｆｓｔａｇｅｓｂｅｆｏｒｅ
ｗｉｎｔｅｒ．Ｐｌａｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅｓｗｅｒｅｓｐｒａｙｅｄｗｉｔｈｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒａｓｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅ，
ｙｉｅｌｄａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＬｏｎｇｙｏｕ８ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｆｔｅｒａｃｏｌｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ（－５℃）．
ＴｈｅｐｌａｎｔｓｓｐｒａｙｅｄｗｉｔｈＡＢＡｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓａｎｄｙｉｅｌｄｓ，ｈｉｇｈｅｒａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｔｈａｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｓｏｓ
ｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｆｔｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｅｎｔｈｅｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ
ｒａｔｅａｎｄｙｉｅｌｄｏｆＡＢＡｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ１４．３％ａｎｄ８．０％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ
第２４卷　第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４０９２５；改回日期：２０１４１１１８
基金项目：校创基金（ＧＳＡＵＳＴＳ１３２８），农业部产业技术体系建设资金项目（ＣＡＲＳ１３）和甘肃省青年科技基金计划（１４５ＲＪＹＡ２５３）资助。
作者简介：刘海卿（１９９０），男，甘肃渭源人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：１２８９７５４１６４＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：１１３４１３７１１１＠ｑｑ．ｃｏｍ
ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｎｄｃａｔａｌａｓｅｗｅｒｅ３９．８％，２０．８％，３１．０％ｈｉｇｈｅｒ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎＡＢＡｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓａｆｔｅｒｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ，ａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｗｅｒｅ１０４．５％，１２０．１％，ａｎｄ７７．７％ｈｉｇｈｅｒ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ｉｎｔｈｅＡＢＡｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓａｆｔｅｒｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＴｈｅｂｅｓｔｓｔａｇｅｆｏｒＡＢＡ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｓｉｘｌｅａｆｓｔａｇｅ．ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＡＢＡａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ａｍａｒｋｅｒｏｆｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｓｐｒａｙｉｎｇｗｉｔｈＡＢＡｃａｎｉｍ
ｐｒｏｖｅｔｈｅｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｂｒａｓｓｉｃａｒａｐｅｗｉｎｔｅｒｒａｐｅ（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）；ＡＢＡ；ｓｔａｇｅ；ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
由于超强抗寒冬油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）品种的选育和冬油菜北移示范成功，我国北方寒旱区冬油菜的
种植面积逐渐扩大［１］，但该地区冬春季寒冷干燥，低温冻害成为影响该地区冬油菜生产的主要限制因素之一。植
物激素ＡＢＡ（脱落酸）是抗寒基因表达的启动因子，对植物抗寒力的调控起着重要作用，也称“逆境激素”。施用
外源ＡＢＡ可以改变植物体内的平衡状况来诱导抗寒基因的表达，从而增强植株的抗寒力［２］。在植物干旱、低温
和病虫害等逆境胁迫反应中也起重要调节作用［３４］。有人认为，ＡＢＡ可以代替低温完成对植物抗寒锻炼的诱导
作用［５］。研究发现外源ＡＢＡ能提高水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［６］、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［７］、蝴蝶兰（犘犺犪犾犪犲狀狅狆狊犻狊
犪犿犪犫犻犾犻狊）［８］、香樟树（犆犻狀狀犪犿狅狀狌犿犮犪犿狆犺狅狉犪）［９］等植物的抗寒性，而且不同植物所需 ＡＢＡ的喷施浓度不同，
ＡＢＡ提高冬小麦幼苗抗寒性的最适浓度为１０－７ｍｏｌ／Ｌ；能提高蝴蝶兰幼苗抗氧化酶活性的最适ＡＢＡ浓度是５０
ｍｇ／Ｌ；在处理浓度范围内，１５ｍｇ／Ｌ的ＡＢＡ溶液喷施香樟幼树的叶片，能明显提高其抗寒性［７９］。不同浓度的
ＡＢＡ喷施对提高植物的抗寒性具有积极作用，然而不同生态区和不同植物所需最佳喷施时期也不同，冬前三叶
期用一定浓度的ＡＢＡ喷施能够提高冬小麦幼苗抗寒性［１０］。在北方旱寒区冬油菜冬前三叶期开始最低温度进入
零下低温，生长至八、九叶期时，幼苗停止生长，叶片逐渐干枯，进入越冬期，喷施时期过早或过迟效果可能均不
佳。对于能够提高冬油菜幼苗抗寒性的最佳喷施时期尚未见报道。因此本研究在冬油菜冬前不同叶龄期喷施同
一质量浓度的ＡＢＡ溶液，研究其对越冬率、产量、保护性酶活性、渗透调节物质含量、ＭＤＡ含量、根系活力的影
响，探讨叶面喷施ＡＢＡ对油菜苗期抗寒性的影响，初步确定白菜型冬油菜冬前最佳喷施时期，以期为白菜型冬
油菜在北方寒旱区安全越冬提供技术支撑。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以白菜型冬油菜陇油８号为材料。
１．２　试验设计
试验材料于２０１３年８月２１日播种于甘肃省油菜工程技术研究中心兰州新区上川试验基地，纬度３６°０３′、经
度１０３°４０′、海拔２１５０ｍ、最大冻土深度１１３ｃｍ、最冷月平均气温－８．１℃、最冷月平均最低气温－１４．６℃、极端最
低气温－２８．１℃、年均温度６．５℃、无霜期１６２ｄ、降雨量２７５ｍｍ，土壤偏碱性，适合抗逆性研究。小区面积８
ｍ２，长４ｍ，宽２ｍ，采用开沟条播方法播种，行距２０ｃｍ，株距７ｃｍ，出苗后及时间苗、定苗，留株４万株／亩，田间
管理同大田生产。
试验设４个处理，按随机区组设３个重复，分别于冬油菜生长至三叶期、五叶期、六叶期、七叶期（２０１３年９
月２５日、１０月２日、１０月１１日、１０月２０日）用１０ｍｇ／Ｌ的ＡＢＡ溶液喷施油菜叶片，以每个时期喷蒸馏水做对
照（分析时取各个时期对照的平均值作为ＣＫ），喷施时间为早晨１０点，喷施剂量大致为１Ｌ／４ｍ２。喷施后第８
天取第１次样（气温１５℃），待日最低气温降至约－５℃时（１１月１５日左右）取第２次样，取相同部位叶片放置冰
盒中带回实验室测其相关指标。
１．３　测定指标与方法
１．３．１　越冬率的测定　　分别于冬前植株枯叶期之前和返青后统计每个小区的植株存活苗数，并计算越冬率，
越冬率＝（返青后苗数／冬前苗数）×１００％
４７１ 草　业　学　报 第２４卷
１．３．２　生理指标的测定　　按照邹琦［１１］植物生理学实验指导方法进行生理生化指标的测定，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）采用ＮＢＴ光还原法、过氧化物酶（ＰＯＤ）采用愈创木酚法、过氧化氢酶（ＣＡＴ）采用紫外吸收法、可溶性蛋
白（ＳＰ）含量采用考马斯亮蓝Ｇ２５０法、可溶性糖（ＳＳ）含量采用蒽酮法、游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量采用酸性茚三酮
法、丙二醛（ＭＤＡ）含量采用２硫代巴比妥酸法。
１．３．３　根系活力的测定　　用ＴＴＣ（氯化三苯基四氮唑）法［１１］测根系活力。
１．３．４　产量的测定　　待油菜７０％蜡黄时，按照小区，单收单脱，称重。
１．４　数据处理
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１９．０进行处理。
２　结果与分析
图１　不同喷施时期对越冬率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀狅狏犲狉狑犻狀狋犲狉犻狀犵狉犪狋犲
　　　不同大写字母表示犘＜０．０１水平差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１　不同 ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜越冬率
的影响
结果表明叶面喷施ＡＢＡ可显著提高白菜型冬
油菜的越冬率。不同叶龄期喷施ＡＢＡ的平均越冬
率为７６．７％，较ＣＫ（６７．１％）高１４．３％。三、五、六、
七叶 期 喷 施 ＡＢＡ 的 越 冬 率 分 别 为 ７７．４％，
７９．５％，８１．９％，６８．１％，分别较 ＣＫ 高１５．４％，
１８．５％，２２．１％，１．５％。不同处理间越冬率差异
较大，三、五、六叶期处理较ＣＫ差异极显著，总的变
化趋势呈先升高后降低，可见 ＡＢＡ对越冬率的影
响有一个适宜喷施时期范围，六叶期喷施越冬率最
高（图１）。
２．２　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜保护性酶的影响
２．２．１　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜ＳＯＤ的影响　　不同ＡＢＡ喷施时期对超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的
影响如表１。结果表明，不同时期喷施ＡＢＡ均能提高冬油菜ＳＯＤ活性。在常温下，三、五、六、七叶期喷施ＡＢＡ
的ＳＯＤ活性分别较ＣＫ增加６．７％，４３．６％，９７．１％，６１．８％，除三叶期外，五、六、七叶期喷施ＡＢＡ的ＳＯＤ活性
均较ＣＫ差异极显著，而在低温胁迫下各处理的ＳＯＤ活性均比常温时升高，分别较ＣＫ增加２４．４％，４０．５％，
５４．５％，３９．８％，但增加幅度不如常温时明显，各处理间差异不显著。但无论是常温下还是低温胁迫下，总的变化
趋势呈抛物线状，即呈现先上升后下降的趋势，以六叶期喷施效果最佳。
２．２．２　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜ＰＯＤ的影响　　喷施ＡＢＡ后，无论是常温还是低温胁迫下，ＡＢＡ
处理均能增加ＰＯＤ活性（表１），常温时和低温胁迫后ＰＯＤ分别较ＣＫ增加３１．９％，２０．８％。常温时，三、五、六、
七叶期喷施ＡＢＡ的ＰＯＤ活性分别较ＣＫ增加９．０％，２９．７％，７６．４％，１２．７％，低温胁迫后，ＰＯＤ活性较常温时
升高，三、五、六、七叶期喷施ＡＢＡ的ＰＯＤ活性分别较ＣＫ增加４．９％，１２．８％，４１．８％，１１．９％，但增加幅度不如
常温时明显。说明，ＡＢＡ喷施后在低温胁迫来临前期就开始诱导ＰＯＤ活性升高，且在六叶期喷施，对ＰＯＤ活性
影响较明显，可见，ＡＢＡ对提高ＰＯＤ活性的影响有喷施时期效应。
２．２．３　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜ＣＡＴ的影响　　过氧化氢酶（ＣＡＴ）是清除 Ｈ２Ｏ２ 的关键酶之一。
试验结果表明（表１），不同时期喷施ＡＢＡ可显著提高冬油菜幼苗的ＣＡＴ活性，且这种作用主要发生在受到低温
胁迫之后。在常温下，不同喷施时期处理对ＣＡＴ活性影响较小，三、五、六、七叶期喷施ＡＢＡ的ＣＡＴ活性分别
较ＣＫ增加９．０％，２９．７％，７６．４％，１２．７％，处理间差异不显著。而低温胁迫之后，各处理的ＣＡＴ活性均比常温
时明显升高，三、五、六、七叶期处理的ＣＡＴ活性分别较ＣＫ增加９．４％，１１２．８％，４１１．４％，２９５．２％，尤其五叶
期、六叶期、七叶期喷施影响尤为明显，增加幅度较常温时明显，说明ＣＡＴ发生较迟，属于冻害敏感型酶，并且总
的变化趋势呈抛物线状，即先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最显著。
５７１第９期 刘海卿　等：不同叶龄期叶面喷施ＡＢＡ对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响
２．３　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜渗透调节物的影响
２．３．１　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜可溶性蛋白的影响　　试验结果表明（表２），喷施ＡＢＡ可以诱导可
溶性蛋白大量积累。在常温下，ＡＢＡ处理的ＳＰ含量较ＣＫ增加５５．１％，只有六、七叶期喷施ＡＢＡ的ＳＰ含量较
ＣＫ增加明显。但在低温胁迫之后，ＳＰ含量较常温时明显增加，ＡＢＡ处理的ＳＰ含量较ＣＫ增加１０４．５％，三、
五、六、七叶期处理的ＳＰ含量分别较ＣＫ增加６２．９％，１０３．８％，１５１．６％，１０５．８％，五、六、七叶期处理的ＳＰ含量
较ＣＫ增加尤为明显，较ＣＫ差异显著。说明ＡＢＡ诱导ＳＰ含量增加的作用主要发生在受低温胁迫以后，且随处
理时期的不同总体呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施对ＳＰ含量影响最显著。
２．３．２　不同 ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜可溶性糖的影响　　ＡＢＡ对ＳＳ的影响，结果显示（表２），喷施
ＡＢＡ可显著的提高冬油菜叶片的ＳＳ含量，但这种作用主要发生在受低温胁迫之后。常温时，三、五、六、七叶期
处理的ＳＳ含量分别为６．７％，７．８％，１１．４％，９．０％，分别较ＣＫ（６．０％）增加１２．４％，２９．９％，８９．３％，５０．２％。
低温胁迫后，三、五、六、七叶期处理的ＳＳ含量分别为１３．３％，１５．０％，１８．８％，１６．９％，分别较ＣＫ（７．３％）增加
８１．５％，１０５．６％，１５７．０％，１３１．４％。总的变化趋势呈抛物线形状，即随着处理时期呈先升高后降低的趋势，六叶
期喷施，ＳＳ含量增加效果最明显。
２．３．３　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜游离脯氨酸的影响　　游离脯氨酸（Ｐｒｏ）作为主要的渗透调节物质
与抗寒性有关。试验结果表明（表２），ＡＢＡ处理可显著提高Ｐｒｏ含量。在常温时，三、五、六、七叶期处理的Ｐｒｏ
含量分别较ＣＫ增加８．２％，１９．３％，７７．４％％，１２．７％，只有六叶期喷施ＡＢＡ时，Ｐｒｏ含量较ＣＫ差异显著。低
温胁迫以后，三、五、六、七叶期处理的Ｐｒｏ含量分别较ＣＫ增加６０．９％，８５．１％，１００．７％，６４．１％，均较ＣＫ增加
明显，差异显著。说明在降温前期，Ｐｒｏ积累较少，而在低温胁迫下大量积累，可见Ｐｒｏ对抗寒性的调节主要发生
在受低温胁迫之后。并且随处理时期Ｐｒｏ含量变化趋势呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最明显。
表１　不同喷施时期对白菜型冬油菜保护性酶的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犲狀狕狔犿犲狊（珚犡±犛狋）
保护性酶
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＣＫ 三叶期
３ｌｅａｆｓｔａｇｅ
五叶期
５ｌｅａｆｓｔａｇｅ
六叶期
６ｌｅａｆｓｔａｇｅ
七叶期
７ｌｅａｆｓｔａｇｅ
ＳＯＤ（Ｕ／ｇ） 常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） ３３０．３±１７．８Ｄ ３５２．４±２３．０ＣＤ ４７４．１±５２．５ＢＣ ６５１．０±１７．７Ａ ５３４．５±３８．１ＡＢ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） ５４４．３±２１．７Ｂ ６７６．９±５０．６ＡＢ ７６４．７±７．４ＡＢ ８４１．０±６５．２Ａ ７６１．１±４．８ＡＢ
ＰＯＤ（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ） 常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） ２２．９±０．０Ｂ ２５．０±３．８Ｂ ２９．７±２．４Ｂ ４０．４±６．１Ａ ２５．８±６．４Ｂ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） ４０．６±０．０Ｂ ４２．６±１．０Ｂ ４６．１±１．６Ｂ ５９．８±４．０Ａ ４７．７±３．０Ｂ
ＣＡＴ（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ） 常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） ５．８±０．２Ａ ７．３±０．２Ａ ８．６±１．１Ａ １０．２±３．９Ａ ５．４±０．３Ａ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） ９．９±０．２Ｄ １０．８±０．６Ｄ ２１．１±２．２Ｃ ５０．６±２．７Ａ ３９．１±１．０Ｂ
　注：图中大写英文字母表示犘＜０．０１水平差异显著。珚Ｘ±Ｓｔ表示平均值±标准误。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．珚Ｘ±Ｓｔｓｔａｎｄｆｏｒａｖｅｒａｇｅ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同喷施时期对白菜型冬油菜调节物质的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋
渗透调节物
Ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＣＫ 三叶期
３ｌｅａｆｓｔａｇｅ
五叶期
５ｌｅａｆｓｔａｇｅ
六叶期
６ｌｅａｆｓｔａｇｅ
七叶期
７ｌｅａｆｓｔａｇｅ
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕ
ｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ（ｍｇ／ｇ）
常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） １．４±０．１Ｂ １．９±０．２ＡＢ ２．０±０．２ＡＢ ２．６±０．１Ａ ２．２±０．２Ａ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） ２．０±０．１Ｃ ３．３±０．２ＢＣ ４．１±０．１ＡＢ ５．０±０．４Ａ ４．１±０．４ＡＢ
可溶 性 糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓａｃｃｈａｒｉｄｅ（％）
常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） ６．０±０．１Ｂ ６．７±０．２Ｂ ７．８±０．９ＡＢ １１．４±１．５Ａ ９．０±０．８ＡＢ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） ７．３±０．１Ｄ １３．３±０．２Ｃ １５．０±１．２ＢＣ １８．８±０．３Ａ １６．９±０．８ＡＢ
游离 脯 氨 酸 Ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ（μｇ／ｇ）
常温Ｎｏｒｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃） ８４６．２±１２．７Ｂ ９１５．７±１３０．９Ｂ１００９．６±１１３．９Ｂ １５０１．４±８３．５Ａ ９５３．７±９２．５Ｂ
冷胁迫Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ（－５℃） １０７４．７±７７．１Ｂ１７２９．４±１１５．５Ａ１９８９．２±１１４．６Ａ２１５７．６±１６８．４Ａ１７６３．４±１１８．３Ａ
６７１ 草　业　学　报 第２４卷
２．４　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜丙二醛的影响
试验结果表明（图２），喷施ＡＢＡ能够降低丙二醛（ＭＤＡ）含量的积累，减弱对质膜的过氧化伤害。在常温
下，三、五、六、七叶期处理的ＭＤＡ含量分别较ＣＫ降低２０．５％，４３．２％，６３．１％，１４．８％，且五、六叶期喷施ＭＤＡ
含量最低。而受低温胁迫后，ＭＤＡ积累增加，但ＡＢＡ处理减弱了 ＭＤＡ的增加趋势，三、五、六、七叶期处理的
ＭＤＡ含量分别较ＣＫ降低１７．９％，３０．１％，４５．１％，５．１％，总体呈先降低后升高的趋势，五、六叶期处理的 ＭＤＡ
含量最低，较ＣＫ差异极显著。
２．５　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜根系活力的影响
本试验以ＴＴＣ的还原量显示根系活力，试验结果表明（图３），喷施ＡＢＡ能显著提高冬油菜冬前幼苗根系活
力，在常温下，三、五、六、七叶期处理的根系活力分别较ＣＫ增加４．９％，１０．９％，２０．１％，１５．１％，处理间差异不
显著。而ＡＢＡ对根系活力的影响主要发生在受低温胁迫之后，随着温度的降低根系活力降低，但是ＡＢＡ处理
能够减弱根系活力降低的趋势，三、五、六、七叶期处理的根系活力分别较ＣＫ增加１８．３％，３９．４％，１０９．７％，
８５．２％。总体呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最明显。
图２　不同喷施时期对 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃
　
图３　不同喷施时期对根系活力的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狉狅狅狋狊
　
２．６　不同ＡＢＡ喷施时期对白菜型冬油菜产量的影响
图４　不同喷施时期对产量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆狉犪狔犻狀犵狆犲狉犻狅犱狅狀狔犻犲犾犱
　　　不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
ＡＢＡ对白菜型冬油菜产量的影响如图４，结果表
明，ＡＢＡ处理可以提高冬油菜产量，ＡＢＡ处理的平均
产量较ＣＫ增加８％，三、五、六、七叶期喷施的产量分
别为２９８．８，３０６．４，３１７．０，２８２．０ｋｇ／６６７ｍ２，较ＣＫ
（２７８．６ｋｇ／６６７ｍ２）分别增加７．２％，１０．０％，１３．８％，
１．２％，三、五、六叶期处理的产量较ＣＫ增加明显，差
异显著。说明ＡＢＡ对冬油菜产量的影响有适宜的喷
施时期范围。
３　讨论与结论
３．１　ＡＢＡ对白菜型冬油菜抗寒性的影响
大量研究表明，ＡＢＡ作为“胁迫激素”在感受温度
胁迫信号、提高植物的抗寒性中起着重要作用。施用一定浓度外源ＡＢＡ可以改变植物体内的平衡状况来诱导
抗寒基因的表达，从而增强植株的抗寒性，这在小麦［１２］、水稻［４］、杏树（犘狉狌狀狌狊犪狉犿犲犿犻犪犮犪）［１３］、甘蓝型油菜［１４］等
植物上已得到证实。植物处于逆境条件下会增加细胞内活性自由基的含量，从而导致细胞膜透性增加，抗逆能力
丧失［１５］。而品种的抗寒性与保护性酶活性，游离脯氨酸含量及可溶性物质的含量密切相关［１６］。外源ＡＢＡ处理
７７１第９期 刘海卿　等：不同叶龄期叶面喷施ＡＢＡ对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响
可增强植物的抗寒性，在多种植物上都表现为ＳＯＤ等抗氧化酶活性提高、可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量增
加等，本试验对低温下外源ＡＢＡ处理的冬油菜抗寒性研究也得到了同样的结果。
试验表明，ＡＢＡ处理可显著的提高冬油菜叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的活性，酶活性的升高是组织细胞对低温
胁迫的一种保护性［１７］，降低了质膜透性，起到保护膜结构完整性的作用。且ＣＡＴ的这种作用主要发生在受到低
温胁迫之后，而在常温下ＡＢＡ的作用效果则不如低温胁迫时明显；而ＰＯＤ无论是在常温下还是在低温胁迫之
后均表现出较高的活性；ＳＯＤ则不同于ＣＡＴ和ＰＯＤ，在常温下，ＡＢＡ处理的ＳＯＤ较ＣＫ高５２．３％，在低温胁
迫之后，ＡＢＡ处理的ＳＯＤ活性较ＣＫ高３９．８％，增加幅度不如常温时明显，说明ＡＢＡ诱导的ＳＯＤ活性增加启
动较早。这可能是由于ＣＡＴ是冻害敏感型酶［１８］，这种酶启动较迟，ＡＢＡ处理后，在常温下这种酶生成较少，在
受到低温胁迫之后，ＡＢＡ诱导ＣＡＴ的再合成，因此酶活性提高。有研究也表明，ＡＢＡ使杂交稻幼苗ＳＯＤ活性
增加的原因不是激活该酶，而是促进该酶的再合成，这在同位素示踪中得到证实［１９］。ＳＯＤ、ＰＯＤ则是冷害敏感
型酶，这种酶合成的启动时间较早，在零上低温就已经大量合成，这也是植物自身膜保护系统的调控机制。研究
表明这种酶在常温时含量较少，酶含量则相对低，在受到低温胁迫时含量会升高，但是在北方寒旱区，昼夜温差
大，虽然在第１次取样时日均温度较高（１５℃），而在夜间则可能已经受到零上低温的伤害，因此会出现本研究的
结果。
可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸作为主要的渗透调节物质，具有清除活性氧和稳定细胞膜结构的作
用［２０］，从而起到抗寒作用。本研究表明，ＡＢＡ处理可明显增加ＳＰ、ＳＳ、Ｐｒｏ含量，而这种作用主要发生在受到低
温胁迫之后。同时ＡＢＡ处理减弱膜脂过氧化产物 ＭＤＡ的积累。ＡＢＡ对油菜幼苗在低温下的保护作用可能主
要是诱导形成低温适应蛋白，从而增强细胞的持水力，降低冰点，并用以消除因低温胁迫而产生过多的生物自由
基，阻止膜脂过氧化和进一步与蛋白质发生的胶联过程，使膜的结构和功能处于比较正常的状态，膜的渗漏降低，
从而提高了冬油菜对低温的忍受能力，这在ＡＢＡ对水稻抗寒性和豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）的抗逆性研究中已得到
证实［２１２２］。保护性酶活性的提高和调节物质含量的增加，只是ＡＢＡ提高抗寒性的生理生化基础，越冬率则是田
间反应冬油菜抗寒性最直观可靠的指标，以越冬率的高低评价冬油菜的抗寒性更具准确性，而越冬率的高低直接
影响产量的高低。研究表明喷施ＡＢＡ后，能够显著的提高冬油菜的越冬率和产量，处理的越冬率和产量分别较
ＣＫ增加１４．３％，８．０％，与生理指标变化趋势相吻合，因此，ＡＢＡ处理能够提高冬油菜的抗寒性。
３．２　ＡＢＡ提高抗寒性的作用机理
植物激素可能是抗寒基因表达的启动因子，适宜浓度的ＡＢＡ可增强植物的抗寒能力［１５，２３２４］。表现为逆境保
护性酶活性升高，渗透调节物含量增加，质膜过氧化产物积累减慢等。关于ＡＢＡ的抗寒效应机理，有人认为：抗
寒效应是由于ＡＢＡ改变细胞水分平衡使低温不派生出干旱的影响，这是一种间接效应。Ｒｉｋｉｎ等［２５］研究了
ＡＢＡ提高植物抗寒性的机制，发现ＡＢＡ对细胞的微管结构有保护作用，而微管结构的完整性和抗寒性是有密
切关系的。Ｓｔａｖｒｏｕｌｉ等［２６］的研究进一步说明在低温胁迫时ＡＢＡ增强了根部水的输导作用，并保护了膜的完整
性，从而增强了植物对低温的忍耐能力。Ｓｈｉｎａｗａ等［２７］通过水稻的盆栽试验和田间试验推断出ＡＢＡ通过降低
膜的相变温度和增加膜的不饱和脂肪酸的含量来减少冷害。简令成［２８］认为，ＡＢＡ还可通过稳定细胞周质骨架
以保持低温下膜结构的稳定。也有人推论，ＡＢＡ的作用机理是在启动和引发植物固有的抗寒性基因的表达。对
于ＡＢＡ提高抗寒性的机理，究竟是通过何种机制起作用还有待研究。
３．３　ＡＢＡ提高白菜型冬油菜的抗寒性需要适宜的喷施时期
有研究认为，叶面喷施烯效唑能有效调控甘薯茎蔓生长，提高鲜薯及商品薯产量，且以栽插后５０ｄ喷施效果
最好［２９］。在叶面肥中增加ＧＡ３可以提高水稻对低温的抗性，其中以始穗期是较为适当的喷施时期［３０］。优质杂
交油菜于抽薹期喷施１５％多效唑可使杂交油菜优质高产［３１］。而不同的植物和不同的生态区所需ＡＢＡ的喷施
时期也不相同，三叶期用１０－７ ｍｏｌ／Ｌ的ＡＢＡ喷施能够提高冬小麦幼苗抗冷性［１０］，本研究表明在冬油菜冬前幼
苗五、六叶期喷施ＡＢＡ可显著提高冬油菜对低温的忍受能力，尤其在六叶期用ＡＢＡ喷施效果最明显，其越冬
率、产量、保护性酶、调节性物质均较ＣＫ增加最明显，差异达到极显著。喷施过早过迟效果均不佳，三叶期，冬油
菜正处于旺盛生长期，植株较小较弱，此时喷施，ＡＢＡ作为一种生长抑制剂可能会抑制植株的生长。七叶期植株
８７１ 草　业　学　报 第２４卷
生长开始减弱，是向枯叶期的过渡期，在北方寒旱区极端低温已经较低，这时的植株可能已经受到低温伤害，此时
喷施效果也不明显。因此三、五、六、七叶期喷施ＡＢＡ后，所测物质的变化趋势呈抛物线状，所以本研究认为在
北方寒旱区，六叶期喷施ＡＢＡ是提高冬油菜抗寒性的最佳时期。
ＡＢＡ在低温胁迫时可作为信号分子，能够显著的提高冬油菜的越冬率和产量，提高保护性酶活性以及增加
渗透调节物质等生理生化物质含量，降低 ＭＤＡ含量，且在冬油菜冬前六叶期喷施一定浓度的ＡＢＡ能提高其抗
寒性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＳｕｎＷＣ，ＭａＷＧ，ＬｅｉＪＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎａｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄｔｏｄｒｙａｎｄｃｏｌｄａｒｅａｓ
ｉｎｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００７，４０（１２）：２７１６２７２６．
［２］　ＧｕｏＦＬ，ＬｕＹＨ，ＬｉＢＧ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎｃｈｉｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇａｎｄｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｔｏｍａｔｏ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２０００，３１（４）：３５７３６２．
［３］　ＬｕＳＹ，ＣｈｅｎＳＭ，ＣｈｅｎＳＰ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＢＡ，ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌａｎｄｕｎｉｃｏｎａｚｏｌｅｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犅犲狉犿狌犱犪
ｇｒａｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００３，１２（３）：１００１０４．
［４］　ＣｈｅｎＳＮ，ＧｕｏＺＨ，ＳｈｅｎＹＧ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎｔｈｅｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｏｆｏｘｙｇｅｎｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌｏｆｐｌａｔｅａｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｈｉｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＹｕｎｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９６，１８（２）：１６７１７２．
［５］　ＤｕＨ，ＷｕＮ，ＣｈａｎｇＹ．ＣａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｍｐａｉｒｓＡＢＡａｎｄＩＡＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙａｆｆｅｃｔｓｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，８３（４５）：４７５４８８．
［６］　ＬｉｕＣＬ，ＣｈｅｎＨＰ，ＬｉｕＥＥ，犲狋犪犾．ＭｕｌｔｉｐｌｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｒｉｃｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈＡＢＡａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２９（５）：７２５７２９．
［７］　ＬｉｕＬＪ，ＣａｎｇＪ，ＬｉＨＷ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｎｋｅｙｅｎｚｙｍｅｓｏｆｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｓｕｇａｒｍｅｔａｂ
ｏｌｉｓｍｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅＣｒｏｐｓ，２０１３，３３（１）：６５７２．
［８］　ＴｉａｎＤＱ，ＧｅＹＹ，ＬｉｕＸＪ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆ犘犺犪犾犪犲狀狅狆狊犻狊ｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＺｈｅｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ，２０１３，２５（１）：６８７２．
［９］　ＹｏｕＹ，ＹｕａｎＺＬ，ＺｈａｎＸＹ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓｐｒａｙｉｎｇｌｅａｖｅｓｗｉｔｈＡＢＡｏｎｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａｏｆｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓ．ＨｅｎａｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，２６（１１）：１３５０１３５４．
［１０］　ＹｕＪ，ＺｈａｎｇＬ，ＣａｎｇＪ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｏｎｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｔｅｎｄｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ
Ｄｏｎｇｎｏｎｇｄｏｎｇｍａｉ１ｉｎｃｏｌｄａｒｅａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅＣｒｏｐｓ，２００８，２８（５）：８８３８８７．
［１１］　ＺｏｕＱ．ＩｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，２０００．
［１２］　ＴｉａｎＳＬ，ＬｉＬ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｗｈｅａｔｌｅａｖｅｓ．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，４６（５）：
６９７６９９．
［１３］　ＹｕｅＤ，ＷａｎｇＹＫ．Ｓｔｕｄｙｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｍｏｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，３６（２３）：９９５１９９５２．
［１４］　ＳｈｕｉＨＸ，ＴａｎｇＴＺ，ＮｉｕＹｉＺ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｐｏｄｌｅｎｇｔｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊
Ｌ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１２（５）：７１０７１４．
［１５］　ＨｅＲＷ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＬｏｗＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＳｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｒｅＰｒｅｓｓ，１９９５．
［１６］　ＫｏｎｇＤＪ，ＷａｎｇＹ，ＳｕｎＷＣ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｉｎｔｅｒｒａｐｅ
ｓｅｅｄＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：７９８６．
［１７］　ＷｕＹＪ，ＬｉｕＪＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｈｉｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｏｎｃｈｉｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｍｕｓｋｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．），２００７，３５（３）：１３９１４３．
［１８］　ＺｈｏｕＢＹ，ＧｕｏＺＦ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＡＢＡａｎｄｉｔｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｎｃｈｉｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙ．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（６）：９４９８．
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０８１ 草　业　学　报 第２４卷