全 文 ：北方白菜型冬油菜犉２主要生理生化
特性的变异与抗寒性相关分析
孔德晶１，王月１，孙万仓１，曾秀存１，２，方彦３，鲁美宏１，杨宁宁１
（１．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．河西学院，甘肃 张掖７３４０００；３．甘肃农业大学测试研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：对白菜型冬油菜Ｆ２ 群体主要生理生化特性的变化进行分析，利用陇油７号和陇油９号杂交得到１０３个Ｆ２ 单
株，对越冬率、幼苗习性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）等８个指标进行调查、测定。对所得数据进行方差分析、聚类分
析、相关分析、通径分析。结果表明，除ＳＯＤ活性外，其余各指标在Ｆ２ 群体中呈连续变异，分布频率大致接近正态
分布，同时存在双向超亲分离现象。在聚类距离为３．５８处，Ｆ２ 群体分为８个类群，群体间具有较大的遗传差异。
相关分析表明所有指标与越冬率均有显著或极显著相关。各生理生化指标对越冬率的通径系数与相关系数方向
均一致，但通径系数更有利于解释其本质，通过通径分析得到各指标对白菜型冬油菜越冬率相对重要性从大到小
的顺序是：幼苗习性，ＳＯＤ活性，ＭＤＡ含量，游离脯氨酸含量，ＰＯＤ活性，ＣＡＴ活性，可溶性蛋白含量。幼苗习性
对越冬率主要是通过直接影响起作用，影响率达７９．８％，ＣＡＴ活性对越冬率的影响主要是通过间接影响起作用
的，间接影响率达６８．７％，而其余各指标对越冬率的影响均是通过直接和间接影响共同起作用的。这些结果可为
白菜型冬油菜数量性状抗寒基因定位分析提供有用的信息。
关键词：白菜型冬油菜；Ｆ２ 群体；分离；聚类分析；相关分析；通径分析
中图分类号：Ｓ６３４．０１；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４００７９０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４０９
白菜型油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）是芸薹属６个栽培物种之一，也是世界上广泛栽培的３大类型油菜之一，其栽培
历史悠久，不仅是重要的油料作物，而且是极其重要的蔬菜作物［１３］。目前，我国油菜的栽培面积约７００万ｈｍ２，
其中，白菜型油菜面积１５％左右［４］。中国是世界公认的白菜型油菜起源地之一［２］，具有包括农家品种和推广栽
培品种在内的丰富资源，它们在我国各地具有悠久的栽培历史。其中，白菜型冬油菜具有耐迟播、生育期短，耐贫
瘠、抗寒性强的突出优点。在长期的自然和栽培条件的选择下，白菜型冬油菜表现出较好的抗寒性和适应性，具
有甘蓝型油菜和芥菜型油菜所不可替代的作用。近年来，由于较好地解决了品种的抗寒问题［５６］，白菜型冬油菜
已经成功引入甘肃河西走廊、新疆阿勒泰、塔城、乌鲁木齐、青海、宁夏、北京等地，扩大了冬油菜在我国的种植范
围，使种植区域向北推进纬度约１３°，海拔提高到２３００ｍ左右，取得了显著经济效益、生态效益与社会效益［７１１］。
由于白菜型冬油菜可以有效的减少我国北方春季沙尘源，保护环境，同时对改革北方传统的一年一熟种植制度为
两年三熟制或一年两熟制，提高复种指数，增加单位土地面积经济效益具有重要意义。北方冬油菜研究愈来愈引
起人们的广泛关注［１０，１２］。
目前，对白菜型冬油菜抗寒性的研究主要集中在冬油菜品种的适应性［８］、生长发育特性［１３］、产量及经济特性
方面［１４１５］、相关抗寒基因克隆及表达分析［１６１７］，如孙万仓等［５］对不同冬油菜类型在西北地区的越冬性等进行了
分析比较，认为不同白菜型冬油菜品种（系）抗寒性存在巨大差异；魏文慧等［１４］对冬油菜的越冬率、产量及经济性
状的影响进行了分析研究；张腾国等［１７］从油菜中克隆了抗寒基因ＢｎＩＣＥ１，并分析了其在油菜适应低温胁迫中发
挥的重要作用。此外也有对构建白菜型油菜连锁图谱［１８１９］和白菜型油菜幼苗绒霉病的基因定位研究，如Ｓｕ和
Ｇｒａｈａｍ［１８］利用分子标记技术对白菜型油菜连锁图谱的构建，为白菜型油菜基因序列和遗传信息的研究提供依
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７９－８６
２０１４年８月
收稿日期：２０１３０７０５；改回日期：２０１３０８２８
基金项目：农业部公益性行业（农业）科研专项（２００９０３００２０４）和国家高技术研究发展计划（“８６３”计划）项目（２０１１ＡＡ１０Ａ１０４）资助。
作者简介：孔德晶（１９８８），女，山东滕州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｋｏｎｇｙｉｎｇ１９８８１００４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｃａｎｇｓｕｎ２０１１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
据；Ｙｕ和Ｚｈａｎｇ［２０］利用分子标记技术对白菜型油菜幼苗绒霉病进行ＱＴＬ定位的研究。而目前对白菜型冬油菜
Ｆ２ 群体生理生化的变异与抗寒性相关分析及抗寒性遗传的研究鲜见报道。研究表明，植物的抗寒性状常是由微
效多基因或由具有加性效应的主基因与微效基因所控制［２１２２］的，表现为数量性状，盖钧镒等［２３］提出了针对植物
数量性状分析的一整套方法，被广泛应用于植物各类数量性状，包括产量［２４］、品质［２５］、抗病虫性［２６２７］和耐逆
性［２８３０］等的遗传分析，确定控制目标性状主基因的数目及它们的基因效应，为植物目标性状的遗传改良提供了指
导。本研究对１０３株Ｆ２ 代白菜型冬油菜抗寒性相关的８个生理生化指标的变异进行了统计与测定，分析各指标
在群体中的遗传变异及分布情况，以期为白菜型冬油菜的抗寒性遗传研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料及试验区自然概况
供试品种为白菜型冬油菜，利用亲本陇油７号、陇油９号杂交配制Ｆ１ 代，以及Ｆ１ 代自交得到的１０３株Ｆ２ 代
个体为材料。母本陇油７号抗寒性超强，为国内外最优抗寒品种，父本陇油９号抗寒性较弱。试验设于甘肃农业
大学试验基地甘肃省兰州沙井驿试验田，２０１２年８月，将亲本、Ｆ１ 代和Ｆ２ 代分别种植于４个小区，小区长为２．５
ｍ，宽１．４ｍ，小区面积３．５ｍ２，每小区８行，小区间距为４０ｃｍ。试验地前茬为小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿），施农家
肥６００００ｋｇ／ｈｍ２、磷酸二铵３００ｋｇ／ｈｍ２。田间管理按大田常规生产进行。
１．２ 生理生化指标的测定
在２０１２年１１月，在亲本和Ｆ１ 代种植小区内，各处理随机取样１０株，对Ｆ２ 代单株定株、取样，各取样植株进
行生理生化指标测定，设３次重复。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［３１］，过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚比色法［３２］，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用紫外吸收法［３１］，丙二醛含量测
定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）显色法［３２］，游离脯氨酸含量测定采用甲苯萃取法［３１］，可溶性蛋白含量测定采用考马
斯亮蓝Ｇ２５０法［３１］。
１．３ 幼苗习性调查与越冬率的统计
对幼苗生长习性进行目测评定，１级（匍匐型）：叶片全部匍匐在地面；２级（半匍匐型）：叶片的叶尖着地面，而
叶身还是离开地面；３级（半直立型）：叶片全部离开地面，但没完全直立；４级（直立型）：叶片全部直立。
调查各处理小区越冬前苗数，返青期苗数，计算各处理越冬率（返青期苗数与越冬前苗数的百分比）。另外，
对１０３株Ｆ２ 群体进行单株定株，存活植株记为１，死亡植株记为０。
１．４ 数据处理及分析
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２０１０对数据进行处理并作图；利用ＳＰＳＳ软件［３３］对数据进行方差分析，全子集
回归分析，相关分析，通径分析；利用ＤＰＳ３．０１对数据进行聚类分析。
２ 结果与分析
２．１ Ｆ２ 群体主要生理生化特性的分离分析
由亲本（Ｐ１、Ｐ２）的主要生理生化特性的表现（表１）看出，两亲本之间８个指标均达极显著差异，除陇油７号
（Ｐ１）的 ＭＤＡ含量小于陇油９号（Ｐ２）外，其余指标值均表现为Ｐ１ 大于Ｐ２。亲本陇油７号和陇油９号的ＳＯＤ活
性分别为３１８．４９和２４０．５７Ｕ／ｍｇ，Ｆ２ 群体ＳＯＤ活性出现较大变异，在４０．３７～３２５．３４，平均为２５４．３５Ｕ／ｍｇ。
Ｆ２ 群体的ＰＯＤ活性变异范围在１８．３５～１８７．５５Ｕ／ｇ，介于双亲之间，平均为６３．７０Ｕ／ｇ。Ｆ２ 群体的平均ＣＡＴ
活性为８．７３Ｕ／ｇ，高于双亲值，变异范围为１．３０～２７．０５Ｕ／ｇ。Ｆ２ 群体的平均ＭＤＡ含量为２３．２２μｍｏｌ／ｇ，介于
双亲之间，变异范围在９．９８～４８．３６μｍｏｌ／ｇ。游离脯氨酸含量在双亲之间存在极显著差异，而且在Ｆ２ 群体中变
化也较大，为９５．９４～９０６．０１μｇ／ｇ。两亲本的可溶性蛋白含量相差约３．５ｍｇ／ｇ，Ｆ２ 群体的可溶性蛋白含量平均
值介于双亲之间，平均值为１４．６８ｍｇ／ｇ，变异范围在８．０８～２１．９０ｍｇ／ｇ。越冬率统计结果Ｐ１ 为９５．２％，Ｐ２ 为
４５．８％，Ｆ２ 群体的越冬率为６６．１％。陇油７号（Ｐ１）幼苗生长习性为匍匐性或半匍匐性，陇油９号（Ｐ２）的幼苗习
性主要表现为直立型或半直立型，而在Ｆ２ 群体中出现了性状分离，变异范围在１～４级。
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
表１ 亲本和犉２ 群体的主要生理指标表现及分布
犜犪犫犾犲１ 犘犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犻狀狋犺犲犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊狆犪狉犲狀狋狊
指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
亲本Ｐａｒｅｎｔ
陇油７号 （Ｐ１）
Ｌｏｎｇｙｏｕ７
陇油９号 （Ｐ２）
Ｌｏｎｇｙｏｕ９
犉值
犉ｖａｌｕｅ
Ｆ２群体Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
平均值
Ｍｅａｎ
变异范围
Ｒａｎｇｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
偏度系数
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰度系数
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
越冬率 Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓ（％） ９５．２±１．９１ ４５．８±２．３５ ３４６．２１ ６６．１０
幼苗习性Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓ １～２ ３～４ ２５．４８ ２ ０～４
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｇ） ３１８．４９±２７．４８ ２４０．５７±１６．１８ ５９．４３ ２５４．３５ ４０．３７～３２５．３４ １．３４ ０．６９
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ） ９７．９７±６．２５ ５７．２３±２．７１ ４８５．５６ ６３．７０ １８．３５～１８７．５５ ０．９１ －０．５０
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ） ８．３３±０．７６ ５．１７±０．３２ １９４．７０ ８．７３ １．３０～２７．０５ ０．８２ －０．２５
ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇ） １７．２６±１．５７ ２６．１１±２．７８ １７２．２６ ２３．２２ ９．９８～４８．３６ ０．０９ －０．９３
游离脯氨酸Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ（μｇ／ｇ） ６８６．９７±１４．０６ ５２４．９０±１０．４５ ２５２．６６ ５１１．８５ ９５．９４～９０６．０１ ０ －０．８０
可溶性蛋白Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ（ｍｇ／ｇ） １５．６９±１．０４ １２．１３±０．４５ １０４．５６ １４．６８ ８．０８～２１．９０ ０．４１ －０．７６
２．２ Ｆ２ 群体主要生理生化特性的分布
如图１所示，以各生理指标分布范围为横坐标，频率为纵坐标，以Ｆ２ 群体同一指标的次数分布进行作图，可
以看出，Ｆ２ 群体间存在着较大的遗传差异，各生理指标的测定值均呈不同程度的连续分布，它们的偏度和峰度见
表１，除ＳＯＤ活性的偏度外都小于１，分布频率大致接近正态分布，且存在明显的双向超亲分离。大多数指标在
Ｆ２ 群体中的平均值介于双亲之间，只有ＣＡＴ活性和游离脯氨酸含量在Ｆ２ 群体中的平均值超过双亲。
图１ 犉２ 群体相关指标的次数分布
犉犻犵．１ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狉犲犾犪狋犲犱犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犳狅狉犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
１８第２３卷第４期 草业学报２０１４年
２．３ Ｆ２ 群体的聚类分析
图２ 犉２群体的聚类分析
犉犻犵．２ 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
图中数字代表１０３个Ｆ２单株。Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｆｉｇｕｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｄ１０３Ｆ２
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．
利用 ＤＰＳ对各个性状值进行标准化转换后，计
算欧氏遗传距离，进行 ＵＰＧＭＡ 聚类分析（图２）。
从图中可以看出，在聚类距离约为４．７８处，Ｆ２ 群体
分为３个类群，其中第１亚群包括３８个Ｆ２ 个体，第
２亚群包含６４个Ｆ２ 个体，第３亚群包含１个Ｆ２ 个
体，在聚类距离为３．５８处，Ｆ２ 群体分为８个类群，其
中第１亚群包括２９个Ｆ２ 个体，第２亚群包含９个Ｆ２
个体，第３亚群包含５６个Ｆ２ 个体，第４亚群包含１
个Ｆ２ 个体，第５亚群包含２个Ｆ２ 个体，第６亚群包
含４个Ｆ２ 个体，第７亚群包含１个Ｆ２ 个体，第８亚
群包含１个Ｆ２ 个体。
２．４ Ｆ２ 单株的主要生理生化特性与抗寒性相关分
析
本研究中，白菜型冬油菜Ｆ２ 群体的各个指标间
不是相互独立的，而是存在着一定的相关关系（表
２）。从表中可以看出，越冬率与ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活
性、ＣＡＴ活性、游离脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈
显著或极显著正相关，相关系数分别为 ０．５１２，
０．４７２，０．４４４，０．５５０，０．２５０；与幼苗习性和 ＭＤＡ含
量呈极显著负相关，其相关系数为－０．８６３和－０．５６２，
说明白菜型冬油菜在低温胁迫下通过增加ＳＯＤ活
性、ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性、游离脯氨酸含量和可溶性
蛋白含量，降低 ＭＤＡ含量，提高抗寒性。由表２还
可以看出，白菜型冬油菜所有指标与越冬率的相关系
数均达到显著或极显著水平，说明幼苗习性，ＳＯＤ活
性，ＰＯＤ活性，ＣＡＴ活性，ＭＤＡ含量，游离脯氨酸含
量和可溶性蛋白含量在一定程度上均可作为白菜型
冬油菜单一指标进行抗寒性鉴定［３４］。
２．５ Ｆ２ 群体主要生理生化特性的回归分析
对幼苗习性，ＳＯＤ活性，ＰＯＤ活性，ＣＡＴ活性，
ＭＤＡ含量，游离脯氨酸含量，可溶性蛋白含量等７
个性状，通过ＳＡＳ用全子集法计算所有可能的回
归［３５］，经过共线性诊断后挑出最好的回归结果。犢＝
０．８９９－０．２９９犡１＋０．００１犡２＋０．００１犡３＋０．０１５犡４－
０．０１犡５＋０．０１４犡６。其中犢 为越冬率，犡１ 为幼苗习
性，犡２ 为ＳＯＤ活性，犡３ 为ＰＯＤ活性，犡４ 为ＣＡＴ活
性，犡５ 为 ＭＤＡ含量，犡６ 为可溶性蛋白含量。其中，
犡１，犡５ 对犢 的偏回归系数分别为－０．２９９，－０．０１，
与越冬率呈负相关，该方程犚＝０．９１２。
２．６ Ｆ２ 群体主要生理生化特性的通径分析
２．６．１ 主要生理生化指标的直接通径关系 表３为
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
７个指标对越冬率影响的通径系数，从表中可以看到各指标对越冬率的直接通径系数从大到小分别为：－０．６８９，
０．３０４，－０．２９３，０．２１８，０．１７６，０．１３８，０．１１５（正号是指促进作用，负号是指抑制作用）。由此可以看出，幼苗习性
和ＳＯＤ活性对越冬率的直接影响较大，ＣＡＴ活性和可溶性蛋白含量对越冬率的直接影响较小。
２．６．２ 主要生理生化指标的间接通径关系 从表３中可以看出，各指标对越冬率的总间接通径系数分别为：
－０．１７０６，０．２０７０，０．２９６０，０．３０５２，－０．２６８５，０．３３１９，０．１３４７。通过与直接通径系数相比较，可以看出，幼苗习性
对越冬率的相关系数为狉＝－０．８６３，直接通径系数为－０．６８９，可见，幼苗习性对越冬率主要是通过直接影响起
作用，而通过其他指标的间接影响较小。ＣＡＴ活性与越冬率的相关系数为狉＝０．４４４，间接通径系数为０．３０５２，
可以看出，ＣＡＴ活性对越冬率的影响主要是通过间接影响起作用的。其余各指标对越冬率的影响均是通过直接
和间接影响共同起作用的，其中，ＳＯＤ活性通过ＰＯＤ活性对越冬率的间接影响较大，间接通径系数分别为
０．０６３０；ＰＯＤ活性通过ＳＯＤ活性对越冬率的间接影响较大，间接通径系数为０．１０８８；ＭＤＡ含量通过游离脯氨
酸含量对越冬率的间接影响最大，间接通径系数为－０．０９８３；脯氨酸含量通过 ＭＤＡ含量对越冬率的间接影响最
大，间接通径系数为０．１３２１；可溶性蛋白含量通过ＳＯＤ活性和游离脯氨酸含量对越冬率的间接影响最大，间接
通径系数分别为０．０６０８和０．０６０６。
表２ 越冬率与相关指标在犉２ 群体中的相关分析
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犪犿狅狀犵狅狏犲狉狑犻狀狋犲狉犻狀犵狉犪狋犲狊犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犻狀狋犺犲犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
项目
Ｉｔｅｍ
幼苗习性
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈａｂｉｔｓ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ
游离脯氨酸
Ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
越冬率
Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ
ｒａｔｅｓ
幼苗习性Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓ １．０００
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ －０．４４３ １．０００
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ －０．４１３ ０．３５８ １．０００
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ －０．２９２ ０．１５８ ０．３５１ １．０００
ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ ０．４９２ －０．１９０ －０．３３４ －０．３０９ １．０００
游离脯氨酸Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ －０．６１８ ０．２００ ０．２８９ ０．４０７ －０．４５１ １．０００
可溶性蛋白Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ －０．１４８ ０．２００ －０．１９４ ０．１４０ －０．０９６ ０．２７８ １．０００
越冬率Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓ －０．８６３ ０．５１２ ０．４７２ ０．４４４ －０．５６２ ０．５５０ ０．２５０ １．０００
和分别表示０．０５和０．０１显著水平。ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ５％ａｎｄ１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表３ 各指标对越冬率的通径分析
犜犪犫犾犲３ 犘犪狋犺犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狅狏犲狉狑犻狀狋犲狉犻狀犵狉犪狋犲狊犪狀犱犻狋狊犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍ
直接通径系数
ＤＰＣ
间接通径系数ＩＰＣ
犡１→犢 犡２→犢 犡３→犢 犡４→犢 犡５→犢 犡６→犢 犡７→犢 总间接通径系数 ＴＩＰＣ
犡１ －０．６８９ －０．１７０６
犡２ ０．３０４ ０．０６３０ ０．０２１８ ０．０５５７ ０．０４３６ ０．０２３０ ０．２０７０
犡３ ０．１７６ ０．１０８８ ０．０４８４ ０．０９７９ ０．０６３０ －０．０２２３ ０．２９６０
犡４ ０．１３８ ０．０４８０ ０．０６１８ ０．０９０５ ０．０８８７ ０．０１６１ ０．３０５２
犡５ －０．２９３ －０．０５７８ －０．０５８８ －０．０４２６ －０．０９８３ －０．０１１０ －０．２６８５
犡６ ０．２１８ ０．０６０８ ０．０５０９ ０．０５６２ ０．１３２１ ０．０３２０ ０．３３１９
犡７ ０．１１５ ０．０６０８ －０．０３４１ ０．０１９３ ０．０２８１ ０．０６０６ ０．１３４７
ＤＰＣ：直接通径系数Ｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；ＩＰＣ：间接通径系数Ｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎ；ＴＩＰＣ：总间接通径系数Ｓｏｍｅｏｆｔｏｔａｌｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔ；犡１：幼苗习性Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓ；犡２：ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ；犡３：ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ；犡４：ＣＡＴ活性 ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ；犡５：ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎ
ｔｅｎｔ；犡６：游离脯氨酸含量Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ；犡７：可溶性蛋白含量Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ；犢：越冬率Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓ．
３８第２３卷第４期 草业学报２０１４年
３ 讨论
本文对１０３份冬油菜Ｆ２ 群体的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和ＣＡＴ活性等指标进行分析，系统地评价了各指标在
群体中的表现。试验结果发现，Ｆ２ 群体的６个指标均呈不同程度连续变异，分布频率大致接近正态分布（图１），
表现出数量性状遗传的特点。聚类分析中，在聚类距离为４．７８处，Ｆ２ 群体分为３个类群，第１亚群是未能安全
越冬植株，第２亚群和第３亚群为基本可以安全越冬植株，比例约为１∶２，与Ｆ２ 群体越冬情况的田间统计值较
一致；在聚类距离为３．５８处，Ｆ２ 群体分为８个类群，以聚类结果来看，Ｆ２ 群体间存在着较大的遗传差异，例如在
第２亚群中，此亚群包含９个Ｆ２ 个体，该亚群的性状中包含的幼苗习性表现为直立型，ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、
ＣＡＴ活性和游离脯氨酸含量等４个指标接近最小值，ＭＤＡ含量接近最大值；在第８亚群中，此亚群只包含１个
Ｆ２ 个体，但该亚群的性状中包含的幼苗习性表现为匍匐型，另有ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性和游离脯氨酸
含量等４个指标接近最大值，ＭＤＡ含量接近最小值。
在本研究中，通过对白菜型冬油菜Ｆ２ 群体的供试指标间进行相关分析，发现各性状间不是相互独立的，而是
存在着一定的相关关系。结果分析表明，白菜型冬油菜Ｆ２ 群体的越冬率与幼苗习性、ＭＤＡ含量间呈极显著负
相关，与ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量呈极显著或显著性正相关，可见，幼
苗越匍匐，低温逆境下 ＭＤＡ积累少，膜质过氧化程度小，冬油菜的越冬情况越好；反之，幼苗越直立，ＭＤＡ含量
较高，低温逆境下 ＭＤＡ积累多，膜质过氧化程度大，越冬情况越差，与此同时，植株通过增加ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活
性、ＣＡＴ活性以及低温逆境下积累游离脯氨酸含量和可溶性蛋白的含量增强其抗寒性。这与之前的研究结果较
一致［８，３６４４］。
通径系数就是标准化的偏回归系数，表示变数间的直接关系。从所得通径系数的大小可以知道自变数对依
变数作用的大小，通过对白菜型冬油菜Ｆ２ 群体各指标的通径分析，发现各生理生化指标对越冬率的相关系数与
直接通径系数方向一致，但通径系数更能体现其本质，因此得出各指标对白菜型冬油菜越冬率相对重要性从大到
小的顺序是：幼苗习性，ＳＯＤ活性，ＭＤＡ含量，游离脯氨酸含量，ＰＯＤ活性，ＣＡＴ活性，可溶性蛋白含量；除直接
通径系数外的通径系数为间接通径系数，它反映的是某一性状对越冬率的影响是通过对其他组分的影响而间接
影响到越冬率的，幼苗习性对越冬率主要是通过直接影响起作用，影响率达７９．８％，ＣＡＴ活性对越冬率的影响
主要是通过间接影响起作用的，间接影响率达６８．７％，而其余各指标对越冬率的影响均是通过直接和间接影响
共同起作用的。通径分析更直观、具体的解释了各生理生化特性之间的相互关系。
Ｚｈｕ等［４５］认为性状间显著相关暗示相应性状的部分ＱＴＬ间可能存在连锁或一因多效。所以对上述生理生
化指标进行相关分析可以进一步了解指标间的相互关系，从而为今后的白菜型冬油菜抗寒性遗传分析提供科学
依据。
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犮狅犾犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀狑犻狀狋犲狉狉犪狆犲狊犲犲犱犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
ＫＯＮＧＤｅｊｉｎｇ１，ＷＡＮＧＹｕｅ１，ＳＵＮ Ｗａｎｃａｎｇ１，ＺＥＮＧＸｉｕｃｕｎ１，２，
ＦＡＮＧＹａｎ３，ＬＵＭｅｉｈｏｎｇ１，ＹＡＮＧＮｉｎｇｎｉｎｇ１
（１．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄＬａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｈｅｘｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｇｙｅ７３４０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＴｅｓｔｉｎｇＣｅｎｔｅｒｏｆＧａｎｓｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｆｉｖｅｏｔｈｅｒｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｉｎ
１０３Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆａｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄ（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）ｃｒｏｓｓｂｅｔｗｅｅｎＬｏｎｇｙｏｕ７ａｎｄＬｏｎｇｙｏｕ９ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ
ｕｓｉｎｇｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
（ｅｘｃｅｐｔＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｎｏｒｍａｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｂｕｔｗｉｔｈａｓｌｉｇｈｔｓｋｅｗ．Ａ
ｔｒｅｍｅｎｄｏｕｓｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｖｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｆｏｒａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ａｔａｃｌｕｓｔｅｒｄｉｓｔａｎｃｅｏｆ
３．５８，Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｓ，ｗｉｔｈｇｒｅａｔｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｓ．Ｔｈｅｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓａｎｄｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｓｈｉｐｓｗｅｒｅｂｅｔｔｅｒｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｔｈｒｏｕｇｈｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｄｅｓｃｅｎｄ
ｉｎｇｏｒｄｅｒｏｆ犅．狉犪狆犪ｗｉｎｔｅｒｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗａｓ：Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｂｉｔｓｄｉｒｅｃｔｌｙｉｍｐａｃｔｅｄｗｉｎｔｅｒｓｕｒｖｉｖ
ａｌｒａｔｅｓ，ａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｒｅａｃｈｅｄ７９．８％，ｂｕｔＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｍａｉｎｌｙｔｈｒｏｕｇｈｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｉｎｄｉ
ｒｅｃｔａｆｆｅｃｔｒａｔｅｗａｓ６８．７％，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｔｏｆｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｃｏａｃｔｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈｂｏｔｈｄｉｒｅｃｔａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓ．
Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｕｓｅｆｕｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ（ＱＴＬ）ｍａｐｐｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄ（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）；Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙ
ｓｉｓ；ｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓ
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４