全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家现代农业产业技术体系"
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#&国家行业科技项目"
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#&国家
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计划专项"
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#
作者简介$赵彩霞"
#50*(
#!女!在读硕士研究生!主要从事油料作物遗传育种研究
6)78-9
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通信作者$孙万仓!教授!博士!主要从事油菜育种及十字花科种质资源研究
6)78-9
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8;>>+<>7+化学杀雄剂
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和
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对白菜型
冬油菜生理生化特性的影响
赵彩霞#!!赵艳宁!!孙万仓!"!尼玛卓玛#!刘自刚!!武军艳!!方
!
彦!
"
#
西藏自治区农牧科学院农业研究所!拉萨
0*""%!
&
!
甘肃省干旱生境作物学重点实验室!甘肃农业大学!兰州
*%""*"
#
摘
!
要$通过
!
年大田试验!研究了化学杀雄剂
C41
和
4D)#
诱导白菜型冬油菜(陇油

号)不育过程中花药呼吸脱
氢酶活性*游离脯氨酸含量*蛋白质含量和保护性酶活性的变化结果显示$"
#
#
4D)#
和
C41
可以诱导白菜型冬油
菜植株产生雄性不育!并以
"+7
@
%
E
左右
C41
或
5+"
"
#"+"7
@
%
E4D)#
处理的不育株率最大!杀雄效果最好
"
!
#
C41
和
4D)#
处理后!白菜型冬油菜花药呼吸脱氢酶活性显著降低&油菜叶片中游离脯氨酸含量增加!而花蕾中
的游离脯氨酸含量降低&叶片中可溶性蛋白质含量无显著变化!花蕾中蛋白质含量降低&叶片中
12F
和
4GH
活性
增加!
IGH
活性降低!而花蕾中
12F
和
4GH
活性降低!
IGH
活性增加研究表明!化学杀雄剂处理后!白菜型冬
油菜的花药呼吸脱氢酶活性*花蕾和叶片的游离脯氨酸*可溶性蛋白含量和保护酶活性发生了异常!并随着处理浓
度的增加而加剧!导致体内活性氧清除代谢速度降低!细胞内膜脂过氧化作用增强!膜结构遭到破坏!花粉发育受
阻!最终引起雄性不育
关键词$化学杀雄剂&白菜型冬油菜&雄性不育&
C41
&
4D)#
中图分类号$
J5$&+
K
#
文献标志码$
2
*+
,
-#"."
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C41
&
4D)#
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化学杀雄剂常被称为化学杂交剂"
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B
)
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V/W.
!
1M2
#化学杀雄是指在花粉发
育成熟以前将化学药剂喷施在植株上!抑制花粉正
常发育或阻止花粉形成!达到自交不结实!即去雄的
目的!为杂交制种提供母本应用化学杀雄剂配制
杂交种具有众多优点!如无需专门培育不育系和恢
复系&可有效代替人工去雄!大大减轻育种工作量!
大范围地选择亲本&周期短!可以利用优良品种作杂
交亲本!在短时间内生产出足够数量的
T
#
代种子&
可以辅助解决微粉问题等
1M2
己经成为目前油
菜杂种优势研究利用的重要途径之一+#,
目前已有研究证实!杀雄剂
#
号"甲基砷酸
锌#+!,*杀雄剂
!
号"甲基砷酸钠#+%,*
\_4)#
+
$
,
*化杀
灵
QI
+
&
,
*
6DI
+

,
*
WZ-UV/AZ>/)7VW;
B
9
+
*
,
*酰嘧磺隆+0,*
苯磺隆+5,等可诱导植物产生雄性不育现象!但其诱
导植物产生雄性不育的机理均不相同如杀雄剂
#
号诱导花粉中游离氨基酸消失或减少!花药中蛋白
质代谢异常!导致甘蓝型油菜发生败育&范宝磊
等+#",*胡文智等+##,研究表明!化学杀雄剂导致油菜
叶片和花蕾的膜脂过氧化与油菜雄性不育具有相关
性&于澄宇等+,报道!油菜不育株花蕾中的蛋白质含
量较正常花蕾显著减少&另有试验研究表明!参与活
性氧代谢的保护酶活性变化以及物质代谢的异常与
雄性不育的发生有关+#!,乙烯能够诱导水稻产生
雄性不育!主要与花药和幼穗中过多积累活性氧和
过氧化物酶"
IGH
#*过氧化氢酶"
12F
#*超氧化物
歧化酶"
4GH
#活性下降有关+#%,&广东省农作物杂种
优势利用协作组+#$,研究水稻在喷杀雄剂
#
号后!花
药中硫基化合物含量显著减少!琥珀脱氢酶和细胞
色素氧化酶活性显著下降!导致呼吸强度仅为对照
的二分之一甚至不到&广西师范学院生物系+#&,测定
了水稻不育系花药中脯氨酸含量比正常植株普遍偏
低!表明遗传不育的花药中脯氨酸含量较低
白菜型冬油菜为异花授粉作物!具有强的自交
不亲和性!喷施化学杀雄剂后!败育机理是否类似于
自花授粉作物迄今均无研究报道本试验研究了化
学杀雄剂
C41
和
4D)#
诱导油菜雄性不育过程中叶
片和花蕾中保护性酶"
12F
*
IGH
*
4GH
#活性*游离
脯氨酸*蛋白质含量和花药脱氢酶活性等变化过程!
探讨油菜化学杀雄机理!为新型化学杀雄剂的开发
和白菜型冬油菜杂种优势的利用作铺垫
#
!
材料和方法
)+)
!
试验材料
参试材料为白菜型冬油菜品种(陇油

号)!种
子由甘肃农业大学提供&化学杂交剂
C41
主要成分
为
#&`
苯磺隆和
0&`
赤霉素的复合物!
4D)#
由陕
西杂交油菜研究中心李永红先生提供
)+C
!
试验设计
试验于
!"##
"
!"#%
年在甘肃中川镇进行
!
年
大田试验!材料于
!"##
年
0
月*
!"#!
年
0
月分别播
种于田间!在第
!
年
%
月中旬返青后开始试验每
个处理按小区种植!每个小区
%
行!行长
$7
!行距
"+$7
!株距
"+#7
!拔除杂苗*小苗!使长势整齐一
致!每个处理重复
%
次第
!
年现蕾期"
&"`
出现小
花蕾#喷施第
#
次化学杀雄剂!
#"
"
#!X
后第
!
次喷
施其中!
4D)#
第
#
次单株受药量
%
"
$7E
!第
!
次单株受药量

"
07E
&
C41
第
#
次单株受药量
5
"
#"7E
!第
!
次单株受药量
#&
"
!"7E
化学杀
雄剂
C41
依照该地区对此类药物作为除草剂时的
使用情况设置浓度梯度!依次为
"+!
*
"+$
*
"+
和
#+"
7
@
%
E
等
$
个水平!
4D)#
依照提供单位建议调节浓
度梯度!依次为
0+"
*
5+"
*
#"+"
和
#!+"7
@
%
E
等
$
个水平!以喷施清水对照"
1#于第
!
次喷药后
#"X
取每个处理主茎花蕾剥取花药部分测花药脱
氢酶活性!并用主茎花蕾和主茎倒数第二叶测定其
它各指标!
"X
再次取样测定其它各指标
)+D
!
测定指标及方法
花药呼吸的脱氢酶活性采用
FF1
还原法+#,测
定&游离脯氨酸含量采用茚三酮溶液显色法+#*,测
定&可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝
C)!&"
染色
法+#0,测定&过氧化氢酶"
12F
#活性的测定采用紫外
吸收法+#5,!用石英比色皿测量吸光值
2
!$"
!以每分
钟减少
"+#2
!$"
值为一个酶活性单位!
12F
活性单
位为
O
-
@
(#
-
7-/
(#
&过氧化物酶"
IGH
#活性的测
定采用愈创木酚法+#5,!用玻璃比色皿测量吸光值
2
$*"
!以每分钟增加
#
个
2
$*"
值为一个酶活单位!
IGH
活性单位为
O
-
@
(#
-
7-/
(#
&超氧化物歧化酶
*#&
%
期
!!!!!!!!!
赵彩霞!等$化学杀雄剂
C41
和
4D)#
对白菜型冬油菜生理生化特性的影响
"4GH
#活性的测定采用氮蓝四唑光还原法+#5,!用玻璃
比色皿测量吸光值
2
&"
!
4GH
活性单位为
O
-
@
(#

)+E
!
数据处理
采用
_-.>YWGYY-软件和
4I44#5+"
软件对实验数据进行统计分析
!
!
结果与分析
C+)
!
各化学杀雄剂处理对冬油菜的杀雄效果比较
4D)#
和
C41
可以诱导白菜型冬油菜植株产生
雄性不育!不同浓度的化学杀雄剂的杀雄效果不同!
且随着化学杀雄剂浓度的增加!不育株率也逐渐增
加"表
#
#其中!
"+7
@
%
EC41
处理的不育株率达
50+"`
!不育花粉率达到
50+*`
!
5+"
"
#"+"7
@
%
E
4D)#
处理的不育株率和不育花粉率均达
5&+"`
以
上! 种药剂在此浓度杀雄效果最好!不育株率达到
最大!并且用此浓度处理均没有出现药害株&
#+"
7
@
%
EC41
和
#!+"7
@
%
E4D)#
处理的植株不育性
比较彻底!但是分别出现
#*+`
*
#+%`
的药害株!
甚至部分植株叶片变黄!出现干枯现象因此!
"+
7
@
%
E
左右
C41
或
5+"
"
#"+"7
@
%
E4D)#
处理的
白菜型油菜不育株率最大!杀雄效果最好
C+C
!
化学杀雄剂对冬油菜花药呼吸脱氢酶活性的
影响
不同浓度的
!
种化学杀雄剂处理后冬油菜花药
脱氢酶活性变化可以用
FF1
还原强度表示由图
#
可知! 种化学杀雄剂处理植株的花药呼吸脱氢酶
活性均显著低于对照!且有随着化学杀雄剂浓度的
增加而逐渐降低的趋势其中!
"+7
@
%
EC41
处
理植株花药的
FF1
还原量较对照显著降低
#+&
个
单位!且与其余浓度
C41
处理差异显著&
5+"7
@
%
E
4D)#
的处理植株花药
FF1
还原量较对照显著降低
#+&0
个单位!其与
#"+"7
@
%
E4D)#
处理间的花药
脱氢酶活性无显著差异!但两者与其余浓度
4D)#
处理差异均达显著水平"
,
#
"+"&
#因此!从
FF1
还原强度均下降水平上可知!各浓度的
!
种化学杀
雄剂均使白菜型冬油菜花药呼吸脱氢酶活性受到显
著抑制!抑制程度随杀雄剂浓度增加而增强!呼吸强
度的降低可能导致花药结构畸变和花粉败育
C+D
!
化学杀雄剂对冬油菜叶片和花蕾游离脯氨酸*
可溶性蛋白含量的影响
C+D+)
!
游离氨基酸含量
!
由图
!
可知!经化学杀雄
剂
C41
和
4D)#
处理后!无论是第
!
次喷药后
#"X
取样还是
!"X
取样!花蕾的游离脯氨酸含量均低于
对照!叶片的游离脯氨酸含量均高于对照!并且随着
化学杀雄剂浓度的增加!花蕾中游离脯氨酸含量呈
降低趋势!叶片中的游离脯氨酸含量呈增加趋势
分析认为叶片可能是合成游离脯氨酸的主要场所!
图
#
!
冬油菜花药呼吸的脱氢酶活性随杀雄剂浓度的变化
不同小写字母表示处理间在
"+"&
水平存在显著性差异&下同
T-
@
+#
!
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F;V.87V8.UV9>?
表
)
!
不同浓度化学杀雄剂对冬油菜植株育性的影响
F8U9V#
!
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处理药物
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处理浓度
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处理株数
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不育株数
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不育株率
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药害株率
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不育花粉率
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C41
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
喷施化学杀雄剂后!叶片不能正常供给脯氨酸于花
蕾!使花蕾中脯氨酸含量降低其中!化学杀雄剂
C41
处理后"图
!
!
2
#!
#"
和
!"X
取样的叶片脯氨
酸含量均在
"+7
@
%
E
浓度处理下才较对照显著增
加!而
#"
和
!"X
取样的花蕾脯氨酸含量分别在
"+!
和
"+$7
@
%
E
浓度处理下较对照显著降低&化学杀
雄剂
4D)#
处理后"图
!
!
a
#!
#"
和
!"X
取样的叶片
脯氨酸含量分别在
5+"
和
#"+"7
@
%
E
浓度处理下
较对照显著增加!而
#"
和
!"X
取样的花蕾脯氨酸
含量分别在经
0+"
和
5+"7
@
%
E
浓度处理下较对照
显著降低可见!花蕾对于化学杀雄剂的敏感度高
于叶片&同时无论哪种化学杀雄剂处理!叶片的游离
脯氨酸含量在
#"X
取样时均高于花蕾!而在
!"X
取
样时则明显低于花蕾!这可能是在第
!
次喷药后
!"
X
时叶片已将部分游离脯氨酸供应给花蕾!植株育
性有恢复的趋势
C+D+C
!
可溶性蛋白质含量
!
两种化学杀雄剂处理
后!冬油菜叶片的可溶性蛋白含量随浓度增加而逐
渐升高!而花蕾的可溶性蛋白含量却逐渐降低"图
%
#其中!化学杀雄剂
C41
处理后"图
%
!
2
#!无论
是
#"X
还是
!"X
取样!叶片的可溶性蛋白质含量较
对照均无显著差异&而
#"X
取样和
!"X
取样的花蕾
可溶性蛋白质含量分别在
"+$
和
"+7
@
%
E
浓度处
理时较对照显著降低化学杀雄剂
4D)#
处理后
"图
%
!
a
#!
#"X
取样的叶片可溶性蛋白质含量直到
处理
#!+"7
@
%
E
浓度时才较对照显著增加!而
!"X
取样的叶片各浓度均与对照无显著差异&
#"X
取样
和
!"X
取样的花蕾可溶性蛋白质含量分别在
5+"
和
#"+"7
@
%
E
浓度处理时较对照显著降低可见!
喷施两种化学杀雄剂并不能显著影响冬油菜叶片中
可溶性蛋白质含量!而使花蕾中可溶性蛋白质含量
迅速降低蛋白质作为花蕾中的一大类重要物质!
对植物体具有非常重要的功能!其含量多少还影响
到植物的育性!冬油菜败育的发生可能与植株体中
特异蛋白质的消失!可溶性蛋白质总含量*合成和分
解等方面密切相关
图
!
!
C41
"
2
#和
4D)#
"
a
#处理冬油菜叶片和花蕾中游离脯氨酸含量的变化
T-
@
+!
!
1;8/
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"
2
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8/X4D)#
"
a
#
图
%
!
化学杀雄剂
C41
"
2
#和
4D)#
"
a
#处理冬油菜叶片和花蕾中蛋白质含量的变化
T-
@
+%
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8/X4D)#
"
a
#
5#&
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期
!!!!!!!!!
赵彩霞!等$化学杀雄剂
C41
和
4D)#
对白菜型冬油菜生理生化特性的影响
C+E
!
化学杀雄剂对冬油菜叶片和花蕾保护性酶活
性的影响
CFEF)
!
&@G
活性
!
经化学杀雄剂
C41
和
4D)#
诱
导处理后!冬油菜叶片中
12F
活性均随着化学杀
雄剂浓度的增加而逐渐增加!而其花蕾的
12F
活
性却逐渐降低"图
$
!
2
*
a
#其中!
#"X
取样的叶片
12F
活性经
"+$7
@
%
EC41
和
5+"7
@
%
E4D)#
处
理后已较对照显著提高!此时花蕾的
12F
活性在
"+7
@
%
EC41
和
5+"7
@
%
E4D)#
处理后较对照显
著降低!并且每增加一个浓度梯度花蕾的
12F
活
性较前一个浓度处理均差异显著
!"X
取样测得
结果表明!叶片
12F
活性在化学杀雄剂处理前后
无显著差异!而花蕾
12F
活性经
"+7
@
%
EC41
和
#"+"7
@
%
E4D)#
处理后已较对照显著降低另
外!化学杀雄剂处理的冬油菜
12F
活性在同期表
现为叶片明显高于花蕾!在同一器官中表现为处理
!"X
高于处理
#"X
!且在叶片中表现得尤为明显
CFEFC
!
%HI
活性
!
经
!
种化学杀雄剂处理后!冬油
菜叶片和花蕾中
4GH
活性随浓度的变化趋势与
12F
活性相似"图
&
!
2
*
a
#其中!
#"X
取样的叶
片
4GH
活性经
"+7
@
%
EC41
和
#"+"7
@
%
E4D)#
处理时才较对照显著升高!而花蕾的
4GH
活性经
"+$7
@
%
EC41
和
5+"7
@
%
E4D)#
处理时就较对照
显著降低冬油菜花蕾和叶片的
4GH
活性在处理
!"X
的变化趋势类似于处理
#"X
!但在更高的杀雄
剂浓度处理后才出现显著变化!如叶片经
#+"7
@
%
E
C41
和
#!+"7
@
%
E4D)#
处理后!花蕾经
"+7
@
%
E
C41
和
#"+"7
@
%
E4D)#
处理后!才较对照出现显著
差异另外!两种杀雄剂处理冬油菜花蕾中
4GH
活
性均明显高于同期叶片!这与
12F
活性表现不同
CFEFD
!
*HI
活性
!
经化学杀雄剂
C41
和
4D)#
处
理后!冬油菜叶片和花蕾中
IGH
活性随浓度的变化
图
$
!
化学杀雄剂
C41
"
2
#和
4D)#
"
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#处理冬油菜叶片和花蕾中
12F
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图
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!
化学杀雄剂
C41
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2
#和
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"
a
#处理冬油菜叶片和花蕾中
4GH
活性变化
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-/UAX8/X9V8Y>Y?-/WVZZ8
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卷
图

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化学杀雄剂
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2
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"
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#处理冬油菜叶片和花蕾中
IGH
活性的变化
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"
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趋势与
12F
*
4GH
活性明显不同!表现为叶片
IGH
活性逐渐降低!而花蕾中却逐渐升高"图

!
2
*
a
#
据
#"X
取样测得结果!叶片的
IGH
活性在
"+
7
@
%
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和
#"+"7
@
%
E4D)#
处理后较对照显著
降低&花蕾的
IGH
活性经
"+$7
@
%
EC41
和
5+"
7
@
%
E4D)#
处理后就较对照显著升高而
!"X
取
样的叶片和花蕾中
IGH
活性变化趋势类似于
#"X
取样!但叶片
IGH
活性在
C41
处理前后与对照无
显著差异!而经
#!+"7
@
%
E4D)#
处理后才较对照
显著降低&花蕾
IGH
活性经
"+7
@
%
EC41
和
#"+"
7
@
%
E4D)#
处理才较对照显著升高
以上结果表明!冬油菜叶片中
12F
和
4GH
活
性随杀雄剂浓度增加而逐渐上升!而其
IGH
活性则
逐渐降低&花蕾中
12F
和
4GH
活性随浓度升高而
逐渐降低!而其
IGH
活性则逐渐升高同时!花蕾
中
%
种保护酶活性对杀雄剂的敏感性强于叶片
%
!
讨
!
论
呼吸作用和能量代谢是花药中花粉生长发育的
生理基础!
FF1
还原强度能够指示脱氢酶活性进而
体现油菜花药代谢强度+!",杨交礼等+!#,在甘蓝型
油菜上研究发现!油菜花药呼吸强度的降低和能量
的供应不足能够导致雄性结构畸变和花粉败育本
研究结果表明!喷施化学杀雄剂
C41
和
4D)#
对白
菜型冬油菜均有不同的杀雄效果!且当
C41
以
"+
7
@
%
E
左右浓度!
4D)#
以
5+"
"
#"+"7
@
%
E
浓度分
别进行喷施时效果最佳&经化学杀雄剂
C41
*
4D)#
处理后!冬油菜花药呼吸脱氢酶活性降低!并且随着
杀雄剂的浓度增加脱氢酶活性的被抑制作用更加显
著这可能是喷施化学杀雄剂后!花药代谢强度降
低!花粉发育所需能量供应不足!最终导致花粉
败育
范宝磊+&,用
QI
和
Na
处理甘蓝型油菜发现!
花蕾中游离脯氨酸含量降低幅度很大!叶片中游离
脯氨酸含量增加&刘宏伟等+!!,用化学杀雄剂
16)
P64R4
诱导的小麦不育幼穗和花药中可溶性蛋白
质含量比对照明显降低&王强等+!%,用化学(杀雄剂
#
号)处理棉花后!棉花叶片中可溶性蛋白质含量增
加!花药中可溶性蛋白质含量显著低于对照本实
验发现经化学杀雄剂
C41
*
4D)#
诱导后!白菜型冬
油菜叶片中游离脯氨酸含量明显高于对照!花蕾中
游离脯氨酸含量较对照显著降低&而叶片中可溶性
蛋白质含量有所增加!但较对照差异不显著&花蕾中
可溶性蛋白质含量较对照减少!并随着化学杀雄剂
浓度的增加!表现出显著差异叶片合成的脯氨酸
可能是花粉中脯氨酸的主要来源!脯氨酸在叶片中
过多积累!而不运往花药!最终导致花药败育花药
中可溶性蛋白质含量的显著降低!标志着蛋白质代
谢发生障碍!这与前人研究结果部分相似!为今后选
择有效的生理生化途径研究油菜败育过程提供了
依据
另外!本研究发现经化学杀雄剂
C41
*
4D)#
诱
导后!无论是喷药后
#"X
还是
!"X
!白菜型冬油菜
叶片的
12F
和
4GH
活性增加!
IGH
活性降低&花
蕾的
12F
和
4GH
活性降低!
IGH
活性增加油菜
叶片和花蕾的保护性酶活性变化说明!植物雄性不
育与其活性氧清除*酶活性降低或细胞内活性氧过
多积累可能存在密切联系这与王瑞雪等+!$,和范
宝磊等+#",的研究结果相似!而与汤伟华等+!&,的研究
结果相异!具体的还需要进一步试验
#!&
%
期
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赵彩霞!等$化学杀雄剂
C41
和
4D)#
对白菜型冬油菜生理生化特性的影响
参考文献!
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杂交油菜的育种与利用+
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武汉$湖北科学技术出版社!
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