全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２０８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
樊星，蔡捡，刘金平，李莹，张小晶，曾晓琳．局部遮光对鹅绒委陵菜基株形态塑性及生物量配置的影响．草业学报，２０１６，２５（３）：１７２１８０．
ＦＡＮＸｉｎｇ，ＣＡＩＪｉａｎ，ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ，ＬＩＹｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（３）：１７２１８０．
局部遮光对鹅绒委陵菜基株形态
塑性及生物量配置的影响
樊星，蔡捡，刘金平，李莹，张小晶，曾晓琳
（西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川 南充６３７００９）
摘要：设置基株、母株、若干克隆片段被分别局部遮光处理，通过测定根、茎、叶的数量性状和生物量，分析局部遮光
对鹅绒委陵菜母株、子株、基株形态塑性及生物量配置的影响。结果表明，１）局部遮光对母株株高、叶长、叶宽、叶
面积及根系深度有显著影响（犘＜０．０５），局部遮光均可提高母株的株高、叶片长度和总叶面积，不同遮光部位或遮
光强度对母株叶宽、单叶面积和根长的影响不同；２）局部遮光对子株叶长、叶面积有显著影响，克隆片段遮光是影
响子株叶片大小的主要因素，母株遮光次之；３）局部遮光对克隆片段子株数和新增子株数有显著影响（犘＜０．０５），
局部遮光可显著增加基株的克隆片段数（犘＜０．０５），母株遮光对匍匐茎伸长和新克隆片段形成有重要的影响；４）局
部遮光对基株根、茎、叶含水量及叶和根生物量累积有极显著影响（犘＜０．０１），遮２个以上克隆片段或遮母株可显
著增加基株根生物量累积，但基株完全遮光使根生物量显著低于ＣＫ；５）局部遮光对基株茎、叶、根生物量分配比均
有极显著影响（犘＜０．０１），遮光对叶分配比影响最大，对茎分配比次之，对根分配比较小；６）局部遮光对基株地上生
物量比有极显著影响（犘＜０．０１），遮光部位对基株茎根比和茎叶比有极显著影响（犘＜０．０１），全遮光显著增加基株
的茎根比和茎叶比。综上所述，局部遮光对克隆植物鹅绒委陵菜的母株、子株、克隆片段和基株形态塑性和生物量
配置有直接的影响。
关键词：鹅绒委陵菜；克隆植物；遮光；形态可塑性；生物量配置　　
犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪狉狋犻犪犾狊犺犪犱犻狀犵狅狀狋犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狆犾犪狊狋犻犮犻狋狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪
ＦＡＮＸｉｎｇ，ＣＡＩＪｉａｎ，ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ，ＬＩＹｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪犠犻犾犱犾犻犳犲犚犲狊狅狌狉犮犲狊犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｇｅｎｅｔ，ｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔａｎｄｓｏｍｅｃｌｏｎａｌｆｒａｇｍｅｎｔｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏ
ａｎａｌｙｚｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇ．Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔ，ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｗｅｒｅ
ａｌｓｏｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｗａｓｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓ
ｔｉｃｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔ，ｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔａｎｄｇｅｎｅｔｏｆ犘．犪狀狊犲狉犻狀犪．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｆｏｒｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓ，ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｄｉｓｐｌａｙｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，
ｌｅａｆｗｉｄｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｒｏｏｔｄｅｐｔｈ（犘＜０．０５）．Ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｔｏｔａｌ
ｌｅａｆａｒｅａ，ｂｕｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｒｓｈａｄｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｌｅａｆｗｉｄｔｈ，ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒ
１７２－１８０
２０１６年３月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１５０４２３；改回日期：２０１５０５２０
基金项目：四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）和校基金（１１Ａ０３５）项目资助。
作者简介：樊星（１９９２），男，四川攀枝花人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｑｚ３４８９８５０５１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ｅａａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ．２）Ｆｏｒｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ，ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｌｅａｆａｒｅ
ａ．Ｓｈａｄｉｎｇｏｆｔｈｅｃｌｏｎａｌｆｒａｇｍｅｎｔｗａｓｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｌｅａｆｓｉｚｅｏｆｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ，ｗｉｔｈｓｈａｄｉｎｇｏｆ
ｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓｓｅｃｏｎｄｐｌａｃｅｄ．３）Ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｃｌｏｎｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｄａｕｇｈ
ｔｅｒｒａｍｅｔｓａｎｄｎｅｗｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ，ａｎｄａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｌｏｎｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｎｅｔｓ（犘＜０．０５）．
Ｓｈａｄｉｎｇｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓｈａｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｓｔｏｌｏｎｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｎｅｗｃｌｏｎｅｄｆｒａｇ
ｍｅｎｔｓ．４）Ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｄｉｓｐｌａｙｅｄａｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｒｏｏｔ，ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｇｅｎ
ｅｔｓ，ａｓｗｅｌａｓｏｎｔｈｅｉｒｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．Ｗｉｔｈｓｈａｄｉｎｇｏｆｍｏｒｅｔｈａｎ２ｃｌｏｎａｌ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓｏｒｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓ，ｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｗｉｔｈｆｕｌ
ｓｈａｄｉｎｇｏｆｇｅｎｅｔｓｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓｃｌｅａｒｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．５）Ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇａｌｓｏｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｇｅｎｅｔｓ（犘＜０．０１）．Ｓｈａｄｉｎｇｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ
ｅｆｆｅｃｔｏｎｌｅａｆａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏａｎｄａｌｏｗｅｒｅｆｆｅｃｔｏｎｓｔｅｍａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ，ｂｕｔｔｈｅｌｏｗｅｓｔｅｆｆｅｃｔｗａｓｏｎｔｈｅｒｏｏｔ
ａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ．６）Ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏ（犘＜０．０１）．Ｓｈａｄ
ｉｎｇｈａｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｒｏｏｔ／ｓｔｅｍａｎｄｓｔｅｍ／ｌｅａｆｒａｔｉｏｓ（犘＜０．０１），ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｅｍａｒｋａｂｌｙｗｉｔｈ
ｆｕｌｓｈａｄｉｎｇ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｄｉｓｐｌａｙｅｄａｄｉｒｅｃｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｓｏｆ犘．犪狀狊犲狉犻狀犪ｐｌａｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔｓ，ｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ，ｃｌｏｎａｌｆｒａｇ
ｍｅｎｔｓａｎｄｇｅｎｅｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪；ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ；ｓｈａｄｉｎｇ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ
克隆植物最初母株（ｍｏｔｈｅｒｒａｍｅｔ）是由合子（种子）萌发形成的实生苗（ｓｅｅｄｌｉｎｇ）。经母株克隆生长形成的
后代分株（ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｒａｍｅｔ）或子代分株（简称子株，ｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔ）由匍匐茎或根状茎彼此相连，构成了克隆
片段（ｃｌｏｎａｌｆｒａｇｍｅｎｔ）或分株系统（ｒａｍｅｔｓｙｓｔｅｍ）。克隆植物具有分株、克隆片段和基株３个层次的等级结构系
统特征［１］。诸多研究表明，克隆植物具有极强的表型塑性和生理整合潜力，从而提高对资源的利用效率［２］。不同
克隆植物对水分、光合产物、生理活性物质的生理整合表现出明显的差异［２］，致使不同植物的适应性、抗逆性及生
存能力不同。地理分布狭窄、生存条件恶劣的草本克隆植物，不仅生活史远低于木本，且抵御胁迫的结构基础与
物质基础较为简单，要求其能依据生境胁迫种类，快速、有效、系统地进行相应的生长策略调整，顺利完成开花结
实，才能不被自然选择淘汰，使物种得以存活和延续。
鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）委陵菜属（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪），又名曲尖委陵菜、人参果、延寿
草、蕨麻［３］，是典型的高寒地区多年生匍匐茎型莲座状草本植物［４５］，具有游击型（ｇｕｅｒｉｌａ）克隆生长习性［６］。近
年来，对其药用价值、食用价值［７］、饲用价值［８］及景观价值［９１０］进行了大量研究，对其克隆生长特性［１１］、空间拓展
性［１２］、生物学特性［１３］、无性系结构［４，１４］、繁殖分配［１５］、匍匐茎扩散模式［１４］、克隆分株的风险分摊和存活调控［１６］进
行了较为深入研究。关于生境胁迫对其生长、生理及生殖过程的形态塑性及生理整合研究较少，只对不同光照下
的形态塑性［１７］、不同土壤养分和水分下的生长特征［１８］进行了探讨。鹅绒委陵菜植株呈粗网状紧贴地表的匍匐
生长习性，使其常处于植物群落的底层，分株、克隆片段和基株极易处于不同的遮光条件。遮光导致分株间光合
产物的转移格局发生改变，从而改变原有的整合单位和格局［１９］。目前，此类研究多在人工控制条件的实验室、温
室进行，其结果难以准确反映该类植物在自然环境下生理整合的基本特性［２０］。且关于局部遮光对鹅绒委陵菜形
态塑性及生物量配置研究极少。
本研究采用野生群落人工干扰的方法，设置基株、母株、克隆片段３个等级结构被局部遮光，通过测定构件数
量性状变化及生物量变化，分析鹅绒委陵菜形态塑性及生物量分配的调节能力，研究母株、分株、基株遮光下鹅绒
委陵菜的生长策略差异。旨在通过异质性光照条件对其生物量格局及形态可塑性的影响，探讨适合其生长发育
的局部光照条件，为鹅绒委陵菜人工栽培时光照设置及养护技术奠定基础，为野生植物资源的开发、利用及保护
提供依据。
３７１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行，该地为大陆性高原温带季风气候［２１］，东经１０２°３２′，北纬３２°４６，海
拔３４９７ｍ，年均温１．１℃，极端高温２３．５℃，极端低温－３３．８℃，年降水量７３８ｍｍ，相对湿度７１％，≥１０℃年积
温仅８６５℃，年总辐射量为２０．９３×１０６～２９．３０×１０６ｋＪ／ｍ２。土壤为草甸土，０～２０ｃｍ土壤的有效氮、有效磷、有
效钾含量分别为２７６ｍｇ／ｋｇ，１０．２ｍｇ／ｋｇ，１３１ｍｇ／ｋｇ，有机质含量５．８７％，ｐＨ值５．９１。
１．２　试验材料
于２０１４年７月，在老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）种子休闲地中，剔除共生植物，形成生境基本一致的鹅绒委陵
菜种群。选株高（４．０±０．５）ｃｍ、具３根长（１９．０±１．０）ｃｍ匍匐茎，且匍匐茎上子株大小（叶长２．０±０．２ｃｍ）及
数量（２个）相似的当年生野生委陵菜基株为材料。
１．３　试验设计
随机３基株为１处理组，设Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ及ＣＫ共６组，每组设３次重复。于７月５日，记录每株形态参数
后，用遮荫度８０％的黑色网进行遮光处理，遮光高度为（５．０±０．５）ｃｍ，１条匍匐茎记为１个克隆片段，Ａ组遮１
片段，Ｂ组遮２片段，Ｃ组遮３片段，Ｄ组遮母株，Ｅ组遮基株（整株），ＣＫ组不遮光。遮光处理用１表示，未遮光
用０表示。遮光后不进行相关养护，不考虑遮光对微环境的影响。处理４０ｄ后（８月１５日）测定如下参数。
１．４　观测项目及测定方法
叶：遮光处理前，在母株（子株）上选大小相似叶片进行标定，测定处理后母株（子株）叶数、叶长、叶宽、单叶面
积（系数法）及总叶面积；基株总叶面积为母株叶面积与子株叶面积的和。
茎：测定处理前后母株株高、克隆片段的匍匐茎长；测定处理后子株数，新增子株数为处理后子株数减处理前
子株数；测定新增克隆片段数。
根：挖取、清洗、拭干后，测定母株的最大根长。
生物量：将每组３基株分为叶、茎、根３部分，称鲜重后，装入纸袋，在１０５℃下烘至恒重，称量干重为生物量。
计算：含水量＝（鲜重－干重）／鲜重×１００％；分配比＝某部分生物量／总生物量×１００％；比叶面积＝总叶面积（基
株）／叶生物量（基株）；比茎长＝总茎长（基株）／茎生物量（基株）；地上生物量比率＝地上生物量／总生物量×
１００％；茎根比＝地上生物量／地下生物量；茎叶比＝茎生物量／叶生物量。
１．５　数据处理
用ＳＰＳＳ１９．０进行多重比较等数据统计与分析。
２　结果与分析
２．１　局部遮光对母株形态特征的影响
局部遮光对母株株高有极显著影响（犘＜０．０１）（表１），除Ｅ处理外，均显著提高了母株株高（犘＜０．０５）。局
部遮光对母株叶数无显著影响（犘＞０．０５），但对叶长、叶宽、单叶面积有显著影响（犘＜０．０５）。处理间母株叶宽差
异显著，但均与ＣＫ无显著差异。Ｂ、Ｄ处理母株叶长、单叶面积显著高于ＣＫ。局部遮光对母株总叶面积有极显
著影响（犘＜０．０１），Ｄ处理的总叶面积显著高于其他处理，近为ＣＫ的２倍，遮２个克隆片段Ｂ处理的总叶面积显
著高于遮１（Ａ）、遮３（Ｃ）处理。局部遮光对母株根长有极显著的影响（犘＜０．０１），克隆片段全部遮光Ｃ处理根长
显著大于其他处理，而Ａ、Ｂ、Ｄ下根长显著小于ＣＫ。可见，任何局部遮光均可提高母株的株高、叶片长度和总叶
面积，不同遮光部位或遮光强度对母株叶宽、单叶面积和根长的影响不同。
２．２　局部遮光对克隆片段形态特征的影响
２．２．１　对子株的叶性状影响　　局部遮光对子株叶长、单叶面积、总叶面积有极显著影响（犘＜０．０１），对子株叶
宽无显著影响（犘＞０．０５）（表２）。局部遮光均增大子株的叶长、叶宽和叶面积。Ａ、Ｂ被遮克隆片段子株叶长、叶
宽、叶面积均大于未遮片段。Ｄ处理的子株叶长、叶宽、叶面积显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）；Ａ０ 和Ｃ１ 处理，子株叶
长、叶面积显著小于其他处理，但显著大于ＣＫ（犘＜０．０５）。综上所述，局部遮光使子株单叶面积和总叶面积均显
著大于ＣＫ，大小顺序为Ｂ１＞Ａ１＞Ｂ０＞Ｄ０＞Ａ０＞Ｅ１＞Ｃ１＞ＣＫ，克隆片段遮光是影响叶片大小的主要因素，母株
遮光次之。
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
表１　遮光对鹅绒委陵菜母株的形态特征的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犪犿狅狋犺犲狉狉犪犿犲狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶数
Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
单叶面积
Ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
最大根长
Ｍａｘｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
Ａ ５．６７±０．６０ａｂ ７．００±１．００ａ ７．７７±１．３８ｂ ３．０３±０．４７ａｂ １６．８０±５．２８ｂ ６８．５２±２．９９ｃ ７．５０±０．７２ｃ
Ｂ ６．７０±０．２０ａ ６．３３±０．５８ａ １１．４７±２．０３ａ ３．８０±０．４６ａ ３０．７５±７．７７ａ １１１．０７±４．４９ｂ ７．８０±０．６５ｃ
Ｃ ５．９３±０．７６ａ ６．００±２．００ａ ９．３３±１．３１ａｂ ３．１３±０．０６ａｂ ２０．４４±２．５７ａｂ ７１．５８±２．７９ｃ １１．２０±１．０２ａ
Ｄ ５．８３±０．７０ａｂ ６．６７±１．５３ａ １１．５３±１．７２ａ ３．８３±０．２９ａ ３１．１７±６．７２ａ １２８．７４±７．１１ａ ８．５０±０．３７ｃ
Ｅ ４．８３±０．５５ｂｃ ７．６７±１．５３ａ ８．５７±１．７６ａｂ ２．６０±０．５０ｂ １５．９９±６．０２ｂ ７２．４０±５．１２ｃ ８．７０±０．２４ｂｃ
ＣＫ ４．２７±０．４０ｃ ６．３３±０．５８ａ ７．７３±１．９７ｂ ３．２７±０．６４ａｂ １８．２７±８．４４ｂ ６８．３５±３．２３ｃ ９．８０±０．５７ｂ
犉 ６．８８５ ０．６１９ ３．０４９ ３．４４１ ３．４９１ １００．５１０ １３．５８０
犘 ０．００３ ０．６８８ ０．０５３ ０．０３７ ０．０３５ ＜０．０００１ ＜０．０００１
　注：同列不同小写字母间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　遮光对鹅绒委陵菜子株叶形态特征的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犾犲犪犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犲犱犪狌犵犺狋犲狉狉犪犿犲狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
单叶面积
Ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
Ａ１ ５．２０±１．０１ａｂ １．９０±０．５３ａ ７．１６±３．１２ａ １２．７４±５．７８ａ
Ａ０ ３．４２±１．３４ｂｃ １．８２±０．４７ａ ４．７０±２．６８ａｂ ８．４６±４．８３ａｂ
Ｂ１ ６．０５±１．５５ａ １．９７±０．６３ａ ８．８０±４．５８ａ １６．０１±５．３５ａ
Ｂ０ ４．９３±１．９７ａｂ １．８０±０．２６ａ ６．４６±３．２１ａ １２．２９±４．６６ａ
Ｃ１ ３．６９±１．８１ｂ １．４４±０．６５ｂ ４．３４±２．５５ｂ ７．８１±４．６０ｂ
Ｄ０ ４．９６±１．０４ａｂ １．８１±０．２０ａ ６．３４±１．７５ａ １１．４１±２．９７ａ
Ｅ１ ４．１７±１．５１ｂ １．４４±０．５１ｂ ４．６７±３．００ａｂ ８．４１±５．４１ａｂ
ＣＫ ２．７７±０．６５ｃ １．４２±０．３０ｂ ２．８１±１．０３ｃ ５．０６±１．８５ｃ
犉 ４．１３８ １．５８３ ３．２５１ ３．４３６
犘 ０．００１ ０．１６４ ０．００７ ０．００５
２．２．２　对子株数及匍匐茎影响　　局部遮光对克隆片段子株数和新增子株数有显著影响（犘＜０．０５）（表３），Ａ１
的子株数最大，Ａ０ 与ＣＫ无显著差异，Ｂ０ 子株数显著低于ＣＫ，其他遮光处理对子株数影响不显著。局部遮光对
克隆片段匍匐茎长有极显著影响（犘＜０．０１）。Ａ１、Ｂ１ 匍匐茎长与ＣＫ无显著差异，Ａ０、Ｂ０ 匍匐茎显著低于ＣＫ
（犘＜０．０５）。Ｄ处理显著促进了克隆片段匍匐茎伸长（犘＜０．０５），而Ｃ、Ｅ处理对匍匐茎长度几无影响。局部遮
光均可显著增加基株的克隆片段数（犘＜０．０５），Ｄ处理新增克隆片段数显著大于其他处理，３个遮光克隆片段处
理间差异较小。可见，母株遮光对匍匐茎伸长和新克隆片段形成有重要的影响，但基株全部遮光与子株遮光对形
成新克隆片段的影响差异极小。
２．３　局部遮光对基株形态特征的影响
局部遮光对基株总叶面积有极显著的影响（犘＜０．０１）（表４），遮光处理基株总叶面积均大于ＣＫ，Ｂ、Ｄ处理
基株总叶面积显著高于其他处理（犘＜０．０５），尤其Ｄ处理总叶面积近为ＣＫ的２倍，Ａ、Ｃ、Ｅ处理与ＣＫ差异不显
著。局部遮光对基株比叶面积有显著影响（犘＜０．０５），基株遮光的比叶面积显著大于其他处理，而遮母株、遮子
株虽对叶面积有显著影响，但比叶面积间差异较小。从Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ比叶面积与ＣＫ无差异，可见局部遮光不仅影
响叶面积，也影响单位叶面积的质量。
５７１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
表３　遮光对鹅绒委陵菜子株数及匍匐茎形态特征的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犱犪狌犵犺狋犲狉狉犪犿犲狋狀狌犿犫犲狉犪狀犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狊狋狅犾狅狀狊狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犲
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
子株数
Ｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ
新增子株数
Ｎｅｗｄａｕｇｈｔｅｒｒａｍｅｔｓ
匍匐茎长
Ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
新增克隆片段数
Ｎｅｗｃｌｏｎａｌｆｒａｇｍｅｎｔ
Ａ１ ４．３３±０．５８ａ ２．００±１．００ａ ２９．８０±０．４０ａｂ ０．６７±０．５８ｂ
Ａ０ ４．００±０．６３ａｂ １．００±０．６３ａｂｃ ２３．２３±１．０１ｃ
Ｂ１ ３．３３±０．５２ａｂ １．１７±０．４１ａｂｃ ２４．６８±２．０５ｂｃ １．６７±１．１６ａｂ
Ｂ０ ２．３３±０．５８ｃ ０．３３±０．５８ｃ ２０．００±１．１４ｃ
Ｃ１ ３．４４±０．５３ａｂ １．３３±０．８７ａｂｃ ２８．２０±２．４２ｂ ０．６７±０．５８ｂ
Ｄ０ ３．６７±０．８７ａｂ ０．６７±０．７１ｂｃ ３３．２８±２．４６ａ ２．６７±０．５８ａ
Ｅ１ ３．４４±０．７３ａｂ １．２２±０．６７ａｂｃ ２８．１７±２．６６ｂ １．００±１．００ｂ
ＣＫ ３．８９±０．７８ａｂ １．４４±０．８８ａｂ ２８．４３±３．２４ｂ ０．３３±０．５８ｃ
犉 ２．６９９ ２．２５９ １６．２４０ ２．３７１
犘 ０．０２０ ０．０４２ ＜０．０００１ ０．０３５
表４　遮光对鹅绒委陵菜基株形态特征的影响
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犪犵犲狀犲狋狌狀犱犲狉狋犺犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳狊犺犪犱犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
比叶面积
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２／ｇ）
总茎长
Ｔｏｔａｌｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
比茎长
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ／ｇ）
Ａ ９８．００±１０．５４ｂ １０７．６２±１１．５７ｂ ７６．２７±１．４４ｂｃ ３７７．５６±７．１２ａ
Ｂ １５８．３８±１１．４６ａ １１２．１２±８．１０ｂ ６９．３７±３．８６ｃ ２５４．７１±１４．１６ｃ
Ｃ ９５．００±５．２９ｂ １１１．１１±６．１９ｂ ８４．６０±３．９３ｂ ３１８．０５±１４．７７ｂ
Ｄ １６２．９７±１２．９８ａ １０３．７６±８．２６ｂ ９９．８３±４．０２ａ ３６６．５９±１４．７４ａ
Ｅ ９６．６０±４．７３ｂ １２６．９４±６．２１ａ ８４．５０±１１．２７ｂ ３３６．２１±４４．８５ａｂ
ＣＫ ８３．５３±２．５２ｂ １０８．１９±３．２６ｂ ８５．３０±２．４０ｂ ３７３．０３±１０．５１ａ
犉 ４７．７２４ ３．２９０ １０．４０８ １４．０３３
犘 ＜０．０００１ ０．０４２ ＜０．０００１ ＜０．０００１
　　局部遮光对基株总茎长和比茎长有极显著的影响
（犘＜０．０１）（表４）。Ｄ处理基株的总茎长显著高于其
他处理（犘＜０．０５），Ｂ处理总茎长显著低于Ｃ、Ｄ、Ｅ、
ＣＫ处理（犘＜０．０５），Ａ、Ｃ、Ｅ处理与ＣＫ差异较小。
Ｂ、Ｃ处理的比茎长显著低于其他处理，而 Ａ、Ｄ、Ｅ处
理比茎长与ＣＫ无显著差异。可见，遮２个以上克隆
片段显著影响基株匍匐茎的长度与粗细度；遮母株显
著增加基株茎长，但对茎粗细无影响；遮基株对茎性状
影响较小。
２．４　局部遮光对基株含水量的影响
局部遮光对基株叶、茎、根含水量均有极显著影响
（犘＜０．０１）（表５），受影响顺序为根＞茎＞叶。遮光克
隆片段越多，茎、叶含水量越高；Ｄ处理的叶含水量显
著高于ＣＫ（犘＜０．０５），而茎含水量与ＣＫ无显著差
表５　遮光对鹅绒委陵菜各构件含水量的影响
犜犪犫犾犲５　犜犺犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狏犪狉犻狅狌狊犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳
犘．犪狀狊犲狉犻狀犪狌狀犱犲狉狋犺犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳狊犺犪犱犻狀犵 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶含水量
Ｌｅａｆｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
茎含水量
Ｓｔｅｍｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
根含水量
Ｒｏｏｔｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ ６５．４５±２．３５ｂ ７４．８５±５．２３ｃ ５８．９１±１．２４ｂｃ
Ｂ ６９．６８±４．５１ａｂ ７８．０５±４．３４ａｂ ６１．７４±０．８６ａ
Ｃ ７１．６０±４．７７ａ ７６．６５±５．５１ａｂ ６０．２２±１．５４ａｂ
Ｄ ７１．８３±５．０２ａ ７６．２６±３．６５ｂｃ ５７．２０±２．３１ｃｄ
Ｅ ７２．２８±３．６７ａ ７８．５９±４．１５ａ ５６．０２±１．６４ｄ
ＣＫ ６４．７４±４．１４ｂ ７４．２６±４．３７ｃ ５８．８１±１．４２ｂｃ
犉 １１．６２ １２．８７ ２５．０９
犘 ０．０００３ ０．０００２ ＜０．０００１
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
异；Ｅ处理茎叶含水量最高且显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。被遮克隆片段数量显著影响根系含水量，但仅Ｂ处理显
著高于ＣＫ；遮母株对根含水量影响较小；遮基株Ｅ处理的根含水量显著低于其他处理。可见遮光部位对根系吸
水能力及活力有显著影响。
２．５　局部遮光对基株生物量的影响
２．５．１　对基株生物量累积的影响　　局部遮光对基株叶、根生物量累积有极显著影响（犘＜０．０１）（表６），对基株
茎生物量累积无显著影响。各遮光处理茎生物量与ＣＫ无显著差异（犘＞０．０５），但Ａ处理茎生物量显著低于Ｂ、
Ｃ、Ｄ处理（犘＜０．０５）。Ｂ、Ｄ处理显著增加了基株叶生物量（犘＜０．０５），而其他处理与ＣＫ无显著差异。遮２个以
上克隆片段或遮母株可显著增加基株根生物量累积，但完全遮光Ｅ处理的根生物量显著低于ＣＫ。局部遮光对
基株总生物量累积有极显著影响（犘＜０．０１），Ｂ、Ｄ处理显著增加了基株生物量累积（犘＜０．０５），而其他处理与
ＣＫ均无显著差异。
２．５．２　对基株生物量配置的影响　　局部遮光对基株茎、叶、根生物量分配比均有极显著影响（犘＜０．０１）（表
７），由犉值可见，局部遮光对叶分配比影响最大，对茎分配比次之，对根分配比最少。多重比较说明，Ｅ处理显著
增加了基株的茎分配比；Ｂ、Ｄ处理显著减少了茎分配比，而增加了叶分配比；Ｃ处理显著降低叶分配比而增加了
根分配比。
局部遮光对基株地上生物量比有极显著影响（犘＜０．０１）（表７），克隆片段全部被遮光的Ｃ处理地上生物量
比显著低于其他处理，但其他遮光处理几乎没有改变基株地上、地下生物量的分配比率。进一步分析茎根比说
明，遮光部位对茎根比有极显著影响（犘＜０．０１），Ａ、Ｅ处理显著增加、Ｃ处理显著减少了茎根比。局部遮光对基
株茎叶比有显著影响，遮母株Ｄ处理显著降低了茎叶比，而全遮光的Ｅ处理茎叶比最大。
表６　遮光对鹅绒委陵菜各构件生物量的影响
犜犪犫犾犲６　犜犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犲犪犮犺犮狅犿狆狅狀犲狀狋狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犪狌狀犱犲狉狋犺犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳狊犺犪犱犻狀犵 ｇ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 茎生物量Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ 叶生物量Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ 根生物量Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ 总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
Ａ ０．６１±０．０２ｂ ２．７３±０．７１ｂ ０．６９±０．０４ｂ ４．０３±０．１２ｂ
Ｂ ０．８２±０．０２ａ ４．２４±０．５２ａ １．２６±０．０３ａ ６．３１±０．２４ａ
Ｃ ０．８０±０．０１ａ ２．５７±０．４２ｂ １．２５±０．０２ａ ４．６１±０．６４ｂ
Ｄ ０．８２±０．０１ａ ４．７１±０．２３ａ １．４８±０．０７ａ ７．００±０．６７ａ
Ｅ ０．７５±０．０２ａｂ ２．２８±０．１２ｂ ０．６０±０．０５ｃ ３．６３±０．３７ｂ
ＣＫ ０．６９±０．０３ａｂ ２．３２±０．１１ｂ ０．８０±０．０６ｂ ３．８０±０．６２ｂ
犉 ２．１６３ ９．４８８ １２．９７４ ９．４３６
犘 ０．１２７０ ０．００１０ ＜０．０００１ ０．００１０
表７　遮光对鹅绒委陵菜生物量配置的影响
犜犪犫犾犲７　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犘．犪狀狊犲狉犻狀犪
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
茎分配比
Ｓｔｅｍａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
叶分配比
Ｌｅａｆａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
根分配比
Ｒｏｏｔａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
茎根比
Ｓｈｏｏｔ∶ｒｏｏｔ
茎叶比
Ｓｔｅｍ∶ｌｅａｆ
地上生物量比率
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ｒａｔｉｏ（％）
Ａ １５．３９±４．３６ｂｃ ６７．４３±４．７２ａ １７．１８±１．７２ｂ ４．８１±０．５２ａ ０．２２±０．０１ａｂｃ ８２．８２±４．２３ａ
Ｂ １３．１０±１．６７ｃ ６６．８６±５．１４ａ ２０．０４±２．６１ｂ ４．０３±０．６２ｂ ０．１９±０．０４ｂｃ ７９．９６±３．３７ａ
Ｃ １７．４０±２．６４ｂ ５５．４９±２．６４ｃ ２７．１１±０．９４ａ ２．６９±０．６７ｃ ０．３１±０．０２ａｂ ７２．８９±４．５２ｂ
Ｄ １１．６９±２．０５ｃ ６７．２４±３．６７ａ ２１．０７±１．３２ｂ ３．７５±０．３１ｂ ０．１７±０．０１ｃ ７８．９３±２．７２ａ
Ｅ ２０．７１±３．５１ａ ６２．７７±６．３１ｂ １６．５２±２．１３ｂ ５．１０±０．４７ａ ０．３３±０．０２ａ ８３．４９±５．１４ａ
ＣＫ １８．０２±４．１５ｂ ６０．９３±５．４２ｂ ２１．０５±３．６４ｂ ３．７５±０．２５ｂ ０．３０±０．０４ａｂｃ ７８．９５±３．１６ａ
犉 ７．５５７ １０．８９２ ６．９８４ １７．７６２ ３．１１９ ６．９８４
犘 ０．００２０ ＜０．０００１ ０．００３０ ＜０．０００１ ０．０４９０ ０．００３０
７７１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
３　讨论与结论
光是植物一切生命活动的能量原初来源，光合作用所合成的有机物质是植物生长、发育的物质基础；同时光
也为植物光形态建成提供信号，诱导、促进、调控植物的生长、发育和分化等过程。克隆植物具有分株、克隆片段
和基株３个层次的等级结构系统特征，具有游击型（ｇｕｅｒｉｌａ）生长习性的克隆植物对光照具有极强的表型塑性。
诸多学者对异质光照下的克隆植物的可塑性进行了研究，但对不同植物研究结果不尽相同，如对蛇莓（犇狌犮犺犲狊狀犲犪
犻狀犱犻犮犪）［２２］和金戴戴（犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪）［２３］研究发现随光强减弱，间隔子长度、分枝强度、基株株长、茎节长
度增大，但对喜旱莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狓犻犱犲狊）研究结果为随光强度下降而下降［２４］，或许是植物种间差
异、光照梯度设置差异和处理时间差异共同作用造成研究结果不同。现有研究多通过不同光照强度对基株处理
进行可塑性研究。本试验通过对分株、克隆片段和基株进行局部遮光处理表明，鹅绒委陵菜具有极强的形态可塑
性，母株、子株、基株的根、茎、叶性状，新增子株及新增克隆片段数均能对局部遮光产生相应的形态反应，但对不
同部位遮光间存在着一定的差异，遮母株对基株形态影响最大、遮克隆片段影响次之、遮基株影响最小。无论哪
种局部遮光均增加了母株高度，且在叶片数保持相对稳定的基础上，均通过增加叶长或叶宽，增大了单叶面积，从
而增加了基株的总叶面积，提高了整个植株的光合叶面积基础。母株被遮光时，基株叶面积和茎长的增加量显著
高于其他处理。被遮光克隆片段越多，基株叶面积越小而匍匐茎长越大，克隆片段遮光对增加子株数和茎长有明
显影响。鹅绒委陵菜对局部遮光的形态塑性，提高了基株对光胁迫的适应性。
常通过构件生物量累积量和分配比，分析植物对生境胁迫的响应能力，及为减少胁迫造成损害，植物在各功
能间权衡关系。遮光降低了光照强度，植物对光照强度的形态塑性，导致构件生物量累积量和分配比的变化。喜
旱莲子草的总生物量及根、茎、叶生物量均随光照强度下降显著减少［２４］，过路黄（犔狔狊犻犿犪犮犺犻犪犮犺狉犻狊狋犻狀犪犲）叶生物
量、根生物量以及总生物量随高度遮光而严重下降［２５］，矮竹（犛犺犻犫犪狋犪犲犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）的分株生物量在遮荫环境比开
阔环境明显下降［２６］，结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）克隆植株的总分株生物量、分株叶和根生物量随光照强度减弱显
著减小［２７］。本试验中，遮光对鹅绒委陵菜基株的叶生物量、根生物量及总生物量有极显著影响，但无论对基株、
母株或克隆片段遮光均没有降低基株茎、叶生物量和总生物量，反而Ｂ、Ｄ处理显著增加了基株的叶生物量、根生
物量和总生物量，仅完全遮光（Ｅ）下基株根生物量显著下降。遮光对鹅绒委陵菜生物量累积的影响与上述几种
克隆植物研究结果相反，或因鹅绒委陵菜具有极强的“补偿”生长特点，局部遮光加强了基株的光形态建成信号，
使分株、母株、基株的叶面积均增大，光合同化能力加强，合成更多的物质，导致其生物量在遮光下反而增加。
一般认为在弱光下，基株常将生物量优先向地上部分分配，利于摄取更多的光照资源。诸多试验证实了这个
假设，如结缕草在中度和深度遮荫下，叶生物量比均高于根生物量比和茎生物量比，随光照强度增大，叶生物量比
逐渐降低，茎生物量比逐渐升高［２８］；又如马蹄金（犇犻犮犺狅狀犱狉犪狉犲狆犲狀狊）通过增加叶重比，降低分枝数，减少光合产物
向根部分配等措施来维持其生长和适应遮光环境［２９］。本试验中，局部遮光对鹅绒委陵菜叶分配比影响最大，对
茎分配比次之，对根分配比最少。局部遮光对基株地上生物量比有极显著影响，但遮光不同部位产生的影响差异
明显，Ｅ处理显著增加了基株的茎分配比，Ｄ处理显著减少了茎分配比而增加叶分配比，Ｃ处理显著降低叶分配
比而增加了根分配比。可见，鹅绒委陵菜具有极完善的能量分配策略，当基株全部被遮光时，增加可帮助逃离荫
蔽环境的匍匐茎生物量分配，当母株被遮光则增加叶分配比、增加光合能力来降低遮光造成的影响，当所有克隆
片段被遮光限制空间拓展时，则降低地上生物量分配比，增加根分配比来保证根系健康，以增大基株的生存几率。
局部遮光对克隆植物鹅绒委陵菜的母株、子株、克隆片段和基株形态塑性和生物量配置有直接的影响，且遮
光部位不同造成的影响差异很大。所以，开展光照对克隆植物可塑性、生物量配置及生殖策略等相关研究时，不
仅要考虑光照强度，也要注意光照部位、光照时间对植物的影响。同时植株生长阶段、发育状况对研究结果也有
影响，如鹅绒委陵菜的匍匐茎数目，对无性系中分株数、间隔子数、茎总长和匍匐茎比节间重，对用于繁殖的匍匐
茎和分株干重比例均有影响［１１］。鹅绒委陵菜基株、分株和分株的生物量配置对生境资源有高度适应性［１２］，对克
隆片段遮光并未对其母株产生负影响，反而生长更好，表明鹅绒委陵菜具有顶向运输为主的克隆整合功能。基株
中被遮光克隆片段的叶面积、茎长、子株数等指标均大于未遮光克隆片段，表明局部遮光改变了基株的整合格局，
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
母株将更多的营养物质输送给被遮荫的克隆片段，与董鸣［１］提到的克隆整合对整个克隆片段的生长具有显著收
益观点一致。生理整合使物质或资源在克隆分株之间进行运输与分享，使克隆植物具有良好的适应能力和对不
良条件的抵抗力［２］，甚至在异质营养条件下的生长状况好于同质营养条件［３０］。整合作用使克隆分株对生境产生
局部反应和非局部反应，两种反应共同影响着克隆植物的生长和繁殖，进而影响基株和分株的适合度［３１］。但很
多研究表明，生理整合对克隆植物的形态特征修饰效果有正效应，也有负效应［３２］。关于鹅绒委陵菜生理整合能
力，以及生理整合对形态可塑性、构件等级结构、种群调节能力及适应能力的影响，待于进一步深入研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｏｎｇＭ．ＣｌｏｎｉｎｇｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２０１１．
［２］　ＺｈａｎｇＪ，ＺｈａｎｇＭＲ，ＺｈａｏＹＫ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，２９（４）：２７１２７５．
［３］　ＺｈａｎｇＹＦ．Ｓｔｕｄｙｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｇｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２０１１，
２０（１２）：１２６１２９．
［４］　ＥｒｉｋｓｓｏｎＯ．Ｍｏｂｉｌｉｔｙａｎｄｓｐａｃｅｃａｐｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｐｌａｎｔ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．Ｏｉｋｏｓ，１９８６，４６：８２８７．
［５］　ＧｏｕＧＸ．Ａｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ＆ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，２０１２，
１０：１４１５，２０．
［６］　ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈａｏＸＱ，ＺｈｏｕＬ，犲狋犪犾．Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｌｔｅｒｔｈｅｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻
狀犪．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（２）：５０８５２０．
［７］　ＣｈｅｎｇＹ，ＳｏｎｇＪＨ，ＬｉｕＳＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓｆｒｏｍ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｏｎｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｎｔｕｍｏｒｍｉｃｅ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，４０（９）：５１７７５１７８，５１８０．
［８］　ＴｉｅＧＣ，ＬｉｕＨＸ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＱｉｎｇｈａｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ，２００８，１：４２４３．
［９］　ＺｈａｎｇＱＬ，ＣｈｅｎＸＨ，ＺｈａｎｇＲＦ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｌａｎｄｓｃａｐｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳犾犪犵犲犾犾犪狉犻狊．ＳｈａｎｄｏｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，２：２５２６．
［１０］　ＨｕａｎｇＳＰ，ＤｕＧＪ，ＭａＦＪ，犲狋犪犾．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｉｎｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｓｅｅｄ，２０１２，７：４７４８，
５１．
［１１］　ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈｏｕＸＭ，ＺｈｏｕＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｉｎｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｈｅｒｂ，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．Ａｃｔａ
ＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００２，２２（１）：９１７．
［１２］　ＳｈｅｎＺＸ，ＣｈｅｎＺＺ，ＷａｎｇＹＲ，犲狋犪犾．Ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｈｅｒｂ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｎｄｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１４（８）：１３３２１３３６．
［１３］　ＬｉＪＱ，ＷａｎｇＬＸ．Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪Ｌ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），２００３，３１（３）：１９０１９２．
［１４］　ＲａｕｔｉａｉｎｅｎＰ，ＫｏｉｖｕｌａＫ，ＨｙｖａｒｉｎｅｎＭ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｗｉｔｈｉｎｇｅｎｅｔａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｎｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｐｒｅａｄｉｎ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｓｓｐ．犲犵犲犱犻犻．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，９２：５０５５１１．
［１５］　ＳａｉｋｋｏｎｅｎＫ，ＫｏｉｖｎｅｎＳ，ＶｕｏｒｉｓａｌｏＴ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎ犘狅
狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪Ｌ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７９：１６２０１６２９．
［１６］　ＥｒｉｋｓｓｏｎＯ．Ｒａｍｅｔｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｅｃｌｏｎａｌｈｅｒｂ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８８，７６：
５２２５３６．
［１７］　ＳｔｕｅｆｅｒＪＦ，ＨｕｂｅｒＨ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｓｐｅｃｔｒａｌｌｉｇｈｔｑｕａｌｉｔｙｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆｔｗｏｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９８，１１７：１８．
［１８］　ＳｈｅｎｇＨＹ，ＬｉＪＱ，ＹａｎｇＹＺ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪Ｌ．ｔｏｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ．Ａｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００４，２２（３）：１１９１２２．
［１９］　ＳｔｕｅｆｅｒＪＦ，ＤｕｒｉｎｇＨＪ，ｄｅＫｒｏｏｎＨ．Ｈｉｇｈｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｃｌｏｎａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｉｎｔｗｏｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅｔｅｒｏ
ｇｅｎｅｏｕｓｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，８２：５１１５１８．
［２０］　ＷａｎｇＣＡ，ＬｉＤＺ，ＺｈｕＺＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｃｈｉ
ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，１２（４）：５８１５８８．
［２１］　ＬｉｕＪＰ，ＹｏｕＭＨ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｏｎｂｉｏｍａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｅｎｅｒｇｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｌｏｄｇｉｎｇｒａｔｅｓｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ
犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（５）：１９５２０３．
［２２］　ＬｕｏＸＧ，ＤｏｎｇＭ．Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｈｅｒｂ，犇狌犮犺犲狊狀犲犪犻狀犱犻犮犪Ｆｏｃｋｅ．
ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００１，２５：４９４４９７．
９７１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
［２３］　ＹｕＦＨ，ＤｏｎｇＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｌｏｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒ
ｏｕｓｈｅｒｂ犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，４５（４）：４０８４１６．
［２４］　ＸｕＫＹ，ＹｅＷ Ｈ，ＬｉＧＭ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪
狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，２３（６）：５６０５６３．
［２５］　ＷａｎｇＱ，ＬｉｕＸ，ＷａｎｇＡＬ，犲狋犪犾．Ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｆ犔狔狊犻犿犪犮犺犻犪犮犺狉犻狊狋犻狀犪犲ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａ
ＷｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），２００３，２４（４）：３９０３９５．
［２６］　ＳａｉｔｏｈＴ，ＳｅｉｗａＫ，ＮｉｓｈｉｗａｋｉＡ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｄｗａｒｆｂａｍｂｏｏｔｏｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｆｏｒｅｓｔｕｎｄｅｒｓｔｏ
ｒｅｙ：ａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０：７８８５．
［２７］　ＷａｎｇＨ，ＬｉＤＺ，ＣｈｅｎｇＬＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｖａｒｉａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻
犮犪．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，３３（４）：６６４６７１．
［２８］　ＳｈｅｎｇＬＪ．ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＰｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＬｉｇｈｔａｎｄＰａｔｔｅｒｎｓｏｆＣａｒｂｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｉｎ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪
Ｓｔｅｕｄ．，ａＣｌｏｎａｌＰｌａｎｔ［Ｄ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：ＥａｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［２９］　ＺｈｕＸＦ，ＺｈｏｕＳＢ，ＺｈｅｎｇＨＱ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犇犻犮犺狅狀
犱狉犪狉犲狆犲狀狊．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２８（７）：１４１９１４２２．
［３０］　ＬｕｏＤ，ＱｉａｎＹＱ，ＬｉｕＪＸ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆａｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ（犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）ｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１０４１０９．
［３１］　ＥｖａｎｓＪＰ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｃａｌｒｅｓｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｃｌｏｎａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｎｒａｍｅｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎ犎狔犱狉狅犮狅狋狔犾犲
犫狅狀犪狉犻犲狀狊犻狊．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９２，８６：２６８２７５．
［３２］　ＹｅＳＹ，ＰａｎＳ，ＷａｎｇＪＢ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ．ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＴｕｒｆ，２００８，
５：６３６９．
参考文献：
［１］　董鸣．克隆植物生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１１．
［２］　张瑾，张明如，赵银宽．克隆植物表型可塑性研究若干进展．内蒙古农业大学学报，２００８，２９（４）：２７１２７５．
［３］　张彦芬．鹅绒委陵菜的生物学特性．西北农业学报，２０１１，２０（１２）：１２６１２９．
［５］　苟桂香．鹅绒委陵菜生长特征初步研究．草业与畜牧，２０１２，１０：１４１５，２０．
［６］　周华坤，赵新全，周立，等．高寒草甸退化对鹅绒委陵菜克隆生长特征的影响．生态学报，２００６，２６（２）：５０８５２０．
［７］　成英，宋九华，刘素君．鹅绒委陵菜多糖对荷瘤小鼠细胞因子的影响．安徽农业科学，２０１２，４０（９）：５１７７５１７８，５１８０．
［８］　铁桂春，刘红献．鹅绒委陵菜的特性及应用价值．青海农牧业，２００８，１：４２４３．
［９］　张庆良，陈秀红，张仁富，等．匍枝委陵菜的园林应用研究．山东林业科技，２００６，２：２５２６．
［１０］　黄淑萍，杜桂娟，马凤江，等．蛇莓委陵菜在园林绿化中的应用．园艺与种苗，２０１２，７：４７４８，５１．
［１１］　周华坤，周兴民，周立，等．鹅绒委陵菜生长特征．西北植物学报，２００２，２２（１）：９１７．
［１２］　沈振西，陈佐忠，王彦荣，等．高寒退化与未退化草甸土壤下匍匐茎鹅绒萎陵菜的克隆生长特征的比较．应用生态学报，
２００３，１４（８）：１３３２１３３６．
［１３］　李军乔，王立祥．鹅绒委陵菜生物学特性的初步研究．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００３，３１（３）：１９０１９２．
［１８］　盛海彦，李军乔，杨银柱，等．土壤水分对鹅绒委陵菜表型可塑性的影响．干旱地区农业研究，２００４，２２（３）：１１９１２２．
［２０］　王长爱，李德志，朱志玲，等．克隆植物生理整合作用的研究方法及其应用．应用与环境生物学报，２００６，１２（４）：５８１５８８．
［２１］　刘金平，游明鸿．生长抑制剂对老芒麦种群生物量结构、能量分配及倒伏率的影响．草业学报，２０１２，２１（５）：１９５２０３．
［２２］　罗学刚，董鸣．蛇莓克隆构型对光照强度的可塑性反应．植物生态学报，２００１，２５：４９４４９７．
［２３］　于飞海，董鸣．光照强度和基质养分对匍匐茎草本金戴戴克隆生长和克隆形态的影响．植物学报，２００３，４５（４）：４０８４１６．
［２４］　许凯扬，叶万辉，李国民，等．入侵种喜旱莲子草对光照强度的表型可塑性反应．武汉植物研究，２００５，２３（６）：５６０５６３．
［２５］　王琼，刘霞，王爱丽，等．过路黄克隆生长对光照强度的反应．西华师范大学学报（自然科学版），２００３，２４（４）：３９０３９５．
［２７］　王浩，李德志，程立丽，等．光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响．生态科学，２０１４，３３（４）：６６４６７１．
［２８］　盛丽娟．克隆植物结缕草对光照的表型可塑性响应与碳素整合格局研究［Ｄ］．上海：华东师范大学，２００７．
［２９］　朱肖锋，周守标，郑和权，等．遮光对马蹄金生物量分配和形态特征的影响．生态学杂志，２００９，２８（７）：１４１９１４２２．
［３０］　罗栋，钱永强，刘俊祥，等．克隆植物野牛草对异质营养的表型可塑性响应．草业学报，２０１４，２３（３）：１０４１０９．
［３２］　叶上游，潘爽，王景波，等．克隆植物生理整合作用研究进展．草原与草坪，２００８，５：６３６９．
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３