全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015409 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
陈志飞,宋书红,张晓娜,张莹,李欣悦,杨云贵.赤霉素对干旱胁迫下高羊茅萌发及幼苗生长的缓解效应.草业学报,2016,25(6):5161.
CHENZhiFei,SONGShuHong,ZHANGXiaoNa,ZHANGYing,LIXinYue,YANGYunGui.Effectsofgibberelinonseedgerminationand
seedlinggrowthoftalfescueunderdroughtstress.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(6):5161.
赤霉素对干旱胁迫下高羊茅萌发及
幼苗生长的缓解效应
陈志飞,宋书红,张晓娜,张莹,李欣悦,杨云贵
(西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌712100)
摘要:为研究PEG胁迫下赤霉素浸种对高羊茅种子萌发的影响,试验选用5个赤霉素浸种处理:0,100,200,300,
400mg/L,浸种后分别在0%,5%,10%,15%,20%5个浓度PEG胁迫下进行萌发试验,对浸种后种子的丙二醛,
电导率和萌发及幼苗生长情况进行测定。结果表明:0和100mg/L赤霉素浸种后种子的电导率显著高于(犘≤
0.05)其他3个浓度,丙二醛含量显著低于(犘≤0.05)其他3个浓度。随着PEG浓度的升高,对种子的萌发和幼苗
的抑制作用逐渐增强,当PEG浓度高于15%时,种子发芽率和根,芽长有明显下降。在5%和10%PEG胁迫时,
100mg/L赤霉素与0mg/L浸种相比发芽势提高了47.06%、37.33%,发芽率提高了19.46%、16.95%。在5%,
10%PEG胁迫时,200mg/L赤霉素与0mg/L浸种相比根长分别提高了53.26%、30.12%,芽长提高了79.87%、
50.75%,随着PEG胁迫增大,赤霉素缓解PEG胁迫抑制根芽生长的作用逐渐减弱。另外,PEG胁迫对芽长的抑
制作用比根长更强,而且经赤霉素浸种后幼苗的根冠比明显变小。综上所述,促进高羊茅种子萌发,幼苗生长和缓
解干旱胁迫最适宜的赤霉素浓度为100~200mg/L。
关键词:高羊茅;赤霉素;聚乙二醇(PEG);种子萌发;缓解效应
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犻犫犫犲狉犲犾犻狀狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲狌狀犱犲狉
犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
CHENZhiFei,SONGShuHong,ZHANGXiaoNa,ZHANGYing,LIXinYue,YANGYunGui
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔,犖狅狉狋犺狑犲狊狋犃牔犉犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犢犪狀犵犾犻狀犵712100,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thisstudyinvestigatedtheeffectsofgibberelinconcentrationsonseedgerminationandseedling
growthoftalfescue(犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪)underdroughtstress.Theseedgerminationexperimentwascon
ductedat5polyethyleneglycol(PEG)levels(0%,5%,10%,15%and20%)aftersoakingseedsin5gibber
elinconcentrations(0,100,200,300and400mg/L).Themalondialdehydeconcentration(MDA)andelectri
calconductivityofseedsweredeterminedbeforegermination,thentheseedlinggrowth,seedgerminationrate
andpotentialweremeasuredduringgermination.Theelectricalconductivitiesofseedssoakedin0and100
mg/Lgibberelinweresignificantly(犘≤0.05)higherthanthoseofseedssoakedattheotherthreegibberelin
concentrations,andMDAconcentrationsofseedssoakedwith0and100mg/Lgibberelinsolutionweresignifi
cantlylower(犘≤0.05)thanthoseofseedssoakedatthethreehighergibberelinconcentrations.Comparedto
第25卷 第6期
Vol.25,No.6
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
51-61
2016年6月
收稿日期:20150926;改回日期:20151021
基金项目:国家牧草产业技术体系“优质牧草产品标准化生产关键技术”(CASR3501A)和国家燕麦产业技术体系“燕麦加工利用”(CARS08
D1)资助。
作者简介:陈志飞(1987),男,山西运城人,在读硕士。Email:995846656@qq.com
通信作者Correspondingauthor.Email:yungui999@163.com
seedssoakedinpurewater,the5%and10%PEGtreatmentshad,respectively,47.06%and37.33%greater
germinationpotential,and19.46%and16.95%highergerminationrate.However,thegerminationrate,and
rootandbudlengthwereobviouslydecreasedwhenthePEGconcentrationwas15%orhigher.Aftersoakingin
200mg/Lgibberelinsolution,rootlengthwasincreased53.26%,30.12% (comparedwithsoakinginpure
water)andthecorrespondingincreasesinbudlengthwere79.87%and50.75%at5%and10% PEGsolu
tions.TheeffectofgibberelindecreasedwithincreaseinPEGlevel.TheinhibitionofPEGstressonbud
lengthwasstrongerthanonrootlength,buttherootlength:budlengthratiowasobviouslydecreasedwater
aftergibberelintreatment,comparedtothatofseedssoakedinpure.Insummary,theoptimumgibberelinconcen
trationforenhancingtheseedgerminationandseedlinggrowthoftalfescueunderdroughtstresswas100-200mg/L.
犓犲狔狑狅狉犱狊:talfescue;gibberelin;PEG;seedgermination;aleviatingaction
我国干旱半干旱地区面积占国土面积的47%,干旱一直是我国干旱与半干旱地区草坪建植的重要限制因
素[1]。如今,水资源日益缺乏,草坪建植过程中和草坪蒸腾[2]需要大量用水,因此草坪的抗旱性研究具有很大的
实际意义。种子在萌发过程中有一个临界水势,为种子萌发的最低水势,当外界环境水势低于这个临界水势时就
产生水分胁迫[3]。研究发现,当外界的水势高于临界点时,种子萌发速率与外界水势呈正相关,且种子最终发芽
率随水势的降低而降低[45]。
高羊茅又叫苇状羊茅(犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪),为禾本科羊茅属,是应用最广泛的冷季型草坪草之一。有较强
的耐践踏性,抗病性强,适应性广泛等优势[6],另外高羊茅耐旱性和耐寒性较强,对土壤要求不严格,在我国的干
旱,半干旱地区广泛种植[7]。
聚乙二醇(PEG)是一种干旱胁迫的渗透胁迫剂,利用PEG模拟干旱胁迫已成为种子萌发抗旱性研究的重要
手段[89]。植物激素已经被广泛应用于草坪草的抗旱性研究。赤霉素(GA)是最常用的植物激素之一,在植物的
生长发育过程中起着重要的作用,能打破种子休眠,促进发芽[10],还有促进植物细胞伸长,茎秆伸长,叶片扩展等
作用[11],被广泛应用于播种前浸种处理。目前,干旱胁迫,赤霉素在禾谷类和抗旱性等植物种子萌发方面的研究
已有报道,Rifat和Karmoker[12]通过对黑小麦(Triticale,犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)的研究证实,赤霉素可提高黑小麦
种子萌发的抗盐性。杨阳等[13]的研究指出,外源赤霉素对干旱胁迫下沙冬青(犃犿犿狅狆犻狆狋犪狀狋犺狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊)种
子的萌发和幼苗生长具有缓解效应。而在赤霉素对干旱胁迫下草坪草种子萌发缓解效应的研究尚不多见。
本试验用PEG溶液模拟干旱胁迫,研究不同浓度赤霉素对干旱胁迫下高羊茅种子萌发及幼苗生长的缓解作
用,以期了解高羊茅种子萌发的抗旱性特征和赤霉素缓解干旱胁迫的最适宜浓度。水分条件一直是限制草坪建
植的重要因素,本研究不仅为合理使用植物激素缓解种子萌发干旱胁迫提供理论依据,而且对我国干旱,半干旱
地区的高羊茅草坪建植有重要的参考和指导价值。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验选用高羊茅种子,品种为猎狗五号,种子购买
于2012年7月,在常温避光下保存。发芽试验于
2014年11月进行。
1.2 试验方法
表1 犘犈犌浓度相对应的水势
犜犪犫犾犲1 犘犈犌犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵狋狅狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾
PEG浓度PEGconcentration(%) 0 5 10 15 20
水势 Waterpotential(MPa) 0 -0.1 -0.2 -0.4 -0.6
试验选用0,100,200,300,400mg/L5个赤霉素浓度对高羊茅种子进行浸种处理。浸种结束后分别在0%,
5%,10%,15%,20%PEG6000模拟干旱的条件下进行发芽,不同的PEG浓度对应的水势[14]如表1所示。试
验采用完全随机试验设计,共25个处理,每个处理3个重复,以0mg/L赤霉素浸种和0%PEG6000处理为对
照组CK。
选择成熟,饱满,健康的种子为萌发材料。试验开始前,将高羊茅种子用10%的H2O2 溶液浸种20min进行
消毒[15],消毒后用蒸馏水漂洗3次。然后分别用6mL0,100,200,300,400mg/L赤霉素(GA)对高羊茅种子浸
25 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
种2d,浸种结束后转移到铺有双层滤纸的培养皿中回干24h。回干后进行电导率和丙二醛(MDA)的测定。
在培养皿中铺好双层滤纸,分别用0%(蒸馏水),5%,10%,15%,20%的PEG6000浸透滤纸,将回干后的种
子放在发芽床上,每个培养皿摆放100粒种子,放入恒温光照培养箱中发芽,培养条件为:光照14h,温度为
25℃;黑暗10h,温度为20℃。每天称重补充散失的水分,每4d更换1次滤纸保持渗透势稳定。
1.3 试验测定指标
电导率的测定:浸种结束后,取50粒种子于试管中,每处理3个重复,加15mL超纯水浸泡24h,用雷磁
DDS307电导率仪测定其电导率值。
丙二醛(MDA)的测定:取50粒种子,加5%三氯乙酸(TCA)5mL,研磨后所得匀浆在3000r/min下离心10
min。而后取上清液2mL,加0.67%TBA(硫代巴比妥酸)2mL,混合后在100℃水浴上煮沸30min,冷却后再
离心一次。分别测定上清液在450,532和600nm处的吸光度值,并按公式C=6.45(A532-A600)-0.56A450算
出 MDA浓度,再换算单位鲜重的 MDA含量(μmol/g)。
每天记录各培养皿的发芽状况,直到第15天发芽结束,在发芽结束后从各培养皿中随机选取10株幼苗测定
根长和芽长,并计算根冠比。发芽结束后测定每个培养皿所有发芽幼苗的鲜重并记录对应的幼苗数。分别计算
发芽率(%),发芽势(%),芽抑制率(%),根抑制率(%),根冠比。
发芽率=n15/M×100%
发芽势=n7/M×100%
芽抑制率=(处理芽长-对照芽长)/对照芽长×100%
根抑制率=(处理根长-对照根长)/对照根长×100%
根冠比=根长/芽长
公式中,n7,n15分别为发芽第7天和第15天的发芽种子数,M为供试种子总数(100粒)。
1.4 数据统计与分析
试验数据采用Excel2010进行统计处理和制图,采用SPSS17.0进行方差分析,Duncan’s进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 赤霉素对不同PEG浓度下高羊茅种子萌发的影响
通过比较不同PEG胁迫下赤霉素浸种对高羊茅种子萌发的影响可知,随着PEG浓度的升高,高羊茅种子的
发芽势和发芽率整体上呈下降趋势,是因为随着干旱胁迫的增加,种子萌发受到的抑制作用加重。当低浓度
PEG(5%、10%)胁迫时,种子的发芽势与0%PEG处理时下降不明显,而发芽率与0%处理没有明显差异。当
PEG浓度高于15%时,高羊茅的发芽势和发芽率都有明显下降(图1)。
图1 犘犈犌胁迫处理下赤霉素对高羊茅种子发芽率和发芽势的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犲狀犲狉犵狔狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
PEG:聚乙二醇Polyethyleneglycol;GA:赤霉素Gibberelin.图中不同字母表示差异达到显著水平(犘≤0.05),下同。Differentlettersmeansig
nificantdifferenceat0.05level.Thesamebelow.
35第25卷第6期 草业学报2016年
在0%、5%和10% PEG处理时,均是100mg/L的赤霉素浸种下高羊茅的发芽势最高,分别为62.00%、
50.00%、38.00%,显著高于(犘≤0.05)其他浓度,相比0mg/L浸种(50.33%、34.00%、27.67%)分别提高了
23.19%、47.06%和37.33%。在添加15%和20%PEG时,各浓度赤霉素浸种的发芽势基本上都为0,因此没有
显著性差异。0%PEG处理时,赤霉素浸种处理高羊茅的发芽率和0mg/L浸种没有显著性差异,5%PEG处理
时,100mg/L的赤霉素浸种的发芽率最高(73.67%),显著高于(犘≤0.05)0mg/L浸种(61.67%),提高了
19.46%。在10%PEG处理时,200mg/L的赤霉素浸种的发芽率最高(69.00%),显著高于(犘≤0.05)0mg/L
浸种(59.00%),提高了16.95%。15%PEG处理时,赤霉素浸种处理高羊茅的发芽率和0mg/L没有显著性差
异。在20%PEG处理时,只有200mg/L的赤霉素浸种的高羊茅发芽率显著高于(犘≤0.05)0mg/L浸种,为0
mg/L浸种的2倍。
在干旱胁迫的情况下,适当浓度(100~200mg/L)的赤霉素浸种可以打破种子休眠,显著提高高羊茅种子的
发芽势和发芽率,加快高羊茅种子萌发和成坪速度。高浓度(300、400mg/L)的赤霉素浸种对高羊茅种子萌发有
轻微抑制作用。整体上表现为低浓度促进萌发,高浓度轻微抑制。
2.2 赤霉素对不同PEG浓度下高羊茅幼苗生长的影响
随着PEG胁迫的增大,高羊茅种子的根长和芽长逐渐变小,在低浓度PEG胁迫处理下根长和芽长下降不明
显,但当PEG浓度高于15%时,幼苗的根长和芽长有明显下降。表明当PEG胁迫大于15%时,干旱胁迫达到高
羊茅幼苗生长的临界时,会明显抑制根芽的生长(图2和图3)。
图2 赤霉素对不同浓度犘犈犌处理下高羊茅种子芽长的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀犫狌犱犾犲狀犵狋犺狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
图3 赤霉素对不同浓度犘犈犌处理下高羊茅种子根长的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
通过比较不同PEG胁迫下赤霉素对高羊茅芽长的影响可知,在0%PEG处理时,不同浓度赤霉素浸种的幼
苗芽长之间均存在显著性差异(犘≤0.05),从大到小依次为200mg/L(6.51cm)、300mg/L(5.78cm)、400
45 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
mg/L(5.04cm)、100mg/L(4.57cm)、0mg/L(3.30cm),可知200mg/L赤霉素浸种下的芽长比0mg/L浸种
芽长提高了97.27%。在5%PEG胁迫处理时,200mg/L(5.45cm)赤霉素浸种的芽长与300mg/L浸种的没有
显著性差异,但显著高于(犘≤0.05)其他浓度赤霉素浸种,相比0mg/L浸种下(3.03cm)提高了79.87%。在
10%PEG处理时,200mg/L(4.04cm)赤霉素浸种的芽长与100和300mg/L的赤霉素浸种的芽长之间无显著
性差异,但显著高于(犘≤0.05)0mg/L浸种和400mg/L赤霉素浸种,相比0mg/L浸种(2.68cm)则提高了
50.75%。在15%PEG处理时,赤霉素浸种的幼苗芽长与0mg/L浸种没有显著性差异。在20%PEG处理时,
最终的萌发种子较少,芽长测定结果误差较大,但也是在200mg/L的赤霉素浸种的幼苗芽长最大(图2)。
通过比较不同PEG胁迫下赤霉素对高羊茅根长的影响可知,在0%、5%和10%PEG胁迫处理时,均是200
和300mg/L的赤霉素浸种的幼苗根长显著高于(犘≤0.05)0mg/L浸种。但在100和400mg/L的赤霉素浸种
时,幼苗根长与0mg/L浸种没有显著性差异。在0%PEG处理时,200mg/L的赤霉素浸种的幼苗根长最长,为
6.33cm,相比0mg/L浸种(4.19cm)提高了51.07%。在5%PEG胁迫处理时,300mg/L的赤霉素浸种的幼
苗根长最长(5.50cm),相比0mg/L浸种(3.53cm)提高了55.81%。在10%PEG胁迫处理时,200mg/L的赤
霉素浸种的幼苗根长最长(4.19cm),相比0mg/L浸种(3.22cm)提高了30.12%。而在15%PEG胁迫时赤霉
素浸种的幼苗根长与0mg/L浸种没有显著性差异。同样的在20%PEG处理时测定结果误差较大,但也是在
200mg/L的赤霉素浸种的幼苗根长最大(图3)。
在PEG浓度为0%、5%、10%时,200mg/L赤霉素浸种与0mg/L浸种相比根长提高了51.07%、53.26%、
30.12%,芽长提高了97.27%、79.87%、50.75%,在15%PEG处理时,赤霉素浸种的幼苗根长和芽长与0mg/L
浸种均没有显著性差异。表明随着PEG胁迫的增大,赤霉素浸种缓解PEG胁迫对根,芽长抑制的作用逐渐减
弱。
通过上述分析发现PEG胁迫对根长和芽长的抑制作用并不一样,因此通过分析各处理下根冠比的变化可进
一步反映出根长和芽长的变化规律,当PEG胁迫浓度小于10%时,干旱胁迫下赤霉素浸种对高羊茅根冠比没有
显著性影响。而当PEG浓度大于15%时,0mg/L浸种的根冠比显著高于(犘≤0.05)低浓度PEG胁迫,而且赤
霉素浸种下幼苗的根冠比显著低于(犘≤0.05)0mg/L浸种,由此可知,PEG胁迫对芽长的抑制作用比根长更强,
幼苗在干旱胁迫下通过增加根长来扩大根系以获取更多的水分,而且在高浓度PEG胁迫下,经赤霉素浸种后幼
苗的根冠比变小(图4)。
图4 赤霉素对不同浓度犘犈犌处理下高羊茅根冠比的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀狉狅狅狋犫狌犱狉犪狋犻狅狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
2.3 赤霉素对不同PEG浓度下高羊茅幼苗抑制率的影响
通过分析根抑制率和芽抑制率的变化规律,可以进一步了解在PEG胁迫下赤霉素对幼苗根芽抑制的缓解作
用,对于芽抑制率来说,在0%、5%和10%PEG胁迫处理时芽抑制率为负值,在低浓度PEG胁迫下相比对照表
现为赤霉素促进芽的生长。在0%PEG处理时,除了100和400mg/L,不同浓度赤霉素浸种下的芽抑制率均存
55第25卷第6期 草业学报2016年
在显著性差异(犘≤0.05),从小到大依次为200mg/L、300mg/L、400mg/L、100mg/L、0mg/L。在5% PEG
胁迫处理时,200和300mg/L赤霉素浸种下的芽抑制率显著低于(犘≤0.05)其他浓度。在10%PEG胁迫处理
时,100、200和300mg/L赤霉素浸种下的芽抑制率没有显著性差异,但都显著低于(犘≤0.05)0mg/L浸种处
理。在15%、20%PEG胁迫下芽抑制率有明显升高,均是200mg/L赤霉素浸种下的芽抑制率显著低于(犘≤
0.05)0和400mg/L浸种(图5)。
图5 赤霉素对不同浓度犘犈犌处理下高羊茅芽抑制的缓解作用
犉犻犵.5 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀犻狀犺犻犫犻狋犻狅狀狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲犫狌犱
而对于根抑制率来说,在0%和5%PEG胁迫处理时根抑制率为负值,在0%、10%PEG下相比对照表现为
赤霉素促进根的生长。且都是200和300mg/L赤霉素浸种下高羊茅的根抑制率显著低于(犘≤0.05)其他浓度。
在10%PEG胁迫处理时,只有200mg/L赤霉素浸种显著低于(犘≤0.05)0mg/L浸种。在15%、20%PEG胁
迫下芽抑制率相比低浓度PEG胁迫有明显升高,但不同浓度赤霉素浸种没有显著性差异(图6)。表明200和
300mg/L赤霉素浸种处理可以明显缓解PEG胁迫对根,芽的抑制,而且在高浓度PEG下赤霉素浸种缓解干旱
胁迫的作用不明显。
图6 赤霉素对不同浓度犘犈犌处理下高羊茅根抑制的缓解作用
犉犻犵.6 犈犳犳犲犮狋狅犳犌犃犪狀犱犘犈犌狅狀犻狀犺犻犫犻狋犻狅狀狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲狉狅狅狋
2.4 赤霉素对不同PEG浓度下各发芽指标影响的均方和主效应分析
由均方可看出赤霉素和PEG对发芽率和发芽势的影响均极显著(犘≤0.01),而赤霉素和PEG交互只对发
芽率影响极显著(犘≤0.01),而对发芽势没有显著性影响。进一步主效应分析可知,随着PEG浓度的升高,发芽
率和发芽势逐渐降低,且各浓度之间均存在显著性差异。在0% PEG时,发芽率和发芽势分别高达70.27%和
54.93%,而在20%PEG胁迫处理时,发芽率仅为15.27%,发芽势为0%。100mg/L赤霉素浸种下高羊茅的发
芽率(52.60%)和发芽势(28.31%)均最高,且显著高于其他浓度(犘≤0.05)(表2)。
65 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
表2 各发芽指标的均方和主效应分析结果
犜犪犫犾犲2 犕犲犪狀狅犳狊狇狌犪狉犲犪狀犱犿犪犻狀犲犳犳犲犮狋犳狅狉犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
项目
Item
处理
Treatment
发芽率
Germination
rate(%)
发芽势
Germination
energy(%)
根长
Lengthof
root(cm)
芽长
Lengthof
bud(cm)
根冠比
Rootbud
ratio
根抑制率
Inhibitionof
root(%)
芽抑制率
Inhibitionof
bud(%)
PEG(%)
0 70.27a 54.93a 5.22a 5.04a 1.08b -31.98e -55.35d
5 64.80b 40.08b 4.68b 4.42b 1.08b -16.36d -35.90c
10 65.80b 27.00c 3.70c 3.49c 1.10b 4.92c -11.42b
15 22.20c 1.40d 1.36d 0.92d 1.71a 66.02b 71.13a
20 15.27d 0.00d 0.84e 0.60e 1.63a 78.84a 81.16a
赤霉素
GA(mg/L)
0 45.13c 23.07bc 2.53c 1.95d 1.72a 37.48a 37.90a
100 52.60a 28.31a 3.01b 2.80b 1.20b 25.90b 13.95b
200 49.47b 24.29b 3.79a 3.67a 1.13b 4.02c -14.82d
300 46.80bc 23.85b 3.60a 3.30b 1.25b 6.87c -3.36c
400 44.33c 20.87c 2.83b 2.68c 1.26b 27.17b 15.96b
均方 Meanof
square
GA 169.81 171.41 13.42 20.58 2.84 10237.04 20306.21
PEG 8558.38 10271.30 192.19 204.00 5.51 122888.55 195472.32
GAPEG 38.82 24.89 1.16 2.15 0.76 994.89 2228.25
注::犘≤0.05,:犘≤0.01。同列数据后标注不同小写字母表示差异显著(犘≤0.05)。
Note::犘≤0.05,:犘≤0.01.Differentlettersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceat犘≤0.05.
赤霉素,PEG和两者的交互作用对根长,芽长和根冠比的影响均达到了极显著水平(犘≤0.01)。主效应分析
表明根长和芽长随着PEG浓度的升高呈逐渐下降趋势,且各浓度之间均存在显著性差异。根长依次为5.22、
4.68、3.70、1.36、0.84cm,芽长依次为5.04、4.42、3.49、0.92、0.60cm。在200mg/L下赤霉素浸种高羊茅的根
长(3.79cm)和芽长(3.67cm)最高,都显著高于(犘≤0.05)其他浓度。而根冠比随着PEG浓度的升高逐渐升
高,而且各浓度之间同样存在显著性差异,表明PEG胁迫对芽长的抑制作用比根长更强。200mg/L下赤霉素浸
种高羊茅的根冠比显著小于(犘≤0.05)其他浓度。
根抑制率和芽抑制率能更加清晰地反映PEG对
图7 不同浓度赤霉素浸种处理对高羊茅种子
电导率和丙二醛的影响
犉犻犵.7 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犵犻犫犫犲狉犲犾犻狀狅狀
犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
根,芽生长的抑制作用以及赤霉素对根,芽抑制的缓解
作用。随着PEG浓度的升高,根抑制率和芽抑制率逐
渐升高,并且各浓度之间都存在着显著性差异(犘≤
0.05)。从赤霉素缓解根,芽抑制率的效应来看,同样
是200mg/L赤霉素浸种下的根,芽抑制率显著低于
(犘≤0.05)其他浓度。
2.5 赤霉素浸种对高羊茅种子电导率和丙二醛的影
响
通过测定赤霉素浸种后种子的电导率和丙二醛含
量可进一步解释赤霉素打破种子休眠时的内部变化,
随着赤霉素浓度的增加,高羊茅种子浸出液的电导率
逐渐降低,0和100mg/L赤霉素浸种的电导率显著高
于(犘≤0.05)300和 400mg/L,而200、300和400
mg/L赤霉素浸种下电导率没有显著性差异(图7)。电导率可作为判断种子细胞膜完整性和种子活力的依据,赤
霉素浸种下种子浸出液电导率明显下降,表明赤霉素对细胞膜有一定的修复作用,并且浓度越高,修复能力越强。
75第25卷第6期 草业学报2016年
种子丙二醛含量随着赤霉素浓度的增加呈逐渐升高趋势,0mg/L赤霉素浸种处理后种子丙二醛的含量显
著低于(犘≤0.05)赤霉素浸种处理。100mg/L赤霉素浸种的丙二醛含量显著低于(犘≤0.05)其他3个浓度,而
200、300和400mg/L赤霉素浸种下种子丙二醛含量没有显著性差异。丙二醛作为抵抗逆境胁迫的产物之一,赤
霉素浸种后丙二醛含量升高,说明赤霉素打破种子休眠,种子内部新陈代谢剧烈,产生大量代谢物。
3 讨论
依据植物激素调节休眠理论可知[16],种子休眠和萌发主要取决于种子各激素的存在状况和相对含量[17]。
赤霉素在促进种子萌发和幼苗生长等方面的应用和研究已经非常广泛。PEG已经广泛应用于种子的抗旱性研
究,但不同植物种子萌发的抵抗PEG胁迫的差异较大[1820]。本试验通过对赤霉素和PEG胁迫对高羊茅种子萌
发影响的研究,得出高羊茅种子在PEG胁迫下的萌发规律和赤霉素浸种在打破高羊茅种子休眠和缓解干旱胁迫
上的作用规律。
3.1 赤霉素浸种对干旱胁迫下高羊茅种子萌发的影响
赤霉素可以打破种子休眠,这是因为赤霉素可诱导α淀粉酶,蛋白酶等水解酶的合成,催化种子内营养物质
的分别和转化,为胚的萌发提供物质和能量保障[21]。本试验用赤霉素浸种后的种子,不同PEG胁迫下均是
100~200mg/L赤霉素处理下的发芽势和发芽率最高,但当赤霉素浓度高于200mg/L时,对种子的萌发均有不
同程度的抑制,整体表现为低浓度促进萌发,高浓度轻微抑制。试验结果与杨阳等[13]、邱鹏飞等[22]的研究相一
致,但促进不同植物种子的萌发所需的赤霉素浓度不同。
3.2 赤霉素浸种对干旱胁迫下高羊茅幼苗生长的影响
赤霉素还能刺激茎的节间伸长,但节间数不改变,节间长度的增加是由于细胞伸长和细胞分裂的结果,不同
植物对赤霉素的反应差异较大[2327]。本试验结果表明,赤霉素可以明显缓解干旱胁迫对幼苗根芽长的影响,而且
从0%PEG胁迫到15%PEG胁迫,赤霉素浸种缓解PEG胁迫对根,芽长抑制的作用逐渐减弱。但在20%PEG
胁迫时,赤霉素的缓解作用增强,这是由于在测定根长和芽长时是随机选择10株进行测量,而在20%PEG胁迫
处理时最终的萌发种子较少,测定的根长和芽长误差较大的缘故。另外,随干旱胁迫程度的加重,幼苗的根冠比
明显升高,胚芽受抑制程度比胚根重,植物吸收水分优先供给胚根,从而利于幼苗的成活和生长,以适应外界干
旱条件[28]。这是植物水分缺乏时适应环境的一种表现。孙艳茹等[29]对PEG模拟干旱胁迫下8种绿肥作物萌发
特性的研究发现,随着胁迫程度的加剧,8种绿肥作物种子的发芽率,胚根长,胚芽长不断下降,而胚根/胚芽却持
续上升。刘彩红和李成云[30]通过研究100~700μg/g的GA3 对吉生羊草(犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊)和野生羊草幼苗生
长的影响,得出随着GA3 质量分数的增加,其根冠比逐渐减小。
3.3 赤霉素浸种对高羊茅种子电导率和丙二醛的影响
种子浸出液的电导率是判断种子活力的一个重要指标[31],种子在贮存过程中会发生一定的劣变,使细胞膜
结构和功能的完整性受到破坏,进而使细胞膜的透性增加,细胞的电解质会向外渗,使得周围溶液的电导率增
加[22],适量的赤霉素可以提高种子的活力[32]。本试验中随着赤霉素浓度的增加,高羊茅种子浸出液的电导率逐
渐降低,在200mg/L赤霉素浸种液电导率达到最低,与400mg/L没有显著性差异。赤霉素对种子细胞膜有一
定的修复作用,并且在研究的浓度范围内随着赤霉素浓度增加其对细胞膜的修复能力增强。邱鹏飞[33]研究赤霉
素浸种对沙冬青,花棒(犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿),柠条(犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻)种子萌发的影响得出,随着赤霉素
浓度增加,浸种液的电导率降低。高春智等[34]通过研究赤霉素浸种对樟子松(犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊var.犿狅狀犵犺狅犾犻
犮犪)种子萌发的影响得出,随着赤霉素浓度的增加,浸出液的电导率也明显降低,而且贮藏时间短种子的电导率小
于贮藏时间长的电导率。
丙二醛(MDA)是抵抗逆境胁迫的主要产物之一。本实验研究发现,种子浸出液的丙二醛含量随着赤霉素浓
度的升高而逐渐升高,高春智等[34]的研究也已表明这一结果。这是因为赤霉素在打破种子休眠的过程中,种子
内部活动剧烈,产生了大量的无用代谢物,使种子受到的伤害比较高,丙二醛含量增加。
本文仅从种子的萌发和幼苗生长形态方面反映了赤霉素对高羊茅抗旱性的作用,为全面的了解和研究赤霉
85 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
素对高羊茅萌发抗旱性的内部机理,尚需在赤霉素打破种子休眠以及缓解干旱胁迫的基因表达和生理生化机制
等方面有进一步的探索和研究。
4 结论
1)随着PEG浓度的升高,种子的发芽率,发芽势,根长和芽长均呈逐渐下降趋势,当PEG浓度低于10%时,
相比对照没有明显下降,而当PEG浓度高于15%时,种子发芽率,发芽势和根芽长有明显下降,20% PEG胁迫
下发芽率仅为15.27%。
2)在5%和10%PEG胁迫时,100mg/L赤霉素浸种与0mg/L浸种相比发芽率提高了19.46%和16.95%,
在5%、10%PEG胁迫时,200mg/L赤霉素浸种下幼苗的根长和芽长最大,与0mg/L浸种相比根长分别提高了
53.26%、30.12%,芽长提高了79.87%、50.75%,表明适当浓度赤霉素可以明显缓解PEG胁迫对萌发和根芽的
抑制,而且随着PEG胁迫增大,赤霉素浸种缓解PEG胁迫抑制的作用逐渐减弱。PEG胁迫对芽长的抑制作用
比根长更强,而且经赤霉素浸种后幼苗的根冠比明显变小。
3)0和100mg/L赤霉素浸种后高羊茅种子的电导率显著高于(犘≤0.05)其他3个浓度,丙二醛含量显著低
于(犘≤0.05)其他3个浓度。而200、300和400mg/L赤霉素浸种下电导率和丙二醛含量没有显著性差异。
综上所述,赤霉素对PEG胁迫抑制高羊茅种子萌发和幼苗生长有着不同程度的缓解,结果表明促进高羊茅
种子萌发,幼苗生长和缓解干旱胁迫最适宜的赤霉素浓度为100~200mg/L。
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16第25卷第6期 草业学报2016年