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Comparison of agronomical traits between the wild diploid and its autotetraploid in the Dactylis glomerata subsp. Himalayensis

喜马拉雅鸭茅野生二倍体与同源四倍体农艺性状的对比研究



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015221 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
黄梅芬,薛世明,高月娥,李乔仙,张美艳,余梅,钟声.喜马拉雅鸭茅野生二倍体与同源四倍体农艺性状的对比研究.草业学报,2016,25(1):207
216.
HUANGMeiFen,XUEShiMing,GAOYueE,LIQiaoXian,ZHANG MeiYan,YU Mei,ZHONGSheng.Comparisonofagronomicaltraits
betweenthewilddiploidanditsautotetraploidinthe犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪subsp.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(1):207216.
喜马拉雅鸭茅野生二倍体与同源
四倍体农艺性状的对比研究
黄梅芬,薛世明,高月娥,李乔仙,张美艳,余梅,钟声
(云南省草地动物科学研究院,云南 昆明650212)
摘要:本研究对供试的喜马拉雅野生二倍体鸭茅及其同源四倍体鸭茅进行单株和条播种植,旨在获得不同倍性水
平鸭茅农艺性状特性。结果表明,喜马拉雅野生二倍体具有营养生长期比同源四倍体长,后期生长迅速,生育期比
同源四倍体长的特点;同源四倍体各构件中的叶量(犘<0.01)和单株产量(犘<0.05)明显地高于同期喜马拉雅野
生二倍体鸭茅。随着倍性的增加,增加了分蘖数、生殖枝数和千粒重,但是生殖枝所占的比重、穗量、种子数、发芽
势和发芽率均降低,导致同源四倍体的育性不及喜马拉雅野生二倍体鸭茅。在干物质产量方面,同源四倍体每次
刈割的产量和年干物质产量比喜马拉雅野生二倍体鸭茅分别提高20.3%~72.8%和18.3%~41.5%,枯草比例
下降23.9%。从供草的均衡分析,同源四倍体供草均衡性优于喜马拉雅野生二倍体。在饲草营养价值方面,不论
野生二倍体还是同源四倍体,随着成熟度的增加,粗蛋白、粗脂肪、灰分、钙含量、磷含量和半纤维素含量明显下降,
中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸性木质素增加,而且随着倍性水平增加,同期生长不同倍性鸭茅的各营养成分增
减不一,尤以完熟期的鸭茅随倍性水平的增加,钙含量明显地增加。
关键词:喜马拉雅鸭茅;倍性;农艺性状;营养价值  
犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犪犵狉狅狀狅犿犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犻狋狊犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱犻狀
狋犺犲犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
HUANG MeiFen,XUE ShiMing,GAO YueE,LIQiaoXian,ZHANG MeiYan,YU Mei,ZHONG
Sheng
犢狌狀狀犪狀犃犮犪犱犲犿狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲,犓狌狀犿犻狀犵650212,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Anexperimenthasbeenconductedusingsingleanddrilplantingmethodsonthewilddiploid犇犪犮狋狔犾
犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪subsp.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊anditsautotetraploidinordertocomparetheagronomictraitsofdifferent
ploidycocksfoot.Theresultsshowedthatthevegetativegrowthstageofwilddiploidcocksfootwaslongerthan
theautotetraploidtypeandthatitgrewrapidlyatlaterstages.Theyieldsofleafandsingleplantsineachcom
ponentofautotetraploidweresignificantlyhigherthanwilddiploidcocksfootatthesamestage(犘<0.05).
Withtheincreaseofploidy,thenumberoftilers,reproductivebranchesand1000seedweightsincreased,
whilethepercentageofreproductivebranch,spikeyield,numberofseeds,germinationpotentialandgermina
第25卷 第1期
Vol.25,No.1
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
207-216
2016年1月
收稿日期:20150429;改回日期:20150825
基金项目:云南省重点新产品开发计划“鸭茅牧草新品种选育”(2012BB010),云南省高端科技人才引进项目(2012HA012),云南省自然基金项
目(2010ZC229)和现代农业产业技术体系建设专项(CAR3538)资助。
作者简介:黄梅芬(1965),女,研究员,硕士。Email:hmf@ynbp.cn
通信作者Correspondingauthor.Email:zhongshen01@126.com
tionratedecreased.Autotetraploidfertilityisthusnotasstrongasthatofthewilddiploid.Intermsofdry
matter,autotetraploidyieldsfromeachcuttingandtotalannualoutputwere20.3%-72.8%and18.3%-
41.5%respectively,whichwerehigherthanthoseofthewilddiploid,butyieldsofwitheredgrassdropped
23.9%,whichwaslowerthanthatofwilddiploid.Basedonequilibriumanalysis,autotetraploidforagebalance
wasbetterthanthewilddiploid.Intermsofnutritivevalue,crudeprotein,crudefat,ash,contentsofcalci
um,phosphorusandhemicelulosesforboththewilddiploidanditsautotetraploiddecreasedsignificantlywith
increasedmaturity,whileneutraldetergentfiber,aciddetergentfiberandacidligninincreased.Withincreasing
ploidylevels,thepercentagesofnutritionalcomponentsfluctuatedunevenlyduringthegrowthperiod,with
onlycalciumcontentsincreasingsignificantlyaftermaturity.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪subsp.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊;ploidylevel;agronomicaltraits;nutritivevalue
鸭茅(犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪)是一种多年生的温带著名丛生禾本科牧草,原产欧洲西部及中部、亚洲和北非温
带地区,具有优质、高产、含糖高、中度耐阴、抗逆性强,适应性广等特点[13]。鸭茅是美国目前大面积种植的主要
牧草,也是新西兰、澳大利亚、英国、法国、意大利等地重要的牧草资源[4]。自然分布的鸭茅虽然大多以四倍体为
主,但世界许多地区也有二倍体鸭茅分布的报道[59],特别是同源四倍体和二倍体由于其占据不同生态位[10]而常
能同域共生[1112]。在我国西南、西北地区有分布[1],特别是西部横断山区野生鸭茅资源十分丰富,发现二倍体鸭
茅和四倍体鸭茅同时存在[1314],但野生鸭茅仍以二倍体为主,其主要农艺性状与鸭茅四倍体栽培品种存在较大差
异[5,1516]。丰富的野生鸭茅资源,以及其适宜湿润温凉的气候和耐旱性强,对我国南方中高海拔地区具有良好的
生态适应性。随着退耕还林(草)力度的不断加大,云南及我国西部类似地区对鸭茅的需求将更加强烈。
我国现有1个鸭茅种(犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪),2个亚种,即鸭茅(犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪subsp.犵犾狅犿犲狉犪狋犪)和喜马拉雅鸭茅
(犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪subsp.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊)[17]。喜马拉雅亚种属于较古老鸭茅亚种二倍体,生长在高海拔高纬度比
较寒冷的地方[18]。主要生长在海拔1800~4000m,但是分布的范围不相连,一部分在喜马拉雅山脉西部地区,
其他部分分布在中国的西南部。欧洲类型的喜马拉雅鸭茅分布在大陆性气候条件下,属于优势种群,具有株型
大、叶片宽长、生长旺盛、生殖枝长、花序长而宽、开花较其他鸭茅亚种迟[1921]的植物,甚至是在夏季的热湿环境中
未出现病害[21]。特别是来源于中国贵州地区的野生二倍体鸭茅的花序,有几个花序特性与来源于印度的喜马拉
雅亚种特别相似[22],但是中国的喜马拉雅鸭茅与原亚种的区别是外稃脊上无纤毛[23]。存在于亚洲的温带和亚
热带的印度、中国和日本地区的喜马拉雅鸭茅属多年生,主要用于水土流失的控制。
国内虽在野生二倍体和四倍体鸭茅的农艺性状、生物特性、抗旱性、抗病性、遗传变异等方面开展研
究[15,2428],但只局限于部分鸭茅种质研究材料,尚未见喜马拉雅野生二倍体鸭茅及其诱导获得的同源四倍体鸭茅
的系统研究。本研究是基于多年试验研究的基础上,重点对有育种价值的喜马拉雅野生二倍体鸭茅及其诱导获
得的同源四倍体鸭茅材料在农艺性状方面表现的差异性进行探讨,为鸭茅种质资源的多样性保护、选育研究和合
理开发利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于昆明小哨云南省草地动物科学研究院办公区和牧草试验示范基地内。地处25°21′N,102°58′
E,海拔1960m。试验基地属暖温带与北亚热带的过渡气候带,试验期间(2011年至2013年)的年均气温
14.5℃,极端最高温29.7℃,极端最低温-8.9℃,最热月均气温19.7℃,最冷月均气温5.1℃,3年平均降水量约
810.4mm,干、湿季节明显,5-10月为雨季,降水量占全年的87%左右,11月至次年4月为干季,降水量占全年
的13%左右,年均相对湿度67.9%,风速1.545m/s,年均蒸发量2410.9mm。日均温≥5℃年积温5267.7℃,有
效积温是3530.6℃,全年无霜期240d以上。土壤为石灰岩母质发育的山地红壤,其基础养分是有机质38.67
g/kg,全氮1.56g/kg,全磷0.858g/kg,全钾11.85g/kg,速效氮219.30mg/kg,速效磷34.59mg/kg,速效钾
802 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.1
223.96mg/kg,pH值4.92。
1.2 材料
喜马拉雅野生二倍体鸭茅于2010年10月采自海拔1800~2200m的曲靖市朗目山[16]。
同源四倍体来源于喜马拉雅野生二倍体鸭茅经化学诱导所得[29]。
1.3 研究方法
采用单株种植和小区条播对比试验相结合的观测方法。其中,单株盆栽试验在2010年11月10日采用实验
室发芽育苗,单株盆栽(陶盆规格为内径45cm,高45cm)种植,每份材料种植20个单株,盆栽土为沙、腐质土和
红壤按1∶1∶1配制而成,盆栽试验实行统一管理,适时灌溉,确保田间持水量>80%。单株年施肥量:尿素20
g、钙镁磷肥40g、硫酸钾4g、硫酸铜、硫酸锌和硼砂各0.2g。小区试验面积为15m2(3m×5m),采用0.35m
行距条播,播种量为22.5g/小区,重复4次,播种时间为2010年11月12日,施用尿素200kg/hm2(其中尿素的
60%作为追肥在拔节期施入)、钙镁磷450kg/hm2 和硫酸钾100kg/hm2 作为基肥,结合中耕除草等农艺措施,
尽量为试验材料的生长提供理想的环境条件。
1.3.1 物候期  物候期观测在小区试验中进行,主要在定植的第二年观测供试鸭茅返青(分蘖)、拔节、孕穗、
抽穗、开花、结实成熟几个主要物候期,以50%植株进入每一发育时期为准。
1.3.2 产量及季节分布  单株产量:第一次刈割时间在2011年10月12日进行测定;单株再生草产量测定时
间在2011年12月12日和2012年3月21日分别测定,其中在3月测定的单株需分拣鲜样和枯草样后称量,重
复测定10个单株。测产后取样250g放入105℃杀青15min,然后在75℃烘箱中烘48h至恒重,称量记录单株
干重、枯草重,计算干鲜比和枯草比例。
小区产量:第1次刈割测产时间在2011年6月13日,以后根据植株的长势情况在2011年8月8日、10月
15日、2012年8月8日和10月16日和2013年10月16日分别测产,留茬3cm。测产时对试验小区的鸭茅全部
刈割,称鲜重,然后取250g鲜样放入105℃杀青15min,在75℃烘箱中烘48h至恒重,称量后计算干鲜比和单
位面积的干物质产量。
1.3.3 分蘖和再生率  每次刈割后统计单株残茬蘖数,重复10次,计算平均数。当次刈割残茬蘖数与上次刈
割残茬蘖数的比值,即为上次刈后的再生率,可作为再生性评价指标。
1.3.4 再生速率和冬季生长速率  小区试验的供试鸭茅在第1次刈后第8天开始测定拉直高度,以后每8d
测量1次株高,连续测定8周。重复20次,取平均值。
2012年12月12日刈割后的单株分别在2013年1月5日和19日、2月4日、16日和28日测定单株拉直株
高,重复测定20次,比较不同倍性鸭茅冬季株高变化。
1.3.5 繁殖特性  生殖枝数量及所占比重:对开花盛期的单株鸭茅分别记录生殖枝和营养蘖的数量,重复10
次。取单株平均生殖枝数与平均单株分蘖数的比值,得出生殖枝比例。
茎叶穗比例:在2012年10月12日刈割测定的单株鸭茅进行茎、叶、穗各构件的测定工作,获得茎叶穗各构
件的产量,并换算比例。
1.3.6 种子发芽势、发芽率  种子发芽前先用5%的次氯酸钠溶液消毒5min,然后用蒸馏水冲洗干净,用双
层滤纸做发芽床在5℃冷处理7d,在变温光照培养箱中进行发芽实验,培养箱内昼温度为25℃,夜温度为15℃,
光照时间8h。首次发芽计数时间为发芽后第7天,以后每两天记录1次,至21d试验结束。发芽势(%)=初次
计数发芽数/供试种子数×100;发芽率的计算见《实用牧草种子学》[30]。
1.3.7 牧草营养成分分析  供试鸭茅分别在分蘖拔节期和完熟期取样,依据B/T64326438检验标准,采用
FOSS系列的凯氏定氮仪、脂肪测定仪、纤维测定仪和天美紫外分光光度计等仪器分析鸭茅的粗蛋白、粗脂肪、
钙、磷、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维、酸性木质素等营养成分含量。
1.4 数据统计分析
利用Excel2007、SPSS19.0对数据进行变异分析和狋检验。
902第25卷第1期 草业学报2016年
2 结果与分析
2.1 不同倍性水平鸭茅的物候期变化
喜马拉雅野生鸭茅二倍体及其诱导获得同源四倍体鸭茅的物候期表现的差异见表1。野生二倍体鸭茅从孕
穗期、抽穗期、开花期以及到成熟期的乳熟期、蜡熟期和完熟期比同源四倍体分别推迟5,10,11,7,14和14d。表
明喜马拉雅野生二倍体营养生长期比同源四倍体长,生育期亦比同源四倍体长。从不同物候期测定的株高表明
喜马拉雅野生二倍体在生长前期(即抽穗期)的生长速度明显不及同源四倍体,低于同期的同源四倍体5.3%~
39.1%,但是进入到成熟期,其生长速度超过了同源四倍体,此时株高比同源四倍体高23.4%。
表1 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅的物候期和株高的比较
犜犪犫犾犲1 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾狆犺犪狊犲狊犪狀犱狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋狊犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱
犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
项目Items
返青期Periodof
seedlingestablishment
时间
Time
(月日
Month
day)
株高
Plant
height
(cm)
拔节期
Jointing
时间
Time
(月日
Month
day)
株高
Plant
height
(cm)
孕穗期
Booting
时间
Time
(月日
Month
day)
株高
Plant
height
(cm)
抽穗期
Headingstage
时间
Time
(月日
Month
day)
株高
Plant
height
(cm)
开花期
Flowering
(月日
Month
day)
成熟期 Maturestage
乳熟期
Milkripe
stage
(月日
Month
day)
蜡熟期
Dough
stage
(月日
Month
day)
完熟期
Complete
ripeness
(月日
Month
day)
株高
Plant
height
(cm)
野生二倍体
Wilddiploid
213 19.7±3.6 220 25.3±3.0B 312 31.7±5.0B 322 36.1±9.0B 330 426 510 53198.5±4.9A
同源四倍体
Autotetraploid
213 20.8±1.8 220 29.9±3.4A307 49.8±1.8A312 59.3±5.1A 319 419 426 51779.8±7.5B
 注:同列不同大写字母表示达到1%水平的显著性差异。下同。
 Note:Thecapitallettersinthesamecolumnshowedsignificantlydifferentat1%level.Thesamebelow.
2.2 不同倍性鸭茅生物产量变化
2.2.1 单株产量的变化  结果见表2。同源四倍体在成熟期刈割的株重以及再生后的第1次和第2次刈
割的单株干重分别比同期喜马拉雅野生二倍体单株干重提高7.5%,193.2%(犘<0.01)和49.01%(犘<0.01),
单株总产明显比喜马拉雅野生二倍体提高29.3%(犘<0.01);从不同时期刈割单株产量结果表明同源四倍体
鸭茅生长表现好于喜马拉雅野生二倍体,而且干季的枯草比例比喜马拉雅野生二倍体鸭茅减少了23.9%。表中
所示同源四倍体鸭茅各次刈割的单株干重差异小,季节性获得的单株生物产量变化没有喜马拉雅野生二倍体的
大。
表2 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅单株重的比较(犕犲犪狀±犛犇)
犜犪犫犾犲2 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犻狀犵犾犲狆犾犪狀狋狑犲犻犵犺狋狊犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
供试鸭茅
Trialcocksfoot
成熟期
Maturestage
单株干重
Drymatter(DM)
weight(g/plant)
再生单株第1次刈割Regrowth
singleplantatthe1stcutting
干重
DMweight
(g/plant)
再生单株第2次刈割
Regrowthsingleplantatthe2ndcutting
干重
DMweight
(g/plant)
枯草重
Witheredweight
(g/plant)
枯草率
Withered
rate(%)
单株总重
Totalweights
ofsingle
plant
(g/plant)
野生二倍体 Wilddiploid 72.4±20.2 9.8±2.6B 29.2±4.1B 22.2±7.3 76.03 133.7±30.5B
同源四倍体 Autotetraploid 77.8±15.3 28.9±6.4A 43.5±5.3A 22.7±5.1 52.10 172.9±31.2A
012 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.1
2.2.2 小区产量  不同倍性鸭茅6次测产的结果以及定植第1、2和3年的干物质产量结果见表3所示。同
源四倍体第1次、第2次、第3次和第4次的干物质产量分别比喜马拉雅野生二倍体鸭茅提高20.8%,46.9%,
72.8%和20.3%,尤以第2次测产的干物质产量明显高于同期的喜马拉雅野生二倍体鸭茅(犘<0.05)。同源四
倍体定植第1年、第2年、第3年的干物质产量和3年平均干物质产量也比喜马拉雅野生二倍体鸭茅分别提高
41.5%(犘<0.01),18.3%,22.1%和28.8%。从饲草均衡性供应分析,同源四倍体鸭茅各次刈割间获得的干物
质产量差异较小,饲草供应的均衡性好于野生二倍体鸭茅,而且通过加倍获得的同源四倍体,其产量均明显高于
喜马拉雅野生二倍体,能较大程度地改善全年供草的均衡性。
表3 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅的生物产量比较(犕犲犪狀±犛犇)
犜犪犫犾犲3 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊狔犻犲犾犱狊犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
kg/hm2
项目Items 野生二倍体 Wilddiploid 同源四倍体Autotetraploid
第1次刈割产量DMyieldatthefirstcutting 3980.2±726.0 4808.3±1494.1
第2次刈割产量DMyieldsatthesecondcutting 4382.2±534.3b 6435.6±50.3a
第3次刈割产量DMyieldsatthethirdcutting 1893.0±704.5 3271.7±582.2
第4次刈割产量DMyieldsattheforthcutting 4785.6±834.4 5755.6±1233.3
定植第1年产量 Annualyieldforthefirstgrowthyear 10255.4±1353.7B 14515.6±1683.8A
定植第2年产量Annualyieldforthesecondgrowthyear 7926.3±590.0 9377.2±617.4
定植第3年产量 Annualyieldforthethirdgrowthyear 7088.9±1738.9 8655.6±714.7
年均产量 Averageyieldperyear 8423.5±1640.8 10849.5±3195.4
 注:同行不同小写和大写字母表示达到5%和1%水平的显著性差异。下同。
 Note:Thesmallettersandcapitallettersinthesamerowshowedsignificantlydifferentat5%and1%levels,respectively.Thesamebelow.
2.3 不同倍性鸭茅的分蘖和再生率
表4所示,单株同源四倍体第1次、第2次和第3次刈割的分蘖数分别比喜马拉雅野生二倍体鸭茅的增加
123.36%(犘<0.05),37.80%和105.50%(犘<0.05),同源四倍体鸭茅的分蘖能力比喜马拉雅野生二倍体的强。
在再生率方面,第2次刈割后的同源四倍体分蘖再生性不及喜马拉雅野生二倍体,但是第3次刈割后的同源四倍
体分蘖再生性较喜马拉雅野生二倍体提高42%。表明喜马拉雅野生二倍体鸭茅通过染色体加倍后所获同源四
倍体,其分蘖再生能力随刈割次数的增加而提高。
表4 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅的分蘖及再生性比较(犕犲犪狀±犛犇)
犜犪犫犾犲4 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犻犾犲狉狊犪狀犱狉犲犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱
狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
供试鸭茅
Trailorchardgrass
分蘖数Tilernumber(tilers/plant)
第1次刈割
Thefirstcutting
第2次刈割
Thesecondcutting
第3次刈割
Thethirdcutting
再生率Regenerationrate(%)
第1次再生率
The1stregenerationrate
第2次再生率
The2ndregenerationrate
野生二倍体 Wilddiploid 97.6±19.5b 254.0±74.2 216.4±57.6b 260 85
同源四倍体Autotetraploid 218.0±21.2a 350.0±67.4 444.7±74.8a 161 127
 注:同列不同小写字母表示达到5%水平的显著性差异。下同。
 Note:Thesmallettersinthesamecolumnshowedsignificantlydifferentat5%level.Thesamebelow.
2.4 不同倍性鸭茅生长速度变化
2.4.1 不同倍性鸭茅刈割后生长速度的比较  对刈割后供试鸭茅日生长速度测定结果见图1所示。同源四
112第25卷第1期 草业学报2016年
倍体刈后前5周的日生长速度均不及野生二倍体鸭茅,
图1 不同倍性鸭茅刈后日生长速度的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉狅狑狋犺狊狆犲犲犱狆犲狉犱犪狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾狅犻犱狔
狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
   单星和双星号分别表示同周生长速度达到5%和1%水平的显著性差
异。Thegrowthrateswithsingleandbinaryasterisksinthesameweek
showedsignificantlydifferentat5%and1%levels,respectively.
从第6周开始明显快于野生二倍体鸭茅,尤其在第6
周和第8周的日生长速率明显地比同期的喜马拉雅野
生二倍体鸭茅分别提高62.5%(犘<0.01)和66.7%
(犘<0.05)。
2.4.2 冬季生长表现  不同倍性鸭茅单株在定植
第3年冬季生长的株高测定结果见表5。同源四倍体
5次测定的株高显著地比野生二倍体鸭茅的株高分别
高30.8%,39.3%,45.9%,28.2%和25.4%(犘<
0.01),表明同源四倍体在冬季生长的速度明显快于喜
马拉雅野生二倍体。
2.5 倍性鸭茅的繁殖特性
2.5.1 不同倍性鸭茅花期叶穗茎生物构件差异  
花期不同倍性鸭茅的各生物构件变化见表6所示。花
表5 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅冬季生长的表现(犕犲犪狀±犛犇)
犜犪犫犾犲5 犌狉狅狑狋犺狆犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲狅犳狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊犻狀狑犻狀狋犲狉 cm
项目
Items
1月5日
January5th
1月19日
January19th
2月4日
February4th
2月16日
February16th
2月28日
February28th
野生二倍体 Wilddiploid 14.8±2.3B 17.7±3.1B 18.6±3.4B 22.9±4.1B 24.9±4.3B
同源四倍体Autotetraploid 19.3±4.1A 24.7±4.8A 27.2±4.6A 29.3±4.2A 31.2±4.5A
期喜马拉雅野生二倍体叶、茎和穗构件占单株干重的
35.1%,20.3%和44.6%,而同源四倍体叶、茎和穗构
件占单株干重的45.6%,14.2%和40.2%。表明经诱
导加倍获得同源四倍体的叶构件比例比野生二倍体鸭
茅的增加10.5%,茎和穗构件的比例则减少6.1%和
4.4%。另外,同源四倍体除了穗重低于喜马拉雅野生
二倍体鸭茅0.8%外,叶、茎和单株的干重比野生二倍
体鸭茅分别增加45.7%,21.5%和29.3%,其构件中
的叶量(犘<0.01)和单株产量(犘<0.05)显著地高于
同期喜马拉雅野生二倍体鸭茅。表明倍性水平的增
加,在一定程度上增加鸭茅营养体产量,进而改善同源
四倍体饲草的品质。
表6 花期喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅各
生物构件干重和单株重的比较(犕犲犪狀±犛犇)
犜犪犫犾犲6 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犱狉狔犿犪狋狋犲狉狑犲犻犵犺狋狊狅犳狏犪狉犻狅狌狊犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾
犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犪狀犱狊犻狀犵犾犲狆犾犪狀狋犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱
犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.
犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊犻狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狊狋犪犵犲 g/plant
项目
Items
喜马拉雅野生二倍体
Wilddiploid
同源四倍体
Autotetraploid
叶重Leafweight 21.3±2.6B 39.2±1.8A
穗重Spikeweight 12.3±1.4 12.2±1.0
茎重Stemweight 27.1±1.8 34.5±7.5
单株重Singleplantweight 60.7±2.4b 85.9±10.2a
2.5.2 不同倍性鸭茅的生殖枝数、营养蘖数的变化  表7所示,同源四倍体的生殖枝数及营养蘖数比同期喜
马拉雅野生二倍体鸭茅的分别提高57.0%和83.4% (犘<0.05),但喜马拉雅野生二倍体鸭茅生殖枝数所占的比
例比其同源四倍体高4.5%,表明喜马拉雅野生二倍体鸭茅的繁殖能力稍强于同源四倍体。
2.5.3 不同倍性鸭茅的发芽势和发芽率变化  不同倍性鸭茅的发芽势、发芽率以及每花序的种子数和千粒重
的比较结果见表7。喜马拉雅野生二倍体鸭茅的种子数、发芽势和发芽率均比其同源四倍体分别提高31.0%,
48.3%和3.0%,尤其是种子数显著高于同源四倍体(犘<0.01),千粒重却显著低于同源四倍体鸭茅(犘<0.01)。
表明同源四倍体的每花序种子数虽远不及喜马拉雅野生二倍体的多,但是其千粒重得到明显提高。
212 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.1
表7 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅繁殖特性比较
犜犪犫犾犲7 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狅犿犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犫犲狋狑犲犲狀狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱
犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊
项目
Items
生殖枝数
Numberof
generativeshoots
(shoot/plant)
营养蘖数
Numberof
vegetativeshoots
(shoot/plant)
生殖枝比例
Ratioofgenerative
shoots
(%)
种子粒数/花序
Numberof
seedsper
panicle
千粒重
1000grain
weight
(g)
发芽势
Germination
energy
(%)
发芽率
Germination
rate
(%)
野生二倍体 Wilddiploid 58.4±11.4b 58.5±11.6b 52.2 648.7±143.0A 0.708±0.013B17.8±4.8 59.0±6.1
同源四倍体Autotetraploid 91.7±21.4a 107.2±8.5a 47.7 495.2±89.2B 1.155±0.031A12.0±4.0 57.3±10.8
2.6 不同倍性鸭茅营养成分的变化
表8所示,喜马拉雅野生二倍体鸭茅从分蘖拔节期到完熟期的营养成分分析结果表明,干物质含量、中性洗
涤纤维、酸性洗涤纤维和木质素分别增加2.8%,15.7%,27.2%和12.12%,但是粗蛋白、粗脂肪、灰分、钙、磷和
半纤维素的含量则分别减少44.5%,29.4%,9.7%,46.4%,46.4%和13.8%。同源四倍体从分蘖拔节期到完熟
期的营养成分分析结果表明,干物质含量、灰分、钙、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和木质素分别增加0.2%,
0.2%,14.3%,4.5%,29.1%和11.76%,粗蛋白、粗脂肪、磷和半纤维素含量则分别减少51.8%,22.0%,20.0%
和41.1%。表明野生二倍体鸭茅和同源四倍体鸭茅均随着成熟度的增加,粗蛋白、粗脂肪、灰分、钙含量、磷含量
和半纤维素含量明显下降,中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和酸性木质素增加。
在分蘖拔节期,同源四倍体营养成分中干物质含量、粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和半纤维素分别比
喜马拉雅野生二倍体增加2.65%,0.40%,11.18%,2.61%和21.15%,但是粗脂肪、灰分、钙、磷和酸性木质素的
含量则分别比喜马拉雅野生二倍体减少17.07%,3.47%,29.79%,12.50%和22.73%。在完熟期,同源四倍体
营养成分中灰分、钙、磷、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维分别比喜马拉雅野生二倍体增加7.69%,60.00%,
6.67%,1.65%和8.40%,但是粗蛋白、粗脂肪、半纤维素和酸性木质素分别比喜马拉雅野生二倍体减少
12.86%,8.28%,11.05%和22.97%。
表8 喜马拉雅野生二倍体与同源四倍体鸭茅不同物候期营养成分的变化
犜犪犫犾犲8 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狀狌狋狉犻狋犻狅狀犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳狑犻犾犱犱犻狆犾狅犻犱犪狀犱犪狌狋狅狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狅犳犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪狊狌犫狊狆.
犎犻犿犪犾犪狔犲狀狊犻狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾狆犺犪狊犲狊 %
物候期
Phenological
phase
倍性鸭茅
Ploidy
orchardgrass
干物质
含量Dry
matter
contents
粗蛋白
Crude
protein
粗脂肪
Crude
fat
粗灰分
Crude
ash

Ca


中性洗涤
纤维Neutral
detergent
fiber
酸性洗涤
纤维Acid
detergent
fiber
半纤维素
Hemi
celulose
酸性木
质素Acid
detergent
lignin
分蘖拔节期 Tilering
andjointingstage
野生二倍体 Wilddiploid 94.4 25.1 4.1 14.4 0.47 0.56 47.4 26.8 20.8 6.6
同源四倍体Autotetraploid 96.9 25.2 3.4 13.9 0.33 0.49 52.7 27.5 25.2 5.1
完熟期 Fulripeness
stage
野生二倍体 Wilddiploid 97.0 14.0 2.9 13.0 0.25 0.30 54.7 35.7 19.0 7.4
同源四倍体Autotetraploid 97.0 12.2 2.7 14.0 0.40 0.32 55.6 38.7 16.9 5.7
3 讨论
3.1 不同倍性鸭茅生育期和生长的变化
生育期作为描述农作物农艺性状的重要指标,为指导农业生产提供科学依据。本试验研究发现同源四倍体
生育期比喜马拉雅野生二倍体短了14d,特别是野生二倍体在抽穗期前的生长速度不及同源四倍体,此时喜马拉
雅野生二倍体鸭茅在抽穗期的株高仅是完熟期株高的36.6%,以后快速进入到生殖生长,到了完熟期的株高超
312第25卷第1期 草业学报2016年
过了同源四倍体23.4%;同源四倍体在拔节后很快地进入抽穗期,进行生殖生长,此时抽穗期的株高已到达完熟
期株高的74.3%,说明喜马拉雅野生二倍体具有营养生长期比同源四倍体长,生育期比同源四倍体长的特点,与
Lumaret[31]的研究结果一致,同时再次验证了张新全等[25]、钟声等[24]报道的二倍体鸭茅具有前期生长迟缓,后期
生长迅速,生育期较长的特点,四倍体则具有前期生长迅速,生育期较短的结果[15]。
3.2 不同倍性鸭茅生物产量及叶茎穗构件等的变化
生物产量是进行牧草选育的重要性状之一[1]。不同倍性鸭茅的单株产量、叶量、干物质产量、分蘖数、再生速
度和冬季的生长均随倍性水平的增加而增加,表现出一定的剂量增加效应。尤其是同期同源四倍体鸭茅的干物
质产量明显高于喜马拉雅野生二倍体,且全年产草的均衡性好于喜马拉雅野生二倍体。随着倍性水平的增加,同
源四倍体鸭茅单株生物构件中的叶量增加更为明显,在一定程度上增加营养体产量,进而改善同源四倍体饲草的
品质。
3.3 不同倍性鸭茅繁殖特性的变化
不同倍性鸭茅的叶、茎、穗构件的比例研究表明,除了同源四倍体种子的千粒重明显高于喜马拉雅野生二倍
体鸭茅外,其穗量和穗所占全株的比例以及生殖枝比例、种子数、发芽势和发芽率略不及喜马拉雅野生二倍体鸭
茅,说明同源四倍体的育性可能有所下降,与黄群策和孙敬三[32]、杨业华[33]报道相符。这是由于在同源多倍体
细胞内的染色体组来源于一个二倍体物种,它们在细胞遗传学上的重要标志就是在减数分裂过程中经常会出现
3个或3个以上相同染色体联结在一起的多倍体,这将导致大部分同源多倍体植物很难产生出具有正常生活力
的种子[32]所致。或者是由于植物在二倍性水平进行有性生殖能力比较强,而在多倍性水平上进行有性生殖能力
会明显变弱[34]所致。其中,研究获得的喜马拉雅野生二倍体鸭茅的每花序上的平均种子数明显多于同源四倍体
的结果与Bretagnole和Lumaret[35]的研究结果一致。
3.4 不同倍性鸭茅营养成分的变化
牧草的营养物质含量的高低是评价饲草饲用的主要指标[1]。而牧草营养价值主要取决于粗蛋白质和纤维含
量的多少,粗蛋白质含量越高,纤维含量越低的牧草营养价值就越高[36]。同时,粗蛋白含量是衡量牧草品质优劣
的重要指标,粗蛋白的高低决定了牧草饲用价值的高低[37]。本研究中两倍性水平的鸭茅随着成熟度的增加,粗
蛋白、粗脂肪、灰分、钙含量、磷含量、半纤维素和木质素含量明显下降,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维增加,其鸭
茅饲用的营养价值明显下降。另外,在分蘖拔节期,随着倍性水平的增加,鸭茅营养成分中半纤维素和中性洗涤
纤维增加最多,干物质含量、粗蛋白、灰分、酸性洗涤纤维含量相对稳定,但是粗脂肪、钙、磷和酸性木质素含量均
有12.50%~29.79%的减少;在完熟期,倍性水平的增加,鸭茅钙含量明显增加,灰分、磷、中性洗涤纤维和酸性
洗涤纤维呈1.65%~8.40%的增加,粗蛋白、粗脂肪、半纤维素和酸性木质素含量则减少了8.28%~22.97%。
表明完熟期的鸭茅随着倍性水平的增加,钙含量呈明显增加效应,其他营养成分未表现出明显地增加效应。而水
野和彦[38]报道的牧草适口性与牧草钙含量存在正相关关系,与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维存在负相关关系,
说明完熟期的鸭茅随倍性水平的增加,可明显增加鸭茅的钙含量,进而改善鸭茅的适口性。
4 结论
随着喜马拉雅鸭茅倍性水平的增加,其农艺性状中的分蘖数、生殖枝数、叶量、单株重、千粒重和营养成分中
的钙含量表现出明显的表型剂量增加效应,而其他农艺性状和营养成分指标则表现出增减不一。由于试验仅对
喜马拉雅野生二倍体鸭茅及其同源四倍体鸭茅开展研究,所获得初步结果具有一定局限性,因此,要获得喜马拉
雅鸭茅不同倍性水平农艺性状的最终结果,还需进一步开展多种倍性鸭茅农艺性状的研究,经多方验证,获得最
终结论。
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