全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０７６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张荣，单立山，李毅，段桂芳，段雅楠，张正中，ЖигуновАнатолийВасильевич．人工模拟降雨格局变化对白刺幼苗生长的影响．草业学报，２０１６，
２５（１）：１１７１２５．
ＺＨＡＮＧＲｏｎｇ，ＳＨＡＮＬｉＳｈａｎ，ＬＩＹｉ，ＤＵＡＮＧｕｉＦａｎｇ，ＤＵＡＮＹａＮａｎ，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｇＺｈｏｎｇ，ЖигуновАнатолийВасильевич．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｈａｎｇｅ
ｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１１７１２５．
人工模拟降雨格局变化对白刺幼苗生长的影响
张荣１，单立山１，２，李毅１，段桂芳１，段雅楠１，
张正中１，ЖигуновАнатолийВасильевич３
（１．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；
３．圣彼得堡林业科学研究院，圣彼得堡１９１０２８）
摘要：白刺是干旱荒漠区重要的建群植物种，研究其幼苗在不同降雨格局下的响应特征，可以为进一步研究降雨格
局变化下白刺灌丛退化以及加快荒漠区植被恢复提供理论依据。本文通过人工控水试验，设置３个降雨量（增加
３０％、减少３０％、不变）和２个降雨间隔时间（增加、不变）研究其对降雨格局变化的响应。结果表明，１）生长季白刺
幼苗根长、叶生物量、地上生物量、总生物量和根冠比的变化主要由总降雨量引起；总降雨量对白刺生长的效应与
降雨间隔时间紧密相关，但二者无显著交互作用。２）当降雨量一致时，增加降雨间隔时间有利于白刺幼苗冠幅、基
径和各器官生物量的累积，尤其使叶生物量增加８１％，从而使地上生物量增幅远大于地下生物量，导致根冠比降
低。３）当降雨间隔时间一致时，降雨量减少３０％对茎、地下生物量无显著影响，仅使根长显著增加８６％，叶、地上
生物量和总生物量分别显著减少６７％，４８％，２７％，根冠比显著增加７４％，高降雨量条件下的生物量均增加但无显
著影响。因此，适当的增加降雨量和降雨间隔时间有利于白刺幼苗的生长及促进其植被恢复。
关键词：降雨格局；白刺；生物量；根冠比
犈犳犳犲犮狋狅犳犮犺犪狀犵犲狋狅狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犖犻狋狉犪狉犻犪
狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
ＺＨＡＮＧＲｏｎｇ１，ＳＨＡＮＬｉＳｈａｎ１，２，ＬＩＹｉ１，ＤＵＡＮＧｕｉＦａｎｇ１，ＤＵＡＮＹａＮａｎ１，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｇＺｈｏｎｇ１，
ЖигуновАнатолийВасильевич３
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔犛犮犻犲狀犮犲狊，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀
狋犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪；３．犛犪犻狀狋犘犲狋犲狉狊犫狌狉犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犉狅狉犲狊狋狉狔犛犮犻犲狀犮犲狊，犛犪犻狀狋犘犲狋犲狉狊犫狌狉犵１９１０２８，犚狌狊狊犻犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ，ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｒｉｄｄｅｓｅｒｔ．Ｏｕｒｏｂｊｅｃｔｉｖｅｗａｓｔｏｅｘｐｌｏｒｅ
ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｖａｒｉｏｕｓｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ．Ｔｈｉｓａｐｐｒｏａｃｈｗｉｌｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｃ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｄａｔａｔｏｐｒｅｄｉｃｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｉｎｄｅｇｒａｄｅｄ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｓｃｒｕｂｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ａｎｄａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔ
ｒｅｇｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙ．Ｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｗｅｒｅｐｏｒｔａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｕｓｉｎｇｓｉｍｕｌａｔｅｄｒａｉｎｆａｌｔｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｒｅ
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３０％，ｒｅｄｕｃｅｄｂｙ３０％，ｕｎｃｈａｎｇｅｄ）ａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ（ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｕｎｃｈａｎｇｅｄ）
ｏｎ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
第２５卷 第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１７－１２５
２０１６年１月
收稿日期：２０１５０２０５；改回日期：２０１５０４３０
基金项目：中国博士后科学基金（２０１４Ｍ５５２５１４），国家自然科学基金项目（４１３６１１００，３１３６０２０５），国家国际科技合作专项（２０１２ＤＦＲ３０８３０），甘肃
省科技支撑计划项目（１２０４ＮＫＣＡ０８４）和科技部农业科技成果转化资金项目（２０１４ＧＢ２Ｇ１００１３４）共同资助。
作者简介：张荣（１９９１），女，甘肃天水人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｓａｕｚｒ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ａｎｄｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｕｎｄｅｒｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｒｅｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｂｏｔｈｓｔｒｏｎｇｌｙａｆｆｅｃｔｅｄ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ
ｃｒｏｗｎ，ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙｅｘｔｅｎｄｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ，ｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｔｏｔａｌｐｒｅ
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ａｓａｒｅｓｕｌｔ，ｔｈｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ８１％，ｓｏｔｈａｔｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｗａｓｆａｒｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｆｏｒｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｉｔｈｕｎｃｈａｎｇｅｄｐｒｅ
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ，ｒｅｄｕｃｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｓｔｅｍａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｂｕｔｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ８６％；ｗｈｉｌｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄｂｙ
６７％，４８％，ａｎｄ２７％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ７４％．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｗｈｉｃｈ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３０％ ｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｐｒｏｍｏｔｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｗｈｅｒｅｔｈｉｓｓｈｒｕｂｉｓｐｒｅｓｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ；犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿；ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
近年来，全球气候剧烈变化直接导致陆地生态系统的结构和功能发生相应的改变，而降雨格局这一影响因素
显得尤为突出［１２］。据气象数据分析显示，亚洲中部干旱地区降水格局变化明显，主要表现为：降雨量增加、降雨
时间分配改变、降雨强度增强［３］。同时，我国以荒漠生态系统为主的西北干旱地区在未来也将出现春、夏两季降
雨明显增多的情况［４］。这势必影响土壤水分的时空动态变化［５］，造成土壤含水量发生更大的变异性，进而导致植
物的生理生态［６］及群落结构特征发生改变［７］。荒漠生态系统是典型的水分驱动型生态系统之一，与其他气候指
标变化相比，荒漠生态系统对降雨格局的变化更为敏感［８］，也更为剧烈。因此，通过控制降雨格局变化，研究其对
荒漠生态系统的影响对于我们更加深入理解全球气候变化对植物种群动态过程具有重要的理论意义。
目前，虽然生态学家已经开展了大量关于降雨格局变化对荒漠生态系统结构与功能影响的研究，但研究结果
与结论差异较大。ＨｅｉｓｌｅｒＷｈｉｔｅ等［９］研究表明，保持生长季总降雨量不变，延长降雨间隔时间且增加平均单次
降雨量的降雨格局使地上净初级生产力（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）显著增加。然而，Ｆａｙ等［１０］和
Ｋｎａｐｐ等［１１］在美国堪萨斯州Ｋｏｎｚａ大草原（年平均降雨量８３５ｍｍ）的研究中发现，总降雨量不变且增加降雨间
隔时间会使地上净初级生产力减少。也有研究发现，当年降水量＞２００ｍｍ时，有利于深根性的木本植物生长；
＜２００ｍｍ时，有利于浅根性的草本植物生长，且只有在生物学上有意义的有效降水才能促进植物生长和生
殖［１２］。可见，荒漠植物随降雨格局变化呈现不同的响应对策，但目前大部分关于降雨格局变化的研究都局限于
植物的地上部分，对地下部分以及根冠比的研究则十分缺乏［１３］。
白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）为蒺藜科白刺属强旱生灌木，是干旱荒漠区重要的建群植物种，也是对降雨最
为敏感的荒漠植物之一［１４］。目前对于荒漠植物幼苗生长随降雨量的变化已有大量报道，吴玉等［１５］对干旱草本
植物研究发现植株在低降雨量条件下总生物量和根生物量显著降低。李秋艳和赵文智［１６］研究发现，不同降水梯
度下泡泡刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犪狉狆犪）幼苗生物量及其分配随着降雨量的增加而呈抛物线变化趋势。可见，在不
同的降雨条件下，荒漠植物幼苗生物量呈现出不同的分配策略。但大多数研究集中在单一降雨量对其生长的影
响，并未涉及降雨量和降雨间隔期同时变化下的生长规律。因此本研究设置不同降雨量和降雨间隔期进行模拟
试验，旨在探讨白刺在生长旺季形态特征及各器官生物量变化对模拟降水格局变化的响应和差异，进而为科学地
预测白刺荒漠生态系统变化趋势和有效地防止白刺灌丛退化以及加快荒漠区植被恢复提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试苗木为白刺的２年生容器苗，供试土壤采用黄绵土，中等肥力，田间持水量为２０．１２％，土壤取回后过
筛，去除杂质后备用。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验小区设计 试验考虑降雨量、降雨间隔时间２个因素，分别设有３个水平（降雨量增加、减少、不
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
变）和２个水平（降雨间隔时间增加、不变），共设置６个降雨处理，每个处理重复３次，每个降雨处理占１个小区，
共设计６个小区，每小区为４ｍ２（２ｍ×２ｍ）。相邻灌溉小区应用塑料做防渗处理，防渗膜隔离深度１ｍ。
１．２．２ 降雨格局变化设计 根据全球变化模型预测结果，未来极端降水事件将增多，降雨间隔期也将延长。
根据民勤荒漠区气象资料（１９６１－２００８年）分析了研究区的降雨特征：１９６１－２００８年的年平均降雨量为１１６
ｍｍ，降雨呈增加趋势，增加速率为４．４６２ｍｍ／１０ａ；１９８５－２００８年１～１０ｍｍ 的降雨强度占年降水总量的
５９．５５％，１０～２０ｍｍ 降雨强度占多年平均降水量的２２．２４％；根据２４年当中１０～２０ｍｍ 降水强度的增加速率
最明显［３４］，且降水多集中于７－９月来设置降雨格局的变化，分别为降雨量减少３０％（Ｗ－）、不变（Ｗ）、增加
３０％（Ｗ＋）；降雨间隔时间不变（Ｔ）和增加（Ｔ＋），共设置６个降雨处理：１）自然降雨（以民勤地区近４年生长季
月平均降雨量为对照），２）与自然降雨量一致，增加降雨间隔时间，３）增加降雨量，增加降雨间隔时间，４）减少降雨
量，增加降雨间隔时间，５）增加降雨量，与自然降雨间隔时间一致，６）减少降雨量，与自然降雨间隔时间一致。降
雨量不变是指与自然降雨量相同，降雨量增加或减少，指模拟雨量是在自然降雨量基础上增加或减少３０％；降雨
间隔时间不变是指人工模拟降雨的时间与自然降雨一致，降雨间隔时间增加，是指把试验期内每月第二次模拟降
雨的时间定为两次自然降雨事件的间隔期延长５０％的那一天，并将第二次自然降雨后与这一天之前发生的自然
降雨一并添加，以达到延长降雨间隔期并增加大降雨事件次数的目的。
试验采用室外盆栽种植，花盆中装入供试土壤，花盆外径为３８ｃｍ，内径为３６ｃｍ，高度为２６ｃｍ。５月初每盆
植入１株，定植后充分灌水以保证成活率，苗木成活后进行控水试验。７月初置于可移动的防雨棚内，通过遮雨
棚避免当地降雨对幼苗的影响。试验于２０１４年７月４日至１０月末进行，根据每月月平均降雨量的不同，以每个
自然降雨事件的降雨量、降雨间隔时间为基准，通过人工添加水分，调节每月模拟降雨的水量和频次（表１），每隔
３０ｄ进行一次破坏性取样，即取样时间分别为２０１４年８月６日、９月６日、１０月６日和１１月６日。实验期间为
防止土壤板结，需定期松土、除草和防止病虫害。
表１ 实验中的降雨量和降雨间隔时间设置
犜犪犫犾犲１ 犜狅狋犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犻狀狋犲狉狏犪犾狊犲狋狋犻狀犵犻狀犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
时间
Ｔｉｍｅ
月平均降雨量 Ｍｏｎｔｈｌｙ
ｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ）
降雨间隔期
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ
降雨量Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍＬ）
Ｗ－ Ｗ Ｗ＋
浇水频次
Ｗａｔｅｒｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
７月Ｊｕｌｙ ２６．９８ Ｔ ２５３ ３６１ ４７０ ６
Ｔ＋ ５０６ ７２２ ９４０ ３
８月Ａｕｇｕｓｔ ２０．８５ Ｔ １９５ ２７９ ３６３ ６
Ｔ＋ ３９０ ５５８ ７２６ ３
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ３０．４５ Ｔ ２８６ ４０８ ５３０ ６
Ｔ＋ ８１６ ５７２ １０６０ ３
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ８．６８ Ｔ ８１ １１６ １５１ ６
Ｔ＋ １６２ ２３２ ３０２ ３
注：Ｔ，降雨间隔时间为５ｄ；Ｔ＋，降雨间隔时间为１０ｄ；Ｗ，平均月降雨量；Ｗ－，减水３０％；Ｗ＋，加水３０％。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔ，ｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｏｆ５ｄａｙｓ；Ｔ＋，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｏｆ１０ｄａｙｓ；Ｗ，ｍｅａｎｍｏｎｔｈｌｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；Ｗ－，ｗａｔｅｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｂｙ
３０％；Ｗ＋，ｗａｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎｂｙ３０％．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．２．３ 取样与测定 于２０１４年９月６日采集生长旺季白刺幼苗，取样时用手轻轻拍打花盆外侧使土体中的
根系与土壤分离，用卷尺测量冠幅，主根长，游标卡尺测量基径后将完整的根系转入自封袋带回实验室进行室内
处理，从基径处剪断幼苗，分装其地上部分（叶和枝）和地下部分，并在烘箱中以８０℃恒温烘至恒重后称重，得到
白刺幼苗以下指标数据：构件生物量、地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比。
１．３ 数据处理
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ进行数据分析和作图，采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ法方差分析，显著
性检验采用ＬＳＤ法，用一般线性模型对总降雨量和降雨间隔时间的交互效应进行双因素方差分析。
９１１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
２ 结果与分析
２．１ 降雨格局变化对白刺幼苗冠幅、基径和主根长的影响
由表２可以看出，总降雨量、降雨间隔时间及二者的交互作用对白刺幼苗冠幅和基径均无显著影响（犘＞
０．０５），而降雨量对主根长有显著影响（犘＜０．０５），且总降雨量和降雨间隔时间交互作用对根长有极显著的影响
（犘＜０．０１）。由图１可知，在相同降雨量条件下，除主根长之外，延长降雨间隔时间白刺幼苗冠幅和基径均增加，
其中冠幅平均增加３９％，基径平均增加１５％，但二者差异不显著（犘＞０．０５）。在相同降雨间隔时间，降雨量的变
化对白刺幼苗冠幅、基径和根长有不同程度的影响，其中降雨量增加３０％各指标差异均不显著（犘＞０．０５），而降
雨量减少３０％仅使主根长显著增加８６％（犘＜０．０５），且在 Ｗ－Ｔ处理中达到最大，冠幅和基径则差异不显著
（犘＞０．０５）。
图１ 不同降雨格局下白刺幼苗冠幅、基径和主根长的变化（平均值±标准误差，狀＝３）
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犮狉狅狑狀，犫犪狊犪犾犱犻犪犿犲狋犲狉犪狀犱犿犪犻狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝３）
不同小写字母表示在相同的降雨间隔时间，降雨量变化与对照间差异显著（犘＜０．０５）；不同大写字母表示相同降雨量条件下，降雨间隔时间与对
照间的差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｗｉｔｈｉｎｓａｍｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ（犘＜０．０５）；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌａｎｄｃｏｎｔｒｏｌａｔｓａｍｅｐｒｅｃｉｐｉ
ｔａｔｉｏｎ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 降雨格局变化对白刺幼苗构件生物量的影响
双因素方差分析发现，总降雨量对叶生物量达到极显著水平（犘＜０．０１），但降雨间隔时间、总降雨量和降雨
间隔时间的交互作用对白刺幼苗构件（叶、茎）生物量均无显著影响（犘＞０．０５）（表２）。由图２可知，在相同降雨
条件下，降雨间隔时间延长使叶片生物量平均增加２８％，茎生物量变化不规则，且二者差异不显著（犘＞０．０５）。
在相同降雨间隔时间，降雨量的变化对白刺幼苗茎、叶生物量有不同程度的影响，其中降雨量增加３０％，叶生物
量和茎生物量平均分别增加２４％，１５％，且二者差异不显著（犘＞０．０５），但降雨量减少３０％使茎、叶生物量均降
低，特别是叶生物量平均显著地减少６７％；可见，延长降雨间隔期增加大降雨事件有利于白刺幼苗茎、叶生物量
的积累（图２）。
２．３ 降雨格局变化对白刺幼苗地上、地下和总生物量的影响
由表２可知，降雨量对白刺幼苗地上生物量和总生物量有显著影响（犘＜０．０５），而对地下生物量影响不大
（犘＞０．０５）。降雨间隔时间、降雨量和降雨间隔时间的交互作用对地上、地下和总生物量无显著影响（犘＞０．０５）。
从图３可以看出，当降雨量一致时，地上、地下和总生物量的变化较不规则，但总的来讲降雨间隔时间增加各生物
量均呈增加的变化趋势，且二者差异不显著（犘＞０．０５）。当降雨间隔时间一致时，除地下生物量之外，随降雨量
增加白刺幼苗地上生物量和总生物量均增加，其中降雨量增加３０％使地上、地下和总生物量分别平均增加１８％，
４８％和２５％，且根生物量增加幅度远大于地上生物量，各处理间差异不显著（犘＞０．０５）；但降雨量减少３０％仅使
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
地上生物量平均显著减少４８％，总生物量平均减少２７％。地上生物量和总生物量的差异主要由降雨量引起，在
降雨量较大的处理下（Ｗ＋Ｔ和 Ｗ＋Ｔ＋）各生物量更高。
图２ 不同降雨格局下白刺幼苗叶片生物量和茎干生物量的变化（平均值±标准误差，狀＝３）
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊，狊狋犲犿犫犻狅犿犪狊狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝３）
表２ 总降雨量和降雨间隔时间对白刺幼苗冠幅、基径、主根长、叶生物量、茎干生物量、
地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比影响的双因素方差分析结果（犉值）
犜犪犫犾犲２ 犚犲狊狌犾狋狊（犉狏犪犾狌犲狊）犫犪狊犲犱狅狀犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狅犳狋犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋狅狋犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犻狀狋犲狉狏犪犾狅狀犮狉狅狑狀，
犫犪狊犪犾犱犻犪犿犲狋犲狉，犿犪犻狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊，狊狋犲犿犫犻狅犿犪狊狊，犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，
狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊，犪狀犱狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狋狅狋犺犲狌狀狆犾犪狀狋犲犱犺犪犾犳犫狌犮犽犲狋犪狉犲犪狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
自变量
Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ
变异来源（自由度）
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｓｏｕｒｃｅ（ｄ犳）
冠幅
Ｃｒｏｗｎ
基径
Ｂａｓａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
主根长
Ｍａｉｎｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
叶干重
Ｌｅａｆ
ｂｉｏｍａｓｓ
枝干重
Ｓｔｅｍ
ｂｉｏｍａｓｓ
地上生物量
Ａｂｏｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ
地下生物量
Ｂｅｌｏｗ
ｂｉｏｍａｓｓ
总生物量
Ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ
根冠比
Ｒｏｏｔ／
ｓｈｏｏｔ
Ｔ ３ ３．６７２ ０．１６４ ０．８２２ １．８１１ ０．００７ ０．１０３ ０．１０６ ０．４４６ ０．０１
Ｗ ３ １．０５１ １．４８３ ４．６０７ １５．６３３ １．０８９ ３．８７５ １．４５３ ４．７２９ ４．８０
Ｔ×Ｗ ６ １．０７４ ０．９４７ １１．０５４ ０．０１９ ０．３５１ ０．２５７ ０．６１５ ０．００５ ２．８４
注：表示显著水平（犘＜０．０５）；表示极显著水平（犘＜０．０１）；Ｔ，降雨间隔时间效应；Ｗ，总降雨量效应；Ｔ×Ｗ，总降雨量与降雨间隔时间交
互效应。
Ｎｏｔｅ：“”ａｎｄ“”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５ａｎｄ０．０１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｅｆｆｅｃｔ；Ｗ，ｔｏｔａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａ
ｔｉｏｎｑｕａｎｔｉｔｙｅｆｆｅｃｔ；Ｔ×Ｗ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ×ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔ．
图３ 不同降雨格局下白刺幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量的变化（平均值±标准误差，狀＝３）
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犫犻狅犿犪狊狊，犫犲犾狅狑犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝３）
１２１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
２．４ 降雨格局变化对白刺幼苗生物量分配的影响
图４ 不同降雨格局下白刺幼苗根冠比的变化
（平均值±标准误差，狀＝３）
犉犻犵．４ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊
（犿犲犪狀±犛犈，狀＝３）
双因素方差分析结果表明，降雨间隔时间，降雨量
和降雨间隔时间的交互作用对白刺幼苗根冠比无显著
影响（犘＞０．０５），而降雨量对其有显著影响（犘＜０．０５）
（表２）。单因素方差分析表明，当降雨量相同时，延长
降雨间隔时间白刺幼苗地上生物量增幅远大于地下生
物量（图３），因此，根冠比不同程度减小，但二者差异
不显著（犘＞０．０５）。当降雨间隔时间相同时，降水量
减少或增加白刺幼苗根冠比均增加，但仅使低降雨量
条件下的根冠比平均显著增加７４％，高降雨量条件下
差异不显著（犘＞０．０５）。低降雨量条件下（Ｗ－Ｔ和
Ｗ－Ｔ＋）白刺幼苗根冠比更大。这说明低降雨量显
著影响白刺幼苗地上部分的生长，而白刺叶片生物量
的锐减对根冠比的增加也有较大的贡献，这也进一步
说明白刺作为复苏植物，在水分减少的情况下可通过叶片脱落来增大根冠比（图４）。
３ 结论与讨论
３．１ 降雨格局变化对白刺幼苗冠幅、基径和主根长的影响
大量研究表明，增雨能促进荒漠灌木的生长，如新疆大叶苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＸｉｎｊｉａｎｇＤａｙｅ）苗高、冠
幅、基径和分枝数随土壤含水量的增加而增加［１７］，头状沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲）幼苗灌溉后的苗高、
冠幅、基径均显著高于未经灌溉的植株［１８］，本试验中延长降雨间隔时间的大降水事件导致白刺幼苗冠幅、基径均
增加的结果与此一致。根系是植物生长最重要的器官，植物对环境特别是对水分因子变化的响应主要是通过根
系来实现的，在水分胁迫条件下可作为抗旱评价的指标［１９］。本研究发现降雨量减少３０％，白刺幼苗主根长显著
增加８６％，这与单立山等［２０］研究红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）在水分胁迫条件下缩小根直径，延长根系长度的
研究结果一致，这可能在水分减少时植物体内存在某种信号转导和生理调节机制，通过增加垂直根生长来有效地
利用深层土壤水，提高吸收能力，这样有利于苗木在干旱期利用地下水资源维持其成活和生长［２１］，表明白刺幼苗
根系具有较强的抗旱协调能力，干旱胁迫条件下通过增加主根长等适应策略增强其抗旱能力。
３．２ 降雨格局变化对白刺幼苗生物量的影响
生物量作为植物群落最重要的数量特征之一，直接反映了生态系统生产者的物质生产量，是生态系统生产力
的重要体现［２２２３］，而水分作为限制半干旱区沙地生态系统植被生产力和植被恢复的重要因子，它的增加能刺激植
物生长，有效地提高植物生产力［２４］。因此研究和分析降雨格局变化对荒漠植物幼苗生物量的影响显得十分必
要。已有研究表明，降雨间隔期的变化直接影响内蒙古地区优势树种大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）幼苗的生长，等量
的降水如果缩短降雨间隔期，土壤水分补充更好，能有效地促进大针茅各器官生物量的积累［２５］。也有研究指出，
综合降水大小和频率来看，等量的一次大降水事件会提高土壤的渗透率［２６］，进而使其产生更大的径流以及更少
的蒸发损耗［２７］，将更有利于植物生物量的积累［２８］。本试验中发现，降雨间隔时间由５ｄ增加到１０ｄ白刺幼苗地
上生物量显著增加，尤其是叶生物量显著增加，这与周双喜等［２５］模拟降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大
针茅幼苗影响的研究结果一致，与Ｆａｙ等［１０］在北美较湿润的草原地区进行的研究结果相悖，原因可能为干旱区
的植物在单次大降雨事件中有相当一部分水分通过植物蒸腾或地表蒸发返回到了大气中［２９３０］，但由于大降雨事
件中的水分向更深的土层中渗透，通过蒸发而损失掉的水分比例相对较小，随降雨间隔时间增加深层土壤含水
量增加，土壤中可供植物利用的水量更多，而且存在时间更长［３１］，从而使水分可利用性提高。因此，增加降雨间
隔期提高了土壤水分利用效率，从而促进白刺幼苗生长。
据已有研究表明，在水分供应充足时，植物幼苗通常会提高光合速率，利用其形态的可塑性来建立有利于截
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
获光的足够叶面积指数（ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ）和充分利用光能的合理叶面积，保证植株在整体水平维持较高的碳获取
能力，保持旺盛生长，从而提高各构件生物量的积累［３２］。然而处于水分胁迫下的植物由于细胞增大与增殖最先
受到抑制，光合面积减小，生长速率降低，植物各个构件生物量以及总生物量都会降低［３３］。本试验中降雨量增加
３０％，白刺幼苗各器官生物量均呈增加趋势，这与大多数荒漠植物研究结果一致［３４３５］。而降雨量减少３０％白刺
幼苗的茎、地下生物量差异不显著，仅使叶生物量极显著地减少，进而使地上生物量和总生物量均显著减少，这与
肖春旺等［３６］研究毛乌素沙地油蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）随施水量变化的研究结果一致。这可能是生长季植株在
水分减少的状态下，蒸腾量过大，植株萎蔫，气孔关闭影响ＣＯ２ 进入，影响体内有机物积累而使根系因得不到有
机营养而停止发育和活力下降，致使其吸收力降低甚至停止，导致各项生理指标降低，植株停止生长，且白刺作为
复苏植物通常以萎蔫老叶、发出新芽的方式来适应干旱，从而免受降水减少的影响。这表明白刺幼苗具有较强的
抗旱性，水分减少时通过叶片脱落或休眠增加叶生物量分配模式，以降低植物蒸腾和光合作用来储存更多的水分
和养分，忍耐水分亏缺。同时，这也证实了Ｅｎｑｕｉｓｔ和Ｎｉｋｌａｓ［３７］提出的植物在受到资源限制时，往往面临两难选
择，即如何在叶（使碳的获取达到最大）和根（使地下部分资源的获取达到最大）之间分配生物量，从而使植物获得
养分和水分最大限度的平衡的观点。
３．３ 降雨格局变化对白刺幼苗生物量分配的影响
大量研究表明，荒漠草原植物的根冠比较其他地方的大，这种规律证实了植物处于胁迫生境条件下能够分配
更多的干物质到地下的假说［３８］。另外，植物生物量产生和分配与外界环境密切相关，当植物根部受到土壤水分
胁迫时，植物主动将光合有机物质较多的输送到根系，减缓地上部分生长，加速主根的生长，从而使植物根系向富
水区延伸，扩大吸收面积，提高竞争力［３９］。毛伟等［４０］对沙质草地不同生活史植物生物量研究发现，一年生植物
对环境扰动比较敏感，如添加氮素和水分后一年生植物繁殖生物量比重和叶生物量比重发生明显改变。本实验
过程中，低降雨量较短降雨间隔时间的条件下白刺叶片出现不同程度的凋落，叶干重相应极显著的减少，导致地
上生物量大幅度减小，进而使根系生物量显著高于地上生物量，根冠比更大，这可能是由于水分减少增加了分配
到根系的光合产物的比例，根冠比增大，这与李阳等［４１］研究结果一致。表明白刺具有一定的自我调节保护能力，
即在出现土壤干旱时，其光合产物倾向于向地下部分转移，增强自身竞争能力，最大可能的保持自身物质和水分
平衡，白刺抗旱性的形成是其形态结构和生理生态功能对干旱环境长期适应的结果。而延长降雨间隔期增加降
雨量，白刺幼苗根冠比小幅度减小，这可能是对白刺而言水分供应已经相对充足，同时由于上文提到的降雨间隔
时间适当增长引起的水分可利用性提高，使由于地上生长增强而导致的对水分的较高需求可以得到满足，因而
没有形成更多的根，根冠比降低。虽然降雨间隔期的作用很重要，但是降雨量的影响更大，总生物量，叶干重和
根冠比的差异主要由降雨量引起，这可能与研究对象的生长时间较短有关。
综上所述，本实验得到以下结论：１）降雨量和降雨间隔时间对白刺幼苗的生长都有不同的影响，总降雨量对
白刺生长的效应与降雨间隔时间紧密相关。２）相同降雨量，增加降雨间隔时间有利于白刺幼苗冠幅、基径和各器
官生物量的积累；相同间隔时间，降雨量减少３０％显著减少根长、叶干重和地上生物量，从而使根冠比远大于其
他处理；降雨量增加３０％根系生物量增加幅度大于地上生物量，根冠比降低。３）生长季白刺幼苗根长、叶干重、
地上生物量、总生物量和根冠比的变化主要由总降雨量引起（犘＜０．０５）。本研究仅考虑了水分变化对优势植物
生长的影响，而事实上，植物生长对全球气候变化的响应还受到ＣＯ２ 浓度和气温变化以及ＣＯ２ 浓度、温度和水
分之间交互作用的影响，对于这方面有待进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＳｍｉｔｈＳＤ，ＨｕｘｍａｎＴＥ，ＺｉｔｚｅｒＳＦ，犲狋犪犾．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｉｎｃｒｅａｓｅｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｃｅｓｓｉｎａｎａｒｉｄｅｃｏｓｙｓ
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３２１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
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ｐｌａｉｎｓｏｆｔｈｅＵ．Ｓ．．ＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅ，１９９８，４０：４５７４９３．
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ｔｉｏｎ．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，５３：９４１９５２．
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ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｒａｉｎｆａｌｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｈｅｌｔｅｒｓ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０００，３：３０８３１９．
［１１］ ＫｎａｐｐＡＫ，ＦａｙＰＡ，ＢｌａｉｒＪＭ，犲狋犪犾．Ｒａｉｎｆａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ，ｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ，ａｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｍｅｓｉｃｇｒａｓｓｌａｎｄ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９８：２２０２２２０５．
［１２］ ＷａｌｔｅｒＨ．Ｎａｔｕｒａｌｓａｖａｎｎａｈｓａｓａｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｔｏｔｈｅａｒｉｄｚｏｎｅ．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌａｎｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｅｄｉｎ
ｂｕｒｇｈ：ＯｌｉｖｅｒａｎｄＢｏｙｄ，１９７１：２３８２６５．
［１３］ ＣｈｏｕＷ Ｗ，ＳｉｌｖｅｒＷＬ，ＪａｃｋｓｏｎＲＤ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｎｕａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｔｏｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｔｉｍｉｎｇｏｆ
ｒａｉｎｆａｌ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４：１３８２１３９４．
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５２１第２５卷第１期 草业学报２０１６年