全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５１８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘金平，游明鸿，曾晓琳，蔡捡，张小晶．老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析．草业学报，２０１５，２４（１１）：
１１８１２７．
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ，ＣＡＩＪｉａｎ，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１１８１２７．
老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和
生物量变化与种子产量的相关分析
刘金平１，游明鸿２，曾晓琳１，蔡捡１，张小晶１
（１．西华师范大学生命科学院，四川 南充６３７００９；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：本文通过在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期测定不同位叶的光合速率和生物量，分析种子发育过程
中各位叶的光合速率、光合贡献率、叶生物量及含水量、花穗生物量和种子千粒重的变化，研究种子产量与不同发
育期不同位叶光合性能的关系。结果表明，１）种子发育过程中，不同位叶的光合速率和光合贡献率均存在显著变
化，同一发育期各位叶的光合速率和光合贡献率表现出显著差异。２）不同位叶的叶生物量和含水量随种子发育均
发生显著变化，同一位叶在种子发育不同时期的叶生物量和含水量表现出显著差异。３）种子产量与开花期１～５
叶的光合速率和生物量及叶总生物量均呈正相关；与灌浆期第１，３叶光合速率和第１，２叶生物量呈显著正相关
（犘＜０．０５）；与乳熟期第４，５叶的光合速率及叶生物量为负相关；与蜡熟期、完熟期第１叶光合速率为正相关，与第
３～５叶光合速率为极显著负相关，与第１，２叶生物量呈正相关，与第３～５叶生物量呈显著负相关。４）种子产量与
灌浆期之后的叶总生物量均为负相关，与灌浆期和乳熟期花穗生物量呈负相关，与蜡熟期和完熟期花穗生物量为
显著正相关。所以，在营养生长阶段要采取合理栽培措施，促进不同位叶叶片生长和营养累积，为种子发育奠定物
质基础，而灌浆期后要注意调控各位叶的生物量和光合速率，着重保护第１～３叶的完整性与健康度，以提高老芒
麦种子产量与千粒重。
关键词：老芒麦；光合作用；叶位；种子产量；生物量　　
犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳狆狅狊犻狋犻狅狀狊
狑犻狋犺狊犲犲犱狔犻犲犾犱狅犳犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ１，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ２，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ１，ＣＡＩＪｉａｎ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；２．犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犻犮犺狌犪狀犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻
犲狀犮犲，犆犺犲狀犵犱狌６１１７３１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ）ａｎｄｂｉｏｍａｓｓｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓ，１０００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ，ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ）ｏｆｌｅａｖｅｓａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊．Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｉｔｈｔｈｅａｄｖａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔ，ａｎｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄａｍｏｎｇｌｅａｖ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２１５；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：四川省科技厅应用基础项目（２０１２ＪＹ００６２），四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）和阿坝综合试验站（ＣＡＲＳ３５３５）资助。
作者简介：刘金平（１９７２），男，山西临县人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅ．Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎｓ
ｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ａｔｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｓｅｅｄｙｉｅｌｄｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｉｎｌｅａｖｅｓａｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓ１ｔｏ５．Ａｔｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｉｒｄｌｅａｖｅｓａｎｄｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｔｗｏｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ．Ａｔｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｓｅｅｄｙｉｅｌｄｈａｄａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ
ｆｒｏｍｔｈｅｆｏｕｒｔｈｔｏｆｉｆｔｈｌｅａｆ．Ａｔｔｈｅｄｏｕｇｈａｎｄｒｉｐｅｓｔａｇｅｓ，ｓｅｅｄｙｉｅｌｄｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｌｅａｆａｎｄｗｉｔｈｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｔｗｏｌｅａｖｅｓ，ｂｕｔａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｆｒｏｍｔｈｅｔｈｉｒｄｔｏｆｉｆｔｈｌｅａｆａｎｄｗｉｔｈｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｆｒｏｍｔｈｅｔｈｉｒｄｔｏｆｉｆｔｈｌｅａｆ．Ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ
ｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｏｔａｌｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｗｉｔｈｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅ
ｆｉｌｉｎｇａｎｄｍｉｌｋｓｔａｇｅｓ，ｂｕｔａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅｄｏｕｇｈａｎｄｒｉｐｅｎｉｎｇｓｔａｇｅｓ．
Ｉｔｗａｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｃｒｏｐｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｈｏｕｌｄｐｒｏｍｏｔｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｔｏｐｒｏｍｏｔｅｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｉｔｉｓｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏ
ｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅｉｎｔｅｇｒｉｔｙａｎｄｈｅａｌｔｈｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｌｅａｖｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｓｅｅｄｑｕａｌｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ；ｂｉｏｍａｓｓ
老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）是禾本科披碱草属多年生疏丛型中旱生植物，为披碱草属中营养价值最高的牧
草。“川草２号”老芒麦（犈犾狔犿狌狊ｃｖ．ｃｈｕａｎｃａｏＮｏ．２）具有适应性广，生长速度快，分蘖力强，草质优，产量高，抗
寒，耐湿等优点，是目前我国高寒地区广泛种植的一个优良牧草品种［１２］。近年来，在川西北高原建立了约３５００
ｈｍ２ 种子生产基地，由于缺乏适合高原气候特点的系统性、实用性生产技术支撑，种子实际产量约４００ｋｇ／ｈｍ２
左右，仅为潜在种子产量的１０％左右［３］，远远不能满足青藏高原东缘生态恢复重建、退化沙化草地治理、退牧还
草、种草养畜等工程建设对优质“川草２号”老芒麦种子需求。所以，立足生产需求，深入开展老芒麦种子生产技
术研究，探讨和总结适合川西北高原气候特点的生产技术措施，加强对种子生产、加工、调整的技术支持，是急需
解决的生产实践问题。
国内外关于老芒麦种子生产技术的报道较少，多集中于资源评价、品种选育及适应性等方面［４６］，种子生产技
术主要集中在行距、播量、施肥、收获时间对老芒麦种子产量及构成因子［７９］等的研究。光合作用是植物生长发育
的原初动力，川西北高原太阳辐射强、日照时间长，年总辐射量为２０．９３×１０６～２９．３０×１０６ｋＪ／ｍ２，为老芒麦光合
作用提供了良好的光照条件。但关于老芒麦光合生理的报道较少，仅对光合特性［１０］、光合日变化［１１１２］、行距对光
合影响［１３］及辐射对再生草光合影响［１４］进行了初步的研究。有关玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、高粱
（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）等作物研究认为，不同叶位叶片光合特性和光合贡献率存在差异，且对物质合成及种子产量
的影响也不同［１５１８］。本文通过在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期测定不同位叶的光合速率和生物量，分
析种子发育过程中各位叶的光合速率、光合贡献率、叶生物量及含水量、花穗生物量和种子千粒重的变化，研究种
子产量与不同发育期不同位叶光合性能的关系，探讨种子发育过程不同位叶的贡献差异，为选择提高种子产量与
质量的田间管理技术提供科学依据，以期为青藏高原草地畜牧业发展、农业产业结构调整和生态环境治理等提供
“量多质优”的牧草种子，同时为规模化、产业化种子生产提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行，为大陆性高原温带季风气候，东经１０２°３２′，北纬３２°４６′，海拔３４９７
ｍ，年均温１．１℃，极端高温２３．５℃，极端低温－３３．８℃，年降水量７３８ｍｍ，相对湿度７１％，≥１０℃年积温仅
８６５℃。土壤为草甸土，０～２０ｃｍ土壤的有效氮、磷、钾含量分别为２７６，１０．２和１３１ｍｇ／ｋｇ，有机质含量５．８７％，
ｐＨ值５．９１。
９１１第１１期 刘金平　等：老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析
１．２　试验材料及测定指标
于２０１４年７月，在面积１０ｍ２（２ｍ×５ｍ）、间距１ｍ、行距６０ｃｍ、密度约１０００生殖枝／ｍ２、播后第４年且生
长均衡的“川草２号”老芒麦种子试验小区中，以健壮无病虫害的生殖枝为材料，选保留完整健康５叶的生殖枝为
研究对象。
光合速率及光合贡献率：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，于晴朗无风上
午，用ＬＩ６４００便携式光合仪，在自然光下，测定由上而下第１～５叶的光合速率犘ｎ（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ），每叶中
部随机选３点，每点连续测３个数值。计算不同位叶的光合贡献率（该叶光合速率占第１到第５叶总光合速率的
百分比）。
叶生物量、叶生物量比例及含水量：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，按叶
位顺序剪取１０个生殖枝的叶片，称鲜重后，按叶位分别装袋，同时茎与花穗分开分别装袋，于１０５℃烘至恒重，称
干重为生物量，计算叶片含水量及叶生物量比例，３次重复。
种子千粒重：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，取种子２００粒，１０５℃烘至
恒重，计算千粒重，３次重复。
种子产量：在完熟期随机选１０个生殖枝，人工采种，风干后，计算每个生殖枝的种子产量，３次重复。
１．３　数据处理
采用ＳＡＳ９．３进行数据分析。
２　结果与分析
２．１　种子发育过程中不同位叶光合速率变化
２．１．１　种子发育期不同位叶的光合速率比较　　第１～５位叶在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期的光合
速率均存在显著差异（犘＜０．０５）（表１），由犉值可见，不同位叶光合速率差异由大到小为：乳熟期＞蜡熟期＞完
熟期＞开花期＞灌浆期。进一步多重比较说明，开花期第２，３叶的光合速率显著高于其他位叶（犘＜０．０５），而第
１，４，５叶间无显著差异；灌浆期第５叶的光合速率显著低于其他叶位（犘＜０．０５），但第１～４叶间无显著差异；乳
熟期第２叶光合速率显著高于第３～５叶（犘＜０．０５），第１叶与第２，３叶无显著差异，第４，５叶均与其他位叶差异
显著（犘＜０．０５），第５叶光合速率显著低于其他位叶（犘＜０．０５）；蜡熟期第１～３叶的光合速率显著高于４，５叶
（犘＜０．０５），但第１～３叶无差异；完熟期不同位叶间的光合速率差异进一步增加，仅第３，４叶间无显著差异。
２．１．２　同一位叶在不同发育期的光合速率比较　　同一位叶在种子发育的不同时期光合速率均存在极显著差
异（犘＜０．０１）（表１），第１，３，４，５叶的光合速率在灌浆期达最大值，第２叶乳熟期达最大值，后随种子发育各位叶
的光合速率均逐渐降低。由犉值可见，在种子发育过程中，位叶光合速率变化大小顺序为：第４叶＞第３叶＞第
２叶＞第５叶＞第１叶。第１叶虽变化最小，但在灌浆期、乳熟期的光合速率显著高于其他时期（犘＜０．０５），开花
期和蜡熟期差异较小，完熟期的光合速率显著降低，为蜡熟期的４６．０６％，为灌浆期的３３．７８％；第２和第３叶的
光合速率在开花期、灌浆期、乳熟期均无显著差异，蜡熟期和完熟期下降幅度也相似；第４和第５叶的光合速率在
乳熟期就显著下降，到蜡熟期比灌浆期分别下降了５１％和６７％，完熟期比蜡熟期又分别下降了７９％和１０９％。
总的来看，第１～３叶光合速率显著下降从蜡熟期开始，第４～５叶从乳熟期开始，不同位叶的光合速率下降趋势
相同，但下降幅度不同，叶位越低下降越快。
２．２　不同位叶光合贡献率变化
２．２．１　种子发育期不同位叶的光合贡献率比较　　种子发育的同一时期，不同位叶的光合贡献率间存在极显著
差异（犘＜０．０１）（表２），由犉值可见，不同位叶光合贡献率差异由大到小为：蜡熟期＞乳熟期＞完熟期＞开花期
＞灌浆期。多重比较说明，开花期第２和第３叶的贡献率显著高于其他位叶，第１叶显著低于第２～３叶，但显著
高于第４～５叶（犘＜０．０５），第４～５叶的贡献率无差异；灌浆期第１～３叶的贡献率间无差异，但显著高于第４～５
叶（犘＜０．０５），第５叶的贡献率显著低于第４叶；乳熟期第１～３叶的贡献率间仍无差异，均显著高于第４～５叶
（犘＜０．０５），而第４和第５叶贡献率无差异；蜡熟期第１叶贡献率显著高于其他位叶（犘＜０．０５），第２和第３叶贡
０２１ 草　业　学　报 第２４卷
献率间无差异，但显著高于第４～５叶（犘＜０．０５），第５叶的贡献率显著低于第４叶；完熟期各位叶的光合贡献率
均表现出显著差异（犘＜０．０５），叶位越低贡献率越小。
表１　不同位叶光合速率的多重比较
犜犪犫犾犲１　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狅犳犾犲犪狏犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀
叶位
Ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
乳熟期
Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
完熟期
Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
犉 犘
１ １６．２１Ｂｂ ２２．６８Ａａ ２２．１５ＡＢａ １６．６３Ａｂ ７．６６Ａｃ ４３．３６ ＜０．０００１
２ ２１．９９Ａａ ２２．９１Ａａ ２３．１９Ａａ １６．２４Ａｂ ５．４６Ｂｃ ７９．２５ ＜０．０００１
３ ２０．９０Ａａ ２１．４４Ａａ ２０．７２Ｂａ １４．９３Ａｂ ３．４０Ｃｃ ８４．５２ ＜０．０００１
４ １６．７５Ｂｂ １９．９８ＡＢａ １５．６８Ｃｂ ９．９８Ｂｃ ２．１０Ｃｄ ９７．３２ ＜０．０００１
５ １６．３７Ｂａ １６．３４Ｂａ １２．００Ｄｂ ５．４１Ｃｃ －０．４９Ｄｄ ５７．８７ ＜０．０００１
犉 ２０．５６ ４．０９ ６３．４２ ４０．８２ ３４．４５ － －
犘 ＜０．０００１ ０．０３２２ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ － －
　注：同列不同大写字母间差异显著（犘＜０．０５），同行不同小写字母间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔｔｅｒｓｉｎａｓａｍｅｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同位叶光合贡献率的多重比较
犜犪犫犾犲２　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犾犲犪狏犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀
叶位
Ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ（％）
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ（％）
乳熟期
Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ（％）
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ（％）
完熟期
Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ（％）
犉 犘
１ １９．５７Ｂｄ ２４．９１Ａｃ ２６．０１Ａｃ ２８．８２Ａｂ ４５．１５Ａａ １１６．３５ ＜０．０００１
２ ２３．４３Ａｂ ２０．７１ＡＢｂ ２４．０４Ａｂ ２４．４９Ｂａｂ ２８．４０Ｂａ ４．２０ ０．０３００
３ ２５．２２Ａａ ２３．１５Ａａ ２４．３２Ａａ ２５．８７Ｂａ １９．９２Ｃｂ ５．６８ ０．０１１９
４ １５．０７Ｃａ １６．４０Ｃａ １３．７３Ｂａ １２．９０Ｃｂ ９．１１Ｄｂ ４．１７ ０．０３０６
５ １６．７０Ｃａ １４．８３Ｄａ １１．９１Ｂａｂ ７．９２Ｄｂ －２．５７Ｅｃ １７．６５ ０．０００２
犉 ５４．０３ ９．３６ １０５．３８ １６６．８１ ５４．１３ －　 －　
犘 ＜０．０００１ ０．００７２ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ －　 －　
２．２．２　同一位叶在不同发育期的光合贡献率比较　　同一位叶在种子发育的不同时期光合贡献率均存在显著
差异（犘＜０．０５）（表２），由犉值可见，在种子发育过程中，位叶光合贡献率变化大小顺序为：第１叶＞第５叶＞第
３叶＞第２叶＞第４叶。多重比较说明，第１叶的光合贡献率随种子发育而不断显著增大，从开花期的１９．５７％
增加到完熟期的４５．１５％；第２叶贡献率相对稳定，在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期的贡献率间均无显著差异，
仅完熟期贡献率高于种子发育前期（犘＜０．０５）；第３叶贡献率仅完熟期下降而显著低于其他时期（犘＜０．０５），而
其他时期间无显著差异；第４和第５叶的贡献率在开花期、灌浆期、乳熟期间均无差异，从蜡熟期起显著下降，第
５叶贡献率在完熟期下降为负值。总的来看，在种子发育的前期，不同位叶都起着不可或缺的作用，第１～３叶的
贡献率在乳熟期、蜡熟期和完熟期起主导性作用，尤其第１叶贡献率对种子完熟起决定性作用。
２．３　种子发育过程中不同位叶生物量变化
２．３．１　种子发育期不同位叶的生物量比较　　在种子发育的开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期，不同位叶
的生物量均存在极显著差异（犘＜０．０１）（表３），由犉值可见，不同位叶生物量差异由大到小为：蜡熟期＞乳熟期
１２１第１１期 刘金平　等：老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析
＞完熟期＞开花期＞灌浆期。多重比较表明，开花期第３叶的生物量显著高于第１和第５叶（犘＜０．０５），第１叶
与其他位叶生物量间无显著差异，第２～４叶生物量间无显著差异；灌浆期、乳熟期、蜡熟期及完熟期第１～３叶的
生物量显著高于第４和５叶的生物量（犘＜０．０５），且１～３叶生物量间无显著差异，第４和第５叶生物量在灌浆期
和乳熟期无差异，但到蜡熟期和完熟期，第５叶生物量显著低于第４叶（犘＜０．０５）。
表３　不同位叶生物量的多重比较
犜犪犫犾犲３　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳犾犲犪狏犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀
叶位
Ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ（ｇ）
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ（ｇ）
乳熟期
Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ（ｇ）
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ（ｇ）
完熟期
Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ（ｇ）
犉 犘
１ ０．３５ＢＣｂ ０．４４Ａａ ０．３３Ａｂ ０．２８Ａｃ ０．２７Ａｃ ２４．２３ ＜０．０００１
２ ０．４０ＡＢａ ０．４１Ａａ ０．３２Ａｂ ０．２７Ａｃ ０．２６Ａｃ ４４．４７ ＜０．０００１
３ ０．４４Ａａ ０．４６Ａａ ０．３３Ａｂ ０．２７Ａｃ ０．２５Ａｃ ２９．４８ ＜０．０００１
４ ０．３８ＡＢＣａ ０．３５Ｂａ ０．２４Ｂｂ ０．２４Ｂｂ ０．２１Ｂｂ ３７．２１ ＜０．０００１
５ ０．３３Ｃａ ０．３１Ｂａ ０．２４Ｂｂ ０．１９Ｃｂ ０．１８Ｃｂ １４．５９ ０．０００４
犉 ５３．０４ ９．２８ １０２．４２ １６７．７８ ５４．２６ －　 －　
犘 ＜０．０００１ ０．００７２ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ －　 －　
２．３．２　同一位叶在不同发育期的生物量比较　　同一位叶在种子发育的不同时期生物量均存在极显著差异
（犘＜０．０１）（表３），由犉值可见，在种子发育过程中，位叶生物量变化大小顺序为：第２叶＞第４叶＞第３叶＞第
１叶＞第５叶。第１叶灌浆期生物量显著高于其他时期（犘＜０．０５），开花期和乳熟期显著高于蜡熟期和完熟期，
但彼此之间无差异；第２～５叶生物量在开花期和灌浆期均显著高于其他时期，且均在乳熟期显著下降（犘＜
０．０５），第２和３叶在乳熟期生物量显著高于蜡熟期和完熟期，第４和第５叶生物量在乳熟期、蜡熟期和完熟期均
无显著差异。由上可见，灌浆期各位叶生物量均不再继续增加，随种子发育进程各位叶生物量均显著下降，说明
各位叶均为种子发育提供了营养物质，但第４和第５叶主要在开花期至灌浆期提供，第１，２和３叶在灌浆期至蜡
熟期提供，而蜡熟期至完熟期各位叶均未继续向种子输送营养物质。
２．４　种子发育过程中不同位叶含水量变化
种子发育的不同时期，各位叶的含水量均存在显著差异（犘＜０．０５）（表４），差异大小顺序为：灌浆期＞蜡熟期
＞完熟期＞乳熟期＞开花期。开花期第５叶含水量显著低于其他位叶（犘＜０．０５），而１～４叶含水量间无显著差
异；灌浆期第１～３叶含水量显著高于第４和第５叶（犘＜０．０５）；乳熟期第１叶含水量显著高于其他位叶，其他位
叶间含水量差异明显；蜡熟期第１～４叶含水量显著高于第５叶，第１～３叶含水量间无显著差异；完熟期第１叶
含水量高于第３～４叶，第２与３叶和第４与５叶均无显著差异。
表４　不同位叶含水量的多重比较
犜犪犫犾犲４　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪狏犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀
叶位
Ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ（％）
灌浆期
Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ（％）
乳熟期
Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ（％）
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ（％）
完熟期
Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ（％）
犉 犘
１ ６７．３４Ａａ ６２．７７Ａａ ４８．２５Ａｂ ３９．９８ＡＢｃ ３５．６９Ａｃ ４２．３５ ＜０．０００１
２ ５８．７１Ａａ ６２．０７Ａａ ４５．２９ＡＢｂ ４０．６５Ａｃ ３１．０２ＡＢｄ １２１．８４ ＜０．０００１
３ ６１．１０Ａａ ６１．８６Ａａ ３８．６７Ｃｂ ３７．９９ＡＢｂ ２８．１８Ｂｃ ７４．２１ ＜０．０００１
４ ５６．７１ＡＢａ ４４．６８Ｂｂ ４１．３８ＢＣｂｃ ３６．２１Ｂｃ ２１．８９Ｃｄ ５１．２３ ＜０．０００１
５ ４６．８１Ｂａ ４０．３８Ｂａｂ ２９．９９Ｄｂｃ ２７．８４Ｃｃ ２１．３１Ｃｃ ８．９０ ０．００２５
犉 ４．７８ ３２．８７ １２．９０ １５．７７ １２．９２ －　 －　
犘 ０．０２０４ ＜０．０００１ ０．０００６ ０．０００３ ０．０００６ －　 －　
２２１ 草　业　学　报 第２４卷
　　同一位叶在种子发育的不同时期含水量均存在极显著差异（犘＜０．０１）（表４），种子发育过程中，位叶含水量
变化顺序为：第２叶＞第３叶＞第４叶＞第１叶＞第５叶。第１～３叶含水量显著下降在灌浆期至乳熟期和乳熟
期至蜡熟期，第４～５叶则在开花期至灌浆期显著下降。叶位越低随种子发育叶片的含水量下降越早，且下降幅
度越大。
２．５　叶位和种子发育期双因子对位叶光合及生物量影响的方差分析
双因子方差分析表明，老芒麦叶片的光合速率、光合贡献率、生物量及含水量在总处理、叶位间、发育期间及
互作间均存在着极显著差异（犘＜０．０１）（表５）。由犉值可见，总处理和种子发育期对光合速率影响最大，光合贡
献率次之，对叶片含水量第三，叶片生物量最小。叶位主要影响叶片生物量，其次影响光合速率，对光合贡献率影
响最小。而叶位和发育期互作主要影响光合贡献率，其次为光合速率。总之，发育期是影响光合速率、光合贡献
率、叶片含水量的主要因素，而叶位是影响叶片生物量的主要因素，叶位与发育期共同作用导致了老芒麦生殖枝
的不同位叶在种子发育不同时间发挥的作用不同。
表５　叶位和种子发育期双因子的方差分析
犜犪犫犾犲５　犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犾犲犪犳狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
光合速率
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
犉 犘
光合贡献率
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅ
犉 犘
叶片生物量
Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｆ
犉 犘
叶片含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅ
犉 犘
总处理Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ７０．８７ ＜０．０００１ ４９．１９ ＜０．０００１ ２９．７８ ＜０．０００１ ３８．３８ ＜０．０００１
发育期间Ｂｅｔｗｅｅｎｓｔａｇｅｓ ３２７．２３ ＜０．０００１ ２０１．４１ ＜０．０００１ ４３．２９ ＜０．０００１ １６９．３６ ＜０．０００１
叶位间Ｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｖｅｓ ７７．６４ ＜０．０００１ ４６．１７ ＜０．０００１ １２５．０５ ＜０．０００１ ４９．７１ ＜０．０００１
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ５．０８ ＜０．０００１ ２３．４４ ＜０．０００１ ２．５９ ０．００５３ ２．８１ ０．００２７
２．６　种子发育过程中叶、花序生物量及种子饱满度变化
种子不同发育期，生殖枝叶片生物量及叶生物量比例均存在显著差异（犘＜０．０１）（表６），开花期和灌浆期叶
生物量及比例显著高于乳熟期、蜡熟期和完熟期（犘＜０．０５），但叶生物量在乳熟期、蜡熟期和完熟期间差异极小，
乳熟期叶生物量比例显著高于蜡熟期和完熟期（犘＜０．０５）。乳熟期叶生物量及比例比开花期下降了３２．４０％和
３８．１１％，完熟期叶生物量及比例仅为开花期的５９．５６％和５３．０７％。花穗生物量和种子千粒重随种子发育而极
显著增加（犘＜０．０１）（表６），开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期的花穗生物量和种子千粒重间均存在显著差
异，从开花期到完熟期，花穗生物量和种子千粒重分别增加了１．２６和２．５１倍。
表６　种子发育过程中叶、花序生物量及种子饱满度多重比较
犜犪犫犾犲６　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳犾犲犪狏犲狊犪狀犱犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犪狀犱狊犲犲犱
狆犾狌犿狆狀犲狊狊犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
种子发育期
Ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ
叶生物量
Ｌｅａｖｅｓｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
叶占植株生物量比例
Ｌｅａｖｅｓｔｏｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏ（％）
花穗生物量
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
种子千粒重
１０００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ １．８３Ａ １８．３９Ａ １．４９Ｅ １．０６Ｅ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ １．９４Ａ １７．３１Ａ １．７９Ｄ １．５５Ｄ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ １．４２Ｂ １１．３７Ｂ １．９５Ｃ ２．０５Ｃ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ １．２４Ｂ ８．０７Ｃ ２．９２Ｂ ３．２２Ｂ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ １．０９Ｂ ９．７６Ｃ ３．３７Ａ ３．７２Ａ
犉 １２．０９ ２３．９５ １４９．２８ ４３８．４８
犘 ０．０００８ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
３２１第１１期 刘金平　等：老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析
２．７　生殖枝种子产量与叶光合速率、叶生物量及花穗生物量的相关分析
种子产量与不同位叶的光合速率和叶生物量相关性分析说明，老芒麦种子产量与开花期生殖枝１～５叶的光
合速率和生物量及叶总生物量均呈正相关（表７），与开花期第１，３，４叶光合速率呈极显著正相关（犘＜０．０１），与
第１，３叶生物量呈显著正相关（犘＜０．０５），与第４叶生物量呈极显著正相关（犘＜０．０１）。种子产量与灌浆期第
１，３叶光合速率呈极显著正相关（犘＜０．０１），与灌浆期第１～２叶生物量呈极显著正相关（犘＜０．０１）。种子产量
与乳熟期第１～３叶的光合速率及叶生物量为正相关，而与第４～５叶的光合速率及叶生物量为负相关；种子产量
与蜡熟期第１叶的光合速率为极显著正相关（犘＜０．０１），与蜡熟期和完熟期第３～５叶的光合速率为极显著负相
关（犘＜０．０１），与蜡熟期和完熟期第１～２叶的生物量呈正相关，而与第３～５叶的生物量呈显著负相关（犘＜
０．０５），尤与第４叶生物量呈相关系数为－１．０００的极显著负相关（犘＜０．０１）。种子产量与灌浆期之后的生殖枝
叶生物量均为负相关，与灌浆期和乳熟期花穗生物量呈负相关，但与蜡熟期和完熟期花穗生物量为显著正相关
（犘＜０．０５）。从相关分析可见，开花期之前不同位叶的光合速率和叶生物量累积对种子发育均有促进作用，所以
在营养生长阶段要采取合理栽培措施，促进不同位叶叶片生长和营养累积，为种子发育奠定物质基础。而灌浆期
和乳熟期仅第１～３叶光合产物与累积生物量可被种子发育利用，蜡熟期仅第１叶光合产物和第１，２叶累积的生
物量能促进种子完熟。完熟期第１～２叶生物量与种子产量相关系数为１．０００，表明第１～２叶剩余的生物量越
高种子发育越饱满，但完熟期各位叶光合速率及第３～５叶生物量与种子产量负相关，表明贪青晚熟不利于种子
成熟。
表７　种子产量与不同光合速率和叶生物量及花穗生物量的相关分析
犜犪犫犾犲７　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊犲犲犱狔犻犲犾犱狑犻狋犺狆狅狊犻狋犻狅狀犾犲犪犳狊狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲，犾犲犪犳犪狀犱
犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犫犻狅犿犪狊狊犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
发育期Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ０．９２０ ０．１８９ ０．９８１ ０．９６２ ０．０６５ ０．７５６
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ０．９８７ ０ ０．８３６ －０．３２１ －０．９３３ ０．９４５
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ０．６６７ ０．０８６ ０．９８５ －０．３７４ －０．５３４ ０．５００
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ０．９６０ ０ －０．９９７ －０．９４６ －０．８９３ ０．９４２
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ －０．３２７ －０．１８９ －０．９３６ －０．８６９ －０．９７９ １．０００
发育期Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ Ｘ７ Ｘ８ Ｘ９ Ｘ１０ Ｘ１１ Ｘ１２
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ０．１５０ ０．７５６ ０．９０４ ０．２２５ ０．１４２ －０．１０１
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ０．８６６ ０．０５２ －１．０００ －０．０８２ －０．３５３ －０．４５７
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ０．９１８ ０．９７１ －０．８６６ －０．２７７ －０．８７７ －０．４２７
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ０．１１５ －０．５００ －０．７４１ －０．５００ －０．３５７ ０．４６８
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ １．０００ －０．６２８ －１．０００ －０．５００ －０．２７９ ０．５００
　注：Ｘ１～Ｘ５为第１～５叶的光合速率，Ｘ６～Ｘ１０为第１～５叶的生物量，Ｘ１１为生殖枝的叶片总生物量，Ｘ１２为生殖枝的花穗生物量，为显著相关
（犘＜０．０５），为极显著相关（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：Ｘ１－Ｘ５ｉｎｄｉｃａｔｅｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｆｒｏｍｔｈｅｆｉｒｓｔｌｅａｆｔｏｔｈｅｆｉｆｔｈｌｅａｆ，Ｘ６－Ｘ１０ｉｎｄｉｃａｔｅｓｂｉｏｍａｓｓｆｒｏｍｔｈｅｆｉｒｓｔｌｅａｆｔｏｔｈｅｆｉｆｔｈｌｅａｆ，Ｘ１１ｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｔｏｔａｌｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｅｓ，Ｘ１２ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓ，ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５），ｉｎｄｉｃａｔｅｓｅｘ
ｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
３　结论和讨论
３．１　不同位叶光合速率与种子发育的关系
老芒麦属长日照的Ｃ３ 上繁草类，年生活史中先后形成１０～１１片真叶，随株高增加和物候变化，上层新叶形
成的同时下层叶片逐渐死亡，到生殖生长阶段仅保留健康完整叶５～６片。玉米、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等禾
本科作物的旗叶，无论叶宽、叶长、平展角度都与其他位叶不同，常通过旗叶和倒２叶的光合特性和生物量来研究
４２１ 草　业　学　报 第２４卷
位叶对籽粒产量的影响，而老芒麦旗叶的叶长、叶宽等外观性状与其他上位叶差异较小，倒２叶已枯死，所以本研
究中用从上而下第１～５叶来探讨不同位叶与种子发育的关系。试验结果说明，不同位叶的光合速率和光合贡献
率在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期均表现出显著差异（犘＜０．０５），同一位叶在种子发育的不同时期光
合速率和光合贡献率均表现出显著差异（犘＜０．０５）。各位叶的光合速率和贡献率在灌浆期均达最大值且差异较
小，随种子发育各位叶的光合速率均逐渐降低，第１，２叶的光合贡献率显著上升，第３叶贡献率相对稳定，而第
４～５叶贡献率显著下降。在整个发育过程中，第１～３叶光合贡献率占绝对性优势，可见不同位叶在老芒麦生长
阶段具有明确的分工，第１叶形成于抽穗期，第２叶形成于孕穗期，第３～５叶形成于拔节期，１～２叶为生殖生长
提供营养，３～５叶主要为营养生长提供动力。但老芒麦叶片形态参数几无区别，仅第１，３位叶的叶长大于第２，
４，５位叶，并非叶长、叶宽、叶面积、长宽比等形态参数随着叶位的下降自上而下逐渐变小［１９］。在小麦、燕麦
（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）、黑麦（犛犲犮犪犾犲犮犲狉犲犪犾犲）等作物上的研究表明，不同叶位叶片的各类叶肉细胞形态、比例、密度均存
在规律性差异［２０２１］，且随着叶位的上升叶片的叶绿素含量逐渐增加［２２］，叶绿体的基质、基质片层和基粒片层也随
叶位上升增加［２３］，致使上位叶的光合速率和贡献率显著高于下位叶，从而对成粒率、籽粒充实度、千粒重和最终
的产量起决定性作用。本试验，只对不同位叶在种子发育过程中光合速率变化进行了分析，光呼吸是与光合作用
同时存在的消耗能量过程，有研究认为光呼吸可通过调节电子传递、消耗能量等方式，减轻由于光能过剩造成的
光抑制及光氧化对光合机构的伤害［２４］，关于老芒麦不同位叶细胞形态、超微结构、叶绿素含量及光呼吸机理待于
进一步深入研究。
３．２　不同叶位生物量与种子发育的关系
植物营养生长是生殖生长的基础，营养生长累积和贮存的物质，主要用于满足开花结实的需要。种子发育实
质是营养器官向生殖器官输送营养物质的过程。叶作为光合同化的主要器官，是植物一切生命活动的能量来源，
叶生物量一定程度上可反映种子产量源的大小。小麦、水稻等植物研究认为，源库互作对种子产量和品质形成起
至关重要的作用，最终种子产量高低取决于产量源、库容和物质运输能力（流）及其协调程度［２５］。籽粒的灌浆物
质主要来源于开花后的光合产物，灌浆物质的积累数量必然与籽粒的库容量密切相关［２６］，而库的大小在抽穗前
就已被决定，因此，种子发育过程中实质是源器官向库器官运输物质的过程，源器官光合产物合成和积累数量必
然影响种子的成粒率、饱满度（千粒重）和实际产量。本试验，种子发育过程中不同位叶的生物量均存在显著变
化，灌浆期各位叶生物量均达最大值，随种子发育进程各位叶生物量均显著下降，说明各位叶作为产量源均向产
量库输送了营养物质，但各位叶生物量降低有明显的差异，第４，５位叶在灌浆期至乳熟期提供营养，第１，２和３
叶在灌浆期至蜡熟期提供，蜡熟期至完熟期库源互作停止，各位叶生物量虽有降低，但主要用于自身的呼吸作用。
老芒麦生殖枝在灌浆期叶生物量及比例显著高于乳熟期、蜡熟期和完熟期，而乳熟期、蜡熟期和完熟期间差异极
小，说明灌浆期至乳熟期是源—库能量流动最强时期，也是决定种子充实度的关键时期，乳熟期之后叶生物量降
低速度减慢即营养输送减慢，但种子千粒重增重加快，或许此时种子获得的营养物质是由穗柄提供。种子产量的
形成是源库互作的结果，小花数量是决定库容大小及种子产量的关键［２７］，但小花数在抽穗后已确定，因而开花
期之后结实率和千粒重是影响种子产量的最大因素，所以保证各位叶的健康度与完整率是源库协调和产量实现
的关键所在，也是种子发育过程中田间养护的核心技术要求。
３．３　不同位叶与种子产量的关系
老芒麦叶片数量与质量受植物自身的遗传物质决定，也受水、肥、气、热、光照等环境因子的影响。大量研究
表明，通过栽培技术可以提高叶片的数量与质量性状［２８２９］，从而影响老芒麦的生殖投入、生殖过程及生殖收
益［３０］。本试验说明，不同位叶在不同的种子发育期起着不同的作用，开花期第１～５叶的光合速率和叶生物量累
积对种子发育均有促进作用，所以在营养生长阶段要采取合理栽培措施，促进不同位叶叶片生长和营养累积，为
种子发育奠定物质基础。种子产量与灌浆期、乳熟期第１～３叶光合产物与累积生物量呈正相关，与蜡熟期第
１～２叶生物量显著正相关，而与第３～５叶的光合速率和叶生物量为显著负相关，说明第４～５叶仅在灌浆期前对
种子发育提供能量，而种子充实阶段主要由第１～３叶提供物质。在种子发育阶段，上位叶缺失对种子成粒率、千
粒重及种子产量都有显著的影响［３１］。在川西北高原，老芒麦处于孕穗期至灌浆期时，正是病虫害发生最为严重
５２１第１１期 刘金平　等：老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析
的时期，其中粘虫（犕狔狋犺犻犿狀犪狊犲狆犪狉犪狋犪）与锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪狉犲犮狅狀犱犻狋犪狏犪狉）的发生频率最高危害最大。由于天然草
地草层低矮，种子生产田成为粘虫入侵、繁殖与危害的首选目标，且危害的主要是上位叶片，叶片损失率可高达
４７．２３％［３２］。伴随粘虫侵染，锈病爆发造成叶片的二次损伤。病虫害引起叶片受损致使光合效率降低和累积物
质减少，产量源受损必然导致产量库的库容降低，造成种子的减产甚至绝收。所以，在种子生产过程中，采取合理
的技术措施，增大叶片形态参数和防止叶片缺失与损伤，是栽培养护、大田管理的核心目标。
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７２１第１１期 刘金平　等：老芒麦种子发育时不同位叶光合速率和生物量变化与种子产量的相关分析