全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１５２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李文，曹文侠，刘皓栋，李小龙，徐长林，师尚礼，冯今，周传猛．不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响．草业学报，２０１５，２４（１０）：
２２３２．
ＬＩＷｅｎ，ＣＡＯＷｅｎＸｉａ，ＬＩＵＨａｏＤｏｎｇ，ＬＩＸｉａｏＬｏｎｇ，ＸＵＣｈａｎｇＬｉｎ，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ，ＦＥＮＧＪｉｎ，ＺＨＯＵＣｈｕａｎＭｅｎｇ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：
２２３２．
不同放牧管理模式对高寒草甸草原
土壤呼吸特征的影响
李文１，曹文侠１，刘皓栋１，李小龙１，徐长林１，师尚礼１，冯今２，周传猛３
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；
２．甘肃省草原技术推广总站，甘肃 兰州７３００４６；３．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为探讨不同放牧管理模式对青藏高原东缘高寒草甸草原土壤呼吸速率的影响，于２０１４年５－１０月用土壤呼
吸测量仪（ＬＩ８１００Ａ，ＬＩＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）对禁牧（ＮＧ）、全生长季休牧（ＲＧ）、传统夏季休牧（ＴＧ）和全年连续放
牧（ＣＧ）４种不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率进行测定，并分析了土壤呼吸速率与其影响因子间的关
系。结果表明：１）不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率月动态均表现出先增加后降低的变化态势，峰值
出现在８月，除ＣＧ外，８月显著高于其余月份；２）在整个生长季，ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ平均土壤呼吸速率显著高于ＣＧ，
其中，ＮＧ和ＲＧ间无显著差异，但均显著高于ＴＧ；３）除ＣＧ外，ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正
相关，犙１０值排序为：ＮＧ＞ＲＧ＞ＴＧ＞ＣＧ；４）土壤质量含水量对土壤呼吸速率的影响存在一个临界值，３０％左右为
临界值，在此之前二者呈正相关，此后呈负相关；５）地上、地下生物量均与土壤呼吸速率呈显著正相关。在保障牧
民收入稳定的前提下，为实现草地资源的可持续利用与牧草的更新，相对于全年禁牧，全生长季休牧既可充分利用
牧草资源，也能有效保护草地系统稳定与生态恢复，是青藏高原高寒草甸草原类草地放牧管理的理想选择。
关键词：高寒草甸草原；放牧管理模式；土壤呼吸；土壤温度；土壤水分　　
犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀狋犺犲犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲狅犳狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌
ＬＩＷｅｎ１，ＣＡＯ ＷｅｎＸｉａ１，ＬＩＵ ＨａｏＤｏｎｇ１，ＬＩＸｉａｏＬｏｎｇ１，ＸＵＣｈａｎｇＬｉｎ１，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ１，ＦＥＮＧＪｉｎ２，
ＺＨＯＵＣｈｕａｎＭｅｎｇ３
１．犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，
犛犻狀狅犝．犛．犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犛狌狊狋犪犻狀犪犫犾犲犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犔犻狏犲狊狋狅犮犽犕犪狀犪犵犲犿犲狀狋，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犌犲狀犲狉犪犾犌狉犪狊狊犾犪狀犱
犛狋犪狋犻狅狀狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００４６，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，
犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｒｅｃｅｎｔｄｅｃａｄｅｓ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｈａｓｂｅｃｏｍｅａｈｏｔｔｏｐｉｃｉｎｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｍａｉｎｒｏｕｔｅｂｙｗｈｉｃｈｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）ｅｎｔｅｒｓｔｈｅａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ，
ａｎｄａｌｓｏｔｈｅｍａｉｎｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃａｒｂｏｎｇｌｏｂａｌｙ．Ａｓｔｈｅｅａｒｔｈ’ｓｌａｒｇｅｓｔｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１５０３２８；改回日期：２０１５０４２０
基金项目：国家自然科学基金（３１３６０５６９），现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ３５），甘肃省退牧还草科技支撑项目（２０１２２５２２）和青藏高原打草场建
设项目资助。
作者简介：李文（１９８７），男，甘肃会宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：６７０４１０１１３＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｗｘ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｙｓｔｅｍ，ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｓａｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｔｈａｔｓｔｏｒｅｓｏｎｅｑｕａｒｔｅｒｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓＳＯＣ．Ｔｈｅａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕｉｓｋｎｏｗｎａｓｔｈｅｒｏｏｆｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ，ａｓｉｔｉｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｌａｒｇｅｓｔ，
ａｎｄｍｏｓｔｕｎｉｑｕｅｔｙｐｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ．ＴｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｉｓｂｅｃｏｍｉｎｇ
ｓｅｒｉｏｕｓｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｕｎｉｑｕｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｈａｒｓｈｎａｔｕｒａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｃｏｍ
ｂｉｎｅｄｗｉｔｈｒｅｃｅｎｔｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｈｕｍａｎｏｃｃｕｐａｔｉｏｎａｎｄａｎｉｍａｌｇｒａｚｉｎｇ，ａｎｄｒａｔｓａｎｄｉｎｓｅｃｔｐｅｓｔｓ．Ｒｅａ
ｓｏｎａｂｌｅｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｍｅａｓｕｒｅｓｔｏｒｅｓｔｏｒｅｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｈａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｈｅａｌｔｈｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｓｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｉｓｌｉｔｔｌｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｍｏｄｅｌｓｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａｎ
ＬＩ８１００ＡＡｕｔｏｍａｔｅｄＳｏｉｌＣＯ２Ｆｌｕｘｓｙｓｔｅｍｗａｓｕｓｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｆｏｕｒｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：ｎｏｇｒａｚｉｎｇ（ＮＧ）；ｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔａｔｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ（ＲＧ）；ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔｉｎｓｕｍ
ｍｅｒ（ＴＧ）；ａｎｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒａｚｉｎｇ（ＣＧ）．Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｄｅｅｐｅｎｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉ
ｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｉｆ
ｆｅｒｅｄｆｒｏｍｍｏｎｔｈｔｏｍｏｎｔｈｕｎｄｅｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ，ｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｉｎａｌｏｆ
ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｅｘｃｅｐｔｆｏｒＣＧ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓｗｅｒｅｉｎＡｕｇｕｓｔ，ａｎｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｍｏｎｔｈｓ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＡｕｇｕｓｔａｎｄＳｅｐ
ｔｅｍｂｅｒｉｎｔｈｅＣＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｒａｔｅｓｉｎｂｏｔｈｍｏｎｔｈｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｏｔｈｅｒｍｏｎｔｈｓ．
２）Ｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅＮＧ，ＲＧ，ａｎｄＴＧｐｌｏｔｓｔｈａｎｉｎｔｈｅＣＧ
ｐｌｏｔ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＮＧａｎｄＲＧｐｌｏｔｓ．３）Ｔｈｅｒｅｗａｓａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｕｎｄｅｒａｌｏｆｔｈｅｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｐａｔ
ｔｅｒｎｓ，ｂｕｔｎｏｔｕｎｄｅｒＣＧ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒ犙１０ｖａｌｕｅｓ，ｔｈｅｐｌｏｔｓｗｅｒｅｒａｎｋｅｄａｓｆｏｌｏｗｓ：ＮＧ＞ＲＧ＞ＴＧ＞ＣＧ．４）
Ｔｈｅｒｅｗａｓａｔｈｒｅｓｈｏｌｄａｔｗｈｉｃｈｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｄ；ｔｈａｔｉｓ，ｔｈｅｔｗｏ
ｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄａｔｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ３０％ｏｒｌｏｗｅｒ，ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄａｔｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆ＞３０％．５）Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．
Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｅｃｏｎｏｍｉｃｉｎｃｏｍｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｈｅｒｄｓｍｅｎ，ｔｈｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｏｆｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔａｔｔｈｅ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｃｏｕｌｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｕｓｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ａｎｄｈｅｌｐｔｏｒｅｓｔｏｒｅｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔａｔｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｉｓｔｈｅｂｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
ｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；ｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｏｉｌｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
土壤有机碳库是地球表层最大的碳库，总贮量约为大气碳库的２倍［１］，重视并充分发挥土壤碳汇功能，将对
缓解并遏制气候变化产生重大作用［２］。草地作为地球上最大的陆地生态系统，贮存着全球１／４的有机碳，是非常
重要的碳汇［３４］。土壤呼吸是土壤中碳返还大气的主要途径，也是目前全球大气中碳增加的一个重要来源［５］，其
中，土地利用形式的转变对其影响最为显著［６］。放牧是草地最主要的土地利用形式，但目前广大牧区对草地的利
用往往是整季甚至全年连续放牧，这种不合理放牧模式加剧了草地的退化。草地退化亦将引起生态系统功能和
碳收支格局的变化，进而对局部乃至全球气候变化造成影响［７］。合理放牧管理模式和放牧时期的确定对草地健
康发展和可持续利用具有重要意义［８］。贺桂香等［９］对新疆天山３种放牧类型（长期禁牧，短期禁牧和自由放牧）
高寒草原研究表明，短期禁牧草原的ＣＯ２ 和Ｎ２Ｏ排放强度大于长期禁牧和自由放牧，但差异均不显著；徐海红
等［１０］对内蒙古短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）荒漠草原研究表明，自由放牧、围栏封育和划区轮牧在整个生长期对
土壤呼吸无显著影响；Ｈｏｕ等［１１］对内蒙古荒漠草原研究表明，与禁牧相比，连续放牧草地土壤呼吸降低了２３％，
划区轮牧草地土壤呼吸降低了１４．１％；Ｃｕｉ等［１２］对青藏高原高寒草甸研究表明，无论是暖季还是冷季放牧，适度
放牧对土壤呼吸无显著影响。
３２第１０期 李文　等：不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响
目前，关于放牧管理模式对温室气体排放的研究报道较少，且多集中在新疆和内蒙古温性草原类草地，不同
放牧管理模式对青藏高原东缘高寒草甸草原ＣＯ２ 通量特征和规律的研究未见报道，放牧管理模式与土壤呼吸及
其环境因子间的关系尚不明确，因此对青藏高原东缘全年禁牧、全生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧４种不
同放牧管理模式高寒草甸草原土壤ＣＯ２ 排放通量特征进行研究，对估算高寒草甸草原土壤与大气间的碳交换
量，进而评价草地生态系统在全球碳循环中的作用以及草地放牧利用管理策略的制定与选择科学合理的休牧培
育措施提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　样地自然概况
试验地选在青藏高原东部的天祝县金强河地区，位于 Ｎ３６°３１′－３７°５５′，Ｅ１０２°０７′－１０３°４６′，海拔约２９６０
ｍ。气候寒冷潮湿，昼夜温差较大，日照强，雨热同步。年均温０．８℃，其中１和７月平均气温为－１０．８和
１２．４℃；≥０℃和≥１０℃的年积温分别为１５８１和１０２６℃；年降水量４２４．５ｍｍ（其中６６％集中在７－９月）；年蒸发
量１５９２ｍｍ。无绝对无霜期，植物生长期达１２０～１４０ｄ。主体土壤类型为高寒草甸土，草地类型为高寒草甸草
原，主要植物种有：垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、冷地早熟禾（犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、异
针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）、球花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犿犻狋犺犻犻）、麻花艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）和醉马
草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）等。
１．２　试验设计与方法
试验样地为当地牦牛和藏羊冷季草场，试验前对土壤状况进行测定，其中，０～１０ｃｍ土层土壤容重０．７３
ｇ／ｃｍ３，土壤有机质１３８．４５ｇ／ｋｇ，全氮４．３１ｇ／ｋｇ，全磷０．６５ｇ／ｋｇ。２０１０年６月选择植被和土壤状况接近一致
的草地设置３个相邻围栏，建立禁牧（ｎｏｇｒａｚｉｎｇ，ＮＧ）、全生长季休牧（ｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔｉｎｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ，ＲＧ）和传
统夏季休牧样地（ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇ，ＴＧ）。其中，ＮＧ（面积７ｈｍ２，放牧率为０）全年禁牧；ＲＧ（面积１８ｈｍ２，放
牧率为４．８６羊／ｈｍ２·ａ）每年在４月２０日－９月２０日间休牧，其余时间自由放牧；ＴＧ（面积１８ｈｍ２，放牧率为
６．０８羊／ｈｍ２·ａ）每年在６月２０日－９月２０日间休牧，其余时间自由放牧，并在临近设置连续放牧草地（ｃｏｎｔｉｎｕ
ｏｕｓｇｒａｚｉｎｇ，ＣＧ，放牧率为８．５７羊／ｈｍ２·ａ）。
２０１４年５月初，在各样地对角线附近分别建立３块５０ｍ×５０ｍ小样地，各小样地四角用木桩标记。在各小
样地对角线上等距离选取１０个点用木棍标记，用于土壤呼吸测定，整个样地总共３０个测定点。２０１４年生长季
（５－１０月），于每月１日和１６日开始，选择天气晴朗、气候条件稳定的时间，在木棍标记点附近选取植被和土壤
未受破坏的草地测定土壤呼吸，土壤呼吸每月测２次，每次各样地连续测４ｄ（每月测８ｄ），遇恶劣天气顺延，８ｄ
的平均值作为该月该样地土壤呼吸值。土壤呼吸采用便携式土壤呼吸仪（ＬＩ８１００Ａ，ＬＩＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）测
定，测定时间在１０：００－１４：００，每个点测定时间约为９０ｓ，所有样地的全部重复在４ｈ内完成。为消除土壤呼吸
日动态变化对试验结果的影响，采用表１所示的顺序测定各样地的土壤呼吸，由于每次都是连续４ｄ的测定，所
以忽略由于气温等气象因素对试验的影响。每次土壤呼吸测定前１ｄ剪去各测定点内绿色植物地上部分（约
０．０５ｍ２），以消除测定时植物自养呼吸对土壤呼吸产生的影响，并尽量避免破坏土壤表层结构。测定时将ＰＶＣ
土壤环（内径２０ｃｍ，高１５ｃｍ）嵌入各测定点，露出地面部分高度为１０～１２ｃｍ，并砸实外圈土壤以防漏气，在整
个测定过程中保持ＰＶＣ环静止不动。同时，用ＬＩ８１００Ａ自带的温度和水分探针同步测定地下５ｃｍ处温度和
０～１０ｃｍ土层土壤含水量。每月同时在各测定点附近设置１个１ｍ×１ｍ的样方（整个样地重复３０次），齐地面
剪掉地上部分，带回实验室。用直径１０ｃｍ的根钻在上述各刈割样方内分层（０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ和２０～３０
ｃｍ）取土样测地下生物量，相邻２个点的土样分层混合后作为一个重复，整个样地重复１５次，用清水冲洗网袋以
分离根系和土壤，所有地上、地下生物量均在６５℃烘箱中烘干，称重，并计算地上、地下生物量。
２０１４年９月初，采用样方法进行植物群落特征调查，在各样地对角线上选取植被均一的草地设置３０个
１ｍ×１ｍ的样方，调查记录样方内所有植物的高度、分盖度和密度，然后齐地面剪掉样方内所有植物，并于６５℃
烘箱中烘干称重，计算地上生物量。植物种高度测量用其自然高度，密度以自然株丛为基础计数。同时用直径
３．５ｃｍ的土钻在上述各刈割样方内采集０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土层的土样，并将相邻２个点的土
４２ 草　业　学　报 第２４卷
样按层混合后作为一个重复，整个样地重复１５次。
剔除根系、石块等杂物后置于标记好的自封袋中，带
回实验室，风干、过筛后测土壤养分。土壤中测定项目
为土样的有机碳（总有机碳分析仪，ｍｕｌｔｉＮ／Ｃ２１００ｓ，
ＡｎａｌｙｔｉｋＪｅｎａ 德国）、全氮 （全自动凯氏定氮仪，
Ｋ９８６０）、全磷（钼锑抗比色法）、全钾（ＮａＯＨ熔融－火
焰光度计）、速效氮（碱解扩散法）、速效钾（ＮＨ４ＯＡｃ
浸提－火焰光度法）和速效磷（高锰酸钾氧化－葡萄糖
还原法）［１３］。同时，在各样地对角线上等距离选取２０
个点，用１００ｃｍ３ 的环刀分层测０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ
和２０～３０ｃｍ土壤容重，并沿对角线用土壤紧实度仪
（ＵＳＡＳＣ９００数显式土壤紧实度仪）测定土壤紧实
度，各样地重复６０次。
表１　各样地土壤呼吸测定顺序
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狊犲狇狌犲狀犮犲犿犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
观测时间
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｍｅ
土壤呼吸测定顺序 Ｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
第１天 Ｔｈｅｆｉｒｓｔｄａｙ ＮＧ ＲＧ ＴＧ ＣＧ
第２天 Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｄａｙ ＴＧ ＮＧ ＣＧ ＲＧ
第３天 Ｔｈｅｔｈｉｒｄｄａｙ ＲＧ ＣＧ ＮＧ ＴＧ
第４天 Ｔｈｅｆｏｕｒｔｈｄａｙ ＣＧ ＴＧ ＲＧ ＮＧ
　注：ＮＧ：禁牧，ＲＧ：非生长季放牧，ＴＧ：传统放牧，ＣＧ：连续放牧，
下同。
　Ｎｏｔｅ：ＮＧｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｇｒａｚｉｎｇ，ＲＧｉｎｄｉｃａｔｅｇｒａｚｉｎｇｒｅｓｔｉｎｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ，ＴＧｉｎｄｉｃａｔｅｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇ，ＣＧｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒａｚｉｎｇ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．３　数据分析
采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑）、丰富度指数（犛）进行多样性分析计算公式：
物种重要值（犖犻）＝（相对高度＋相对盖度＋相对密度＋相对干重）／４
相对重要值（犘犻）＝犖犻／∑
犛
犻＝０
犖犻
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）＝－∑
犛
犻＝０
ｌｎ（犘犻）犘犻
丰富度指数（犛）＝样方内出现的物种数
Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）＝犎／ｌｎ（犛）
式中，犛为种犻所在样方中的物种数目。
土壤呼吸速率与温度间的关系采用指数模型拟合：犛犚犚＝犪×ｅｘｐ（犫×犛犜），犙１０＝ｅｘｐ（１０×犫）。式中：犛犚犚为
土壤呼吸速率；犛犜为土壤（５ｃｍ处）温度；犙１０为土壤呼吸温度敏感系数；犪为截距；犫为温度反应。
土壤呼吸与土壤水分的关系采用二次模型拟合：犛犚犚＝犮×犛犠２＋犱×犛犠＋犳。式中：犛犚犚为土壤呼吸速率；
犛犠 为土壤（０～１０ｃｍ）含水量，犮、犱、犳为待定系数。
土壤温度和土壤水分对土壤呼吸速率的共同影响采用双因素关系模型：犛犚犚＝犪×ｅｘｐ（犫×犛犜）＋犮×犛犠２＋
犱×犛犠＋犲。式中：犪、犫、犮、犱、犳为待定系数。
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７进行数据的初步整理，用ＳＰＳＳ１７．０对不同放牧管理模式样地土壤容重、紧实度、
有机碳、土壤养分、速效养分含量、地上、地下生物量、土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量进行单因素方差分析
（ＯｎｗａｙＡＮＯＶＡ）；用多元非线性回归分析土壤温度和水分与土壤呼吸间的关系。
２　结果与分析
２．１　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤特性
由表２可知，ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ较ＣＧ显著增加了表层土壤有机碳、全氮、全磷和速效磷含量；显著降低了土壤
容重、紧实度、速效氮和速效钾含量，而全钾在各样地间无显著差异（犘＞０．０５）。有机碳含量ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ分
别比ＣＧ增加０．６６，０．４９和０．３１倍，差异显著（犘＜０．０５），但ＲＧ与ＴＧ间无显著差异；全氮的大小顺序是ＮＧ＞
ＲＧ＞ＴＧ＞ＣＧ，但ＲＧ与ＴＧ间无显著差异；全磷的变化同全氮。
２．２　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征
９月初对植物群落调查结果显示（表３），禁牧和季节休牧草地以垂穗披碱草为优势种，总盖度达９５．９％～
１００％，而连续放牧草地醉马草为优势种，总盖度小于４０％；多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均为ＲＧ最
大，ＣＧ最小；地上生物量依次为ＮＧ＞ＲＧ＞ＴＧ＞ＣＧ，地下生物量变化同地上生物量。
５２第１０期 李文　等：不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响
表２　不同放牧管理模式高寒草甸草原０～１０犮犿土壤理化性质
犜犪犫犾犲２　犘犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾（０－１０犮犿）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊犻狋犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
样地Ｐｌｏｔｓ
ＮＧ ＲＧ ＴＧ ＣＧ
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３） ０．６９±０．０５ｃ ０．７２±０．０１ｂｃ ０．７８±０．０１ｂ ０．８５±０．０３ａ
紧实度Ｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ（ｋＰａ） １１５８．６８±９３．５７ｄ １３８８．６５±４４．１５ｃ １５９３．６４±３３．２２ｂ １７９４．５１±７５．６８ａ
有机碳Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ｇ／ｋｇ） ９６．８７±７．４６ａ ８６．８３±８．４６ａｂ ７６．３７±７．３４ｂ ５８．２４±６．４１ｃ
全氮ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ） ５．４４±０．１２ａ ４．３７±０．０９ｂ ４．２４±０．０７ｂ ３．７２±０．０５ｃ
全磷ＴｏｔａｌＰ（ｇ／ｋｇ） １．１７±０．０３ａ ０．８６±０．０３ｂ ０．８３±０．０２ｂ ０．５７±０．０４ｃ
全钾ＴｏｔａｌＫ（ｇ／ｋｇ） １６．６５±０．２４ａ １６．５８±０．１５ａ １６．３６±０．２１ａ １６．４２±０．１７ａ
速效氮ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ（ｍｇ／ｋｇ） ４２４．７５±７．２５ｃ ４３７．３５±８．０８ｂ ４４１．３６±４．４７ｂ ４６２．１７±８．０７ａ
速效磷ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ（ｍｇ／ｋｇ） ２７．５３±０．５３ａ ２２．６２±０．２４ｂ ２４．３９±０．１６ｂ １８．５５±０．４３ｃ
速效钾ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ（ｍｇ／ｋｇ） ３１９．１７±８．１６ｃ ３４４．７８±６．０７ｂ ３５６．４１±５．２７ｂ ３８７．３６±９．０３ａ
　注：同行不同小写字母表示各指标在不同放牧管理模式下差异达显著水平（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征
犜犪犫犾犲３　犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狊犻狋犲狊
样地
Ｐｌｏｔｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
地下生物量
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮＧ １．９３±０．０１ｃ ０．８４±０．０１ｂ １０．００±０．００ｃ １００ ７２２．９３±３８．５６ａ ５３６５．４０±６１．５４ａ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊
ＲＧ ２．３９±０．０３ａ ０．９１±０．０１ａ １４．００±０．００ａ ９７．６ ４９０．１２±２５．９６ｂ ４３１８．５５±５６．８７ｂ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊；
冷地早熟禾犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪
ＴＧ ２．０９±０．０６ｂ ０．８６±０．０１ｂ １１．６７±０．３３ｂ ９５．９ ３５２．８４±１９．５８ｂｃ３７１６．８０±８９．７８ｃ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊；
异针茅犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪
ＣＧ １．７１±０．０１ｄ ０．７３±０．０１ｄ ４．８３±０．２１ｄ ＜４０ ６７．２６±３．３２ｄ ７２０．００±１０．４６ｄ 醉马草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　注：同列不同小写字母表示各指标在不同放牧管理模式下差异达显著水平（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸季
图１　不同放牧管理模式草地土壤呼吸季节动态变化
犉犻犵．１　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊
　　　图中不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
节动态
由图１可知，５月各样地土壤呼吸速率无显著
差异（犘＞０．０５）；６和７月ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ土壤呼吸
速率均极显著高于ＣＧ，但 ＮＧ和ＲＧ间无显著差
异；８和９月ＲＧ显著高于其他样地，而 ＮＧ与ＴＧ
间无显著差异（犘＞０．０５），却极显著高于ＣＧ；１０月
ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ均显著高于ＣＧ，但ＮＧ与ＲＧ间无
显著差异。同时，在整个生长季，土壤呼吸速率季节
动态变化呈先升后降的单峰曲线，峰值均出现在８
月。将所观测各样地５－１０月的土壤呼吸速率进行
平均，以代表整个生长季平均土壤呼吸速率，表明，
ＮＧ，ＲＧ 和 ＴＧ 平均土壤呼吸速率极显著（犘＜
６２ 草　业　学　报 第２４卷
０．０１）高于ＣＧ，但ＮＧ和ＲＧ间无显著差异，ＴＧ平均土壤呼吸速率显著低于ＮＧ和ＲＧ。
２．４　不同放牧管理模式高寒草甸草原地上、地下生物量季节动态及对土壤呼吸的影响
不同放牧管理模式高寒草甸草原总地上、地下生物量在整个生长季月动态呈先增后降的单峰变化趋势（图
２），峰值出现在９月。地上生物量在５月最低，９月达到最高；地下生物量季节动态同地上生物量。分别以不同
放牧管理模式草地地上、地下生物量与土壤呼吸速率作回归分析，表明地上、地下生物量和土壤呼吸速率均存在
显著线性正相关关系，回归方程分别为：狔＝０．００４狓＋７．２２７４，犚２＝０．４０８３，犘＝０．０３７和狔＝０．００１２狓＋４．７３９４，
犚２＝０．４９８４，犘＝０．０４２。
图２　不同放牧管理模式草地总地上、地下生物量季节动态
犉犻犵．２　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊
　
２．５　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤温度和水分季节动态及其对土壤呼吸的影响
在整个生长期，不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤（０～５ｃｍ）温度月动态变化呈先升后降的单峰变化趋
势，峰值均出现在８月（图３Ａ）。方差分析显示，ＣＧ和ＲＧ土壤温度显著高于ＮＧ（犘＜０．０５）。土壤水分（０～１０
ｃｍ）月动态呈双峰曲线，峰值分别出现在７和９月，但水分含量最高出现在７月，最低出现在５月（图３Ｂ）。以各
样地０～５ｃｍ处土壤温度与土壤呼吸作相关性分析（图４Ａ），ＮＧ，ＲＧ和ＴＧ样地土壤呼吸速率均和土壤温度相
关性达显著水平，ＣＧ样地相关性不显著（表４）。ＮＧ样地犙１０最高，ＲＧ和ＴＧ次之，ＣＧ最小。草地退化使土壤
呼吸对温度的敏感性降低。
图３　不同放牧管理模式下土壤温度和土壤水分变化
犉犻犵．３　犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狊狅犻犾狑犪狋犲狉狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊
土壤含水量与土壤呼吸速率相关性表明，ＲＧ，ＴＧ和ＣＧ土壤含水量与土壤呼吸速率拟合方程均达显著水
平（犘＜０．０５），但ＮＧ相关性不显著。由图４Ｂ可见土壤质量含水量在３０％左右是其对土壤呼吸速率影响的一个
临界值，低于该值时，二者呈正相关，反之，则为负相关。采用复合模型犛犚犚＝犪×ｅｘｐ（犫×犛犜）＋犮×犛犠２＋犱×
７２第１０期 李文　等：不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响
犛犠＋犲分析了土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的影响（表４），结果表明，决定系数犚２ 较单因子模型均有不同程
度提高，拟合效果更好，土壤温度和水分共同解释了土壤呼吸速率变异度的８０．２％～８６．２％。
图４　土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系
犉犻犵．４　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狊狅犻犾狑犪狋犲狉
　
表４　土壤呼吸速率与温度和水分相关性
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲狑犻狋犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狑犪狋犲狉
样地
Ｐｌｏｔｓ
土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
犚２ 犘 犙１０
土壤含水率Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
犚２ 犘
复合回归 Ｃｏｍｐｏｕｎｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
犚２ 犘
ＮＧ 狔＝５．３１４ｅ０．０６７Ｓ狓 ０．７９３ ０．０００１ １．８８ 狔＝－０．０２９狕２＋１．６８３狕－１３．１９９４ ０．６５０ ０．０７１ 狔＝－１６．３４５ｅ－０．０３１狓－０．０１５狕２＋０．８９狕＋９．８１３ ０．８３２ ０．０００１
ＲＧ 狔＝４．４７ｅ０．０６２狓 ０．７４３ ０．０００１ １．８７ 狔＝－０．００９狕２＋０．５９狕＋０．９７３ ０．７１０ ０．０４３ 狔＝４．４６８ｅ０．０４７狓－０．００５狕２＋０．２７６狕－２．２１ ０．８５０ ０．０００１
ＴＧ 狔＝４．１１７ｅ０．０５７狓 ０．７４６ ０．０２７ １．７７ 狔＝－０．０１１狕２＋０．６１９狕＋１．１４３ ０．６４７ ０．０３３ 狔＝－１０．２４３ｅ－０．０９９狓－０．００４狕２＋０．２狕＋９．５１８ ０．８０２ ０．０００１
ＣＧ 狔＝２．２７５ｅ０．０５５狓 ０．７２２ ０．０６４ １．７４ 狔＝－０．００６狕２＋０．３８４狕＋０．１９２１ ０．６８２ ０．０１９ 狔＝０．３８ｅ０．１０９狓－０．００５狕２＋０．２６４狕＋１．１６ ０．８６２ ０．０００１
　注：狔－土壤呼吸速率，狓－土壤温度，狕－土壤含水率。
　Ｎｏｔｅ：狔－ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，狓－ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，狕－ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ．
２．６　表层土壤理化因子与土壤呼吸速率的相关性
通过对表层土壤（０～１０ｃｍ）理化因子与土壤呼吸速率间作Ｐｅｒｓｏｎ相关性分析（表５）可知，土壤呼吸速率与
土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关（犘＜０．０１）；与土壤容重和紧实度呈显著负相关（犘＜０．０５）；分别以土壤
呼吸速率与土壤全氮和有机碳含量作回归分析，回归方程分别为：狔＝０．５９１狓－０．４３０２，犚２＝０．７５１，犘＝０．０１３，
狔＝０．０９６９狓－０．４８９４，犚２＝０．７７１７，犘＝０．０３６。
３　讨论
３．１　高寒草甸草原土壤呼吸季节动态
土壤呼吸受自然环境和人为干扰共同影响，不同气候、土壤环境和植被都会影响土壤中ＣＯ２ 的产生量［１４］，
人为干扰也日益显著的改变着土壤呼吸特征，影响着土壤中ＣＯ２ 产生和传输的各个环节［６］。草地封育引起植被
特征、土壤温度、土壤湿度和土壤碳等改变，进而影响土壤呼吸［１５］。温度和水分是影响高寒草甸草原土壤呼吸的
主要非生物因子［１６］。本研究表明，整个生长季不同放牧管理模式草地土壤呼吸均表现出明显的季节性变化特
征。由于该区所处高寒区，草地通常在４月底才开始解冻进入返青期，该阶段温度低，植物生理代谢活动逐渐复
苏，土壤呼吸缓慢恢复；进入６月后，随着温度升高和雨量渐增，土壤呼吸逐渐增强；８月，水热条件适宜，根系和
土壤微生物活动旺盛，土壤呼吸速率也达到了最大；从９月底开始，水热条件变差，高寒草甸草原进入生长末期，
地上植物体逐渐衰老枯萎，地下根系也开始死亡，土壤呼吸速率也随之降低。温军等［１７］对三江源不同退化程度
高寒草原研究发现，土壤呼吸在９月达到最大，可能与试验区地理位置、水热环境及地表植被有关［１８］，也可能是
由于试验样地的地形和土壤特征不同所致［１５］。
８２ 草　业　学　报 第２４卷
表５　土壤呼吸速率与土壤 （０～１０犮犿）因子间的相关性
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊
项目Ｉｔｅｍ ＳＲＲ ＳＯＣ ＴＮ ＴＰ ＴＫ ＡＮ ＡＰ ＡＫ ＢＤ
ＳＯＣ ０．８７７
ＴＮ ０．８９４ ０．７７７
ＴＰ ０．６２６ ０．５７４ ０．２９７
ＴＫ ０．６４５ ０．５１２ ０．３７１ ０．３４２
ＡＮ ０．５８３ ０．５８７ ０．３９８ －０．３７６ －０．４１０
ＡＰ ０．６０８ ０．４０７ ０．５６８ ０．４０２ ０．５３１ －０．３５２
ＡＫ ０．５７２ ０．５２７ －０．４８７ －０．４８７ ０．５８０ ０．４９３ ０．３３５
ＢＤ －０．７８７ －０．５１８ －０．５５２ －０．５２９ －０．４２６ －０．４６９ －０．３４９ －０．３７６
ＳＣ －０．７５０ －０．４９３ －０．４４８ －０．３４６ －０．４７３ －０．４６２ －０．５７０ ０．７８６ ０．７２５
　注： 在０．０１水平上显著相关， 在０．０５水平上显著相关，ＳＲＲ－土壤呼吸速率，ＳＯＣ－土壤有机碳，ＴＮ－全氮，ＴＰ－全磷，ＴＫ－全钾，
ＡＮ－速效氮，ＡＰ－速效磷，ＡＫ－速效钾，ＢＤ－土壤容重，ＳＣ－土壤紧实度。
　Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ， ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．ＳＲＲ－ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ＳＯＣ－ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＴＮ－ｔｏ
ｔａｌＮ，ＴＰ－ｔｏｔａｌＰ，ＴＫ－ｔｏｔａｌＫ，ＡＮ－ａｖａｉｌａｂｌｅＮ，ＡＰ－ａｖａｉｌａｂｌｅＰ，ＡＫ－ａｖａｉｌａｂｌｅＫ，ＢＤ－ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ＳＣ－ｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ．
３．２　放牧管理模式对土壤呼吸的影响
放牧制度中心假设［１９２０］认为，休牧和延迟放牧能维持较大叶面积，并促进植被恢复，而连续放牧减小了植物
叶面积和光合产物向地下的分配，致使地上、地下生物量降低，同时减少根系分泌物的量，从而降低了根系呼吸和
微生物呼吸。本研究表明，不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸季节动态影响显著。除５月外，禁牧、全
生长季休牧和传统夏季休牧草地土壤呼吸速率显著高于连续放牧草地，６，７和１０月禁牧和全生长季休牧草地土
壤呼吸无显著差异，但显著高于其他样地，而８和９月全生长季休牧草地土壤呼吸显著高于其他样地。整个生长
季，禁牧和全生长季休牧平均土壤呼吸速率显著高于传统夏季休牧和连续放牧草地，但禁牧和全生长季休牧草地
间无显著差异。说明禁牧和季节性休牧能够提高高寒草甸草原植物根系和土壤微生物活性，这与周培等［２１］和徐
海红等［１０］对内蒙古荒漠草原生态系统土壤呼吸速率与放牧干扰无显著影响的研究结果不同。说明不同的草地
类型对放牧的响应不同，尽管放牧可能驱动草地群落和土壤水文特征的变化，进而改变土壤理化性质［２２］，但放牧
方式只有在较高植被覆盖的情况下，才会产生显著影响。
３．３　土壤呼吸速率对其影响因子的响应
在大的时间尺度上，光合作用与土壤呼吸密切相关，草地植物干物质中所含碳的总量与总呼吸中的碳量相
等［２３］。植物根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸的主要组成部分［２４２５］。本研究表明土壤呼吸速率与地上、地
下生物量、表层土壤有机碳及土壤全氮含量呈显著正相关，即高的地上生物量增加了土壤有机碳来源，提升了土
壤微生物可分解底物的浓度［１７］，高的地下生物量根系呼吸作用强，从而增加土壤呼吸速率。这也就能很好地解
释为什么在整个生长季连续放牧草地土壤呼吸速率显著低于禁牧和季节休牧草地土壤呼吸。然而，温军等［１７］对
不同退化程度高寒草原研究表明，地下生物量与土壤呼吸相关性不显著，这主要是因为草地类型不同造成的，温
军等［１７］的研究区属于高寒草原，植被盖度低（５５％～７０％），根系生物量小（９０２．２８～１４４０．６４ｇ／ｍ２），而本研究区
为高寒草甸草原植被盖度高（＞９５．９％），根系生物量大（３７１６．８～５３６５．４ｇ／ｍ２），根系对土壤呼吸的贡献大，也
可能是因为高寒草地的退化改变了植物群落的结构、功能和土壤性质，从而影响到土壤有机质的分解速率、微生
物种类、呼吸和土壤通透性等［２６２７］，众因素的交互作用所致。
影响土壤呼吸的主要因子是所在区域的环境因子，特别是温度和水分［２８］，根系和微生物活动是土壤中ＣＯ２
产生的主要源，它们主要依赖于温度和水分［２９］。温度对土壤呼吸影响是分阶段的，４５～５０℃是土壤呼吸响应温
度变化的临界值，在此之前，二者呈正相关，此后呈负相关，此过程中，呼吸酶最大活性（Ｖｍａｘ）是主要限制因
子［３０］，也有学者表明温度间接影响根系伸长生长和在土壤团聚体水平上底物、氧气的运输［３１］。土壤水分是影响
９２第１０期 李文　等：不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响
土壤呼吸另一重要因子，很多研究表明土壤水分只有在最高或最低的情况下才会抑制土壤ＣＯ２ 通量［３２］。本研
究发现，在整个试验期，禁牧、全生长季休牧和传统夏季休牧草地地下５ｃｍ处温度与土壤呼吸指数拟合曲线均达
显著水平，其中禁牧和全生长季休牧草地达极显著水平，而连续放牧区相关性不显著；土壤含水量与土壤呼吸二
次拟合曲线在全生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧区呈显著水平，而在禁牧区相关性不显著。这是因为土壤
呼吸通常对最限制它的因子产生响应，即当土壤含水量较低时，土壤呼吸对温度的反应不敏感；当温度较低时，土
壤呼吸对土壤含水量的反应不敏感［６］。禁牧区虽土壤含水量较高，但土壤温度较低，温度是限制土壤呼吸的主要
因子；连续放牧区虽然土壤含水量低，但土壤温度较高，温度不再是限制土壤呼吸的主要因子，土壤水分才是土壤
呼吸的主要限制因子，也可能与植物长势和地表枯落物累积量，以及土壤紧实度和微生物活性等有关［２６］。有研
究［１５，３３］表明土壤水分与土壤呼吸呈线性或指数正相关，但本研究发现土壤水分对土壤呼吸的影响是分阶段的，
土壤质量含水量在３０％左右的是临界值，在此之前，二者呈正相关，在此之后呈负相关，说明适宜的土壤水分促
进了土壤根系与微生物的活动，但对土壤根系密集的草甸草原，过高的土壤含水量可能影响土壤空隙度，使气体
交换不畅。本研究通过建立土壤呼吸与土壤温度和土壤水分间的复合模型发现，拟合效果更好，土壤温度和水分
共同解释了土壤呼吸变异度的８０．２％～８６．２％。土壤有机碳和全氮等土壤养分是土壤净呼吸过程的底物，其含
量多少直接影响土壤呼吸的能动性［３４］，本研究中，土壤呼吸速率与土壤有机碳和全氮呈极显著正相关，与容重和
紧实度呈显著负相关。
土壤呼吸的温度敏感系数（犙１０）是表征呼吸作用的重要指标，是指温度每增加１０℃土壤呼吸增加的倍数。
总体上犙１０与温度呈负相关，即在温度上升相同幅度下低温区比高温区有更大的犙１０［３５］，同时，土壤干旱也会降低
犙１０值，一定范围内随着土壤含水量的增加，土壤呼吸对温度的敏感性也会增加［３６］。本研究发现在整个生长期全
生长季休牧、传统夏季休牧和连续放牧草地犙１０值均小于禁牧草地，说明禁牧区土壤呼吸对温度的变化更敏感。
是因为禁牧后，草地植被盖度、高度和凋落物生物量极显著增大，而且土壤含水量也显著提高，草层的遮挡使得禁
牧草地地表温度低于其他样地，所以禁牧草地土壤呼吸对温度的变化更敏感。但目前仍很难确定犙１０季节动态
变化［３７］，其机理还有待进一步探究。
４　结论
青藏高原东缘高寒草甸草原实施全年禁牧、全生长季休牧和传统夏季休牧均显著提高草地生产力、土壤养分
含量和土壤呼吸速率，而降低土壤的紧实度和容重。不同放牧管理模式下，高寒草甸草原土壤呼吸速率均表现出
明显的季节动态，其中在８月达最大。土壤呼吸主要受温度、土壤水分、土壤有机碳和土壤全氮的影响，土壤温度
与土壤呼吸呈指数正相关，而土壤含水量对土壤呼吸的影响是多方面的，土壤质量含水量在３０％左右是临界值，
在此之前二者呈正相关，此后呈负相关。虽然各放牧管理模式均能有效恢复退化草地，但考虑到牧区牧民收入的
稳定增长，维持草地资源的可持续利用和牧草更新等问题，笔者认为实施全生长季休牧比全年禁牧既能更加充分
利用草地资源，也能有效保护和恢复草地生态系统功能，是青藏高原草地放牧管理的理想选择。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＬａｌＲ．Ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｉｍｐａｃｔｓｏｎｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０４（５６７７）：１６２３１６２７．
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ｒａＳｉｎｉｃａ，２０１３，４６（１７）：３６０４３６１４．
［３］　ＬｉＹＹ，ＤｏｎｇＳＫ，ＷｅｎＬ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｐｏｏｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙｒｅｓｔｏｒｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２０１４，２１３：１７８１８４．
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ｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００４，１２４（１）：１２１１３４．
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５７９５８２．
［６］　ＹａｎｇＹ，ＨａｎｇＧＤ，ＬｉＹＨ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌ
ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：８１４．
０３ 草　业　学　报 第２４卷
［７］　ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈａｏＸＱ，ＷｅｎＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ
ＳｏｕｒｃｅＲｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（５）：１１１．
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ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍｅｏｆＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１３，９７：２２０２２９．
［９］　ＨｅＧＸ，ＬｉＫＨ，ＳｏｎｇＷ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｆｌｕｘｅｓｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ，ｍｅｔｈａｎｅａｎｄｎｉｔｒｏｕｓｏｘｉｄｅｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｔｈｅＴｉａｎｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１４，３４（３）：６７４６８１．
［１０］　ＸｕＨＨ，ＨｏｕＸＹ，ＮａＲＳ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎａ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（２）：２１９２２６．
［１１］　ＨｏｕＸ，ＷａｎｇＺ，ＭｉｃｈａｅｌＳＰ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｒｅｇｉｍｅｓｉｎａｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＴｈｅＲａｎｇｅｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌ，２０１４，３６（６）：５７３５８２．
［１２］　ＣｕｉＳ，ＺｈｕＸ，ＷａｎｇＳ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｅａｓｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕ．Ｓｏｉｌ
ＵｓｅａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，３０（３）：４３５４４３．
［１３］　ＢａｏＳＤ．ＳｏｉｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙＡｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，２００１．
［１４］　ＬｉｕＷ，ＷａｎｇＪＭ，ＷａｎｇＺＰ．ＰｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｍｅｔｈａｎｅｕｐｔａｋｅｂｙｓｏｉｌｓｉｎｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏ
ｌｉａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，３５（３）：２７５２８３．
［１５］　ＬｉＺＧ，ＨｏｕＦＪ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｉｔｉｎｅｎｃｌｏｓｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｅｓｉｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（１）：４２４９．
［１６］　ＣｈａｎｇＺＱ，ＬｉｕＸＱ，ＦｅｎｇＱ，犲狋犪犾．ＮｏｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓｏｉｌＣＯ２ｅｆｆｌｕｘａｎｄｉｔｓｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆ
ｔｈｅＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄ，２０１３，５（４）：４８８４９９．
［１７］　ＷｅｎＪ，ＺｈｏｕＨＫ，ＹａｏＢＱ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅ
ｇｉｏｎｏｆＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，３８（２）：２０９２１８．
［１８］　ＦｕＺＨ，ＨｕｙａｎＪＱ，ＬｉＦ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｒｆａｃｅｃｏｖｅｒｓｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｕｒｂａｎａｒｅａｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１３，３３（１８）：５５００５５０８．
［１９］　ＲｙａｎＭＧ，ＬａｗＢＥ．Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｉｎｇ，ｍｅａｓｕｒｉｎｇ，ａｎｄｍｏｄｅｌｉｎｇｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，７３：３２７．
［２０］　ＭａＴ，ＤｏｎｇＹＳ，ＱｉＹＣ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｙｐｉｃａｌ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．
ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２８（４）：１０４０１０４６．
［２１］　ＺｈｏｕＰ，ＨａｎＧＤ，ＷａｎｇＣＪ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｏｎｃａｒｂｏｎｆｌｕｘｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｙｓｔｅｍｏｆＩｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３２（４）：５９６４．
［２２］　ＨｅｉｔｓｃｈｍｉｄｔＲＫ，ＳｔｕｔｈＪＷ．ＧｒａｚｉｎｇＭａｎａｇｅｍｅｎｔ：ａｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｍ］．Ｐｏｒｔｌａｎｄ，ＯＲＵＳＡ：ＴｉｍｂｅｒＰｒｅｓｓ，
１９９１．
［２３］　ＫｕｚｙａｋｏｖＹ，ＧａｖｒｉｃｈｋｏｖａＯ．Ｔｉｍｅｌａｇｂｅｔｗｅｅｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｅｆｆｌｕｘｆｒｏｍｓｏｉｌ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１６（１２）：３３８６３４０６．
［２４］　ＬｉｕＴ，ＺｈａｎｇＹＸ，ＸｕＺＺ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈｏｒｔｔｅｒｍｗａｒｍｉｎｇａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，３６（１０）：１０４３１０５３．
［２５］　ＷａｎｇＲ Ｍ，ＤｏｎｇＫ Ｈ，ＨｅＮＰ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｓｏｉｌＣｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｐｒｉｍｉｎｇｅｆｆｅｃｔｉｎ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊
ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１２）：３６２２３６２９．
［２６］　ＤｅｎｇＹ，ＬｉｕＸＮ，ＹａｎＲＲ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆＨｕｌｕｎｂｅｒｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｉｔｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｔｏｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：２２２９．
［２７］　ＣｕｉＪ，ＨｏｌｄｅｎＮＭ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｓｏｉｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ．ＳｏｉｌａｎｄＴｉｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，１４６：３２３８．
［２８］　ＱｉＷ Ｗ，ＮｉｕＨＳ，ＷａｎｇＳＰ，犲狋犪犾．Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｒｍｉｎｇｏｎｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｎｔｈｅ
ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（６）：１７１３１７２２．
［２９］　ＹａｎｇＱＰ，ＸｕＭ，ＬｉｕＨＳ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（８）：２３０１２３１１．
［３０］　ＡｔｋｉｎＯＫ，ＴｊｏｅｌｋｅｒＭ Ｇ．Ｔｈｅｒｍａｌａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｒｅｎｄｓｉｎ
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２３ 草　业　学　报 第２４卷