全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１６１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵莹，李静媛，段艳欣，董晓颖．生长期内三种结缕草对盐胁迫的响应．草业学报，２０１５，２４（１１）：１０９１１７．
ＺＨＡＯＹｉｎｇ，ＬＩＪｉｎｇＹｕａｎ，ＤＵＡＮＹａｎＸｉｎ，ＤＯＮＧＸｉａｏＹｉｎｇ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｒｅｅ犣狅狔狊犻犪ｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１５，２４（１１）：１０９１１７．
生长期内三种结缕草对盐胁迫的响应
赵莹，李静媛，段艳欣，董晓颖
（青岛农业大学园艺学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：试验以大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草为试材，研究了不同盐浓度（０，０．２％，０．４％，０．６％，０．８％）对
生长期内３种结缕草叶片膜脂过氧化及生长的影响。结果表明，３种结缕草的生物量均随着盐浓度的增加逐渐减
小；随着盐浓度的提高及处理时间的延长，３种结缕草的可溶性蛋白含量逐渐降低；相对电导率和丙二醛含量增加，
在低盐浓度（０．２％～０．４％）下，两者增加幅度较小，当盐浓度为０．８％时，３种结缕草的相对电导率均达最大值，分
别是３８．７１％，４１．３２％，４０．９７％，可溶性蛋白含量均达到最小值，分别为２．０８，１．１５和１．３３ｍｇ／ｇＦＷ。Ｐｒｏ含量
在处理后第１０天达最大值，之后逐渐下降，后期变化比较平稳。在低盐浓度（０．２％～０．４％）下，ＣＡＴ和ＳＯＤ活性
逐渐降低，而高盐浓度（０．６％～０．８％）下，两种酶活性呈上升－下降－上升的趋势。３种结缕草相比，大穗结缕草
在高盐浓度胁迫下的相对电导率和丙二醛含量最低，而保护酶活性和可溶性蛋白含量最高。试验证明大穗结缕草
抗盐能力最强，沟叶结缕草次之，日本结缕草较差。
关键词：结缕草；盐处理；耐盐性
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺狉犲犲犣狅狔狊犻犪犵狉犪狊狊狊狆犲犮犻犲狊狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＺＨＡＯＹｉｎｇ，ＬＩＪｉｎｇＹｕａｎ，ＤＵＡＮＹａｎＸｉｎ，ＤＯＮＧＸｉａｏＹｉｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犙犻狀犵犱犪狅犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犙犻狀犵犱犪狅２６６１０９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔ（ＮａＣｌ）ｏｎｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｄｕｒｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ
犣狅狔狊犻犪犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊，犣．犿犪狋狉犲犾犾犪ａｎｄ犣．犼犪狆狅狀犻犮犪ｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆａｌｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｅｓｒｅｄｕｃｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｗｈｉｌｅ
ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｕｎｄｅｒｌｏｗｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（０．２％－０．４％），ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｌｉｇｈｔｌｙ，ｂｕｔｂｏｔｈｐｅａｋｅｄａｔ０．８％ｓａｌｔ．Ｔｈｅ
ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｐｅａｋｅｄ１０ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｂｕｔｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｕｎｄｅｒｌｏｗｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃａｔａｌａｓｅａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｉｎａｌｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｅｓｒｅｄｕｃｅｄｇｒａｄｕａｌｙ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒ
０．６％－０．８％ｓａｌｔ，ｔｈｅｙｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｄｅｃｌｉｎｅｄａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄａｇａｉｎ．犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊ｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔ
ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔＭＤＡ，ｂｕｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｇｒｅａｔｅｒｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｈａｎ犣．犿犪狋狉犲犾犾犪ａｎｄ犣．犼犪狆狅狀犻
犮犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪ｇｒａｓｓ；ＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１５０３２７；改回日期：２０１５０５２９
基金项目：青岛市公共领域科技支撑计划项目（１２１３５０ｎｓｈ）资助。
作者简介：赵莹（１９８９），女，山东东营人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｓｈｅｎｇｌａｎｇ０６１５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｘｙｌｐｈ＠１６３．ｃｏｍ
我国滨海地区和北方干旱半干旱地区都有盐碱土地的分布，盐渍土壤总面积约１亿多ｈｍ２［１］。土壤盐渍化
和次生盐渍化影响草坪草的生长，主要表现为春季发芽晚、秋季早衰、生长不良、出现泛斑等，影响草坪的美观，甚
至导致草坪草死亡［２］。因此，研究草坪草的耐盐机理，选择适应盐渍环境的草坪草品种用于盐碱地区的绿化，对
当前和未来城乡的绿化意义重大。植物耐盐机制国内外已有较多报道。耐盐植物对盐胁迫的反应主要表现在：
１）将吸收的盐分通过盐腺排到茎叶表面，而后冲刷脱落排除过多的盐分以提高适应性［３］；２）提高渗透调节物质含
量来适应环境［４］；３）提高保护酶活性［５］，以有效地清除代谢过程中产生的活性氧。盐胁迫下，植物活性氧含量明
显增加［６７］，体内的活性氧清除系统被激活，如超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）酶活性提高［８］，维持了
活性氧产生与清除的动态平衡［９］。随着高浓度盐胁迫时间的延长，保护酶系统逐渐被抑制，氧化酶活性降低，
ＲＯＳ（活性氧簇）大量积累，膜脂过氧化作用增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量明显上升［１０］，而 ＭＤＡ对植物造成二次伤
害。植物在盐胁迫环境下生长，吸收的盐分在植物体内积累，破坏细胞膜透性，细胞内大量元素外流，电导率升
高［１１１２］；同时，渗透调节物质如脯氨酸［１３］含量也会升高，以提高渗透调节作用，减小伤害。国内外已对暖季型草
坪草许多品种进行了抗盐性研究并取得了一些研究成果，但这些成果大部分是对草坪草形态特征和生物量变化
的研究［１２，１４］，且多数是盐胁迫时间较短，而对其耐盐生理机制的研究缺乏系统性。结缕草属草坪草是当前广泛
使用的暖季型草坪草之一，其中大穗结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊）、沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）和日本结缕草
（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）被认为是耐盐性较强的草坪草植物［１５］，但其耐盐机制尚不十分清楚。本试验以暖季型的大穗
结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草为试材，比较研究了生长期内３种结缕草在不同盐浓度处理下的生物量、相对
电导率（ＲＰＰ）、叶片丙二醛（ＭＤＡ）、保护酶活性（ＳＯＤ、ＣＡＴ）、脯氨酸（Ｐｒｏ）及可溶性蛋白含量的变化，旨在探讨
耐盐草坪草植物的耐盐相关机理和耐盐能力的强弱，以便为耐盐草坪草的选择使用及耐盐草坪草新品种的选育
提供理论依据。本研究对滨海盐碱地区的绿化美化具有重要的参考价值。
１ 材料与方法
１．１ 材料
试验于２０１４年５月－２０１４年９月在青岛农业大学园艺学院试验站进行。供试材料为大穗结缕草、沟叶结
缕草和日本结缕草。
１．２ 方法
１．２．１ 试材处理 ２０１４年５月将３种结缕草栽植于高１５ｃｍ，直径为４０ｃｍ的塑料盆中，栽培基质为沙∶土
＝１∶１的混合土，每种草定植２５盆，放至试验田，在防雨条件下生长。
７月１９日分别用０．２％，０．４％，０．６％，０．８％的ＮａＣｌ溶液进行处理，清水为对照，单盆为小区，各处理均设置
５个重复。在进行盐处理时，每个盆下放置一个托盘，将流出的盐溶液补回到盆中，以保持盐处理浓度。定期称
重，用蒸馏水补充散失的水分。处理后，每隔１０ｄ分别取３种草各处理的叶片，用干净纱布拭去叶片表面的尘
土，立即进行液氮速冻，放入超低温冰箱贮藏，备生理指标测定用，取样日期截止到９月１９日。盐处理３０ｄ后测
定植株的生物量。
１．２．２ 测定方法 取新鲜植株测定其生物量，将植株根茎叶在１０５℃下杀青１５ｍｉｎ，然后在７０℃下４８ｈ测定
根茎叶的干重。丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸比色法［１６］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用紫外吸收
法［１７］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑法［１７］；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝比色法进
行［１６］；电导率用Ｂａｎｔｅ９０１测定，称取绿色较小叶片０．５ｇ，将各处理叶片剪成小段分别放入不同的试管中，向每
个试管加１０ｍＬ去离子水，室温条件下测定电导率ＥＣ１，将材料煮沸１０ｍｉｎ冷却至室温后测定电导率ＥＣ２，电导
率（％）＝（ＥＣ１－ＥＣ０）／（ＥＣ２－ＥＣ０），ＥＣ０ 为去离子水电导率；脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法［１６］，取０．３ｇ
叶片加入５ｍＬ磺基水杨酸后沸水浴１０ｍｉｎ后过滤，吸取滤液２ｍＬ，冰醋酸２ｍＬ和酸性茚三酮３ｍＬ，沸水浴
４０ｍｉｎ冷却后加５ｍＬ甲苯，用漩涡混合器充分震荡静置分层，取上层甲苯溶液在５２０ｎｍ下比色。脯氨酸含量
（μｇ／ｇＦＷ）＝提取液中脯氨酸含量×提取液体积／测定时吸取的提取液体积／样品鲜重；以上所有测定均设置３
次重复。
０１１ 草 业 学 报 第２４卷
１．３ 数据处理
采用ＳＰＳＳ１８．０进行数据分析，平均数的比较采
用ＬＳＤ多重比较法，Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图。
２ 结果与分析
２．１ 不同盐浓度处理对３种结缕草生物量的影响
３种结缕草根、茎、叶的生物量随着盐浓度的增加
呈现逐渐下降的趋势。日本结缕草随着盐浓度的增加
生物量下降比率最大，根系的下降幅度最为明显，各处
理分别为对照的９７．３０％，９０．５４％，５６．７６％，３５．１３％。
大穗结缕草根系干重在０．４％盐处理下才开始极显著
降低，到高盐浓度处理时为对照的６３．９５％。沟叶结缕
草根系干重下降比率介于日本结缕草和大穗结缕草之
间。茎干重的变化，日本结缕草和沟叶结缕草在０．２％
盐处理下显著下降，大穗结缕草在０．４％盐处理时开
始降低。在０．８％盐处理时大穗结缕草、沟叶结缕草、
日本 结 缕 草 茎 的 干 重 分 别 为 对 照 的 ７８．１９％，
４６．３４％，２７．２２％。３种结缕草的叶片干重随着盐浓
度的增加逐渐降低，大穗结缕草的下降比率最小，沟叶
结缕草次之，日本结缕草下降最快，最大。
２．２ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片相对电导率
的影响
如图１所示，３种结缕草叶片相对电导率随着处
理时间的延长和盐浓度的增加均呈现逐渐升高的趋
势。大穗结缕草各处理前３０ｄ的相对电导率值增加
表１ 不同盐处理浓度下对３种结缕草生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊 ｇ
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ
盐处理浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
（％）
草坪草品种Ｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ
大穗结缕草
犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊
沟叶结缕草
犣．犿犪狋狉犲犾犾犪
日本结缕草
犣．犼犪狆狅狀犻犮犪
根干重
Ｄｒｙｒｏｏｔｓ
ｗｅｉｇｈｔ
０ ０．８６ａＡ ０．６２ａＡ ０．７４ａＡ
０．２ ０．８４ａＡ ０．６０ｂＡ ０．７２ｂＡ
０．４ ０．８１ｂＢ ０．５１ｃＢ ０．６７ｃＢ
０．６ ０．６４ｃＣ ０．３７ｄＣ ０．４２ｄＣ
０．８ ０．５５ｄＤ ０．３１ｅＤ ０．２６ｅＤ
茎干重
Ｄｒｙｓｈｏｏｔｓ
ｗｅｉｇｈｔ
０ １０．５９ａＡ ９．０２ａＡ ９．５２ａＡ
０．２ １０．５８ａＡ ８．９５ｂＡ ９．４９ｂＡ
０．４ ９．７４ｂＢ ８．２７ｃＢ ８．９２ｃＣ
０．６ ８．９３ｃＣ ６．２０ｄＣ ４．２４ｄＤ
０．８ ８．２８ｄＤ ４．１８ｅＤ ２．６２ｅＥ
叶片干重
Ｄｒｙｌｅａｖｅｓ
ｗｅｉｇｈｔ
０ ３．６０ａＡ ２．２５ａＡ ２．９９ａＡ
０．２ ３．５４ａＡ ２．１１ｂＡＢ ２．７４ｂＢ
０．４ ３．３７ｂＡＢ ２．０５ｃＢ ２．７８ｂＡＢ
０．６ ３．０６ｃＢ １．７７ｄＣ ２．０６ｃＣ
０．８ ２．７７ｄＣ １．５３ｅＤ １．４３ｄＤ
注：同列不同大写字母表示处理间差异极显著（犘＜０．０１），不同小写
字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）．
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
缓慢，与对照相比差异不显著。０．２％处理的直到第５０天后相对电导率才开始升高。０．４％和０．６％处理的相对
电导率变化趋势基本一致，与对照相比，前期虽有所增加，但直到处理的第５０天后才急剧增加。０．８％处理的相
对电导率前３０ｄ有所增加，为１０．２１％，到处理第３０ｄ后急剧增大，到第６０天达到最大值，为３８．７１％，相当于对
照的４５１．５６％，各处理在第６０天时均达到最大值，差异极显著（犘＜０．０１）；沟叶结缕草在０．２％盐处理初期相对
电导率缓慢增加，直到处理第５０天急剧增加，各处理间电导率差异显著（犘＜０．０５）；０．４％和０．６％ 处理的相对
电导率在处理初期上升较慢，后期增加较快。０．８％处理的相对电导率一直处于上升状态且数值较高；日本结缕
草各处理的相对电导率变化趋势同沟叶结缕草相似。分析比较３种结缕草，在低盐（０．２％）浓度下，３者的相对
电导率差别不大。在０．４％和０．６％中盐浓度下，大穗结缕草的相对电导率直到处理５０ｄ后才迅速升高，而沟叶
结缕草和日本结缕草的均在处理第４０天就急剧增加。在０．８％高盐浓度处理下，大穗结缕草的相对电导率急剧
增加的时期比沟叶结缕草和日本结缕草推迟了１０ｄ。从变化幅度来看，大穗结缕草的相对电导率比最初增加了
１．７８倍，沟叶结缕草增加了２．５１倍，日本结缕草增加了２．８３倍，说明大穗结缕草的细胞膜受到盐处理的伤害出
现的晚且较轻。
２．３ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片 ＭＤＡ的影响
由图２可以看出，大穗结缕草的 ＭＤＡ含量随着盐处理浓度的增加，除对照外各处理均呈现逐渐增加的趋
势，但各处理间 ＭＤＡ含量差异不显著（犘＞０．０５），且２０ｄ后均明显高于对照的，在０．８％处理下达到最大值，为
１３．９１μｍｏｌ／ｇＦＷ；沟叶结缕草的ＭＤＡ含量变化与大穗结缕草相似，各处理ＭＤＡ含量均高于对照，随着盐处理
时间的延长，各处理的叶片 ＭＤＡ含量逐渐升高，０．８％处理第６０天最高，达到１６μｍｏｌ／ｇＦＷ；日本结缕草变化
１１１第１１期 赵莹 等：生长期内三种结缕草对盐胁迫的响应
趋势与上述二者不同，盐处理的浓度越高，其含量越高，且均高于对照。在０．８％盐处理下随着时间的延长，
ＭＤＡ含量一直呈现升高的趋势，且处理最终时期达到１７μｍｏｌ／ｇＦＷ 以上。分析比较３种结缕草，随着盐浓度
的增加和时间的延长，３种结缕草 ＭＤＡ含量均呈现逐渐上升的趋势。在０．４％以上的盐浓度处理下，大穗结缕
草的 ＭＤＡ含量明显低于其他两种结缕草的，说明大穗结缕草的耐盐性强于沟叶结缕草和日本结缕草。
图１ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片相对电导率变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图２ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片 犕犇犃变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
２．４ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片ＣＡＴ活性的影响
如图３所示，大穗结缕草在低盐浓度处理（０．２％，０．４％）的ＣＡＴ活性均与对照差别不大。０．６％和０．８％盐
浓度处理的ＣＡＴ活性均明显高于对照，且明显高于低盐处理的。浓度为０．８％的盐处理，第３０天时酶活性达到
峰值，为６２４．６７［０．０１Δ２４０ｎｍ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）］，是对照的１２２．７２％；沟叶结缕草ＣＡＴ活性除０．２％处理的与对照
无差异外，０．４％，０．６％和０．８％处理的均明显高于对照，但三者差异不显著。浓度为０．８％的盐处理，第３０天时
酶活性达到峰值，为５４４［０．０１Δ２４０ｎｍ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）］；日本结缕草各处理的ＣＡＴ活性均高于对照，随着盐浓度的
增加而增加。比较３种结缕草，在高盐浓度处理下，大穗结缕草的ＣＡＴ活性值范围最高，沟叶结缕草的次之，日
本结缕草的最低。从这一点亦可说明大穗结缕草的耐盐性高于沟叶结缕草和日本结缕草。
２１１ 草 业 学 报 第２４卷
２．５ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片ＳＯＤ活性的影响
如图４所示，３种结缕草各处理的ＳＯＤ活性变化规律有一定的差异，但各处理的ＳＯＤ活性均高于对照的。
大穗结缕草和沟叶结缕草变化趋势相似，表现为０．６％盐处理和０．４％盐处理的ＳＯＤ活性达到峰值，分别为
２２３．３３和２１０．６７Ｕ／ｇＦＷ，明显高于对照；０．４％～０．８％盐处理日本结缕草ＳＯＤ活性均随着盐处理浓度的增加
而增高。在中高盐浓度处理下，ＳＯＤ活性差异显著（犘＜０．０５）。从３种结缕草的ＳＯＤ活性变化的总体情况来
看，大穗结缕草和日本结缕草各处理的ＳＯＤ活性从开始就高于沟叶结缕草的，变化规律性较小。
图３ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片犆犃犜活性变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狅犳犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图４ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片犛犗犇活性变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
２．６ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片Ｐｒｏ的影响
如图５所示，３种结缕草盐处理的Ｐｒｏ变化趋势基本相同，均在第１０天达到峰值后下降。在低盐浓度下
（０．２％和０．４％），３种结缕草的Ｐｒｏ含量变化与对照差异不显著（犘＞０．０５）。０．６％处理的三者Ｐｒｏ含量峰值均
在第１０天出现，为２０．３４，２４．５３和３０．６４μｇ／ｇＦＷ，分别为同期对照的２４１．２８％，１９８．１４％和１９１．２６％。３种结
缕草在０．６％盐处理下第１０天时Ｐｒｏ含量与对照相比差异极显著（犘＜０．０１），但大穗结缕草Ｐｒｏ含量低于沟叶
结缕草和日本结缕草。在０．８％盐浓度处理下，３种结缕草的Ｐｒｏ含量均是大幅度上升之后又迅速回落，但大穗
３１１第１１期 赵莹 等：生长期内三种结缕草对盐胁迫的响应
结缕草的仍明显的低于其他两者。在低盐浓度处理下３种结缕草叶片Ｐｒｏ含量和对照差异不大。
２．７ 不同盐浓度处理对３种结缕草叶片可溶性蛋白的影响
如图６所示，在低盐浓度处理下大穗结缕草叶片可溶性蛋白含量呈现下降－升高－下降的变化趋势，与对照
趋于吻合。在第２０天后，各盐处理的可溶性蛋白含量开始上升，但均低于对照水平，各处理间差异不显著。
０．６％和０．８％盐处理可溶性蛋白含量呈逐渐下降的趋势，到第６０天达到最小值，分别是对照的８１．８２％和
７５．５６％；沟叶结缕草和日本结缕草可溶性蛋白含量变化趋势相类似，随着盐处理浓度的升高和处理时间的延长，
可溶性蛋白含量逐渐下降。在高盐浓度处理下可溶性蛋白含量显著降低，在第６０天时，沟叶结缕草在高盐浓度
处理下（０．６％，０．８％）可溶性蛋白含量为同期对照的５９．０１％和４７．１３％，日本结缕草可溶性蛋白含量为同期对
照的７４．８０％和５６．５６％。３种结缕草可溶性蛋白含量随着盐浓度的增加和时间的延长均有所下降，大穗结缕草
的下降值最小。
图５ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片犘狉狅变化
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图６ 不同盐浓度处理下３种结缕草叶片可溶性蛋白含量变化
犉犻犵．６ 犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
３ 讨论
生物量变化是植物对盐胁迫环境的综合反映。本研究结果表明，随盐处理浓度的增加，各草种生物量逐渐下
４１１ 草 业 学 报 第２４卷
降，这与蒋乔峰等［１８］和陈静波等［１４］的研究结果一致。本研究中大穗结缕草根、茎、叶的生物量下降速度慢且下
降最少。一般认为，耐盐性弱的植物生物量下降迅速，耐性强的植物下降的慢，因此，本研究结果表明大穗结缕草
耐盐性最强。但也有研究表明，低浓度的盐胁迫会促进草坪草的生长［１９］，这与本研究结果不符，这是因为不同草
坪草品种之间耐盐性差异不同，在同一盐处理下不同结缕草的表现也不相同。但随着盐胁迫时间的延长和盐浓
度的增加，草坪草生物量逐渐下降。
一般情况下，植物体内活性氧的产生与清除处于动态平衡状态［７］，盐胁迫环境下，植物体内活性氧含量上升，
这种动态平衡状态被打破，因此盐胁迫下清除活性氧的能力与植物耐盐性密切相关。ＳＯＤ主要催化植物体内的
Ｏ２·－形成Ｈ２Ｏ２，而ＣＡＴ催化Ｈ２Ｏ２ 生成Ｈ２Ｏ和Ｏ２。本试验中，低盐浓度处理初期，酶活性升高，这与周兴元
和曹福亮［２０］和樊瑞苹等［２１］研究结果一致，高盐浓度处理下，３种结缕草的ＳＯＤ、ＣＡＴ活性增加，这与梁慧敏等［２］
对盐胁迫对２种草坪草抗性生理生化指标的影响研究结果一致。但随着盐浓度的升高和时间的延长酶活性表现
为先降低后升高，这一研究结果与樊瑞苹等［２１］研究结果相反。植物短时间内接受高浓度盐处理，活性氧含量产
生加快，植物的活性氧清除系统遭到破坏导致酶活性降低，而长时间高盐浓度胁迫后酶活性升高，可能是植物对
高盐胁迫环境的一种适应。植物体内活性氧升高诱发膜脂过氧化作用，其过氧化产物 ＭＤＡ含量可代表膜脂受
损伤的大小，可用来衡量表征膜脂过氧化的程度。Ｊｉａｎｇ和 Ｈｕａｎｇ［２２］通过对多种植物的研究结果均表明植物在
盐胁迫下，体内 ＭＤＡ含量均显著增大。本试验研究结果表明，３种结缕草叶片的 ＭＤＡ含量随盐浓度的增加呈
现逐渐上升的趋势。
前人研究表明，细胞膜透性可作为衡量植物耐盐能力的指标之一［２３］。Ｍａｔｓｕｓｈｉｔａ和 Ｍａｔｏｈ［２４］发现，盐胁迫
下水稻（犗狉狔狕犪狊狋犪狋犻狏犪）叶片细胞中Ｎａ＋大量外流。丁顺华等［２５］研究也表明，盐处理促进小麦（鲁麦１５犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿ｃｖ．Ｌｕｍａｉ１５）叶片细胞质的相对电导率显著增大，胞内大量电解质外渗。本试验中，３种结缕草的相对
电导率随盐处理浓度的增加都会增大，这一结果与周兴元和曹福亮［２０］研究结果相似，但大穗结缕草电导率前后
变化最小，可能是本身的盐腺比较发达，将植物吸收的盐分排除体外，这一问题将有待研究。土壤中高浓度的盐
对植物会产生渗透胁迫，渗透胁迫时细胞质内会主动积累脯氨酸，使得细胞液浓度增加，渗透势降低，起到渗透调
节的作用。脯氨酸还可以与蛋白结合，增强蛋白质的水合作用，增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，
保护生物大分子结构和功能的稳定［２６］，还可以作为活性氧的清除剂［２７］。本试验中，各处理均在第１０天达到最大
值，说明在高浓度盐胁迫下脯氨酸合成被明显促进，随后游离脯氨酸迅速下降的现象与周志红［１０］的研究结果相
反，说明脯氨酸起到很重要的渗透调节作用。可溶性蛋白的变化与植物的抗逆性有一定的关系［２８２９］。盐胁迫诱
导植物基因表达发生改变，表现出正常蛋白合成受阻［３０］。在本试验中，３种结缕草叶片可溶性蛋白含量随着盐处
理浓度的增加而降低，其中大穗结缕草始终保持较高水平且变化平稳。
本文选择细胞膜透性、ＭＤＡ、ＣＡＴ、ＳＯＤ、Ｐｒｏ和可溶性蛋白６个生理指标对３种结缕草进行抗盐耐盐性分
析，综合评价３种结缕草的抗盐耐盐性。综上所述，本研究认为耐盐性最高的是大穗结缕草。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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７１１第１１期 赵莹 等：生长期内三种结缕草对盐胁迫的响应