全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４４６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
山宝琴，屈萌萌，李皎，李超．丛枝菌根真菌与植物共生修复陕北石油污染土壤．草业学报，２０１６，２５（７）：８７９４．
ＳＨＡＮＢａｏＱｉｎ，ＱＵＭｅｎｇＭｅｎｇ，ＬＩＪｉａｏ，ＬＩＣｈａｏ．Ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｂｙｐｌａｎｔｓａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎ
ＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：８７９４．
丛枝菌根真菌与植物共生修复陕北石油污染土壤
山宝琴，屈萌萌，李皎，李超
（延安大学石油工程与环境工程学院，陕西 延安７１６０００）
摘要：研究先期筛选了４种陕北乡土植物黄花蒿、艾蒿、柠条和沙打旺，及植物根围匹配的丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙ
ｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）真菌菌种，通过盆栽试验测定ＡＭ真菌孢子密度、宿主植物根系菌丝侵染率、植物株高、干重和土壤
总石油烃的降解率。旨在研究接种ＡＭ真菌对污染土壤中总石油烃的降解率以及对宿主植物生长的影响，验证
菌根修复效果并筛选最佳宿主植物和菌种组合。结果表明，１）ＡＭ真菌孢子密度最大值出现在石油浓度０～５０００
ｍｇ／ｋｇ土壤，并随污染浓度加大而显著减少，４００００ｍｇ／ｋｇ时达最小值。植物菌根侵染率在土壤被污染的情况下
显著高于无污染对照，同时接种ＡＭ后孢子密度及菌根侵染率均显著高于未接种；２）植物株高和干重都随石油污
染浓度加大而显著降低，接种处理后植物株高平均增加１６．７７％，植物鲜重平均增加了２２．５６％；３）植物接种ＡＭ
真菌后对石油烃降解率明显提高，比不接种平均增加１５．３５％。其中，柠条－地球囊霉组合的石油烃降解率最高
（平均为７３．８１％）；４）相关分析表明，接种ＡＭ真菌后石油烃降解率与石油烃浓度呈极显著负相关，与植物株高、
干重和真菌孢子密度呈显著正相关。
关键词：丛枝菌根；石油污染土壤修复；陕北乡土植物
犅犻狅狉犲犿犲犱犻犪狋犻狅狀狅犳狆犲狋狉狅犾犲狌犿犮狅狀狋犪犿犻狀犪狋犲犱狊狅犻犾犫狔狆犾犪狀狋狊犪狀犱犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾
犳狌狀犵犻犻狀犖狅狉狋犺犲狉狀犛犺犪犪狀狓犻
ＳＨＡＮＢａｏＱｉｎ，ＱＵＭｅｎｇＭｅｎｇ，ＬＩＪｉａｏ，ＬＩＣｈａｏ
犛犮犺狅狅犾狅犳犘犲狋狉狅犾犲狌犿犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵，犢犪狀’犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀’犪狀７１６０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｎｅｗｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｕｔｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｓｙｍｂｉｏｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｈｏｓｔｐｌａｎｔａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ｆｏｒｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉｉｎ２０１５．Ｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｎａｔｉｖｅｐｌａｎｔｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉｓｔｕｄｉｅｄｗｅｒｅ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌，犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犵狔犻，犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉
狊犺犻狀狊犽犻犻ａｎｄ犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊，ａｎｄＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ
ｕｓｅｄｔｏｉｎｏｃｕｌａｔｅｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎｐｌａｎｔｓｉｎｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｔｏｔｅｓｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡＭＦｏｎｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｐｅｔｒｏｌｅｕｍ
ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｉｎｓｏｉｌａｎｄｔｏｓｅｌｅｃｔｔｈｅｂｅｓｔｐｌａｎｔＡＭＦｍａｔｃｈ．ＩｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔＡＭＦｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈ
ｅｓｔｉｎｓｏｉｌｗｉｔｈ０－５０００ｍｇｐｅｔｒｏｌｅｕｍ／ｋｇｓｏｉｌ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎ．ＡＭＦｈｙｐｈａｌｄｅｎｓｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｔｈａｎｉｎｕｎｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ．Ｔｈｅｉｎｏｃ
ｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆＡＭｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔｂｏｔｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｂｙＡＭＦｉｎｏｃｕｌａ
第２５卷 第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８７－９４
２０１６年７月
收稿日期：２０１５０９２３；改回日期：２０１５１２１０
基金项目：陕西省高水平大学专项资金项目（Ｎｏ．２０１３ＳＸＴＳ０３），延安市科技项目（Ｎｏ．２０１４ＫＳ０３），延安大学引导项目（Ｎｏ．ＹＤ２０１５１４）和国家
大学生创新项目（Ｎｏ．２０１４１０７１９００９）资助。
作者简介：山宝琴（１９７０），女，新疆乌鲁木齐人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｓｈａｎｂａｏ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．
ｔｉｏｎＡＭＦ，ｗｉｔｈｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１６．７７％ａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｂｙ２２．５６％．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｅｔｒｏ
ｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｉｎｓｏｉｌｗａｓｅｎｈａｎｃｅｄｂｙＡＭＦｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｗａｓ１５．３５％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｕｎｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｓｏｉｌ．ＡｍｏｎｇｔｈｅｐｌａｎｔＡＭＦｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ，犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻ａｎｄ犌犾狅犿狌狊犵犲狅狊狆狅狉狌犿 ｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｆｏｒｐｅ
ｔｒｏｌｅｕｍｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ７３．８１％ａｆｔｅｒ２ｍｏｎｔｈｓ．Ａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄ
ＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓ，ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｐｅｔｒｏｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎａｎｄｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｓｈｏｗｅｄａｎｏｂｖｉ
ｏｕｓｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｂｕｔｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ，ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔａｎｄｐｌａｎｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ；ｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ；ｎａｔｉｖｅｐｌａｎｔｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉ
陕北地区石油资源丰富，但在开采运输、贮存及炼化过程均会带来石油污染，尤其是石油泄漏事故频发，造成
周边荒坡林地等土壤污染严重，甚至随雨水淋流造成延河水体污染。陕北属典型的黄土高原沟壑地貌，水源匮
乏，生态脆弱，石油污染显著改变原有土壤理化性质［１］，对当地生态环境和生物多样性的危害难以评估。
诸多石油污染土壤修复方法中，微生物－植物联合修复技术始终是研究热点［２３］。丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙ
ｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）是由真菌与植物根系所建立的一种互惠共生体，植物通过与ＡＭ真菌共生提高对矿质营养和水分
的吸收而增强对逆境的耐受力［４５］。研究证实ＡＭ 真菌具有降解复杂有机污染物的能力，丛枝菌根的形成可明
显提高植物对石油污染土壤的修复效率［６］。
相比菌根生物技术在矿山复垦、退化生态环境修复等领域的运用［７９］，丛枝菌根对石油污染物的降解研究尚
在起步阶段，学者们从丛枝菌根的降解效果［１０１１］，单接种和复合菌种效果对比［１２］，接种ＡＭ真菌对农作物中石油
污染物含量影响［１３］等方面进行了积极的探索，但菌种的选取往往缺乏宿主植物的针对性，尤其未见针对陕北土
壤及乡土植物的相关研究。丛枝菌根的功能强弱首先取决于共生体系对土壤环境的适应性，而且外来菌种的野
外施用存在生态安全隐患，因此先期筛选特定生态系统中宿主植物－ＡＭ真菌－土壤适宜组合，有利提高污染土
壤修复效果。ＡＭ真菌在陕北黄土高原分布具有丰富的多样性［１４］，因此ＡＭ真菌－植物联合修复石油污染土壤
兼具普适性和实用性。本研究选取了４种陕北油井旁常见乡土植物，黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪）、艾蒿（犃狉狋犲犿犻狊
犻犪犪狉犵狔犻）、柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）和沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊），并据植物根围ＡＭ真菌群落丰度和优
势度选取了３种ＡＭ真菌菌种，通过盆栽试验测定不同石油烃污染浓度土壤中ＡＭ真菌孢子密度和宿主植物根
系菌丝侵染率，对比植物接种ＡＭ真菌后土壤中石油烃污染的降解率，分析石油污染条件下接种ＡＭ 真菌对植
物生长的作用，旨在选取最佳植物－ＡＭ真菌组合，为促进菌根生物技术在陕北石油污染土壤修复中的应用与发
展提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料
１．１．１ ＡＭ真菌菌种的确定 为确保ＡＭ 真菌应用效果，通过查阅文献［５］并系统调查了野外目标植物根围
ＡＭ真菌物种多样性，从延长油田股份有限公司川口采油厂周边油污土壤中筛选了球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）的地球囊
霉（犌．犵犲狅狊狆狅狉狌犿）、缩球囊霉（犌．犮狅狀狊狋狉犻犮狋狌犿），以及无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪）的詹氏无梗囊霉（犃．犵犲狉犱犲犿犪狀
狀犻犻）。按照柠条－地球囊霉、艾蒿－地球囊霉、沙打旺－缩球囊霉和黄花蒿－詹氏无梗囊霉４种组合进行试验研
究。
菌剂扩繁方法：土样与干净的河沙混匀，１２１℃高温灭菌后置于温室，孢子筛选后将单孢接种于黑麦草根部，
对ＡＭ真菌进行加富诱集培养，经２个月扩繁后获得含有ＡＭ真菌孢子、菌丝和侵染根段的根际土。接种方法：
将菌剂（孢子密度约为２１个／１０ｇ风干土）施用到长势良好的植物幼苗根围土壤中，接种量为每盆１５０ｇ菌剂。
１．１．２ 石油污染浓度的确定 本研究前期调查表明，陕北油区污染土壤中总石油烃含量为１６８～２２９２０
ｍｇ／ｋｇ，因此设定原油添加浓度为０，５０００，１００００，２００００，４００００ｍｇ／ｋｇ，实测土壤中总石油烃类含量为０，３２９６，
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
８７３６，１８２６４，３５２００ｍｇ／ｋｇ，本文总石油烃降解率的计算均以实测值为基准。
１．２ 研究方法
原油取自延长石油集团川口采油厂，供试土壤取自采油厂周围山野黄绵土（Ｎ３６°２９′５１″，Ｅ１０９°３９′３４″，海拔
１３１０ｍ），供试４种植物黄花蒿、艾蒿、柠条和沙打旺的种子，于２０１４年秋季在延安大学植物园采集并低温保存。
２０１５年４月盆栽试验，４种陕北乡土植物均分设接种ＡＭ真菌（ＰＡＭ）组和无接种ＡＭ真菌（ＰＮ）组，每组设
３次重复。将盆放置在温度光照基本一致的地方，保持良好的光照和通风，花盆随机分组排列，并定期调换，以达
到局部控制的目的。供试花盆的规格为直径２０ｃｍ，深２０ｃｍ，花盆底部有孔口，每盆装土壤约１ｋｇ。种子先在恒
温培养箱中催芽，每盆播发芽种子３０粒，覆土１ｃｍ左右。经间苗处理后保持每盆２０株幼苗，每天２次浇灌［１５］。
接入ＡＭ真菌时测定初始总石油烃含量，培养２个月以后测定土壤中残余总石油烃含量和植物生物量。
１．３ 主要测定方法
１．３．１ ＡＭ真菌孢子密度 用湿筛倾注蔗糖离心法［１６］对１０ｇ风干土壤中的ＡＭ 真菌孢子进行分离。在体
视镜下挑取ＡＭ真菌孢子对孢子进行计数，将每１０ｇ风干土中的含孢量计为孢子密度。
１．３．２ 菌根侵染率测定 将收集的根样切成１ｃｍ的根段，用ＫＯＨ透明－乳酸甘油酸性品红染色法测定根
组织内菌丝的侵染发育状况［１７］。将２５条约１．０ｃｍ长的细根置于ＯｌｙｍｐｕｓＢＸＳＯ型显微镜下观测，采用网格交
叉法测定根系的菌根侵染率。
１．３．３ 石油烃降解率 称取土壤经无水硫酸钠充分干燥后，经Ｓ３１６专用提取剂（六氯四氟丁烷）振荡萃取、
硅胶过滤，用非分散红外法（ＯＣＭＡ３０５测定仪）测定［１８］。计算公式如下：
油含量（ｍｇ／ｋｇ）＝
测试含量（ｍｇ／Ｌ）×溶剂量（Ｌ）
样品量（ｋｇ）
１．４ 土壤理化性质
供试土壤质地为轻壤黄绵土，土壤的主要理化性质见表１。
表１ 不同石油污染浓度土壤的理化性质
犜犪犫犾犲１ 犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狆犲狋狉狅犾犲狌犿犺狔犱狉狅犮犪狉犫狅狀
石油烃浓度
Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
总有机碳
Ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ（％）
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
（μｇ／ｇ）
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（μｇ／ｇ）
ｐＨ 脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
（μｇ／ｇ·ｈ）
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（μｓ／ｃｍ）
０ ３．４１ ９．２６ ２．１６ ７．６５ ０．１８ １２２．２１
５０００ ３．８５ ９．３７ ２．７３ ７．８１ ０．０８ １５４．３４
１００００ ６．２３ １３．９９ ２．８４ ８．１２ ０．０５ ３１１．５７
２００００ １５．８１ １４．１７ ３．９１ ８．１５ ０．０４ ５０６．５５
４００００ ２２．３８ １５．２３ ７．５２ ８．２７ ０．０２ ６９８．７６
１．５ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ处理实验数据并绘图，用ＳＰＳＳ１８．０生物统计软件进行单因素方差（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）分析和
Ｐｅａｒｓｏｎ双变量相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同试验条件下土壤中ＡＭ真菌生长
由表２分析可知，无论有无接种菌剂，４种植物的菌根侵染率在土壤被污染的情况下均显著高于无污染对
照，且最大值出现在４００００ｍｇ／ｋｇ石油浓度，同时接种情况下菌根侵染率显著高于未接种。无论是否接种，有３
种植物的孢子密度最大值均出现在石油浓度为５０００ｍｇ／ｋｇ，后随污染浓度加大而显著减少，４００００ｍｇ／ｋｇ时达
最小值。只有沙打旺在５０００～２００００ｍｇ／ｋｇ浓度范围都有较高的值，４００００ｍｇ／ｋｇ时显著减少。
９８第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表２ 不同石油污染浓度土壤中犃犕真菌孢子密度及菌根侵染率
犜犪犫犾犲２ 犛狆狅狉犲犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犺狔狆犺犪犾狉犪狋犲狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犲犳狌狀犵犻犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犲狋狉狅犾犲狌犿犺狔犱狉狅犮犪狉犫狅狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
植物
Ｐｌａｎｔ
石油烃浓度Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ
ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎ（ｍｇ／ｋｇ）
菌根侵染率 Ｈｙｐｈａｌｒａｔｅ（％）
ＰＡＭ ＰＮ
孢子密度Ｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ（Ｎｏ．／１０ｇｄｒｙｓｏｉｌ）
ＰＡＭ ＰＮ
黄花蒿
犃．犪狀狀狌犪
０ ７５．５７±２．２８ａ ３７．２７±１．８３ａ １１５．３３±６．２２ｂ ９０．００±６．３５ｂ
５０００ ８５．６８±１．０７ａ ４２．１３±２．３４ａ １２５．６７±５．３６ｂ ９７．６７±６．９４ｂ
１００００ ８６．８１±２．３６ａ ４９．５７±２．０９ａｂ ９１．６７±２．３３ａ ７７．００±６．０８ａ
２００００ ９０．５８±０．６５ｂ ５７．６１±１．１８ｂ １０９．３３±５．９２ａ ８４．６７±７．５１ａ
４００００ ９３．６４±０．６４ｂ ６４．８６±３．２８ｂ １０６．３３±８．８７ａ ８２．３３±０．８８ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ８６．４５±１．７４ ５０．２９±２．８７ １０９．６７±３．７７ ８６．３３±２．９６
艾蒿
犃．犪狉犵狔犻
０ ７９．０１±３．２７ａ ４９．２４±３．３９ａ １６４．３３±５．２４ｂｃ ９８．７６±１．７６ａ
５０００ ９３．５９±１．９６ｂ ５１．２７±５．６４ｂ ２５３．６６±３．４８ｃ １２７．３３±１６．８５ｂ
１００００ ９２．５８±１．２３ｂ ６３．２０±２．２１ｂ １５４．６６±１．８６ｂ １０４．００±５．５１ａｂ
２００００ ９５．０１±１．１４ｂ ７２．９８±０．３４ｃ １３５．３３±７．８３ｂ １１３．００±１．７３ａｂ
４００００ ９４．８２±１．１３ｂ ７７．４７±０．３８ｃ １１０．３３±９．０６ａ ７４．６７±５．３６ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ９１．００±１．７４ ６２．８３±３．２４ １６３．６６±１３．２０ １０３．５３±５．６２
柠条
犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻
０ ６４．１３±３．６１ａ ５０．６１±０．９８ａ １８４．０１±６．２４ｃ １０７．６６±６．０９ｂ
５０００ ８９．９１±２．４２ｂ ５８．２５±１．５１ａ ２０１．６６±８．３７ｃ １３３．３３±９．０５ｂ
１００００ ９３．３６±１．６１ｂ ６０．６９±１．５２ａ １２４．３３±５．２３ｂ ９１．６７±９．５２ａｂ
２００００ ９４．８１±１．２６ｂ ６６．０６±１．９６ａ １１３．００±５．２９ｂ ８９．００±２．００ａｂ
４００００ ９６．８７±１．６１ｂ ７６．２１±２．４７ｂ ７５．００±５．５６ａ ６７．００±２．０８ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ８９．８１±２．３４ ６２．３６±２．３７ １３９．６０±１２．７２ ９７．７３±７．０１
沙打旺
犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊
０ ５８．４４±２．５８ａ ４９．０３±４．０２ａ ２５５．６７±５．２０ｂ １６４．６７±１３．５４ｂ
５０００ ９５．７４±１．３０ｂ ７７．２３±３．９２ｂ ２７５．００±２７．６８ｂ ２１９．３３±８．４１ｃ
１００００ ９６．３１±２．２７ｂ ７６．９１±２．４８ｂ ２２８．００±３．７８ｂ ２１４．３３±１３．６１ｃ
２００００ ９９．１８±０．４３ｂ ８１．４４±２．６９ｂ ２１２．００±１１．７８ｂ ２１４．３３±３．４８ｃ
４００００ ９８．４３±１．５７ｂ ８３．６７±１．７４ｂ ５９．００±２．０８ａ ４９．３３±１．４５ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ８９．６２±４．２３ ７４．６５±３．７５ ２０５．９３±２１．１３ １３６．４０±１５．３３
注：同列数据后标不同小写字母者表示相同植物在不同石油浓度差异显著（犘＜０．０５）．ＰＡＭ表示接种，ＰＮ表示不接种，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．ＰＡＭｍｅａｎｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄＰＮ
ｍｅａｎｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 接种菌剂对植物株高和干重的影响
植物株高和生物量是修复石油污染度的指示指标，４种植物无论接种与否，株高最大值都出现在５０００～
１００００ｍｇ／ｋｇ浓度，后随石油污染浓度加大而显著降低，表明重度石油烃污染对植物株高有较强的抑制作用。比
较接种与不接种两种情况的差异性，接种菌剂后植物株高平均增加１６．７７％，其中沙打旺接种后株高平均增加
２８．２３％，柠条接种后株高平均增加２５．０９％，增加幅度随石油污染浓度和植物种类的不同而表现差异（图１）。
图２分析表明接种条件下，黄花蒿、艾蒿和柠条的干重都是在５０００ｍｇ／ｋｇ浓度时最大，后随污染浓度的增
加而显著降低，不同浓度间差异明显。只有沙打旺干重最大值出现在１００００ｍｇ／ｋｇ，但和５０００ｍｇ／ｋｇ浓度相比
未达显著差异。未接种条件下，黄花蒿和艾蒿的干重是在５０００ｍｇ／ｋｇ最大，柠条和沙打旺的干重最大值出现在
１００００ｍｇ／ｋｇ，后随污染浓度增加显著降低。分析接种菌剂后的效果，植物干重比未接种时平均增加了２２．５６％，
其中艾蒿最显著，增加了３３．７５％，其次是柠条２８．００％，黄花蒿１６．２５％，沙打旺１２．２５％。其中５０００ｍｇ／ｋｇ时
效果最明显，４００００ｍｇ／ｋｇ时４种植物干重平均只增加了９．２５％。
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
图１ 接种犃犕真菌对植物株高的影响
犉犻犵．１ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犻狀狅犮狌犾犪狋犲犱犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犲犳狌狀犵犻狅狀犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犺犲犻犵犺狋狅犳狆犾犪狀狋
图中标不同小写字母者表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｓｉｇｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅ
ｌｏｗ．
图２ 接种犃犕真菌对植物干重的影响
犉犻犵．２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犻狀狅犮狌犾犪狋犲犱犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犲犳狌狀犵犻狅狀狆犾犪狀狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋
２．３ 接种ＡＭ真菌对土壤总石油烃降解的影响
植物根围接种ＡＭ真菌菌剂明显有助于提高土壤石油烃降解率，试验表明接种ＡＭ 菌群（ＰＡＭ）比不接种
１９第２５卷第７期 草业学报２０１６年
（ＰＮ）平均高出１５．３５％，其中石油烃浓度５０００ｍｇ／ｋｇ时最显著，平均高出１７．６２％。浓度为４００００ｍｇ／ｋｇ时差
异最小为１０．５２％。
由图３分析，接种ＡＭ真菌后的降解率变化随物种本身和石油烃污染浓度不同而呈现差异。黄花蒿、艾蒿
和柠条的最大石油烃降解率都出现在５０００ｍｇ／ｋｇ浓度，而后降解率随污染浓度加大而显著降低。沙打旺最大
石油烃降解率则出现在１００００ｍｇ／ｋｇ浓度，显著高于５０００和２００００ｍｇ／ｋｇ，４００００ｍｇ／ｋｇ时达最小值。４种植
物与ＡＭ菌种组合中降解率从高到低依次为：柠条－地球囊霉组合平均为７３．８１％，单值最高为８３．６９％；艾
蒿－地球囊霉组合平均为６７．８５％，单值最高为８１．６３％；沙打旺－缩球囊霉组合平均为６７．８２％，单值最高为
７６．９０％；黄花蒿－詹氏无梗囊霉组合６５．５６％，单值最高为７３．９０％。
图３ 植物接种犃犕真菌对土壤中石油烃降解率的影响
犉犻犵．３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犻狀狅犮狌犾犪狋犲犱犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犲犳狌狀犵犻狅狀狆犲狋狉狅犾犲狌犿犺狔犱狉狅犮犪狉犫狅狀犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀狉犪狋犲犻狀狊狅犻犾
２．４ 相关性分析
相关分析表明，接种ＡＭ真菌后石油烃降解率与土壤石油烃浓度呈极显著负相关，与植物株高、干重和真菌
孢子密度呈显著正相关；未接种石油烃降解率与土壤石油烃浓度呈显著负相关，与植物干重呈显著正相关。
表３ 相关性分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺犪狀犱狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｎｄｅｘ
石油烃浓度
Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
植物株高
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｈｅｉｇｈｔ
植物干重
Ｗｅｉｇｈｔ
菌根侵染率
Ｈｙｐｈａｌ
ｒａｔｅ
孢子密度
Ｓｐｏｒｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
石油烃降解率Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅ（ＰＡＭ） －０．８３５ ０．４１６ ０．４６３ －０．２７３ ０．４８１
石油烃降解率Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅ（ＰＮ） －０．５７８ ０．１４６ ０．５８９ －０．３０９ ０．２６５
注：表示两者之间在犘＜０．０５水平上有显著相关性，表示两者之间在犘＜０．０１水平上有极显著相关性。
Ｎｏｔｅ： ｍｅａｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５， ｍｅａｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１．
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
３ 结论与讨论
自然界ＡＭ真菌资源丰富［１９］，ＡＭ真菌是靠宿主植物的碳水化合物来完成生命周期的专性活体微生物。耿
春女等［１０］研究证明ＡＭ真菌可以存活在石油污染土壤中，本研究表明石油污染土壤中ＡＭ 真菌不仅能存活，且
能够被较轻浓度的石油烃刺激生长，借助宿主植物的共生支持，真菌活性增强，但高浓度石油污染明显有抑制作
用。接种筛选菌种后ＡＭ真菌和植物的兼容性好，ＡＭ真菌有更高繁殖率，４种植物接种后平均孢子密度均明显
高于未接种。可见在石油污染土壤修复过程中，ＡＭ真菌菌群是重要生物因素。
石油渗透污染易造成土壤黏结而降低其透水性，石油污染使土壤总有机碳的含量显著增加，抑制土壤脲酶活
性，土壤Ｃ／Ｎ／Ｐ的比率被改变［２０］，植物生长受到抑制。但ＡＭ 真菌土壤菌丝网络通过养分传递及再分配［２１］能
促进植物生长，本研究接种ＡＭ菌剂明显促进了宿主植物的生物量，接种后植物株高平均增加１６．７７％，植物干
重平均增加了２２．５６％，王丽萍等［１２］研究也证明接种ＡＭ真菌能促进植物生长和根系发育，因此 ＡＭ 真菌菌剂
对污染土壤的修复有积极作用。
植物根围接种ＡＭ真菌后，石油烃降解率平均增加１５．３５％，说明接种ＡＭ真菌强化了植物修复作用。４种
植物的降解率最高值与孢子密度最大值均出现在５０００～１００００ｍｇ／ｋｇ范围，说明ＡＭ真菌－植物修复更适宜小
于１００００ｍｇ／ｋｇ石油烃浓度。植物根系接种ＡＭ真菌促进了土壤中石油类污染物的降解，Ｊｕｓｓｉ等［２２］的假说认
为：石油烃污染的土壤中易利用的富碳基质，促进了菌群利用碳源的能力，从而驱动污染土壤中矿物油的降解。
再者ＡＭ真菌可以分泌一些氧化酶类物质，提高土壤中多酚氧化酶、过氧化酶等的活性，进而促进土壤中有机污
染物的降解［２３］。另外，菌根的形成可以改善根际微环境，促进根围微生物的活性而加速土壤污染物降解［２４］。
不同植物本身生物学差异明显，综合比较接种后４种研究植物，柠条的石油烃降解率在各浓度中均为最佳，
艾蒿的降解率不显著突出，但生长良好有较强耐受力，即使在４００００ｍｇ／ｋｇ的浓度中也无枯萎死苗现象。因此
陕北轻壤黄绵土中柠条－地球囊霉和艾蒿－地球囊霉是值得深入研究的材料组合。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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狌犿Ｌ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，８（６）：６４８６５２．
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ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１４（１０）：１７７５１７７９．
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ｔｒｏｌｅｕｍｐｏｌｕｔｅｄｓｏｉｌｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＰｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＣｏｎｔｒｏｌ，２０１４，３６（３）：２０２５．
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ｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：８０８８．
［２０］ ＳｈａｎＢＱ，ＺｈａｎｇＹＴ，ＣａｏＱＬ，犲狋犪犾．Ｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｉｘ犔犲犵狌犿犻狀狅狌狊ｐｌａｎｔｓａｄａｐｔａｂｌｅｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＳｈａａｎｘｉｔｏｐｅｔｒｏｌｅ
ｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，３５（３）：１１２５１１３０．
［２１］ ＣｈｅｎＹＬ，ＣｈｅｎＢＤ，ＬｉｕＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１４，３４（１７）：４８０７４８１５．
［２２］ ＪｕｓｓｉＨ，ＫｉｒｓｔｅｎＳＪ，ＫｉｅｌｏＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｉｎｕｓｓｙｌｕｅｓｔｒｉｓｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔａｎｄｐｅｔｒｏｌｅｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉ
ｏｌｏｇｙ，１９９８，４６：４５１４６４．
［２３］ ＸｉａｏＭ，ＧａｏＹＺ，ＬｉｎｇＷＴ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｓｏｉｌｓｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙｐｈｅ
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