全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０８７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵凌平，白欣，王占彬，程积民，谭世图，王清义．火烧对黄土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影响．草业学报，２０１６，２５（１）：１０８１１６．
ＺＨＡＯＬｉｎｇＰｉｎｇ，ＢＡＩＸｉｎ，ＷＡＮＧＺｈａｎＢｉｎ，ＣＨＥＮＧＪｉＭｉｎ，ＴＡＮＳｈｉＴｕ，ＷＡＮＧＱｉｎｇＹｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｏｆｆ
ｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｓｔｅｐｐｅｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１０８１１６．
火烧对黄土高原典型草原地上植被和
繁殖更新的影响
赵凌平１，２，白欣１，王占彬１，２，程积民３，谭世图１，王清义１，２
（１．河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳４７１００３；２．河南省饲草饲料资源开发与畜禽健康养殖院士工作站，
河南 洛阳４７１００３；３．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：火烧影响着草地植物种群的繁殖策略和形成过程，控制着群落的组成、外貌特征、动态变化和演替进程。本
文通过对比黄土高原典型草原未火烧区和火烧区火后第一年地上植被特征、群落结构、物种组成和繁殖更新，探讨
了黄土高原典型草原地上植被和繁殖更新对火烧的响应机制。结果表明，火烧显著降低了群落盖度、枯落物厚度
与生物量，显著提高了群落的密度。火烧对物种丰富度影响不显著，却显著降低了４个物种多样性指数（Ｍａｒｇａｌｅｆ
指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数）。火烧干扰明显改变了植物群落结构和物种组成。火
烧显著提高了草地的繁殖更新密度和无性繁殖密度，而对有性繁殖密度和草地繁殖更新的物种丰富度影响不显
著。火烧显著提高根茎型和分蘖型植物的密度，而对根蘖型、分枝型和匍匐型植物密度影响不显著。黄土高原典
型草原是以多年生克隆植物为主的草原生态系统，地上植被的繁殖更新更依赖于无性繁殖。植物繁殖更新贡献高
低与火烧无关，而与草地群落物种组成相关。
关键词：火烧；典型草原；植被群落结构；繁殖更新；物种多样性
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犻狉犲狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犪狀犱狅犳犳狊狆狉犻狀犵狉犲犮狉狌犻狋犿犲狀狋犻狀犪狊犲犿犻犪狉犻犱
狊狋犲狆狆犲狅狀狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＺＨＡＯＬｉｎｇＰｉｎｇ１，２，ＢＡＩＸｉｎ１，ＷＡＮＧＺｈａｎＢｉｎ１，２，ＣＨＥＮＧＪｉＭｉｎ３，ＴＡＮＳｈｉＴｕ１，ＷＡＮＧＱｉｎｇＹｉ１，２
１．犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犛犮犺狅狅犾，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；２．犉狅狉犪犵犲犚犲
狊狅狌狉犮犲狊犈狓狆犾狅狉犪狋犻狅狀犪狀犱犃狀犻狀犪犾犎犲犪犾狋犺犆狌犾狋犻狏犪狋犻狅狀犃犮犪犱犲犿犻犮犻犪狀犠狅狉犽狊狋犪狋犻狅狀狅犳犎犲狀犪狀犘狉狅狏犻狀犮犲，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；３．
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犛狅犻犾犪狀犱犠犪狋犲狉犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊犪狀犱犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊，犢犪狀犵犾犻狀犵７１２１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｉｓａｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｒｏｌｅｏｆｆｉｒｅｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ，ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｅｘａｍｉｎｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｆｉｒｅｏｎｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｏｆｆｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｓｈｏｒｔｔｅｒｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｏｆｆｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｆｏｌｏｗｉｎｇｆｉｒｅｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｆｉｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｏｔａｌｃｏｖｅｒ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｌｉｔｔｅｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｎｓｉｔｙ；ｈｏｗｅｖｅｒｉｔｄｉｄｎｏｔａｌｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ．Ｆｉｒｅｅｘｅｒｔｅｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｈｏｒｔｔｅｒｍ．Ｆｉｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
１０８－１１６
２０１６年１月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０２２０；改回日期：２０１５０４３０
基金项目：国家自然科学青年基金项目（３１３０２０１３），河南省教育厅科学技术研究重点项目（１３Ａ２３０２８１２０１３）和河南科技大学博士启动基金项目
（０９００１６３４）资助。
作者简介：赵凌平（１９８３），女，河南漯河人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｌｐ１９８３０６２９＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｑｉｎｇｙｉｘｃ＠１６３．ｃｏｍ
ｂｙｃｌｏｎａｌｒａｍｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｂｕｔｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｔｈｒｏｕｇｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｎｕｍｂｅｒｓ．Ｂｕｒｎｔ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｉｌｅｒａｎｄｒｈｉｚｏｍｅｏｆｆｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｎｕｍｂｅｒｔｈａｎｔｈｅｕｎｂｕｒｎｔ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｆｒｏｍｒｏｏｔｓｕｃｋｅｒｓ，ｂｒａｎｃｈｅｓａｎｄｓｔｏｌｏｎｓｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔａｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｍｏｒｅｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓｔｅｐｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｈａｎｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ．Ｌａｃｋｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｓｎｏｔｒｅｌａｔｅｄｔｏｆｉｒｅｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔｂｕｔｔｏｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｉｒｅ；ｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
火是草地生态系统重要的生态因子，在群落结构和生物多样性维持方面起着重要作用。作为常见的干扰方
式，火烧影响着种群的繁殖策略和形成过程，控制着群落的组成、外貌特征、动态变化和演替进程［１２］，因而一直是
生态学领域研究的热点问题之一。在地上，火烧对植被结构、物种组成、生物多样性和生产力有重要影响［３］。在
地下，火烧可引起土壤种子库、土壤理化性质和土壤中的微生物发生变化［４５］。火烧会导致土壤种子库的密度和
物种丰富度下降［６］，还可影响土壤腐生生物和加速草原枯落物分解［７］。这些影响可能与火烧向土壤中释放热量、
灰烬，土壤环境和微气候的改变有关［８］。火烧可直接造成植物灼伤或死亡，也可通过改变可利用资源而间接影响
植物。火烧对草地生态系统具有很强的调节作用，它不仅是一种对自然界的破坏力量，也是一种草地恢复的管理
方式。研究火烧对草地生态系统的干扰规律并揭示其影响机制对发展恢复生态学具有重大意义。
在黄土高原典型草原地区，随着封育年限的延长，草地的立枯物和枯落物显著增加，封育２０多年草地中枯落
物可达５ｃｍ厚，显著增加了草地发生火烧的几率和强度。长期封育草地一旦发生火烧必将影响草地的物种组
成、地表覆盖状况和植被演替进程。以往干扰对草地的影响主要集中于放牧、封育和施肥等管理措施，而火烧对
黄土高原典型草原的影响较少报道［９］。Ｍｏｒｇａｎ［１０］研究发现澳大利亚多年生草地群落在经历火烧后物种组成与
未火烧地差异显著，物种数量显著提高，并得出火烧后有性繁殖更新的密度和物种丰富度均显著提高，这可能是
物种组成差异显著的主要因素。因此，探讨火烧对黄土高原典型草原的影响，仅从地上植被和土壤营养的角度研
究可能不够全面，需要从繁殖更新的角度进行补充研究，才可能揭示出草地生态系统对火烧干扰的响应机制。
火烧可通过影响种群的繁殖与更新改变群落的物种组成和结构。繁殖更新是植物生活史中的一个重要过
程，在群落动态变化和维持生物多样性方面发挥重要作用［１１１２］。草地植物有两种方式更新种群，即有性繁殖和无
性繁殖。有性繁殖是植物营养繁殖的基础，能提高或维持种群的遗传多样性［１３］。无性繁殖则具有使物种在有限
的空间和资源环境利用、逃避环境风险等方面有着明显的优势［１４］。植物采取的繁殖更新方式取决于自身的遗传
学形状，而遗传学形状是植物长期适应环境的产物，因此，植物的繁殖方式受环境因子的强烈影响［１５］。植物群落
在经历放牧、火烧等干扰后，植被的自然恢复能力取决于繁殖库的大小和种群繁殖更新能力的大小。在巴塔哥尼
亚西北部的草原经历火灾后，早期演替主要依靠繁殖更新策略和植物的散布能力［１６］。火烧影响后代繁殖更新的
物种数、密度和无性繁殖与有性繁殖之间的权衡关系。一些研究表明火烧显著提高了有性繁殖和无性繁殖密
度［１７］，但也有些研究表明火烧显著提高无性繁殖密度，对有性繁殖密度影响不显著［１８］。在黄土高原地区，有关
种子库在植被更新与恢复中的作用研究较多［１９２０］，对植物繁殖更新的研究鲜见报道。为此，本试验探讨了火烧对
黄土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影响，对植被生态学和恢复生态学的研究具有理论意义，为典型草原植
被管理和生物多样性保护提供重要的科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于黄土高原云雾山草原自然保护区，该自然保护区处于宁夏回族自治区固原市东北部４５ｋｍ处（Ｅ
１０６°２１′－１０６°２７′，Ｎ３６°１０′－３６°１７′），海拔１８００～２１００ｍ。该区处于中温带半干旱气候区，具有气候干燥，雨量
少而集中，蒸发量大等特征。年平均降水量４４０．５ｍｍ，年平均蒸发量１３３０～１６４０ｍｍ，年平均气温为５℃，
９０１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
≥１０℃年积温２３７０～２８８２℃，年日照时数为２５００ｈ，年太阳总辐射量为５２３．３５ｋＪ／ｃｍ２，干燥度为１．５～２．０，无
霜期１１２～１４０ｄ。地带性土壤为黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵土，土质疏松，抗蚀抗冲性差，地下水位深，土
壤水补充能力差。地带性植物为干草原，草原保护区建立于１９８２年，有种子植物５２科、１３１属、１８６种，主要以旱
生和中旱生草本植物为主。建群种主要有本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊），优势种为百里香
（犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）、铁杆蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、星毛委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
犪犮犪狌犾犻狊）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）等。
１．２ 试验方法
本试验是在云雾山自然保护区实验区的本氏针茅群落中进行，该草地群落在火烧以前已封育２３年，２０１３年
冬季由于人为原因着火，并迅速被扑灭。２０１４年７月，选择火烧迹地为研究对象，同时选择与火烧区相邻５ｍ左
右的未受到火烧影响的封育２３年的本氏针茅群落草地作为对照样地。
在每个样地随机选择４个小区，每个小区间距至少１００ｍ，每个小区随机设置５个２５ｃｍ×２５ｃｍ 的样方进
行后代繁殖更新调查，样方间隔至少５ｍ。后代繁殖更新调查采用单位面积挖掘取样法。参照 Ｗｅｌｉｎｇ和
Ｌａｉｎｅ［２１］的方法来确定有性繁殖和无性繁殖。有性繁殖是以实生幼苗的出现来确定。无性繁殖是以分株或分蘖
苗等营养枝的出现来确定。在本实验区，营养繁殖的器官主要有根茎、匍匐茎、分蘖节、根颈４类，其他的偶尔出
现。根据新营养枝形成的特点可迅速确定牧草的无性繁殖。在每个样方内，记录所有植株个体（包括成年植株和
幼苗）并统计个数，然后根据实生苗和萌蘖苗进行分类。记录所有无性繁殖的数量。本试验不调查后代年龄大
小。我们又根据营养繁殖的器官将无性繁殖进一步分为５类：根蘖型、匍匐型、根茎型、根颈型、分蘖型，其他偶尔
出现忽略不计。
地上植被调查于２０１４年７月进行，这时植物正处于营养生殖高峰期。在用于后代繁殖更新调查的小区内进
行地上植被的调查。然后在每个小区随机设置４个５０ｃｍ×５０ｃｍ 的样方进行地上植被调查，样方间隔至少５
ｍ。在每个样方中详细记录植被总盖度、种类组成、每种植物的株（丛）数、盖度和枯落物的厚度。然后在样方内，
先分单种用剪刀齐地面剪取植物绿色地上部分分别装入纸袋，再收集枯落物装入纸袋，最后一并置入７５℃恒温
烘干箱内烘至恒重后称重。
１．３ 数据处理
根据各群落中地上植被的物种数和数量，分别采用丰富度指数（ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ）、Ｍａｒｇａｌｅｆ多样性指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数来描述地上植被物种多样性特征［２２］。
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（Ｒ）：犚＝犛－１ｌｎ犖
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ）：犎＝－∑
犛
犻＝１
（犘犻ｌｎ犘犻）
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数（Ｄ）：犇＝１－∑
犛
犻＝１
犘犻２
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｅ）：犈＝ 犎ｌｎ犛
式中，犛为物种总数，犖 为样本中所有物种的个体总数，犘犻为物种犻的个体数占所有物种个体总数的比例。
用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）方法来比较分析火烧地和未火烧地地上植被
物种组成的关系。ＤＣＡ排序方法是植被分析中最为有效的一种方法，能客观地反映群落生态关系。分别用地上
植被物种的密度来进行ＤＣＡ分析。在分析之前进行数据转换来避免数据的偏差。用地上植被物种的密度除以
最大的密度使数据转换为０～１之间的数据。分别剔除在地上植被的样方中出现少于３次的物种。在国际通用
软件ＣＡＮＯＣＯ４．５中进行排序分析。
用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）比较分析了火烧和未火烧对地上植被盖度、密度、物种丰富度、物种多样性、枯
落物厚度、枯落物生物量、繁殖更新丰富度和繁殖更新密度的影响。方差分析之前，先对数据进行转换以满足正
态分布检验和方差齐性检验。犘＜０．０５表示差异显著。以上所有分析均在ＳＰＳＳ１６．０软件里进行。
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
２ 结果与分析
２．１ 火烧对地上植被特征的影响
与未火烧样地相比，火烧干扰显著降低了枯落物厚度、枯落物生物量（犘＜０．０５），主要是冬季火烧将以前累
积的枯落物全部燃尽，火烧后当年植物仅形成少量枯落物。火烧后第一年的本氏针茅群落的密度显著高于未火
烧样地（犘＜０．０５），说明火烧后短期内群落密度显著增加。可能与以下因素有关：ａ）火烧消除了本氏针茅在群落
中的优势地位，有利于其他物种对光照、水分和养分等资源的竞争，最终有利于植物的繁殖更新；ｂ）火烧消除了
枯落物对种子进入土壤的障碍和种子萌发需要光照的障碍，增加了土壤局地表面的温度，从而有利于种子从种子
库中萌发，补充到地上植被中；ｃ）火烧后产生的大量灰分增加了土壤养分，有利于植物的吸收利用。火烧显著降
低了植被盖度（犘＜０．０５），说明火烧后短期内植被还未能恢复到原来的盖度。与未火烧地相比，火烧地的地上生
物量和针茅属的生物量均显著降低（犘＜０．０５），且针茅属的生物量占地上总生物量的比例有所下降，说明火烧干
扰对地上生物量有显著的负面影响，且抑制了针茅属植物的生长，降低了其在群落中对光照、空间等资源的优势
地位，同时也说明火烧后第一年针茅属植物的生长还未能恢复到火烧前的状况（表１）。
表１ 火烧对地上植被特征变化的影响
犜犪犫犾犲１ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犮犺犪狀犵犲狊犪狋犫狌狉狀狋２０１３犪狀犱犾狅狀犵狌狀犫狌狉狀狋狊犻狋犲狊（犿犲犪狀±犛犈）
样地
Ｓｉｔｅ
枯落物厚度
Ｌｉｔｔｅｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ｃｍ）
枯落物生物量
Ｌｉｔｔｅｒｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
盖度
Ｃｏｖｅｒ（％）
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ／ｍ２）
地上生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
针茅属生物量
犛狋犻狆犪ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
２０１３年火烧Ｂｕｒｎｔ２０１３ １．２±０．１ａ １８１．９±２７．４ａ ７９．０±１．７ａ ４０６．０±３６．６ｂ ３５６．７７±３１．１８ａ １０５．１１±２０．３４ａ
未火烧Ｌｏｎｇｕｎｂｕｒｎｔ ４．５±０．２ｂ ４９７．４±２９．８ｂ ９３．３±１．１ｂ ２１５．２±１５．５ａ ４８７．２０±３９．６０ｂ ２４３．８７±２４．４９ｂ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
火烧干扰对物种丰富度影响不显著（犘＞０．０５），但对物种多样性影响显著（犘＜０．０５）。与未火烧地相比，火
烧地的 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数均显著下降，说明短期火烧干扰降低
了物种多样性（表２）。
表２ 火烧对地上植被物种多样性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犻狉犲狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔（犿犲犪狀±犛犈）
样地
Ｓｉｔｅ
丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｍａｒｇａｌｅｆｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ
２０１３年火烧Ｂｕｒｎｔ２０１３ １３．３±０．５ａ ２．４５８±０．０９８ａ １．９０５±０．０７３ａ ０．７６７±０．０２４ａ ０．７４０±０．０２３ａ
未火烧Ｌｏｎｇｕｎｂｕｒｎｔ １３．９±０．４ａ ３．２６４±０．０９８ｂ ２．２７５±０．９４３ｂ ０．８６３±０．０１１ｂ ０．８６９±０．０１４ｂ
２．２ 地上植被动态的梯度分析
用ＤＣＡ排序分析了火烧干扰对地上植被动态变化的影响（图１）。由样方排序图可知，ＤＣＡ第一排序轴明
显将地上植被分开，说明火烧干扰明显地影响了地上植被动态变化。本氏针茅群落地上植被物种变化的排序图
包括了２９个主要物种。ＤＣＡ第一排序轴从左向右表示本氏针茅群落在经历火烧干扰前和火烧干扰后植物种类
的变化。扁穗冰草和猪毛蒿出现在第一排序轴的最左面，说明这两个物种仅仅在火烧前的本氏针茅群落中出现。
赖草、白莲蒿、细叶沙参、长柱沙参和阿尔泰狗娃花出现在第一排序轴的偏左面，说明这些物种主要出现在未火烧
地，而在火烧地出现较少。岩败酱出现在第一排序轴的最右侧，说明这个物种仅在火烧后出现，火烧干扰给这个
物种的入侵提供有力的条件。茅香和蓬子菜出现在第一排序轴的偏右侧，说明这些物种主要出现在火烧地，火烧
干扰有利于这些物种的繁殖更新。
１１１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
图１ 地上植被的犇犆犃排序
犉犻犵．１ 犜犺犲狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳犇犆犃犪犫狅狌狋犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
ａ：样方的ＤＣＡ排序Ｓａｍｐｌｅｓｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｐｌｏｔ；ｂ：物种的ＤＣＡ排序Ｓｐｅｃｉｅｓｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｐｌｏｔ．图ａ中数字代表样方号Ｎｕｍｂｅｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｑｕａｄｒａｔｓ；
图ｂ中数字代表物种 Ｎｕｍｂｅｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ；１，赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊；２，茅香 犎犻犲狉狅犮犺犾狅犲狅犱狅狉犪狋犪；３，小甘菊犆犪狀犮狉犻狀犻犪犱犻狊犮狅犻犱犲犪；４，柴胡
犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲；５，猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪；６，披碱草犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊；７，白莲蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿；８，大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊；９，百里
香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊；１０，火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犪犾狆犻狀狌犿；１１，蓬子菜犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿；１２，岩败酱犘犪狋狉犻狀犻犪狉狌狆犲狊狋狉犻狊；１３，扁穗冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀
犮狉犻狊狋犪狀狋狌犿；１４，裂叶堇菜犞犻狅犾犪犱犻狊狊犲犮狋犪；１５，青海苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅犪狉犮犺犻犱狌犮犻狊狀犻犮狅犾犪犻；１６，紫花地丁犞犻狅犾犪狆犺犻犾犻狆狆犻犮犪；１７，细叶沙参犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狆犪狀
犻犮狌犾犪狋犪；１８，长柱沙参犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狊狋犲狀犪狀狋犺犻狀犪；１９，干生苔草犆犪狉犲狓犪狉犻犱狌犾犪；２０，甘青针茅犛狋犻狆犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔犻；２１，二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪；
２２，散穗早熟禾犘狅犪狊狌犫犳犪狊狋犻犵犻犪狋犪；２３，硬质早熟禾犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲；２４，密毛白莲蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿ｖａｒ．犕犲狊狊犲狉狊犮犺犿犻犱狋犻犪狀犪；２５，直立点地梅
犃狀犱狉狅狊犪犮犲犲狉犲犮狋犪；２６，翼茎风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪犾犪狋犪；２７，北方还阳参犆狉犲狆犻狊犮狉狅犮犲犪；２８，阿尔泰狗娃花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊；２９，多毛并头黄芩
犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪狊犮狅狉犱犻犳狅犾犻犪ｖａｒ．狏犻犾犾狅狊犻狊狊犻犿犪．
２．３ 火烧对草地群落繁殖更新的影响
在火烧地，幼苗的物种丰富度变化范围是３～１０，平均值为７．０±０．６，变异系数ＣＶ为３１．８％；未火烧地的变
化范围是４～１２，平均值为６．８±０．５，变异系数ＣＶ为４７．２％。由此可见，未火烧草地的物种丰富度变化较大，空
间异质性较高。火烧干扰未能显著改变更新苗的物种丰富度（犘＞０．０５）。与未火烧草地相比，火烧草地更新苗
的物种丰富度较高，但差异不显著。
在黄土高原典型草原地区，在群落水平上后代繁殖更新苗的密度范围是４４８～５４８８株／ｍ２。火烧干扰显著
提高了本氏针茅群落后代繁殖更新密度（犘＜０．０５）。未火烧的本氏针茅群落后代繁殖更新密度为（１４４８±１６９）
株／ｍ２，火烧干扰后显著提高到（２７１５±２７８）株／ｍ２，比火烧前密度增加了８７．５％，说明火烧有利于地上植被进行
繁殖更新。火烧对无性繁殖密度影响显著（犘＜０．０５），但对有性繁殖影响不显著（犘＞０．０５）。与未火烧地相比，
火烧地的有性繁殖密度和无性繁殖密度均有所提高，分别提高了６３．８％和８９．１％。用单因素方差分析进一步研
究火烧对各种无性繁殖类型密度的影响，结果表明火烧干扰对根茎型和分蘖型密度影响显著（犘＜０．０５），而对根
蘖型、匍匐型和分枝型密度无显著影响（犘＞０．０５）。与未火烧地相比，根茎型密度和分蘖型密度在火烧地显著增
加。火烧地的根蘖型和分枝型密度比未火烧地的密度有所增加，但差异不显著（表３）。
表３ 火烧对繁殖更新密度的影响
犜犪犫犾犲３ 犕犲犪狀狊犲狓狌犪犾犪狀犱犪狊犲狓狌犪犾狅犳犳狊狆狉犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犪狋犫狌狉狀狋２０１３犪狀犱犾狅狀犵狌狀犫狌狉狀狋狊犻狋犲狊（犿犲犪狀±犛犈） Ｎｏ．／ｍ２
样地
Ｓｉｔｅ
总繁殖更新
Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
有性繁殖
Ｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
无性繁殖
Ａｓｅｘｕａｌｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
根茎型
Ｒｈｉｚｏｍｅｓ
根蘖型
Ｒｏｏｔｓｕｃｋｅｒｓ
匍匐型
Ｓｔｏｌｏｎｓ
分蘖型
Ｔｉｌｅｒｓ
分枝型
Ｂｒａｎｃｈ
２０１３年火烧Ｂｕｒｎｔ２０１３ ２７１５±２７８ａ １３６±４８ａ ２５７９±３５５ａ ３５５±１５４ａ７５±１８ａ ２２±１３ａ １９３３±２５４ａ１９４±７９ａ
未火烧Ｌｏｎｇｕｎｂｕｒｎｔ １４４８±１６９ｂ ８３±２２ａ １３６４±１６４ｂ １１２±２０ｂ ６４±１３ａ ２８±９ａ １０４０±１７１ｂ１１９±２９ａ
用无性繁殖密度与有性繁殖密度之比来分析火烧对有性繁殖和无性繁殖权衡关系的影响。无性繁殖密度与
有性繁殖密度之比在火烧地为４２．６±１８．５，而在未火烧地为３２．７±１３．０。方差分析结果表明火烧干扰对无性繁
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
殖密度与有性繁殖密度之比影响不显著（犘＞０．０５），说明在黄土高原典型草原地区，火烧对有性繁殖和无性繁殖
权衡关系无明显影响。
３ 讨论
３．１ 火烧对植被群落特征的影响
在众多干扰因子中，火烧对植被群落的影响一直是生态学家研究的热点。火烧显著降低了草地群落的盖度。
川西北高寒草甸进行火烧后，草本植物群落的盖度显著下降［２３］。火烧干扰降低了内蒙古四子王旗荒漠草原地上
植被群落的盖度［２４］。在澳大利亚东南部的维多利亚阿尔卑斯国家公园里的亚高山草原经历火烧后，植被盖度迅
速从原来的７０％以上降低为１５％左右［２５］。火烧后地上植被盖度从原来的９３％显著降到７９％，说明多年生草地
在经历火烧后短期内植被得以恢复，但还未恢复到原来水平。Ｓｎｙｍａｎ［５］指出南非的半干旱草原经历火烧后，至
少需要两个生长季地上植被才能得以恢复。在封育２３年的未火烧地，地上植被主要以丛生禾草本氏针茅占优
势，本氏针茅植株高大，其分盖度接近总盖度。在经历冬季火烧后，以前现存的地上植被基本被烧死完，留下大面
积的斑块。火烧后第一年本氏针茅还处于恢复期，生长发育受到一定抑制，地上植被群落中主要以对火烧不敏
感、生命力顽强的杂类草为主，致使群落盖度显著下降。
火是调控草地生态系统物种多样性的主要力量之一［２６］。本研究表明火烧对典型草原物种丰富度无明显影
响，但火烧１年后短期内显著降低了物种多样性。物种多样性除了物种丰富度的涵义外，还指群落中全部物种个
体数目分配的均匀程度。物种丰富度相同的情况下，不同物种的个体分布越均匀，物种多样性越高。可见本氏针
茅群落经历火烧第１年后，物种的个体分布均匀性还未恢复，火烧引起的地表斑块影响了物种的均匀分布。火烧
后荒漠化草原物种丰富度和物种多样性均有降低［２７］。也有研究表明火烧可以提高草地的物种丰富度和物种多
样性。火烧降低了地上立枯物和枯落物的比例，提高了物种丰富度和物种多样性［２８］。火烧可使松嫩羊草（犔犲狔
犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原物种丰富度和物种多样性显著增加［２９］。火烧对物种多样性的影响会随着火烧强度、频率、季
节不同而不同。在北美高草草原群落，随着火烧次数的增加，物种丰富度呈明显的单调下降的趋势［３０］。在美国
的ＣｅｄａｒＣｒｅｅｋ生态科学自然保护区内，物种丰富度随着火烧频率的增加而显著降低，但地上生物量随着火烧频
率的增加而无显著变化［２］。Ｐｅｔｅｒｓｏｎ和Ｒｅｉｃｈ［３１］指出草本层物种丰富度在两年一次火烧频率下达到最大，符合
中度干扰假说。可见，火烧对物种多样性的影响研究结果不尽一致，其内在机制还需进一步研究。
３．２ 火烧对植物群落结构和物种组成的影响
草地生态系统对火的响应是非常迅速的［３２］，火烧后草地植物群落和物种组成可明显改变，且短期内不能迅
速恢复。在阿根廷的安第斯草原，火烧对草地群落结构和动态变化的影响比放牧更剧烈［２８］。王谢等［３３］指出冬
季火明显改变了川西亚高山草地植物群落的物种组成，冬季火烧导致了多年生禾草数量和多年生杂草数量减少，
一年生禾草、一年生杂草和灌木的数量增加。本研究结果也表明冬季火烧明显改变了黄土高原典型草原的物种
组成。火烧抑制了高大禾草的生长发育，特别是针茅属植物，降低了其优势地位。扁穗冰草和猪毛蒿仅仅在火烧
前的本氏针茅群落中出现，说明这两物种对火烧干扰敏感，火烧抑制了扁穗冰草和猪毛蒿的生长，并将其致死使
其从草地群落中消失，同时刺激了物种岩败酱的生长，为其提供了新的生长条件，使其入侵该群落。Ｈｏｂｂｓ和
Ｈｕｅｎｎｅｋｅ［３４］指出火烧可为新的植物个体或物种提供新的生长空间。火可改变土壤微生物的群落结构和营养食
物网，进而有利于入侵植物抢占资源［３５］。Ｆｌｅｍａｔｔｉ等［３６］也指出火烧产生的氰化物促进了新的植物种子的萌发。
在该地区，火烧促进了种子的萌发，但真正萌发成新植株的却很少。火烧干扰对黄土高原典型草原的物种组成和
群落结构影响较大，这与Ｋｎｏｐｓ［３７］的研究结果不一致。他指出火烧后地上植被的物种组成并没有显著变化，主
要是因为研究区草原比较贫瘠，生物量较低（小于１５０ｇ／ｍ２），枯落物积累的也较少（小于４００ｇ／ｍ２）。本试验区，
本氏针茅群落已封育２３年，积累了大量的枯落物，地上生物量较高，冬季火烧强度较大，对植被影响剧烈，因此这
可能是火烧显著影响该区物种组成和群落结构的主要原因。
火烧对植被物种组成和群落结构的影响因火烧季节、频率和地点不同而不同。Ｇｕｃｋｅｒ和Ｂｕｎｔｉｎｇ［１８］指出夏
季火烧对植物群落无明显影响。Ｋｉｒｋｍａｎ等［３８］也指出火烧频率对北美和南非湿地草原群落结构和物种组成的
３１１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
影响不同，主要原因与优势种以及与它们的高度和无性繁殖方式等特征有关，而与频繁火烧引起的土壤Ｎ降低
无关。本试验也表明繁殖方式可能是火烧显著改变草地群落结构和物种组成的主要原因。
３．３ 火烧对植物繁殖更新的影响
在黄土高原典型草原，火烧显著提高了植物无性繁殖的密度，尽管增加了有性繁殖的密度，但影响不显著。
Ａｒéｖａｌｏ等［３９］指出火烧促进了无性繁殖的更新途径，但对有性繁殖影响不显著，本研究结论与此一致。但也有研
究指出有性繁殖在火烧后显著增加，且火烧后短时间内在群落繁殖更新过程中发挥重要作用。因为火烧产生了
氰化物，刺激了休眠种子萌发，并为幼苗提供了适宜的微生境［３６，４０］。本研究发现本氏针茅群落在火烧前和火烧
后，有性繁殖在群落更新过程中发挥的作用都较小。Ｍｏｒｇａｎ［４１］指出火烧后多年生植物主要依靠营养繁殖的器
官迅速更新，实生苗却几乎没有。在澳大利亚东南部的维多利亚阿尔卑斯国家公园里的亚高山草原经历火烧后，
丛生型禾草主要依靠无性繁殖大力更新，在１年之后才大量开花［２５］。Ｇｕｇｅｒｌｉ［４２］也指出有性繁殖在高山植物的
数量统计上发挥很小作用。在黄土高原典型草原，是以多年生克隆植物为主的草原生态系统，地上植被的繁殖更
新更依赖于无性繁殖。虽然多年生草本植物每年亦产生大量种子进入到繁殖库中，但真正萌发长成新植株的数
量却很少，这可能与幼苗的竞争力较差有关。火烧干扰显著影响无性繁殖密度，主要来自于根茎型和分蘖型牧草
无性繁殖的贡献。对根茎型和分蘖型禾草来说，火烧可为其繁殖更新提供更多的空间资源。在本氏针茅群落，本
氏针茅、大针茅和赖草等高禾草占优势，这些高禾草主要以产生根茎和分蘖方式进行无性繁殖。不管在火烧区或
未火烧区，根茎型和分蘖型繁殖方式均是主要繁殖方式。可见，植物繁殖贡献高低与火烧无关，而与草地群落物
种组成相关。通过分析火烧对无性繁殖与有性繁殖权衡关系的影响，也论证了此结论。
４ 结论
在黄土高原典型草原，是以多年生克隆植物为主的草原生态系统，地上植被的繁殖更新更依赖于无性繁殖。
植物繁殖更新贡献高低与火烧无关，而与草地群落物种组成相关。火烧显著提高了无性繁殖密度，对有性繁殖密
度影响不显著。火烧显著影响无性繁殖密度，主要来自于根茎型和分蘖型牧草无性繁殖的贡献。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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５１１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
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６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１