全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３０５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
胡飞龙，闫妍，卢晓强，吴军，丁晖，刘志民．内蒙古草甸草原生物量碳分配格局．草业学报，２０１６，２５（４）：３６４４．
ＨＵＦｅｉＬｏｎｇ，ＹＡＮＹａｎ，ＬＵＸｉａｏＱｉａｎｇ，ＷＵＪｕｎ，ＤＩＮＧＨｕｉ，ＬＩＵＺｈｉＭｉｎ．ＢｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：３６４４．
内蒙古草甸草原生物量碳分配格局
胡飞龙１，２，闫妍３，卢晓强１，吴军１，丁晖１，刘志民２
（１．环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京２１００４２；２．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳１１００１６；
３．北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室，广西师范学院，广西 南宁５３０００１）
摘要：以中国北方草甸草原为研究对象，借助ＧＩＳ等工具手段，在草地群落类型实测数据基础上，对内蒙古草甸草
原的地上／地下生物量分配开展定量研究，主要结论如下：１）内蒙古草甸草原的生物量碳密度为６６０．４３ｇＣ／ｍ２，其
中地榆群落（４６０．６３ｇＣ／ｍ２）具有最高的地上生物量碳密度，地榆群落（７８７．１０ｇＣ／ｍ２）和五花草塘群落（７７６．２２ｇ
Ｃ／ｍ２）具有最高的地下生物量碳密度，其他群落间则不存在显著性差异（犘＞０．０５）；２）温带草甸草原以１６．６０×１０６
ｈｍ２ 的面积，贡献了１１１．２０Ｔｇ的生物量碳，其中地上生物量碳为２７．５７Ｔｇ，地下生物量碳为８３．６３Ｔｇ，根冠比
（Ｒ∶Ｓ）为３．０３；３）地下生物量沿土壤深度的分布可分为两种类型：线叶菊、芨芨草、野大麦、地榆、贝加尔针茅、苔
草以及五花草塘群落属于“指数型”，其地下生物量主要分布在０～１０ｃｍ土壤层，且符合指数函数，该类型占据草
原群落的主要部分；拂子茅、小叶锦鸡儿以及芦苇群落属于“抛物线”形，其地下生物量主要分布在０～１０ｃｍ和
２０～４０ｃｍ土壤层，该类别群落主要为灌木或半灌木，分布曲线不符合指数函数而符合二次函数。
关键词：草甸草原；碳密度；生物量；指数函数
犅犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀狋犺犲狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲犻狀犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＨＵＦｅｉＬｏｎｇ１，２，ＹＡＮＹａｎ３，ＬＵＸｉａｏＱｉａｎｇ１，ＷＵＪｕｎ１，ＤＩＮＧＨｕｉ１，ＬＩＵＺｈｉＭｉｎ２
１．犖犪狀犼犻狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀，犖犪狀犼犻狀犵２１００４２，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳
犃狆狆犾犻犲犱犈犮狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犪犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲，犛犺犲狀狔犪狀犵１１００１６，犆犺犻狀犪；３．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犆犺犪狀犵犲犪狀犱犚犲
狊狅狌狉犮犲狊犝狊犲犻狀犅犲犻犫狌犌狌犾犳，犌狌犪狀犵狓犻犜犲犪犮犺犲狉狊犈犱狌犮犪狋犻狅狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犖犪狀狀犻狀犵５３０００１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｒｅｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｌａｎｄｓｃａｐｅｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ，ｃｏｖｅｒｉｎｇａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｏｎｅｆｉｆｔｈｏｆ
ｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓｌａｎｄｓｕｒｆａｃｅ．ＡｌｔｈｏｕｇｈＣｈｉｎａ’ｓｇｒａｓｓｌａｎｄｓｃｏｖｅｒｏｎｌｙ６％－８％ｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓｔｏｔａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ
ａｒｅａ，ｔｈｅｙｓｔｏｒｅ９％－１６％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｍａｎｙｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｆｏｃｕｓｅｄｏｎｍｏｎｉｔｏ
ｒｉｎｇａｎｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｃａｒｂｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ
ｃａｒｂｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｉｓｓｔｉｌｎｏｔｆｕｌｙｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ
ａｎｄｏｔｈｅｒｉｎｄｅｘｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ｂａｓｅｄｏｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｙｓ
ｔｅｍｓ（ＧＩＳ）ｔｏｏｌｓａｎｄｆｉｅｌｄｄａｔａｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎｄｅｎｓｉｔｙｗａｓ５６６．３５ｇＣ／ｍ２ｉｎｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，
犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｗｉｔｈ４６０．６３ｇＣ／ｍ２ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ＡＧＢ），ｗｈｉｌｅａｔｅｓｓｅｌａｔｅｄ
ｍｅａｄｏｗｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ＢＧＢ）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＢＧＢ
ａｍｏｎｇｏｔｈｅｒｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（犘＞０．０５）．Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ１１１．２０Ｔｇｂｉｏ
ｍａｓｓｃａｒｂｏｎｗｉｔｈｉｎａｎａｒｅａｏｆ１２．９０×１０６ｈｍ２，ｗｈｅｒｅｔｈｅＡＧＢｗａｓ２７．５７ＴｇａｎｄｔｈｅＢＧＢｗａｓ８３．６３Ｔｇ．Ｔｈｅ
３６－４４
２０１６年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１５０６１８；改回日期：２０１５０８２４
基金项目：环保公益性行业科研专项（２０１３０９０３９）和国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＣ０１Ｂ０１）资助。
作者简介：胡飞龙（１９８５），男，江苏连云港人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｆｌ＠ｎｉｅｓ．ｏｒｇ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｍｌｉｕ＠ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
ｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｉｎｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｗａｓ３．０３．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｔｗｏｔｙｐｅｓｏｆＢＧＢｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ：ｔｈｅｅｘｐｏ
ｎｅｎｔｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｔｙｐｅ，ｉｎｗｈｉｃｈＢＧＢｗａｓｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔ０－１０ｃｍｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ａｎｄｔｈｅｑｕａｄｒａｔｉｃ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｔｙｐｅ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅＢＧＢｗａｓｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄａｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓｏｆ０－１０ｃｍａｎｄ２０－４０ｃｍ．ＴｈｅＢＧＢ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｔｙｐｅｉｎｔｈｅ犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿，犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊，犎狅狉犱犲狌犿
犪犵狉犻狅犮狉犻狋犺狅狀，犛．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊，犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊，犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪，ａｎｄｔｈｅｔｅｓｓｅｌａｔｅｄｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｉｓｔｙｐｅｏｆＢＧＢｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗａｓａｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅ犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊
犲狆犻犵犲犻狅狊，犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪，ａｎｄ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄａＢＧＢｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｈａｔｆｉｔ
ｔｅｄｔｈｅｑｕａｄｒａｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｒａｔｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎｓｔｏｒ
ａｇｅｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｓｍｅａｎｉｎｇｆｕｌｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｄｙｎａｍｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｄｅｓｉｇｎｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｎａｔｕｒａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；ｃａｒｂｏｎｄｅｎｓｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ
草地生态系统作为陆地生态系统的主体之一，占世界陆地总面积的１／５左右，其碳素储量约占陆地生态系统
碳素总储量的３４％，在减缓温室气体升高、促进全球碳循环中发挥着至关重要的作用［１３］，因此，对草地碳素变化
的研究已成为诸多国家应对气候变化和碳减排履约的有效路径之一［４］。目前，针对草地碳库已开展大量研究，但
主要集中在地上部分，对地下部分如根系、固碳速率和潜力方面的研究则明显不足［５６］。
一直以来，地上、地下生物量分配是生物多样性保护、生态恢复和固碳潜力研究的核心问题［７８］，在草地碳循
环，草原治理和恢复中得到广泛的应用［９１１］。特别是近些年来，受过度放牧和气候变化的影响，内蒙古草原退化
严重，生物量也呈大幅度下降，因此，如何定量评估退化草地的碳储量现状，揭示地上地下生物量分配格局，对于
草原植被的恢复与管理具有至关重要的作用。
内蒙古草甸草原位于草原向森林的过渡地区，常见的草原群落类型有贝加尔针茅群落、芨芨草群落、线叶菊
群落等［１２］。本文从温带草甸草原入手，基于不同群落的地上、地下生物量分配现状，分析各群落类型的根冠比数
据，揭示地下生物量（ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ＢＧＢ）沿不同土壤深度的变化与演变规律以及地上生物量与地下生
物量比例关系（ｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔ），为系统认识我国天然草地的地上、地下生物量分配格局，科学估算我国温带草原的
生物量碳储量提供可靠的技术支持。
１ 材料与方法
１．１ 群落类型选择
图１ 温带草甸草原取样群落分布
犉犻犵．１ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
本研究以内蒙古草甸草原为研究对象，以内蒙
古呼伦贝尔草原、科尔沁草原以及锡林郭勒草原等
为研究区域，借助 ＡｒｃＧＩＳ群落类型资料，宏观把
握草地群落类型的比例，选择１０个典型群落（图
１），这些群落类型面积约占内蒙古草甸草原的
９３％，可以很好地代表草原特征。取样时间为
２０１１年７－８月，以１０个草原群落类型分层取样。
每个群落选择５个５００ｍ×５００ｍ典型区域作为
取样样地，各样地的距离间隔原则上为２ｋｍ 以
上，但根据群落自身的分布特点，若某些群落分布
比较集中的话，至少也应有５００ｍ间隔，每个样地
中再随机布置２个１ｍ×１ｍ的小样方，间隔１００
ｍ以上，因此，整个草甸草原共设置样方数为：１０
（群落）×５（样地）×２（样方）＝１００个。
７３第２５卷第４期 草业学报２０１６年
１．２ 样方取样
１．２．１ 地上植被（ｐｌａｎｔ）采集 将样方内植物地面以上的所有绿色部分用镰刀齐地面割下，称取总重后选取
部分植物装入自封袋，该部分称取重量后用记号笔做好标记，带回实验室６５℃烘干后称量干重。地上活体生物
量的样本总数为１０（群落）×５（样地）×２（样方）＝１００个。
１．２．２ 地表凋落物（ｌｉｔｔｅｒ）采集 用钉耙收集样方内地表凋落物和立枯，小心去掉凋落物上附着的细土粒，按
样方称重后分别装入自封袋内并编上样方号，带回实验室６５℃烘干后称量干重。凋落物生物量的样本总数为１０
（群落）×５（样地）×２（样方）＝１００个。
１．２．３ 地下根系（ｒｏｏｔ）采集 在取过地上生物量的样方内，将土壤表层的残留物和杂质清理干净，用直径５
ｃｍ土钻取３钻土，３钻合并在一起，分０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～４０ｃｍ、４０～６０ｃｍ、６０～８０ｃｍ和８０～１００ｃｍ
计６层依次取样。取好的样品，此时是土样和根系的混合体，按层分装在自封袋中，并用标签写好样方编号，放置
于自封袋中，称重后带回室内挑选出根系，漂洗干净后６５℃烘箱烘干称重。地下生物量的样本总数为１０（群
落）×５（样地）×２（样方）×６（层）＝６００个。
１．３ 数据处理
涉及 的 主 要 测 量 指 标 有：地 上 生 物 量 碳
（ｇＣ／ｍ２）、地下生物量碳（ｇＣ／ｍ２）、根冠比 Ｒ∶Ｓ
（地下生物量碳与地上生物量碳的比值），其中地上
生物量（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ＡＧＢ）＝地上植被
生物量＋凋落物生物量。国际上通用的生物量碳换
算公式为：
犅′＝犅×４５％
式中，４５％为国际通用换算比例，犅′为生物量碳
（ｇＣ／ｍ２），犅 为植被的干物质量（ｇ／ｍ２）［１３］。本实
验中，部分群落（苔草、贝加尔针茅、拂子茅、小叶锦
鸡儿和芦苇群落）的生物量碳含量已通过重铬酸钾
外烧法实测获得［１４］，因此这５个群落的生物量碳含
量以实测值为准（表１），其他群落数据则以均值
５４．３７％为换算标准，不再采用４５％的国际通用标
准，从而更符合温带草甸草原的客观需求。
实验数据用平均值±标准误表示，采用ＳＰＳＳ
１３．０统计软件进行方差分析，组间差异采取ＬＳＤ
检验。
２ 结果与分析
２．１ 生物量碳水平分配格局
所谓水平分配格局，是针对不同群落而言的，即
通过不同群落类型的生物量碳比较与分析，从而阐
述群落尺度下不同群落在地上、地下生物量碳含量
以及根冠比方面的差异（表２）。
地上生物量碳方面，温带草甸草原平均 ＡＧＢ
碳密度为１４６．７６ｇＣ／ｍ２。其中地榆群落的含量最
高，为４６０．６３ｇＣ／ｍ２；芨芨草（２８９．２７ｇＣ／ｍ２）、苔
草群落（１７０．１３ｇＣ／ｍ２）次之，均要显著高于线叶菊
表１ 部分群落生物量含量
犜犪犫犾犲１ 犅犻狅犿犪狊狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊犲狏犲狉犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
群落类型Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ 生物量含量Ｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔ（％）
苔草犆犪狉犲狓犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 ５４．８１±７．８９
贝加尔针茅犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 ５３．１５±１０．１４
拂子茅犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犲狆犻犵犲犻狅狊 ５０．９１±９．６０
小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 ６０．７７±１２．８６
芦苇犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ５２．１９±１３．５２
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ５４．３７±３．８５
表２ 温带草甸草原主要群落类型地上、地下生物量碳分布情况
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃犌犅犪狀犱犅犌犅犻狀
狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ
地上生物量
ＡＧＢ
（ｇＣ／ｍ２）
地下生物量
ＢＧＢ
（ｇＣ／ｍ２）
根冠比
Ｒｏｏｔ∶
ｓｈｏｏｔ
线叶菊犉．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ７９．６２±６６．２６ｃ ３９２．８５±１９２．０１ａｂ ４．９３
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ２８９．２７±１３７．０１ｂ５４３．１６±７６０．４５ａｂ １．９０
野大麦 犎．狊狆狅狀狋犪狀犲狌犿 １１７．３９±２７．０２ｃ ６６１．２９±１９５．０５ａｂ ５．６３
地榆犛．狅犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ４６０．６３±２４７．２１ａ７８７．１０±３１３．４０ａ １．７１
苔草犆．犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 １７０．１３±１３４．４７ｂｃ４８６．３３±２３６．７３ａｂ ２．８６
贝加尔针茅犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 ７３．５６±２７．４７ｃ ２３９．４８±８８．３５ｂ ３．２６
拂子茅犆．犲狆犻犵犲犻狅狊 ５０．４６±９．１１ｃ ３８４．１１±１１９．６２ａｂ ７．６１
小叶锦鸡儿犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 ５０．０２±６．２２ｃ ３７０．０８±１５５．６２ａｂ ７．４０
芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ５２．４３±２５．４５ｃ ４９６．０８±４６５．８０ａｂ ９．４６
五花草塘 Ｔｅｓｓｅｌａｔｅｄｍｅａｄｏｗ１２８．１４±５４．０８ｃ ７７６．２２±３９０．９３ａ ６．０６
平均 Ａｖｅｒａｇｅ １４６．７６±１３２．０２ ５１３．６７±１８０．９２
注：同列不同小写字母表示显著性差异（犘＜０．０５），采用双侧检验。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５ｕｎｄｅｒｂｉｌａｔｅｒａｌｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ．
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
群落（７９．６２ｇＣ／ｍ２）、野大麦群落（１１７．３９ｇＣ／ｍ２）、贝加尔针茅群落（７３．５６ｇＣ／ｍ２）、拂子茅群落（５０．４６
ｇＣ／ｍ２）、小叶锦鸡儿群落（５０．０２ｇＣ／ｍ２）、芦苇群落（５２．４３ｇＣ／ｍ２）以及五花草塘群落（１２８．１４ｇＣ／ｍ２）。地
下生物量碳方面，温带草甸草原各群落的ＢＧＢ碳密度均值为５１３．６７ｇＣ／ｍ２，约为ＡＧＢ碳密度均值的３．５０倍，
其中地榆群落（７８７．１０ｇＣ／ｍ２）、五花草塘群落（７７６．２２ｇＣ／ｍ２）的ＢＧＢ碳密度要显著高于贝加尔针茅群落
（２３９．４８ｇＣ／ｍ２），其他群落间则不存在显著性差异（犘＞０．０５）。
根冠比方面，温带草甸草原各群落的数值差异较大（表２）。可以看出，芨芨草群落具有最低的根冠比（地下
生物量仅仅是地上生物量的１．９０倍），芦苇群落则具有最高的根冠比，其地下生物量达到地上生物量的９．４６倍。
２．２ 地下生物量碳垂直分配格局
温带草甸草原的地下生物量碳沿着土壤分布基本遵循两类趋势：一是地下生物量碳主要分布在０～１０ｃｍ土
层范围内，且显著高于其他土壤层次，ＢＧＢ沿土壤深度的分布基本遵循指数函数，称之为“指数型”（图２）；二是地
下生物量碳主要分布在０～１０ｃｍ和２０～４０ｃｍ两个土壤层次，拟合曲线遵循二次函数，称之为“抛物线”形。
图２ 温带草甸草原（指数型）地下生物量碳分配情况
犉犻犵．２ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑
狊狋犲狆狆犲（犲狓狆狅狀犲狀狋犻犪犾犳狌狀犮狋犻狅狀狋狔狆犲）
不同小写字母表示显著性差异（犘＜０．０５），采用双侧检验，下同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ
０．０５ｕｎｄｅｒｂｉｌａｔｅｒａｌｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９３第２５卷第４期 草业学报２０１６年
温带草甸草原的大多数群落符合“指数型”分布规律，如线叶菊、芨芨草、野大麦、地榆、苔草、贝加尔针茅以及
五花草塘群落（图２）。此类群落在草原上分布广泛，占据内蒙古草甸草原的大部分区域，其ＢＧＢ主要分布在０～
１０ｃｍ的土壤深度，表征了此类草原群落的地下生物量分配总格局。这些群落的ＢＧＢ沿土壤深度的分布遵循较
好的指数函数，拟合度较好，其中地榆群落即使拟合最差，其狉２ 也达到０．８０；野大麦和五花草塘群落的拟合度最
高，其拟合后狉２ 高达０．９９，基本符合草本植被的ＢＧＢ分布情况。
在选取的草甸草原群落类型中，有一类群落的地下生物量除了分布在表层，在２０～４０ｃｍ的土壤层亦有大量
分布，符合该类型的草地群落有拂子茅群落、小叶锦鸡儿群落和芦苇群落（图３）。这些群落的数值分布不符合指
数函数，而呈现典型的二次抛物线形，可以看出，此类群落属于灌木或是半灌木类型，根系分布较深，导致２０～４０
ｃｍ处土层根系ＢＧＢ含量增加。
图３ 温带草甸草原（抛物线形）地下生物量碳分配情况
犉犻犵．３ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑
狊狋犲狆狆犲（狇狌犪犱狉犪狋犻犮犳狌狀犮狋犻狅狀狋狔狆犲）
２．３ 生物量碳储量及ＧＩＳ呈现
温带草甸草原生物量碳储量的计算方法，主要分为两类：１）对于已有群落类型的生物量碳储量的计算，以该
群落的实际面积以及测定出的生物量碳密度换算出生物量碳储量，如线叶菊生物量碳储量＝（线叶菊ＡＧＢ碳密
度＋线叶菊ＢＧＢ碳密度）×线叶菊群落面积；２）对于其他群落的生物量碳的计算，则借助已有碳储量的均值换
算，即其他生物量碳储量＝（ＡＧＢ平均碳密度＋ＢＧＢ平均碳密度）×其他群落面积。
由ＧＩＳ分布图可以看出，温带草甸草原ＡＧＢ碳密度的分布范围大体分为３个层次，即＜１００ｇＣ／ｍ２，１００～
１５０ｇＣ／ｍ２ 以及＞１５０ｇＣ／ｍ２（图４）。其中分布范围最大的为＞１５０ｇＣ／ｍ２，呈条带状分布；而１００～１５０ｇＣ／
ｍ２ 在草甸草原上只有零星分布。ＢＧＢ碳密度分布方面，大部分区域的碳密度为＜５００ｇＣ／ｍ２，占据碳密度分布
的主要范围；６００～７００ｇＣ／ｍ２ 和＞７００ｇＣ／ｍ２ 在草甸草原仅有零星分布；５００～６００ｇＣ／ｍ２ 主要分布在内蒙古
中部地带（图５）。
基于ＧＩＳ已有数据，可知本研究中温带草甸草原总面积为１６．６０×１０６ｈｍ２，其中苔草群落分布面积最广，约
为４．０４×１０６ｈｍ２，线叶菊群落和芨芨草群落次之，分别为２．７３×１０６ 和２．２３×１０６ｈｍ２，其他如芦苇群落
（０．３３×１０６ｈｍ２）、五花草塘群落（０．１５×１０６ｈｍ２）等面积较小（表３）。借此换算，此次野外取样涉及的群落面积
约占温带草甸草原总面积的９３％，可以很好地代表温带草甸草原的实际情况，因此，对这些群落碳储量的测量与
估算，可以科学估测温带草甸草原的实际生物量碳储量。
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
图４ 温带草甸草原地上生物量碳分布
犉犻犵．４ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
图５ 温带草甸草原地下生物量碳分布
犉犻犵．５ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
可以看出，温带草甸草原的总生物量碳储量为
１１１．２０Ｔｇ，其中地上生物量碳总量为２７．５７Ｔｇ，地下
生物量碳总量为８３．６３Ｔｇ。ＡＧＢ碳储量方面，芨芨
草、地榆和苔草群落分别贡献了６．３６，６．３７和６．８７
Ｔｇ，是主要的地上生物量碳提供者；ＢＧＢ碳储量方面，
线叶菊、芨芨草、野大麦、地榆和苔草群落贡献最大，分
别达到１０．７４，１２．１０，１２．０２，１０．８９和１９．６５Ｔｇ。根
据现有生物量碳储量，可以得出温带草甸草原的真实
根冠比Ｒ∶Ｓ＝８３．６３／２７．５７＝３．０３。
３ 讨论
草原生物量的分配格局包括水平分配格局和垂直
分配格局。水平分布上，涉及不同地区、不同群落类
型、不同草原类型以及不同管理措施等诸多差异；垂直
分布上，因群落类型及繁殖策略的差异，不同植物的
ＢＧＢ沿土壤深度分布亦存在很大不同［１５］。
３．１ 草原生物量水平分配格局
在生物量碳库的估算方面，目前常用的方法主要
有遥感模型法、全球生物量密度法、产草量法及野外样
地调查等，但由于草地地下生物量实测数据的缺乏或
实测过程中存在的误差，都会带来草地生物量与实际
碳储量之间存在较大的出入［１６］。在草原生物量碳研
究方面，Ｎｉ［１７］认为我国温带草甸草原的生物量碳密度
为１５００ｇＣ／ｍ２。马文红等［１８］对我国内蒙古地区温带
草原地上和地下生物量进行了研究，按照国际通用的
４５％比例转换为生物量碳后（详见１．４中生物量碳的
换算公式），温带草甸草原的地上生物量碳密度为
表３ 温带草甸草原主要群落类型分布面积及生物量碳储量
犜犪犫犾犲３ 犃狉犲犪犪狀犱犃犌犅牔犅犌犅狅犳犿犪犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔
狋狔狆犲狊犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ
草地面积
Ｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅａ
（×１０６ｈｍ２）
地上生物
量碳ＡＧＢ
（Ｔｇ）
地下生物
量碳ＢＧＢ
（Ｔｇ）
线叶菊犉．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ２．７３ ２．１８ １０．７４
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ２．２３ ６．３６ １２．１０
野大麦 犎．狊狆狅狀狋犪狀犲狌犿 １．８２ ２．１３ １２．０２
地榆犛．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 １．３８ ６．３７ １０．８９
苔草犆．犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 ４．０４ ６．８７ １９．６５
贝加尔针茅犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 ０．６６ ０．４８ １．５７
拂子茅犆．犲狆犻犵犲犻狅狊 ０．４７ ０．２４ １．８１
小叶锦鸡儿犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 １．５７ ０．７８ ５．８１
芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ０．３３ ０．１７ １．６３
五花草塘 Ｔｅｓｓｅｌａｔｅｄｍｅａｄｏｗ０．１５ ０．１９ １．１５
其他 Ｏｔｈｅｒｓ １．２２ １．７９ ６．２７
总计 Ｔｏｔａｌ １６．６０ ２７．５７ ８３．６３
注：表示以均值代换。
Ｎｏｔｅ：“”ｗａｓｒｅｐｌａｃｅｄｂｙｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅ．
表４ 已有草地生物量碳比较
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊犮犪狉犫狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狌犱犻犲狊
ｇＣ／ｍ２
温带草甸草原 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
地上部分ＡＧＢ 地下部分ＢＧＢ 合计Ｔｏｔａｌ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
５９．６ １６４．１ ２２３．７ ［１９］
－ － １５００ ［１７］
８８．５２ ６２３．３４ ７１１．８６ ［１８］
１４６．７６ ５１３．６７ ６６０．４３ 本研究 Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
１４第２５卷第４期 草业学报２０１６年
８８．５２ｇＣ／ｍ２，地下生物量碳密度则为６２３．３４ｇＣ／ｍ２（表４）。此外，针对中国天然草地的生物量研究，李凌
浩［１９］提出中国温带草原的地上、地下生物量碳密度分别为５９．６和１６４．１ｇＣ／ｍ２。
本研究得出的温带草甸草原地上、地下生物量碳密度分别为１４６．７６和５１３．６７ｇＣ／ｍ２，总和要明显高于李
凌浩［１９］的研究，略低于马文红等［１８］的实验数据。因为马文红等［１８］的数据针对的是较完整草地，对那些退化或是
放牧草地较少涉及，导致最终数值偏高；李凌浩［１９］借助大范围的数据收集，辅助少量的测量数据，自然受到某些
极端测量数据影响，导致数值偏低。因此，基于科学取样方法，在大量群落实测数据基础上，辅助以ＧＩＳ／ＲＳ数
据，同时对结果进行必要的修正，才可得出温带草甸草原更为真实的碳储量数据。
以往研究对草原生物量碳的整体估算较多，对特定草原群落的定量化研究较少。比如Ｎｉ［１７］对草原生物量碳
储量进行了估算，但因为其生物量碳密度偏高，导致其对生物量碳估算的数值也较高，进而得出草甸草原碳储量
为１９０Ｔｇ；本研究中温带草甸草原面积为１６．６０×１０６ｈｍ２，贡献的总生物量碳储量为１１１．２０Ｔｇ，其中地上生物
量碳的总量为２７．５７Ｐｇ，地下生物量碳的总量为８３．６３Ｐｇ。
３．２ 地下生物量垂直分配格局
受气候变化和人类活动影响，９０％以上的草原出现不同程度的退化现象，草原生态系统结构遭到严重破坏，
草原生产力急剧下降，致使低下生物量的研究存在较大的不确定性［２０２１］。如针对贝加尔针茅、克氏针茅以及线叶
菊群落的研究表明，群落地下生物量主要分布于土壤表层，土壤０～３０ｃｍ土层的地下生物量分别占全剖面根系
总量的７４．４％，７１．２％，６８．７％；此外，高寒矮嵩草草甸地下生物量主要分布在０～１０ｃｍ的表层土壤中，约占总
生物量的９０．４３％，１０ｃｍ深度以下的ＢＧＢ只占９．７５％［２２］。
随着研究的进一步深入，已有学者开始对地下生物量的垂直分布进行统计和模型模拟，以定量分析根系分布
于土壤深度的关系。如白永飞等［２３］研究表明，羊草草原８月地下生物量的垂直分布符合方差犢＝５４７．３５３
ｅ－０．０３９５犡。本研究中，草本和灌木（半灌木）地下生物量分布函数存在较大差别。针对线叶菊、芨芨草等草本群落，
其ＢＧＢ沿土壤层次的分布满足指数函数：如线叶菊的拟合曲线为犢＝４６７．０３ｅ－０．７４犡（狉２＝０．９２）；针对小叶锦鸡
儿、芦苇等群落，其ＢＧＢ沿土壤层次的分布满足二次函数，如小叶锦鸡儿群落的拟合曲线为犢＝０．０５犡２－１４．９３
犡＋１１３．２１（狉２＝０．８４），因此，基于不同群落的ＢＧＢ分布差异，可以针对不同群落进行特定拟合，从而对草原生
物量碳开展科学估测，为草原管理和草地科学的发展提供科学支持。
３．３ 地上地下生物量分配———根冠比（Ｒ∶Ｓ）
我国天然草地分布广泛，植被种类丰富且变异性较大，群落生物量、地下和地上生物量受水热条件影响明显，
一般在东南和西南地区生物量大，而在干冷的西部地区生物量则较小，这也导致各草原类型根冠比并不统一［２４］。
如王庚辰等［２５］研究发现，地下生物量平均为地上生物量的３～１０倍，并对土壤呼吸产生重要影响。齐玉春等［２６］
对部分草原群落地下生物量（Ｗ１）与地上生物量（Ｗ２）数量关系比较，发现 Ｗ１／Ｗ２ 的数值从２．７６～２１．５９不等，
中间相差近１０倍；高寒草甸则普遍较高，如小蒿草草甸根冠比为１５．２１，藏高草草甸的根冠比更是高达２１．５９。
马文红等［１８］利用内蒙古温带草原的生物量实测数据，分析认为各草原类型的Ｒ∶Ｓ差异较小，并得出温带草甸草
原的Ｒ∶Ｓ中值为５．２。
因此，利用极有限的根冠比数据来估算生物量碳会存在很大误差，如Ｆａｎ等［２７］利用中国北方草地根冠比
（２．４～５２．３）估算的结果与Ｐｉａｏ等［２８］利用根冠比（５．３～１０．１）估算的结果相差３倍以上，因此，获得科学而准确
的根冠比数据，对于生物量碳储量的估算具有重要价值。本研究中，温带草甸草原的根冠比数值在１．９０～９．４６
之间，中位数为５．２８，和马文红等［１８］的研究接近。最终估算出的地下生物量（ＢＧＢ）与地上生物量（ＡＧＢ）的碳储
量数据分别为８３．６３和２７．５７Ｔｇ，进而得到温带草甸草原的科学根冠比数值为３．０３。
４ 结论
我国温带草甸草原生物量碳密度的均值为６６０．４３ｇＣ／ｍ２，其中地榆群落的ＡＧＢ碳密度最高；地榆群落及
五花草塘群落的ＢＧＢ碳密度最高。温带草甸草原以１６．６０×１０６ｈｍ２ 的面积，贡献了１１１．２０Ｔｇ的生物量碳储
量，其中芨芨草、地榆和苔草群落对地上生物量的贡献最高，线叶菊、芨芨草、野大麦、地榆和苔草群落对地下生物
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
量的贡献最大。
温带草甸草原最终根冠比数值为３．０３。其地下生物量碳密度沿土壤深度的分布可划分为两种类型：线叶
菊、芨芨草、野大麦、地榆、贝加尔针茅、苔草以及五花草塘群落属于“指数型”，生物量碳主要分布在表层０～１０
ｃｍ，且符合指数函数；拂子茅、小叶锦鸡儿以及芦苇群落属于“抛物线”形，生物量碳主要分布在０～１０ｃｍ及２０～
４０ｃｍ的土壤层次，该类型主要为灌木或半灌木群落，拟合曲线符合二次函数。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＳｃｕｒｌｏｃｋＪＭ，ＨａｌＤＯ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｓｉｎｋ：ａｇｒａｓｓｌａｎｄｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９８，４（２）：２２９２３３．
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ｓｔｏｒａｇｅｉｎＣＭＩＰ５ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｗｅｎｔｙｆｉｒｓｔｃｅｎｔｕｒｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｍａｔｅ，２０１３，２６（１８）：６８５９６８８１．
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６６１６６５．
［８］ ＨｕＺＭ，ＦａｎＪＷ，ＺｈｏｎｇＨＰ，犲狋犪犾．ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥ
ｃｏｌｏｇｙ，２００５，２４（９）：１０９５１１０１．
［９］ ＤｉｎｇＪＰ，ＬｕｏＹＱ，ＺｈｏｕＸ，犲狋犪犾．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙａｎｄｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｐｌａｎｔｒｏｏｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：２０６２１６．
［１０］ ＭｅｎＸＨ，ＳｈｅｎｇＪＤ，ＪｉａＨＴ，犲狋犪犾．Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎＸｉｎｊｉａｎｇ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，２１（５）：８６１８６８．
［１１］ ＫｅｉｔｈＡＭ，ＲｏｗｅＲＬ，ＰａｒｍａｒＫ，犲狋犪犾．ＩｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅｔｏｓｈｏｒｔｒｏｔａｔｉｏｎｆｏｒｅｓｔｒｙｉｎＧｒｅａｔＢｒｉｔａｉｎｆｏｒｓｏｉｌ
ａｎｄｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２０１５，７（３）：５４１５５２．
［１２］ ＬｉｕＧＸ，ＬｉｕＤＦ．ＳｔｕｄｙｏｎｈｅａｌｔｈｓｔａｔｕｓｏｆＸｉｌｉｎｇｕｏｌｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，２００６，２７（６）：１６．
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