全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３２４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈仕勇，马啸，张新全，陈智华，周凯．不同来源ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ在披碱草属和鹅观草属物种中的通用性分析．草业学报，２０１６，２５（２）：１３２
１４０．
ＣＨＥＮＳｈｉＹｏｎｇ，ＭＡＸｉａｏ，ＺＨＡＮＧＸｉｎＱｕａｎ，ＣＨＥＮＺｈｉＨｕａ，ＺＨＯＵ Ｋａｉ．ＴｈｅｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｏｆＳＳＲａｎｄＥＳＴ－ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｉｇｉｎｓｉｎ犈犾狔犿狌狊ａｎｄ犚狅犲犵狀犲狉犻犪ｉｎｔｈｅＴｒｉｔｉｃｅａｅ（Ｐｏａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：１３２１４０．
不同来源犛犛犚和犈犛犜－犛犛犚在披碱草属和
鹅观草属物种中的通用性分析
陈仕勇１，２，马啸１，张新全１，陈智华２，周凯１
（１．四川农业大学草业科学系，四川 成都６１１１３０；２．西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都６１００４１）
摘要：披碱草属和鹅观草属是禾本科小麦族两个重要的多年生属，其种属界限及系统关系一直存在争议，是其种质
资源利用的难点。本研究基于小麦族中不同来源的已开发的ＳＳＲ标记，筛选出在披碱草属和鹅观草属中高通用性
的ＳＳＲ标记，为其生物系统关系研究提供重要参考。试验选用了来自小麦族小麦、大麦、披碱草属、拟鹅观草属及
赖草属５个属的２３０个ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记对小麦族Ｓｔ、Ｈ、Ｙ基因组的２３个物种进行了ＳＳＲ扩增及通用性分
析。结果表明，１）在筛选的２３０个标记中，１６３个（７０．８７％）ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记能在所有的供试物种中扩增出
清晰的条带，在披碱草属和鹅观草属等物种中表现出了较高的通用性；２）在扩增出的１６３个标记中，ＥＳＴ－ＳＳＲ
（８７．６０％）比基因组ＳＳＲ（４９．５０％）标记在种属间表现出了较高的通用性，而基因组ＳＳＲ标记（８５．９８％）则比
ＥＳＴ－ＳＳＲ（７９．３７％）标记表现出更高的多态性；３）１６３个标记在供试物种中共扩增出５７９个清晰条带，其中多态性
条带为５３３个，多态性比率为９２．０５％；每个标记扩增的条带数变化为１～１１条，平均扩增条带数为３．５５条；４）基
于ＵＰＧＭＡ聚类结果与供试物种的基因组之间表现出了较高的相关性，相同或相似基因组物种间表现出较近的亲
缘关系，其中 Ｈ基因组与Ｓｔ基因组的亲缘关系较远，Ｈ基因组二倍体物种与其他物种也表现出了较远的亲缘关
系。本研究选用的５个属的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记均能在披碱草属和鹅观草属物种中扩增，最后共筛选出了１６３
个高通用性的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ分子标记，揭示了供试物种及不同基因组间的亲缘关系，为下一步披碱草属和鹅
观草属的种属关系及系统学研究提供了重要参考。
关键词：ＳＳＲ；披碱草属；鹅观草属；通用性；系统关系　　
犜犺犲狋狉犪狀狊犳犲狉犪犫犻犾犻狋狔狅犳犛犛犚犪狀犱犈犛犜－犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犻犵犻狀狊犻狀犈犾狔犿狌狊犪狀犱
犚狅犲犵狀犲狉犻犪犻狀狋犺犲犜狉犻狋犻犮犲犪犲（犘狅犪犮犲犪犲）
ＣＨＥＮＳｈｉＹｏｎｇ１，２，ＭＡＸｉａｏ１，ＺＨＡＮＧＸｉｎＱｕａｎ１，ＣＨＥＮＺｈｉＨｕａ２，ＺＨＯＵＫａｉ１
１．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱
犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔犳狅狉犖犪狋犻狅狀犪犾犻狋犻犲狊，犆犺犲狀犵犱狌６１００４１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犈犾狔犿狌狊ａｎｄ犚狅犲犵狀犲狉犻犪，ｔｗｏｉｍｐｏｒｔａｎｔｇｅｎｅｒａｉｎｔｈｅｔｒｉｂｅＴｒｉｔｉｃｅａｅ，ｉｎｃｌｕｄｅｍａｎｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒａｇｅ
ｇｒａｓｓｅｓ，ａｎｄａｌｓｏｃａｒｒｙｅｌｉｔｅｇｅｎｅｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｃｅｒｅａｌｃｒｏｐｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｉｓｏｎｇｏｉｎｇｄｉｓｐｕｔｅｏｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ
ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｔｈｅｔｗｏｇｅｎｅｒａ．Ｔｈｅｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｔｈｅ
ｇｒｏｕｐａｒｅｏｆｋｅｅｎｉｎｔｅｒｅｓｔｔｏａｇｒｏｓｔｏｌｏｇｉｓｔｓａｒｏｕｎｄｔｈｅｗｏｒｌｄ．ＢａｓｅｄｏｎｋｎｏｗｎＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｉｎＴｒｉｔｉｃｅａｅ，ｔｈｅ
１３２－１４０
２０１６年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０６２９；改回日期：２０１５０８２５
基金项目：国家重点基础研究发展计划９７３项目（２０１４ＣＢ１３８７０５），四川省科技支撑计划（２０１５ＳＺ００６２）和四川省教育厅重点项目（１５ＺＡ０３８８）资
助。
作者简介：陈仕勇（１９８４），男，四川三台人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｓｈｉ８８２７＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｓｃｒｅｅｎｏｕｔｔｈｅｈｉｇｈｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｍａｒｋｅｒｓｆｏｒ犈犾狔犿狌狊ａｎｄ犚狅犲犵狀犲狉犻犪，ｗｈｉｃｈ
ｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｔｈｅｔｗｏｇｅｎｅｒａ．Ａｔｏ
ｔａｌｏｆ２３０ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓ（ＳＳＲ）ａｎｄＳＳＲｂａｓｅｄｏｎｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｓ（ＥＳＴ－ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ
ｆｒｏｍ５ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｅｒａｉｎｃｌｕｄｉｎｇｗｈｅａｔ，ｂａｒｌｅｙ，犈犾狔犿狌狊，犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪ａｎｄ犔犲狔犿狌狊，ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙ
ｔｈｅｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｏ２３ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅＳｔ，Ｈ，ａｎｄＹｇｅｎｏｍｅｓ．Ａｍｏｎｇｔｈｅ２３０ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ，１６３
（７０．８７％）ｍａｒｋｅｒｓｃｏｕｌｄｇｅｎｅｒａｔｅｃｌｅａｒｂａｎｄｓ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄａｈｉｇｈｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｔｈｏｓｅｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅ
ＥＳＴ－ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ（８７．６０％）ｓｈｏｗｅｄａｈｉｇｈｅｒｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｈａｎｇｅｎｏｍｉｃＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ（４９．５０％），ｂｕｔｔｈｅ
ｇｅｎｏｍｉｃＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｓｈｏｗｅｄａｈｉｇｈｅｒｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ （８５．９８％）ｔｈａｎｔｈｅＥＳＴ－ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ（７９．３７％）．Ａ
ｔｏｔａｌｏｆ５７９ｂａｎｄｓｗｅｒｅａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒｏｍｔｈｅ１６３ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓａｂｌｅｔｏｇｅｎｅｒａｔｅｃｌｅａｒｂａｎｄｓ，ｏｆｗｈｉｃｈ５３３ｂａｎｄｓ
ｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆａｍｐｌｉｆｉｅｄｂａｎｄｓｏｆｅａｃｈｏｆｔｈｅｓｅ１６３ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１ｔｏ１１ｗｉｔｈ
ａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ３．５５ｂａｎｄｓ．Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｕｓｉｎｇｔｈｅｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃａｖｅｒａｇｅ
（ＵＰＧＭＡ）ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｓａｍｅｏｒｓｉｍｉｌａｒｇｅｎｏｍｅｃｏｕｌｄｂｅｇｒｏｕｐｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ
ＨｇｅｎｏｍｅｓｈｏｗｅｄａｒａｔｈｅｒｄｉｓｔａｎｔｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈＳｔｇｅｎｏｍｅ，ａｎｄｄｉｓｔａｎｔｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎ
ｓｈｉｐｓｗｅｒｅａｌｓｏｒｅｖｅａｌｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅＨｇｅｎｏｍｅａｎｄｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．
ＴｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｆｒｏｍ５ｇｅｎｅｒａｃｏｕｌｄｂｅａｍｐｌｉｆｉｅｄｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙｉｎ犈犾狔犿狌狊ａｎｄ犚狅犲犵狀犲狉犻犪．Ｔｏｓｕｍ
ｍａｒｉｓｅ，ａｔｏｔａｌｏｆ１６３ｈｉｇｈｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｂｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙａ
ｎａｌｙｓｉｓ，ｗｈｉｃｈａｌｓｏｒｅｖｅａｌｅｄｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏ
ｖｉｄｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎ犈犾狔犿狌狊ａｎｄ
犚狅犲犵狀犲狉犻犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＳＳＲ；犈犾狔犿狌狊；犚狅犲犵狀犲狉犻犪；ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
披碱草属（犈犾狔犿狌狊）和鹅观草属（犚狅犲犵狀犲狉犻犪）是禾本科小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）两个重要的多年生属，它们不仅包
括很多重要的牧草资源和抗性基因资源，还是草原和草甸等的重要组成部分，具有重要的经济和生态价值［１２］。
披碱草属和鹅观草属的种属界限等系统关系一直存在争议，已成为其种质资源研究利用中的难点。本研究通过
对小麦族近缘属ＳＳＲ标记的筛选，为披碱草属和鹅观草属种属间系统关系的研究提供重要的参考，对该类群植
物资源的利用等具有重要意义。简单重复序列（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓ，ＳＳＲ）由于其分布广、数量多、高多态
性、共显性及重复性好等优点，被广泛运用于植物研究的各个领域，特别在种质资源遗传多样性评价［３］、种属间亲
缘关系［４］研究等方面。虽然ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ（基于表达序列标签的简单重复序列，ＳＳＲｂａｓｅｄｏｎｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅ
ｑｕｅｎｃｅｔａｇｓ）标记在植物研究中具有强大的功能，由于ＳＳＲ标记具有物种的特异性，其相关的引物开发难度较
大、成本较高，这些限制了ＳＳＲ标记在不同植物研究中的广泛运用。但同时由于ＳＳＲ两端的侧翼序列在近缘种
属物种间具有高度保守性，这就为ＳＳＲ标记转移到近缘的种属间物种中提供了可能［５］。目前很多物种的ＳＳＲ标
记已经成功的转移到其近缘的物种中，其已经被证实为一种简单、有效地获得ＳＳＲ标记的方法［５８］。目前也已经
有研究报道小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）等物种的ＳＳＲ标记在小麦族多年生物种中成功
运用，如冰草属（犃犵狉狅狆狔狉狅狀）、披碱草属、偃麦草属（犈犾狔狋狉犻犵犻犪）等［９１１］。在小麦族物种中，小麦和大麦等麦类作物
上拥有大量的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记，为小麦族近缘物种ＳＳＲ标记开发提供了参考。另外，披碱草属物种如犬
草（犈．犮犪狀犻狀狌狊）、阿拉斯加披碱草（犈．犪犾犪狊犽犪狀狌狊）等也开发了部分ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记［１２１４］，其是否能在披
碱草属和鹅观草属物种中扩增也有待于进一步的分析。本研究选用了来自小麦族中小麦、大麦、拟鹅观草属
（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪）、赖草属、披碱草属的２３０个ＳＳＲ标记，在小麦族披碱草属、鹅观草属（含有Ｓｔ、Ｈ、Ｙ基因组）
物种中进行ＳＳＲ分析和通用性研究，筛选出高通用性的ＳＳＲ标记，以期为下一步该类群物种的系统关系等研究
提供参考。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验选用小麦族Ｓｔ、Ｈ、Ｙ基因组物种共２３个，其中包括来自拟鹅观草属Ｓｔ基因组二倍体３个，大麦属
３３１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
（犎狅狉犱犲狌犿）Ｈ基因组二倍体２个，披碱草属ＳｔＨ和鹅观草属ＳｔＹ四倍体材料各４个，披碱草属、鹅观草属六倍体
物种１０个。供试材料由美国国家植物种质资源库（ＵＳＤＡ－ＡＲＳ）提供（表１），材料种植于四川红原西南民族大
学高原牧草种质资源圃内。
表１　材料列表
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊狌狊犲犱犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔
编号Ｎｏ． 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 基因组Ｇｅｎｏｍｅ 编号ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ． 来源Ｏｒｉｇｉｎｓ
１ 黎巴嫩拟鹅观草犘．犾犻犫犪狀狅狋犻犮犪 Ｓｔ ＰＩ３３０６８９ 伊朗Ｉｒａｎ
２ 穗状拟鹅观草犘．狊狆犻犮犪狋犪 Ｓｔ ＰＩ２３２１３４ 怀俄明，美国 Ｗｙｏｍｉｎｇ，ＵＳＡ
３ 糙伏毛拟鹅观草犘．狊狋狉犻犵狅狊犪 Ｓｔ ＰＩ５３１７５３ 乌克兰Ｕｋｒａｉｎｅ
４ 布顿大麦犎．犫狅犵犱犪狀犻犻 Ｈ ＰＩ４９９６４４ 新疆，中国Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
５ 窄穗大麦犎．狊狋犲狀狅狊狋犪犮犺狔狊 Ｈ ＰＩ２６６１９５ 阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
６ 犬草犈．犮犪狀犻狀狌狊 ＳｔＨ ＰＩ６３９７５２ 新疆，中国Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
７ 老芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ＳｔＨ ＰＩ５３１６４４ 甘肃，中国Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ
８ 糙秆披碱草犈．狋狉犪犮犺狔犮犪狌犾狌狊 ＳｔＨ ＰＩ２３２１６８ 科罗拉多，美国Ｃｏｌｏｒａｄｏ，ＵＳＡ
９ 蛇河披碱草犈．狑犪狑犪狑犪犻犲狀狊犻狊 ＳｔＨ ＰＩ５６３８５７ 爱达荷，美国Ｉｄａｈｏ，ＵＳＡ
１０ 高加索鹅观草犈．犮犪狌犮犪狊犻犮狌狊 ＳｔＹ ＰＩ５３１５７３ 亚美尼亚Ａｒｍｅｎｉａ
１１ 格米宁鹅观草犈．犵犿犲犾犻狀犻犻 ＳｔＹ ＰＩ６１０８９８ 新疆，中国Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
１２ 垂穗鹅观草犈．狆狊犲狌犱狅狀狌狋犪狀狊 ＳｔＹ ＰＩ６３９８５７ 西藏，中国Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ
１３ 强脉鹅观草犈．狊犲犿犻犮狅狊狋犪狋狌狊 ＳｔＹ ＰＩ２６９８６２ 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ
１４ 披碱草犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊 ＳｔＨＹ ＰＩ６３９８５３ 西藏，中国Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ
１５ 左波夫披碱草犈．犱狉狅犫狅狏犻犻 ＳｔＨＹ ＰＩ３１４１９６ 前苏联ＦｏｒｍｅｒＳｏｖｉｅｔＵｎｉｏｎ
１６ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ＳｔＨＹ ＰＩ４９９６１２ 青海，中国Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ
１７ 筑紫披碱草犈．狋狊狌犽狌狊犺犻犲狀狊犻狊 ＳｔＨＹ ＰＩ４９９６２３ 日本Ｊａｐａｎ
１８ 阿根廷披碱草犈．狆犪狋犪犵狅狀犻犮狌狊 ＳｔＨＨ ＰＩ２９７８９８ 阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
１９ 糙颖披碱草犈．狊犮犪犫狉犻犵犾狌犿犻狊 ＳｔＨＨ ＰＩ３３１１６８ 阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
２０ 偃麦草犈．狉犲狆犲狀狊 ＳｔＳｔＨ ＰＩ５６５００６ 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ
２１ 土库曼披碱草犈．狋狉犪狀狊犺狔狉犪狀狌狊 ＳｔＳｔＨ ＰＩ３８３５７９ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ
２２ 苍白鹅观草犈．犵犾犪狌狊犻犮狌狊狊犻犿狌狊 ＳｔＳｔＹ ＰＩ６１１１４２ 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ
２３ 塔什干鹅观草犈．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮狌狊 ＳｔＳｔＹ Ｗ６１４４３８ 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ
１．２　ＤＮＡ提取及ＳＳＲ分析
试验于２０１２年进行供试材料的取样，每份材料选取１０株左右单株并取幼嫩叶片混合提取ＤＮＡ，ＤＮＡ提取
采用植物ＤＮＡ快速提取试剂盒ＤＰ３０５提取（北京天根）。
试验分别筛选来自小麦族不同属的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记共２３０个，其中ＳＳＲ包括小麦５５个［１５］、大麦１３
个［１６］、披碱草属３３个［１２１３］，ＥＳＴ－ＳＳＲ包括小麦２５个［１７］、大麦８个［１８］、披碱草属５１个［１４］、拟鹅观草属２５
个［１４］、赖草属２０个［１９］。所有引物序列均由上海生工生物公司合成。ＰＣＲ反应体系（２０μＬ）：１０μＬ２×Ｍｉｘ混合
液（５００μｍｏｌ／ＬｄＮＴＰｅａｃｈ，２０ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓＨＣｌ，１００ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ，３ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２），上下游引物各１．５μＬ
（１０ｐｍｏｌ／μＬ），Ｔａｑ酶０．４μＬ（２．５Ｕ／μＬ），模板ＤＮＡ２μＬ（１０ｎｇ／μＬ），ｄｄＨ２Ｏ补齐。ＰＣＲ扩增程序参考相关
引物来源文献。ＰＣＲ扩增产物采用６％的聚丙烯凝胶电泳进行分离，电泳结束后进行银染并用数码相机照相保
存图片。
１．３　数据分析
对本研究中各标记目标扩增区域的条带进行统计分析，将ＰＣＲ扩增产物后每个条带视为１个位点，按条带
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
有或无分别赋值，有带记为１，无带记为０，构建相关二元数据矩阵。采用 ＮＴＳＹＳｐｃ２．１１ｘ软件分析材料间的
Ｄｉｃｅ遗传相似系数（ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ，ＧＳ）［２０２１］。同时基于Ｄｉｃｅ遗传相似系数进行非加权成对算术
平均法（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃａｖｅｒａｇｅ，ＵＰＧＭＡ）聚类分析及主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ），聚类树形图节点分支的可靠性采用 Ｗｉｎｂｏｏｔ软件进行ｂｏｏｔｓｔｒａｐ分析，设定重复抽
样次数为１０００次［２２］。
２　结果与分析
２．１　不同来源ＳＳＲ的通用性分析
本研究筛选了２３０对引物在Ｓｔ、Ｈ及Ｙ基因组物种进行通用性分析，其中１６３对引物能够扩增出清晰的条
带，标记通用率为７０．８７％（表２，表３，图１）。这其中包括基因组ＳＳＲ标记１０１个，成功扩增５０个标记，成功率
４９．５０％；ＥＳＴ－ＳＳＲ标记１２９个，成功扩增１１３个标记，成功率８７．６０％。本研究中ＥＳＴ－ＳＳＲ标记的通用性远
高于基因组ＳＳＲ标记。在不同来源的基因组ＳＳＲ标记中，披碱草属ＳＳＲ通用性最高，在ＥＳＴ－ＳＳＲ标记中，大
麦ＥＳＴ－ＳＳＲ通用性最高，披碱草属ＥＳＴ－ＳＳＲ次之。从扩增的多态性标记来看，来自拟鹅观草属的ＥＳＴ－
ＳＳＲ标记的多态性标记最多，多态率为９５．６５％，而来自赖草属的ＥＳＴ－ＳＳＲ标记的多态性标记率较低，为
５７．１４％。本研究中，基因组ＳＳＲ标记的平均扩增多态性为８５．９８％，ＥＳＴ－ＳＳＲ标记的平均扩增多态性为
７９．３７％，基因组ＳＳＲ标记的扩增多态性高于ＥＳＴ－ＳＳＲ标记。
表２　筛选的引物列表
犜犪犫犾犲２　犔犻狊狋狅犳狋犺犲狊犲犾犲犮狋犲犱狆狉犻犿犲狉狊
标记来源Ｏｒｉｇｉｎｓ 引物名称Ｐｒｉｍｅｒｓｎａｍｅ
小麦ＳＳＲＷｈｅａｔＳＳＲ ＷＭＳ６、ＷＭＳ４３、ＷＭＳ４４、ＷＭＳ５５、ＷＭＳ１４６、ＷＭＳ１５６、ＷＭＳ１５９、ＷＭＳ１９０、ＷＭＳ１９１、ＷＭＳ２０５、ＷＭＳ２１９、ＷＭＳ２５７、
ＷＭＳ２６４、ＷＭＳ２６８、ＷＭＳ２７２、ＷＭＳ３１１、ＷＭＳ３８２、ＷＭＳ４６９、ＷＭＳ４７１、ＷＭＳ４７３、ＷＭＳ４９４、ＷＭＳ４９７、ＷＭＳ４９８、
ＷＭＳ５４４、ＷＭＳ６０１、ＷＭＳ６０８
大麦ＳＳＲＢａｒｌｅｙＳＳＲ ＨＶＭ３、ＨＶＭ１５、ＨＶＭ２０、ＨＶＭ２２、ＨＶＭ４０
披碱草属ＳＳＲ
犈犾狔犿狌狊ＳＳＲ
ＥＣＧＡ２２、ＥＣＧＡ２１０、ＥＣＧＡ１１４、ＥＣＧＡ１２５、ＥＣＧＡ１１、ＥＣＧＡ８９、ＥＣＧＴ３６、ＥＡＧＡ１３、ＥＡＧＡ１５、ＥＡＧＡ２２ａ、ＥＡＧＡ３５、ＥＡ
ＧＡ５１、ＥＡＧＡ６２、ＥＡＧＡ１０１、ＥＡＧＴ１４、ＥＡＧＴ５１、ＥＣＧＡ４、ＥＣＧＡ１、ＥＣＧＡ５１
小麦ＥＳＴ－ＳＳＲ
ＷｈｅａｔＥＳＴ－ＳＳＲ
Ｘｃｗｅｍ５、Ｘｃｗｅｍ６、Ｘｃｗｅｍ７、Ｘｃｗｅｍ１３、Ｘｃｗｅｍ１４、Ｘｃｗｅｍ１５、Ｘｃｗｅｍ１６、Ｘｃｗｅｍ１７、Ｘｃｗｅｍ２２、Ｘｃｗｅｍ３５、Ｘｃｗｅｍ３９、Ｘｃ
ｗｅｍ４０、Ｘｃｗｅｍ４２、Ｘｃｗｅｍ４４、Ｘｃｗｅｍ４７、Ｘｃｗｅｍ４８、Ｘｃｗｅｍ４９、Ｘｃｗｅｍ５３、Ｘｃｗｅｍ５６
大麦ＥＳＴ－ＳＳＲ
ＢａｒｌｅｙＥＳＴ－ＳＳＲ
ＧＢＭ１４３２、ＧＢＭ１４６４、ＧＢＭ１４００、ＧＢＭ１３５０、ＧＢＭ１３２３、ＧＢＭ１４１１、ＧＢＭ１４６５、ＧＢＭ１４６２
披碱草属ＥＳＴ－ＳＳＲ
犈犾狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ
Ｅｌｗ０３００ｓ０１９、Ｅｌｗ０４４９ｓ０２７、Ｅｌｗ０５２５ｓ０３１、Ｅｌｗ０６４６ｓ０４１、Ｅｌｗ０６６９ｓ０４３、Ｅｌｗ０８４０ｓ０５２、Ｅｌｗ１１５４ｓ０６８、Ｅｌｗ１１９７ｓ０６９、
Ｅｌｗ１３９６ｓ０７８、Ｅｌｗ１４０３ｓ０７９、Ｅｌｗ１４２０ｓ０８１、Ｅｌｗ１４６８ｓ０８７、Ｅｌｗ２０７５ｓ１１６、Ｅｌｗ２２０２ｓ１２２、Ｅｌｗ２３７１ｓ１３２、Ｅｌｗ２５９４ｓ１３６、
Ｅｌｗ２６４４ｓ１４４、Ｅｌｗ２６７６ｓ１４６、Ｅｌｗ２６９５ｓ１５１、Ｅｌｗ２６９８ｓ１５２、Ｅｌｗ２７０２ｓ１５３、Ｅｌｗ２８０７ｓ１５９、Ｅｌｗ２９６８ｓ１６５、Ｅｌｗ３１６３ｓ１７５、
Ｅｌｗ３２０７ｓ１７９、Ｅｌｗ３２４９ｓ１８３、Ｅｌｗ３２６４ｓ１８４、Ｅｌｗ３４９２ｓ１９０、Ｅｌｗ３５４５ｓ１９４、Ｅｌｗ３５９２ｓ１９５、Ｅｌｗ３６０３ｓ１９６、Ｅｌｗ３６３６ｓ２００、
Ｅｌｗ３６９５ｓ２０４、Ｅｌｗ３８２４ｓ２１３、Ｅｌｗ３８３０ｓ２１５、Ｅｌｗ３８６９ｓ２１９、Ｅｌｗ３９７２ｓ２２４、Ｅｌｗ３９９４ｓ２２５、Ｅｌｗ３９９５ｓ２２６、Ｅｌｗ４０２１ｓ２２８、
Ｅｌｗ４０４１ｓ２３３、Ｅｌｗ４２２８ｓ２４６、Ｅｌｗ４２６０ｓ２４９、Ｅｌｗ４４１９ｓ２６１、Ｅｌｗ５０１３ｓ２８９、Ｅｌｗ５２４９ｓ３０１、Ｅｌｗ５２６４ｓ３０２
赖草属 ＥＳＴ－ＳＳＲ
犔犲狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ
Ｌｔｃ０００４、Ｌｔｃ０２１０、Ｌｔｃ０４１０、Ｌｔｃ０６３３、Ｌｔｃ０６４８、Ｌｔｃ０９０３、Ｌｔｃ１０２５、Ｌｔｃ１１１８、Ｌｔｃ１１３７、Ｌｔｃ１１７９、Ｌｔｃ１１９６、Ｌｔｃ１３０５、Ｌｔｃ１４１２、
Ｌｔｃ１５５０
拟鹅观草属 ＥＳＴ－
ＳＳＲ 犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲
狉犻犪ＥＳＴ－ＳＳＲ
Ｂ＿００２Ｘ１Ｄ０１、Ｂ＿００３Ｘ１Ｆ０４、Ｂ＿００７Ａ２Ｈ０８、Ｂ＿０１４Ａ２Ｇ０９、Ｂ＿０１８Ａ２Ｅ０７、Ｂ＿０１９Ａ１Ｄ１１、Ｂ＿０２５Ａ２Ｅ０１、Ｂ＿０２７Ｂ２Ｇ０９、Ｂ＿
０３９Ｂ２Ｅ０６、Ｂ＿０４２Ａ２Ｅ０７、Ｂ＿０４５Ａ２Ｃ１２、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ１０１９、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ１１０５、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ１１４０、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ１２３８、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ１２７９、Ｂ＿
Ｃｏｎｔｉｇ１４９０、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ２０６９、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ２１５１、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ２５４１、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ２７５８、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ２８４２、Ｂ＿Ｃｏｎｔｉｇ６７８
　注：引物序列信息参考相关文献［１２１９］。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏｔｈｅｒｅｌａｔｅｄｐａｐｅｒｓ［１２１９］．
５３１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
表３　不同来源犛犛犚标记在小麦族犛狋、犎、犢基因组物种中的扩增情况
犜犪犫犾犲３　犘犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犛狋，犎，犢犻狀犜狉犻狋犻犮犲犪犲
标记来源
Ｏｒｉｇｉｎｓ
引物数
Ｎｏ．ｏｆ
ｐｒｉｍｅｒｓ
成功扩增引物
Ｎｏ．ｏｆｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｒｉｍｅｒｓ
转移率
Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ
（％）
多态性条带数
Ｎｏ．ｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ
ｂａｎｄｓ
多态率
Ｒａｔｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ
（％）
小麦ＳＳＲＷｈｅａｔＳＳＲ ５５ ２６ ４７．２７ ２３ ８８．４６
大麦ＳＳＲＢａｒｌｅｙＳＳＲ １３ ５ ３８．４６ ４ ８０．００
披碱草属ＳＳＲ犈犾狔犿狌狊ＳＳＲ ３３ １９ ５７．５８ １７ ８９．４７
小麦ＥＳＴ－ＳＳＲＷｈｅａｔＥＳＴ－ＳＳＲ ２５ １９ ７６．００ １７ ８９．４７
大麦ＥＳＴ－ＳＳＲＢａｒｌｅｙＥＳＴ－ＳＳＲ ８ ８ １００．００ ６ ７５．００
披碱草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犈犾狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ ５１ ４９ ９６．０８ ３９ ７９．５９
赖草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犔犲狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ ２０ １４ ７０．００ ８ ５７．１４
拟鹅观草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪ＥＳＴ－ＳＳＲ ２５ ２３ ９２．００ ２２ ９５．６５
总计 Ｔｏｔａｌ ２３０ １６３ ７０．８７ １３６ ８３．４４
图１　不同来源犛犛犚标记在供试物种中的扩增电泳图
犉犻犵．１　犃犿狆犾犻犳犻犮犪狋犻狅狀犲犾犲犮狋狉狅狆犺狅狉犲狋狅犵狉犪犿狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊犻狀狊犲犾犲犮狋犲犱狊狆犲犮犻犲狊
１～２３列于表１中。Ｎｏ．１－２３ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｌｉｓｔｅｄｉｎＴａｂｌｅ１．Ｍ＝ｍａｒｋｅｒ．
　
２．２　不同来源ＳＳＲ在不同基因组物种中的通用性分析
不同来源ＳＳＲ标记在本研究中不同基因组类型中的扩增情况分析见表４。不同来源ＳＳＲ标记在Ｓｔ、Ｈ、Ｙ
基因组不同类型物种均能有效的扩增，在不同基因组物种中的扩增成功率变化为７５．４６％～９６．３２％。其中在 Ｈ
基因组的二倍体物种中的扩增成功率相对较低，为７５．５％。在披碱草属和鹅观草属四倍体ＳｔＨ、ＳｔＹ及六倍体
ＳｔＨＹ物种的扩增成功率相对较高，分别达到９２．６４％、９５．０９％、９６．３２％。
２．３　遗传相似系数
本研究中共选用２３０对ＳＳＲ引物，其中１６３对引物成功扩增，其中多态性引物１３６对。进一步筛选的１６３
对引物在供试的２３个物种材料中共扩增出５７９条带，其中多态性条带为５３３条，多态性条带比率为９２．０５％。
每对ＳＳＲ引物扩增的条带数变化为１～１１条，平均每对引物扩增条带数为３．５５条。供试２３个物种的ＮｅｉＬｉ平
均遗传相似系数为０．６３０，其中最大值为０．９５４（同为ＳｔＹＹ基因组的犈．犵犾犪狌狊犻犮狌狊狊犻犿狌狊与犈．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮狌狊之
间），最小值为０．３８３（具有Ｈ基因组的犎．狊狋犲狀狅狊狋犪犮犺狔狊与ＳｔＹ基因组物种犈．犮犪狌犮犪狊犻犮狌狊之间）。
２．４　聚类分析
基于Ｄｉｃｅ遗传相似系数对２３个物种进行ＵＰＧＭＡ聚类分析（图２）。供试的２３个物种可以明显的被分成２
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表４　不同来源犛犛犚标记在不同基因组物种中的通用性
犜犪犫犾犲４　犜狉犪狀狊犳犲狉犪犫犻犾犻狋狔狅犳犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊犻狀狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀狅犿犲犮狅狀狊狋犻狋狌狋犻狅狀狊
标记来源Ｏｒｉｇｉｎ 总数Ｔｏｔａｌ Ｓｔ Ｈ ＳｔＨ ＳｔＹ ＳｔＨＹ ＳｔＨＨ ＳｔＳｔＨ ＳｔＳｔＹ
小麦ＳＳＲＷｈｅａｔＳＳＲ ２６ ２２ １５ ２２ ２６ ２６ １９ ２２ ２４
大麦ＳＳＲＢａｒｌｅｙＳＳＲ ５ ５ ５ ５ ５ ５ ５ ５ ５
披碱草属ＳＳＲ犈犾狔犿狌狊ＳＳＲ １９ １４ １２ １７ １５ １５ １３ １２ １３
小麦ＥＳＴ－ＳＳＲＷｈｅａｔＥＳＴ－ＳＳＲ １９ １６ １４ １７ １９ １９ １５ １７ １８
大麦ＥＳＴ－ＳＳＲＢａｒｌｅｙＥＳＴ－ＳＳＲ ８ ５ ６ ６ ６ ７ ６ ７ ６
披碱草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犈犾狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ ４９ ４４ ４３ ４８ ４７ ４８ ４７ ４６ ４４
赖草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犔犲狔犿狌狊ＥＳＴ－ＳＳＲ １４ １４ １３ １４ １４ １４ １３ １４ １４
拟鹅观草属ＥＳＴ－ＳＳＲ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪ＥＳＴ－ＳＳＲ ２３ ２２ １５ ２２ ２３ ２３ ２２ ２２ ２２
总计Ｔｏｔａｌ １６３ １４２
（８７．１２％）
１２３
（７５．４６％）
１５１
（９２．６４％）
１５５
（９５．０９％）
１５７
（９６．３２％）
１４０
（８５．８９％）
１４５
（８８．９６％）
１４６
（８９．５７％）
图２　基于遗传相似系数的犝犘犌犕犃聚类图
犉犻犵．２　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿犫犪狊犲犱狅狀犛犛犚犱犪狋犪狌狊犻狀犵犝犘犌犕犃犿犲狋犺狅犱
　
图３　基于犇犻犮犲系数的主成分分析图
犉犻犵．３　犜犺犲犘犆犃犫犪狊犲犱狅狀犇犻犮犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊
　
大类（１００％支持率），包括含有Ｓｔ基因组物种一类，Ｈ
基因组二倍体物种一类，表明Ｓｔ与 Ｈ 基因组具有相
关较远的亲缘关系。其中 Ｈ基因组聚类即第１类中
包括了两份材料，分别是具有Ｈ基因组的二倍体物种
犎．犫狅犵犱犪狀犻犻与犎．狊狋犲狀狅狊狋犪犮犺狔狊（１００％的支持率）。
Ｓｔ基因组聚类中又能继续划分成３个亚类，包括Ｓｔ、
Ｓｔ＋Ｈ及Ｓｔ＋Ｙ三类。首先第２类包括５个物种，具
有Ｓｔ与 Ｈ基因组物种，包括３个Ｓｔ基因组的二倍体
物种，ＳｔＨ四倍体和ＳｔＳｔＨ六倍体物种各１个。第３
类包括６个物种，同样具有Ｓｔ及 Ｈ基因组，包括ＳｔＨ
四倍体物种３个及ＳｔＨＨ和ＳｔＳｔＨ六倍体物种３个。
第４类包括１０个物种，该类物种均含有Ｙ基因组，包
７３１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
括ＳｔＨＹ的两个物种、ＳｔＹ的４个物种及ＳｔＳｔＹ的两个物种，其中ＳｔＳｔＹ物种犈．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮狌狊和犈．犵犾犪狌狊犻
犮狌狊狊犻犿狌狊表现出了较近的亲缘关系（１００％的支持率）。聚类分析结果与物种的基因组组成表现出极高的相关性。
主成分分析与聚类分析结果基本保持一致，主成分分析图直观的反映了供试材料间的亲缘关系，其中前３个主成
分分别能解释总变异的６５．０７％，５．４８％，３．８２％（图３）。
３　讨论
３．１　ＳＳＲ标记的通用性
目前，大量作物如小麦、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）及棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犪狉犫狅狉犲狌犿）等ＳＳＲ引物成功转移到近缘的野
生物种中成功运用［１５，２３］，特别在小麦族物种中，大量的小麦、大麦等麦类作物ＳＳＲ标记的成熟开发为该类群的
其他物种的ＳＳＲ标记开发提供了参考，成为了一种较简便、快速的方法［８，１７］。Ｈｅｒｎáｎｄｅｚ等［２４］选择了３６个小
麦、３５个大麦ＳＳＲ标记在犎狅狉犱犲狌犿犮犺犻犾犲狀狊犲进行通用性分析，其中１３个（３６．１１％）小麦、１０个（２８．５７％）大麦
ＳＳＲ标记具有较好的扩增效果。ＭａｃＲｉｔｃｈｉｅ和Ｓｕｎ［２５］评价了２５个大麦及３个小麦ＳＳＲ标记在披碱草属四倍体
物种犈．狋狉犪犮犺狔犮犪狌犾狌狊复合群体中的通用性，其中１３（５２．００％）个大麦ＳＳＲ、２（６６．６７％）个小麦ＳＳＲ标记能成功
在供试材料中扩增出清晰和重复性好的位点，同时还表明小麦及大麦的ＳＳＲ标记是小麦族相关物种遗传分析重
要的标记。本研究选用的２３０个不同来源的ＳＳＲ标记，其中１６３个ＳＳＲ（７０．８７％）能够成功扩增出位点，与前人
的研究报道结果相似。本研究筛选的引物表现了较好的通用性以及高效性，为下一步披碱草属、鹅观草属物种的
系统学等研究提供了重要的参考。
另外，就ＥＳＴ－ＳＳＲ与基因组ＳＳＲ通用性相比，在本研究中ＥＳＴ－ＳＳＲ的通用性（８７．６０％）明显高于基因
组ＳＳＲ标记（４９．５０％），但是其中基因组ＳＳＲ标记的多态性（８５．９８％）高于ＥＳＴ－ＳＳＲ（７９．３７％）。其中ＥＳＴ－
ＳＳＲ的高通用性可能与ＥＳＴ－ＳＳＲ来自功能基因序列有关，相关的功能序列在不同物种间具有较高的保守性。
两种类型ＳＳＲ的比较分析结果与小麦族相关物种的研究结果相一致，Ｅｕｆａｙｌ等［２６］选用２０个ＥＳＴ－ＳＳＲ标记和
基因组ＳＳＲ标记２２个对Ａ、Ｂ基因组类型的小麦材料进行扩增分析，结果基因组ＳＳＲ标记的多态性（５３．００％）
高于ＥＳＴ－ＳＳＲ（２５．００％）。同时需要指出的是，不同类型的ＳＳＲ的通用性及其产生的多态性与物种的繁育方
式相关性较高，如在高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）、黑麦草属（犔狅犾犻狌犿）等异花授粉牧草中的ＳＳＲ标记的通用性
及产生的多态性高于自花授粉的作物小麦、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）等［６］。
３．２　披碱草属、鹅观草属的种属关系
基于Ｄｉｃｅ遗传相似系数的聚类结果与供试物种的基因组组成表现出了极大的相关性，具有相同或者相似基
因组组成的物种能够聚在一起，其表现出了较近的亲缘关系。聚类分析首先将Ｈ基因组的二倍体物种与其他物
种分开，形成明显的Ｓｔ和Ｈ基因组两类，表明了Ｓｔ和Ｈ基因组之间表现出了较远的亲缘关系，这也与细胞遗传
学和分子系统学的研究结果一致［２７２８］。同时在Ｓｔ基因组分支中，供试材料又被分为Ｓｔ＋Ｈ（ＳｔＳｔＨ、ＳｔＨＨ、
ＳｔＨ）、Ｓｔ＋Ｙ（ＳｔＹＹ、ＳｔＹ、ＳｔＨＹ）、Ｓｔ三类，这又很好的揭示了Ｓｔ、Ｈ、Ｙ基因组不同组合类型物种之间的种属界
限，也体现了小麦族中基因组分类体系的合理性。在小麦族基因组分类体系中，披碱草属物种为含有Ｓｔ和 Ｈ基
因组的物种（ＳｔＨ、ＳｔＨＨ、ＳｔＳｔＨ），鹅观草属物种则为含有Ｓｔ和Ｙ基因组的物种（ＳｔＹ、ＳｔＹＹ），而ＳｔＨＹ基因组
物种则归为曲穗草属（犆犪犿狆犲犻狅狊狋犪犮犺狔狊）［２９３０］。在本研究中，基于ＳＳＲ标记的结果基本上支持该种分类体系，但
同时由于本研究不同基因组类型物种仅选取了少量代表物种，披碱草属和鹅观草属等种属界限还有待于基于更
多材料的进一步研究。
４　结论
本研究选用来自小麦、大麦、披碱草属、拟鹅观草属、赖草属的２３０个ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ标记，其中１６３个
ＳＳＲ标记能够成功在供试物种中扩增，其中ＥＳＴ－ＳＳＲ的通用性远高于基因组ＳＳＲ标记，但是基因组ＳＳＲ标记
的多态性高于ＥＳＴ－ＳＳＲ。基于ＳＳＲ标记结果揭示了供试材料间的亲缘关系，具有相同或相似基因组的物种表
现出了较近的亲缘关系，其中Ｓｔ基因组与Ｈ基因组具有较远的亲缘关系。本研究结果为披碱草属、鹅观草属物
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
种的系统学研究提供了重要的参考。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＣｈｅｎＭＪ，ＪｉａＳＸ．ＣｈｉｎａＦｏｒａｇｅＰｌａｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，２００２．
［２］　ＧｕＸＹ，ＧｕｏＺＨ，ＺｈａｎｇＸＱ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｅｖｅｎｅｘｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈犾狔犿狌狊犫狉犲狏犻犪狉犻狊狋犪
狋狌狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：１４１１５２．
［３］　ＬｅｉｇｈＦ，ＬｅａＶ，ＬａｗＪ，犲狋犪犾．ＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆＥＳＴａｎｄｇｅｎｏｍｉｃｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｖａｒｉｅｔｙｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｓｔｕｄｉｅｓｉｎｗｈｅａｔ．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００３，１３３：３５９３６６．
［４］　ＨａｎＺＧ，ＧｕｏＷＺ，ＳｏｎｇＸＬ，犲狋犪犾．ＧｅｎｅｔｉｃｍａｐｐｉｎｇｏｆＥＳＴｄｅｒｉｖｅｄｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｓｆｒｏｍｔｈｅｄｉｐｌｏｉｄ犌狅狊狊狔狆犻狌犿犪狉犫狅狉犲狌犿ｉｎ
ａｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｃｏｔｔｏｎ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００４，２７２：３０８３２７．
［５］　ＺｈａｎｇＷ，ＴａｎｇＺＸ，ＦｕＳＬ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｔｒｉｔｉｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙ
ｗｈｅａｔｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓ．ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，２：２６７２７１．
［６］　ＳａｈａＭＣ，ＭｉａｎＭＡ，ＥｕｊａｙｌＩ，犲狋犪犾．ＴａｌｆｅｓｃｕｅＥＳＴＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｗｉｔｈｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙａｃｒｏｓｓｓｅｖｅｒａｌｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｏ
ｒｅｔｉｃａｌＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，１０９：７８３７９１．
［７］　ＥｕｊａｙｌＩ，ＳｌｅｄｇｅＭ Ｋ，ＷａｎｇＬ，犲狋犪犾．犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ＥＳＴＳＳＲｓｒｅｖｅａｌｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓｇｅｎｅｔｉｃｍａｒｋｅｒｓｆｏｒ犕犲犱犻犮犪犵狅
ｓｐｐ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，１０８：４１４４２２．
［８］　ＧｕｐｔａＰＫ，ＲｕｓｔｇｉＳ，ＳｈａｒｍａＳ，犲狋犪犾．ＴｒａｎｓｆｅｒａｂｌｅＥＳＴＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ
ｂｒｅａｄｗｈｅａｔ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００３，２７０：３１５３２３．
［９］　ＣｈｅＹＨ，ＬｉＨＪ，ＹａｎｇＹＰ，犲狋犪犾．ＯｎｔｈｅｕｓｅｏｆＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿
（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．ｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｒｏｐＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，５５（３）：３８９３９６．
［１０］　ＳｕｎＧＬ，ＳａｌｏｍｏｎＢ，ＢｏｔｈｍｅｒｖｏｎＲ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅｃｉｅｓｕｓｉｎｇｗｈｅａｔｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓａｎｄＲＡＰＤ
ｍａｒｋｅｒｓ．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９７，４０：８０６８１４．
［１１］　ＬｉＹＸ，ＬｉＳＳ，ＬｉＬＨ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｗｅｌｖｅ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅｃｉｅｓｕｓｉｎｇＩＳＳＲａｎｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ．Ｓｃｉ
ｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００５，３８（８）：１５２２１５２７．
［１２］　ＳｕｎＧＬ，ＳａｌｏｍｏｎＢ，ＢｏｔｈｍｅｒｖｏｎＲ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｌｏｃｉｉｎ犈犾狔犿狌狊犮犪狀犻狀狌狊 （Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ：
Ｐｏａｃｅａｅ）．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，１９９８，９６：６７６６８２．
［１３］　ＳｕｎＧＬ，ＳａｌｏｍｏｎＢ，ＢｏｔｈｍｅｒｖｏｎＲ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｌｏｃｉｆｒｏｍ犈犾狔犿狌狊犪犾犪狊犽犪狀狌狊ａｎｄｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒ
ｐｈｉｓｍｉｎｓｅｖｅｒａｌ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ：Ｐｏａｃｅａｅ）．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９８，４１：４５５４６３．
［１４］　ＭｏｔｔＩＷ，ＬａｒｓｏｎＳＲ，ＪｏｎｅｓＴＡ，犲狋犪犾．ＡｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｌｉｎｋａｇｅｍａｐｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｔｈｅＳｔａｎｄＨｓｕｂｇｅｎｏｍｅｓｏｆ犈犾狔犿狌狊
（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ．Ｇｅｎｏｍｅ，２０１１，５４：８１９８２８．
［１５］　ＲｄｅｒＭＳ，ＫｏｒｚｕｎＶ，ＷｅｎｄｅｈａｋｅＫ，犲狋犪犾．Ａｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｐｏｆｗｈｅａｔ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９８，１４９：２００７２０２３．
［１６］　ＬｉｕＺＷ，ＢｉｙａｓｈｅｖＲＭ，ＳａｇｈａｉＭａｒｏｏｆＭＡ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔＤＮＡｍａｒｋｅｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｉｎ
ｔｏａｂａｒｌｅｙｌｉｎｋａｇｅｍａｐ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，１９９６，９３：８６９８７６．
［１７］　ＰｅｎｇＪＨ，ＬａｐｉｔａｎＮＬＶ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＥＳＴｄｅｒｉｖｅｄｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｓｉｎｔｈｅｗｈｅａｔｇｅｎｏｍｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｅＳＳＲ
ｍａｒｋｅｒｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００５，５（２）：８０９６．
［１８］　ＣａｓｔｉｌｏＡ，ＢｕｄａｋＨ，ＶａｒｓｈｎｅｙＲ，犲狋犪犾．ＴｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｏｆｂａｒｌｅｙＥＳＴＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｕｓｅｄｆｏｒｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ
ｉｃａｎａｌｙｓｉｓｉｎ犎狅狉犱犲狌犿犮犺犻犾犲狀狊犲．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，８：９７．
［１９］　ＢｕｓｈｍａｎＢＳ，ＬａｒｓｏｎＳＲ，ＭｏｔｔＩＷ，犲狋犪犾．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｎｎｏｔａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌＴｒｉｔｉｃｅａｅＥＳＴｓａｎｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ．Ｇｅ
ｎｏｍｅ，２００８，５１：７７９７８８．
［２０］　ＲｏｈｌｆＦＪ．ＮＴＳＹＳｐｃ：ＮｕｍｅｒｉｃａｌＴａｘｏｎｏｍｙａｎｄＭｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅＡｎａｌｙｓｉｓＳｙｓｔｅｍ，Ｖｅｒｓｉｏｎ２．１ＥｘｅｔｅｒＳｏｆｔｗａｒｅ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｔａｔｉｃｓＩｎｃ，２０００．
［２１］　ＮｅｉＭ，ＬｉＷ．Ａｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｅｒｍｓｏｆｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ
ｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９７９，１７：５２６９５２７３．
［２２］　ＹａｐＩＶ，ＮｅｌｓｏｎＲＪ．Ｗｉｎｂｏｏｔ：ａｐｒｏｇｒａｍｆｏｒｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇｂｏｏｔｓｔｒａｐａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂｉｎａｒｙｄａｔａｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｌｉｍｉｔｓ
ｏｆＵＰＧＭＡｂａｓｅｄｄｅｎｄｒｏｇｒａｍｓ［Ｃ］．Ｍａｎｌｉａ：ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＲｉｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９９６．
［２３］　ＧｕｏＷＺ，ＷａｎｇＷ，ＺｈｏｕＢＬ，犲狋犪犾．Ｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙｏｆ犌．犪狉犫狅狉犲狋狌犿ｄｅｒｉｖｅｄＥＳＴＳＳＲｓｉｎｔｈｅｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ犌狅狊狊狔狆犻狌犿．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，１１２：１５７３１５８１．
［２４］　ＨｅｒｎáｎｄｅｚＰ，ＬａｕｒｉｅＤＡ，ＭａｒｔｉｎＡ，犲狋犪犾．Ｕｔｉｌｉｔｙｏｆｂａｒｌｅｙａｎｄｗｈｅａｔｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃａ
ｎａｌｙｓｉｓｏｆ犎狅狉犱犲狌犿犮犺犻犾犲狀狊犲ａｎｄｔｒｉｔｏｒｄｅｕｍ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０４：７３５７３９．
［２５］　ＭａｃＲｉｔｃｈｉｅＤ，ＳｕｎＧ．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｂａｒｌｅｙａｎｄｗｈｅａｔｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｏｒｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犈犾狔犿狌狊狋狉犪
犮犺狔犮犪狌犾狌狊ｃｏｍｐｌｅｘｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，１０８：７２０７２４．
［２６］　ＥｕｆａｙｌＩ，ＳｏｒｒｅｌｓＭＥ，ＢａｕｍＭ，犲狋犪犾．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆＥＳＴｄｅｒｉｖｅｄｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｔｈｅＡａｎｄＢｇｅｎｏｍｅ
９３１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
ｏｆｗｈｅａｔ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０４：３９９４０７．
［２７］　ＬｉｕＱＬ，ＧｅＳ，ＴａｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎ犈犾狔犿狌狊（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌ
ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｔｒｎＬＦｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７０：４１１４２０．
［２８］　ＬｕＢＲ．Ａｓｔｕｄｙｏｎｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎ犈犾狔犿狌狊ａｎｄ犎狅狉犱犲狌犿 （Ｐｏａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｈｙｔｏａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，
３５（３）：１９３２０７．
［２９］　ＢａｕｍＢＲ，ＹａｎｇＪＬ，ＹｅｎＣ，犲狋犪犾．Ａｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｙｎｏｐｓｉｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犆犪犿狆犲犻狅狊狋犪犮犺狔狊Ｄｒｏｂｏｖ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１１，４２（９）：１４６１５９．
［３０］　ＹａｎＪ，ＹａｎｇＪＬ．ＴｒｉｔｉｃｅａｅＢｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ（ＶｏｌｕｍｅＩＶ）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，２０１１．
参考文献：
［１］　陈默君，贾慎修．中国饲用植物［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２．
［２］　顾晓燕，郭志慧，张新全，等．短芒披碱草异位保护群体的表型多样性研究．草业学报，２０１５，２４（５）：１４１１５２．
［５］　张炜，唐宗祥，符书兰，等．利用小麦微卫星引物分析小麦及其近缘种遗传多样性．西南农业学报，２００８，２：２６７２７１．
［１１］　李永祥，李斯深，李立会，等．披碱草属１２个物种遗传多样性的ＩＳＳＲ和ＳＳＲ比较分析．中国农业科学，２００５，３８（８）：
１５２２１５２７．
［２８］　卢宝荣．披碱草属与大麦属系统关系的研究．植物分类学报，１９９７，３５（３）：１９３２０７．
［３０］　颜济，杨俊良．小麦族生物系统学（第四卷）［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０１１．
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２