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Effects of different light qualities on the growth, photosynthetic pigments and stomatal characteristics of okra (Abelmoschus esculentus) seedlings

不同光质对黄秋葵幼苗生长、光合色素和气孔特征的影响



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2016035 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
李慧敏,陆晓民,高青海,赵诗浩.不同光质对黄秋葵幼苗生长、光合色素和气孔特征的影响.草业学报,2016,25(6):6270.
LIHuiMin,LUXiaoMin,GAOQingHai,ZHAOShiHao.Effectsofdifferentlightqualitiesonthegrowth,photosyntheticpigmentsandstomatal
characteristicsofokra(犃犫犲犾犿狅狊犮犺狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊)seedlings.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(6):6270.
不同光质对黄秋葵幼苗生长、光合色素和
气孔特征的影响
李慧敏,陆晓民,高青海,赵诗浩
(安徽科技学院生命科学学院,安徽 凤阳233100)
摘要:以黄秋葵品种‘五福’为试材,采用单因素随机区组设计,探讨不同光质对黄秋葵幼苗生长、光合色素和气孔
特征的影响。试验结果表明:与荧光灯(CK)处理相比,蓝光(B)、紫光(P)、红光(R)和蓝红复合光(BR)处理下的黄
秋葵幼苗的鲜质量、干质量及其叶片的光合色素含量等指标均有不同程度的增加,且以BR处理为最高;在黄秋葵
幼苗叶片气孔特征方面,其上表皮的气孔密度以BR和R处理下最大,而下表皮的气孔密度仅BR处理下最大;上、
下表皮的气孔长轴长度,以BR处理下最大,B处理次之;上表皮的气孔短轴长度及气孔弧长均在BR处理下最大,
而下表皮的气孔短轴长度、气孔弧长以B处理下最大,BR处理次之。可见,BR处理能显著促进黄秋葵幼苗的生
长,幼苗生长快速健壮,并提高了叶片光合色素的含量,气孔发育相对较好,因此可采用BR作为黄秋葵育苗的人工
光源。
关键词:光质;黄秋葵;生长;光合色素;气孔特征  
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺,狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊犪狀犱
狊狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狅犽狉犪(犃犫犲犾犿狅狊犮犺狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊)狊犲犲犱犾犻狀犵狊
LIHuiMin,LUXiaoMin,GAOQingHai,ZHAOShiHao
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲,犃狀犺狌犻犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犉犲狀犵狔犪狀犵233100,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Inordertoidentifysuitablelightingfortheartificialbreedingofokra(犃犫犲犾犿狅狊犮犺狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊),this
studyusedpotexperimentstoevaluatetheeffectsofdifferentlightqualitiesonthegrowth,pigmentcontent
andstomatalcharacteristicsofokraseedlings.The‘Wufu’cultivarwasusedastestmaterialand,usingasin
glefactorrandomizedblockdesign,theseedlingswereexposedtofivetypesoflighting:fluorescent(CK,con
trol),blue(B),purple(P),red(R)andblueplusred(BR).TheresultsshowedthatcomparedtoCKthe
seedlings’freshmass,drymassandphotosyntheticpigmentcontentsincreasedbyvaryingdegreesunderthe
fourtreatments,withthelargestincreasesrecordedforBRlighting.Stomatalfrequencyontheadaxialsurface
ofleaveswasgreatestinseedlingsgrownunderBRandR.Stomatalfrequencyonabaxialsurfaceswasgreatest
underBR.StomatallengthontheadaxialandabaxialsurfacesofleaveswasgreatestunderBR,folowedbyB.
StomatalwidthandstomatalarclengthonadaxialsurfacesweregreatestunderBR,whileonabaxialsurfaces
theywerehighestunderB,folowedbyBR.OkraseedlingsgrewwelunderBRlighting,whichpromoted
62-70
2016年6月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第25卷 第6期
Vol.25,No.6
收稿日期:20160121;改回日期:20160308
基金项目:安徽省高校省级自然科学研究重点项目(KJ2014A053),安徽省现代农业产业技术体系专项(AHCYTX13)和安徽科技学院重点学科
(AKZDXK2015C05)资助。
作者简介:李慧敏(1981),女,山东金乡人,讲师,博士。Email:hmli0621@163.com
growth,photosyntheticpigmentsandstomatalcharacteristics.BRissuitableforokraseedlingsandcanbeused
asaprioritylightinokraculturesystems.
犓犲狔狑狅狉犱狊:lightquality;okra;growth;photosynthticpigment;stomatalcharacteristic
黄秋葵(犃犫犲犾犿狅狊犮犺狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊)又名咖啡黄葵、秋葵、羊角豆,为锦葵科秋葵属一年或多年生草本植物,其
以嫩荚为食,因富含蛋白质、胡萝卜素、维生素C、糖以及矿物质、黄酮、游离氨基酸等多种营养和生物活性成分而
备受人们青睐[1]。黄秋葵现分布于世界各地,以热带和亚热带最为普遍,我国南北方各地已均有栽培[2]。其属短
日照植物,对光照条件尤为敏感[3]。在我国长江三角洲及其以北的地区,由于气候、光照等因素的限制,黄秋葵主
要采用设施栽培模式。因此,早春弱光天气已成为了培育健壮幼苗的限制性因素,采用人工光源调控设施育苗与
栽培已成为必要的光调控手段[45]。
光既作为一种能源控制着光合作用,还是一种触发信号,影响着植物的生长和发育。采用不同波长的光照射
植物,发现植物对紫外光UVA(320~380nm)、紫外光UVB(280~320nm)、蓝光(380~500nm)、红光(620~
700nm)和远红光(700~800nm)特别敏感[6]。其中,蓝光在叶绿素形成、叶绿体发育和气孔开放等方面发挥着
重要作用[7]。在设施栽培中利用人工光源补充自然光照的不足或者代替自然光已经成为环境控制植物生长和发
育的重要手段。目前,长期使用的人工光源主要有白炽灯、荧光灯、高低压钠灯、金属卤化物灯和镝灯等,其中高
压钠灯和镝灯是发光效率和有效光合成效率较高的光源,但是其发射光谱不能与植物的光合作用吸收光谱相吻
合,不能对植物近距离照射,对植物生长光激励效率不高,而且热辐射多、效率低、耗电量大、成本高[8]。因此,引
进发光性能好、节能、产热低、寿命长的新型光源,对提高植物育苗设施内的电能和空间利用率、降低成本具有重
要意义。而稀土植物生长灯是利用稀土三基色荧光粉的选择配比和运用,调出适合植物生长所需的光谱,其光效
分布均匀,是其他同瓦数节能灯的两倍,一般日光灯的3倍,而且使用寿命长[9]。近年来,利用人工光源进行环境
调控植物生长的研究逐渐引起国内外学者的关注。国内外的学者已经开展了一些相关光调控植物生长的应用研
究,其部分结果已证实光对植物的生长发育和生理特性表现出了显著促进效应[45,1026],但是也发现了不同植物
物种或品种产生的光生物学效应是具有明显差异的。因此,为了筛选适合黄秋葵育苗的人工光源,优化设施秋葵
人工育苗和栽培体系,有必要利用优质人工光源进行光源环境调控技术方面的研究。本试验以荧光灯(CK)为对
照,采用蓝光(B)、紫光(P)、红光(R)和蓝红复合光(BR),研究了不同光质对黄秋葵幼苗生长、光合色素和气孔特
征的影响,筛选适合黄秋葵幼苗生长的光源与相关技术,以期为黄秋葵工厂化育苗中光源的选择提供理论依据和
技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料准备
黄秋葵品种‘五福’种子购于合肥合丰种业有限公司。于2015年3月至8月开展本试验。挑选大小一致、饱
满的种子,播于装满蛭石的穴盘中,并将穴盘悬浮在盛有水的周转箱中进行水培育苗。7~10d子叶展平后,将
幼苗移栽至基质为蛭石+草炭+珍珠岩(1.5V∶1.5V∶1V)的营养钵中。
1.2 试验设计
采用单因素随机区组设计。根据保持光强相同的原则,将幼苗随机放置在荧光灯(CK,T528W,飞利浦照明
工业有限公司,中国扬州)、蓝光(B)、紫光(P)、红光(R)和蓝红复合光(BR)(40W,上海合鸣照明电器有限公司,
中国上海)下进行照射(各光谱分布见表1)。以荧光灯为对照,其中光强均为100μmol/(m
2·s),光周期为12
h/d,处理45d。以浇灌Hoagland’s营养液进行常规管理,环境温度保持24~26℃,相对湿度为55%~60%,试
验重复3次,每个处理60株,每次300株。
1.3 测定方法与指标
幼苗光处理45d后,从每处理取30株,每小区随机取10株,进行生长分析。先记录根长、茎粗、节间距和株
高。同时测定鲜样质量,并在烘干后测定干样质量。壮苗指数的计算采用以下公式:茎粗/株高×全株干样质
36第25卷第6期 草业学报2016年
量[27]。在幼苗经光处理45d后,从每处理取15株,每小区随机取5株,进行生理指标分析。采用80%丙酮提取
法测定光合色素含量[28]。在上午9:00-10:00选取健康、完整的黄秋葵主茎功能叶(倒2、3叶),采用印迹法观
察气孔。从每处理取15株,每小区随机取5株,先用脱脂棉蘸水轻轻擦拭叶片上、下表皮去掉灰尘。然后在上、
下表皮中部靠近主脉两侧1cm处快速涂上一层薄薄的透明指甲油,待风干结成膜后,用贴有两面黏性透明胶带
的载玻片压在叶片上。然后轻轻剥下叶片,使指甲油印膜粘在透明胶带上,用中性树胶封片,制成临时片,用
MOTICBA210显微镜及其摄影成像系统拍照与测量,主要测量的项目有气孔长轴长度、短轴长度和气孔弧长,
气孔频度是由单位面积内的气孔数目来表示[29]。
表1 不同光谱分布的主要技术参数
犜犪犫犾犲1 犕犪犼狅狉狋犲犮犺狀犻狇狌犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犾犻犵犺狋狊狆犲犮狋狉犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狌狀犱犲狉狉犪狉犲犲犪狉狋犺犾犻犵犺狋狊
光处理
Lighttreatment
光谱分布
Lightspectraldistribution
峰值
Peakvalueλp(nm)
半波宽
HalfwavewidthΔλ(nm)
光照强度
Lightintensity(μmol/m2·s)
CK 荧光灯Fluorescentlamp 380~760 — 100
B 蓝光Blue 660/460 5~10 100
P 紫光Purple 380 5~10 100
R 红光Red 660 5~10 100
BR 蓝红复合光Blue/red(3∶7) 660/460 5~10 100
1.4 数据整理与分析
采用 MicrosoftExcel2003和SPSS16.0系统进行单因素方差分析和显著性差异检测(Duncan法,犘<
0.05)。
2 结果与分析
2.1 不同光质对黄秋葵幼苗生长的影响
与对照(CK)相比(表2),蓝光(B)、蓝红复合光(BR)、红光(R)和紫光(P)处理的黄秋葵幼苗的鲜样质量、干
样质量、根长、茎粗、节间距、株高和壮苗指数不同程度增加,并均以BR处理最高,其增幅分别为33.65%,
38.64%,22.15%,33.67%,46.13%,35.22%和37.05%,且均达到显著水平(犘<0.05);B处理的鲜样质量、干
样质量、根长、茎粗、节间距、株高和壮苗指数分别比CK显著增加23.39%,22.73%,7.42%,19.13%,25.81%,
15.72%和26.34%,但显著低于BR处理;R处理下的鲜样质量、干样质量、根长、节间距和壮苗指数,分别比CK
显著增加18.62%,15.91%,9.59%,32.26%和14.42%,其中茎粗和株高与CK无显著差别,但所有指标都显
著低于BR处理,其中茎粗、株高和壮苗指数也显著低于B处理,其他指标与B处理无显著差别;P处理的鲜样质
量、干样质量、根长、茎粗和壮苗指数与CK无显著差别,其节间距比对照显著增加13.87%,株高显著低于CK,
但是所有指标均显著低于BR和B处理。可见,B、BR和R处理相比于CK,都能不同程度促进黄秋葵幼苗的生
长,尤其以BR表现更为突出。
2.2 不同光质对黄秋葵幼苗叶片光合色素含量的影响
黄秋葵叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量在各光质处理间表现趋势基本一致(图1),即BR处理下均
最大,显著高于CK处理28.40%,38.71%和37.10%,其次为B处理,显著高于CK 处理10.58%,22.58%和
19.91%,再者为CK和P处理,R处理下最小,除P和R处理下的叶绿素b,各处理下的叶绿素a、叶绿素b和叶
绿素总量均有显著差别(犘<0.05);类胡萝卜素的含量在BR处理,其次为B处理,二者显著高于 CK 处理
28.57%和14.29%,其次为P处理和CK无显著差别,R处理下最小。由此得出,BR及B处理显著提高了黄秋
葵幼苗叶片光合色素的含量,但是R却降低了光合色素的含量。
46 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
表2 不同光质对黄秋葵幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵
光处理
Lighttreatment
鲜样质量
Freshmass
(g)
干样质量
Drymass
(g)
根长
Rootlength
(cm)
茎粗
Stemdiameter
(cm)
第二节间距
Thesecondinternodes
length(cm)
株高
Stemlength
(cm)
壮苗指数
Healthyindex
(mg)
荧光灯CK 4.19±0.15c 0.44±0.03c 8.76±0.51c 3.92±0.14c 3.10±0.18d 15.90±0.52c 108.48±3.52d
蓝光B 5.17±0.22b 0.54±0.02b 9.41±0.35b 4.67±0.22b 3.90±0.17b 18.40±1.30b 137.05±2.98b
紫光P 4.13±0.21c 0.43±0.02c 8.20±0.22c 3.87±0.13c 3.53±0.15c 14.53±0.34d 114.53±2.79d
红光R 4.97±0.25b 0.51±0.02b 9.60±0.30b 3.95±0.19c 4.10±0.13b 16.23±0.42c 124.12±3.09c
蓝红复合光BR 5.60±0.31a 0.61±0.03a 10.70±0.47a 5.24±0.16a 4.53±0.20a 21.50±1.21a 148.67±2.54a
 注:同列的不同字母表示处理间 (狀=3)在犘<0.05水平存在显著性差异。
 Note:Differentletterswithinthesamecolumnindicatesignificantdifferencesamongtreatmentsat犘<0.05accordingtoDuncan’stest(狀=3).
2.3 不同光质对黄秋葵幼苗叶片气孔特征的影响
图1 不同光质下黄秋葵幼苗光合色素含量的变化
犉犻犵.1 犜犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狅犳狅犽狉犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔
   不同字母表示处理间(狀=3)在犘<0.05水平存在显著性差异;下同。
Differentnormallettersindicatesignificantdifferencesamongtreat
mentsat犘<0.05levelaccordingtoDuncan’stest(狀=3).Thesame
below.
图2 不同光质下黄秋葵幼苗气孔密度的变化
犉犻犵.2 犜犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犱犲狀狊犻狋狔狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔
 
黄秋葵叶片的上表皮的气孔密度以BR和R处理
下最大(图2,图3),其次为B处理,三者显著高于CK
处理116.34%,109.19%和43.47%,P处理和CK无
显著差别(犘<0.05);黄秋葵叶片的下表皮的气孔密
度在BR处理下最大,其次为R和B处理,三者显著高
于CK处理66.18%,54.59%和17.87%,CK和P处
理下较小,二者无显著差别,其中各处理下的下表皮的
气孔密度约为上表皮的2~3倍。可见,BR处理增加
了黄秋葵上、下表皮的单位面积气孔数目,其中下表皮
单位气孔数目要多于上表皮。
黄秋葵叶片的上表皮的气孔长轴长度在BR处理
下最大(图4,图5),其次为B处理,再者为R和P处
理,四者显著高于CK处理34.22%,23.30%,14.11%
和13.04%,R 和 P处理下二者无显著差别(犘<
0.05);黄秋葵叶片的下表皮的气孔长轴长度的变化趋
势与上表皮一致;黄秋葵叶片的上、下表皮气孔的长轴
长度差别不大。本结果表明,黄秋葵的气孔长轴长度
在BR和B处理下较大,其中上、下表皮单位气孔长轴
长度无明显差别。
黄秋葵叶片的上表皮的气孔短轴长度在BR处理
下最大(图5,图6),其次为B处理,再者为 R和P
处理,四者显著高于 CK 处理47.81%,28.36%,
16.44%和13.70%,R和P处理下二者无显著差别
(犘<0.05);黄秋葵叶片的下表皮的气孔短轴长度以
B处理下最大,其次为BR,再者为P处理和R处理,
四者显著高于 CK 处理59.52%,50%,15.60%和
7.00%,CK处理下最小。其中,下表皮气孔的短轴长
56第25卷第6期 草业学报2016年
图3 不同光质对黄秋葵幼苗气孔特征的影响 (40倍)
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵(40×)
 CK,荧光灯;B,蓝光;P,紫光;R,红光;BR,蓝红复合光;U:上表皮;D:下表皮;Ep:表皮;Sto:气孔;标尺:20μm。CK,Fluorescentlamp;B,
100%bluelight;P,100%purplelights;R,100%redlight;BR=3∶7,30%blueplus70%redlight;U:Upper;D:Down;Ep:Epidermis;Sto:
Stomata;Bar:20μm.下同Thesamebelow.
度要高于上表皮。结果说明,黄秋葵气孔上、下表皮
图4 不同光质下黄秋葵幼苗气孔长轴长度的变化
犉犻犵.4 犜犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犾犲狀犵狋犺狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔
的短轴长度在BR和B处理下较大。
黄秋葵叶片的上表皮的气孔弧长在BR处理下
最大(图5,图7),其次为B和P处理,三者显著高
于CK处理17.74%,9.05%和5.18%,R处理下最
小(犘<0.05);黄秋葵叶片的下表皮的气孔弧长以
B处理下最大,其次为BR处理,二者显著高于CK
处理20.31%和2.40%,再者为P处理和CK处理
无显著差别,R处理下最小。可见,黄秋葵气孔上、
下表皮的弧长在BR和B处理下较大。
图5 不同光质对黄秋葵幼苗气孔特征的影响 (100倍)
犉犻犵.5 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵(100×)
 标尺:1μm。Bar:1μm.
66 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.6
图6 不同光质下黄秋葵幼苗气孔短轴长度的变化
犉犻犵.6 犜犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾狑犻犱狋犺狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔 
图7 不同光质下黄秋葵幼苗气孔弧长的变化
犉犻犵.7 犜犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犪狉犮犾犲狀犵狋犺狅犳狅犽狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狇狌犪犾犻狋狔 
3 讨论
3.1 光质调控植物的生长
蓝光受体(隐花色素和向光素)和红/远红光受体(光敏色素)的联合吸收光谱与光合色素的相重叠,其可能是
通过引发色素受体和其他蛋白质相互作用的变化,进而引起光信号蛋白亚细胞定位的改变、离子内稳态、其他细
胞活动的变化或基因表达,最终植物发育上产生了变化[3032]。崔瑾等[10]发现黄瓜(犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊)、辣椒
(犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊)和番茄(犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿)幼苗的鲜、干样质量在补充蓝红复合光后较高。蓝红复
合光促进了辣椒、红甜菜(犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊)、水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)、甘蓝型油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊)、叶用莴苣(犔犪犮狋狌犮犪
狊犪狋犻狏犪)和不结球白菜(犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪)幼苗生物量的积累[1116]。王婷等[17]却发现蓝红黄复合光有利于不结球白
菜干物质的积累。蓝红绿复合光照射的叶用莴苣生物量更高[18]。吴家森等[19]也发现蓝红远红复合光下萝卜
(犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊)叶片鲜、干质量最大。刘振威等[4]报道了双色和三色复合光促进番茄幼苗地下干质量、地上
干质量、地下鲜质量和地上鲜质量。本研究发现,蓝红复合光下黄秋葵的鲜、干样质量等指标显著提高,幼苗生长
较健壮。综上所述,复合光质促进了植物的生长。蓝红复合光对植物的生长发育能产生积极影响,主要可能是
由于蓝光受体(隐花色素和向光素)和红光受体(光敏色素)的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱的峰值区域一
致[33],但是具体适合的光源比例可能因植物的种属而异[20]。本研究认为,蓝红复合光有利于黄秋葵幼苗的生
长。
3.2 光质调控植物气孔的发育
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的重要通道。通过气孔扩散的气体有O2、CO2 和水蒸气。植物在光下
进行光合作用,经由气孔吸收CO2,所以气孔必须张开,但气孔张开又不可避免地发生蒸腾作用,气孔可以根据
环境条件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。不同植物气孔的
大小、数目和分布不同。大部分植物叶的上、下表皮都有气孔,但不同类型的植物其叶上、下表皮气孔数量不
同[34]。常涛涛等[21]发现,番茄幼苗叶片的气孔密度在蓝光、蓝红复合光和蓝红绿复合光下的较高。马绍英等[22]
发现葡萄(犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪)试管苗在蓝红复合光下的气孔频度大。Heo等[23]却发现,荧光灯和LEDs混合照射下
万寿菊(犜犪犵犲狋犲狊犲狉犲犮狋犪)和鼠尾草(犛犪犾狏犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪)的气孔数目较多,而远红光辅助荧光灯下万寿菊的气孔数目
最多。Poudel等[24]发现蓝光下葡萄气孔数目较多同时叶绿素值也较高,光敏色素对气孔发育有着直接的影响。
Li等[25]发现甘蓝型油菜在蓝红3∶1LEDs下光合色素含量最高,同时其下表皮气孔频度也最大。Li等[20]发现
陆地棉(犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿)组培苗叶片的上、下表皮的气孔频度在红光LEDs下最大,蓝红1∶3和荧光灯下
居中,蓝光下较小,但是其叶片的叶绿素含量在蓝光LEDs下最大,其次为蓝红1∶1LEDs,荧光灯和红光下较
小。Kim等[26]发现蓝红复合1∶1下,幼苗生长较好,但是气孔数目较少,在荧光灯下的幼苗生长较差,但是气孔
76第25卷第6期 草业学报2016年
数量较多。袁莉民等[35]认为气孔在叶片上分布的密度大小和气孔结构的发达程度与叶片光合能力密切相关。
本研究发现,黄秋葵叶片的上、下表皮的气孔密度以BR和B处理下较大(图2),同时叶片的光合色素含量在BR
和B处理下也较大(图1)。蓝光可能通过光合色素接受激发一系列信号途径来引起在红光背景下气孔的发
育[3638]。本研究认为,蓝红复合光和蓝光增加了黄秋葵单位叶面积下的气孔数目和光合色素含量,其中光合色素
的含量可能与气孔数目存在一定的相关性。
气孔运动实质上由于两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化,进而导致相邻两壁间隙的大小变化。
光是主要控制气孔运动的环境信号。一般情况下,光照使气孔开放,黑暗使气孔关闭。一般认为不同波长的光对
气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似,即蓝光和红光最有效。蓝光可激活质膜上的质子泵,促使保卫细
胞质子的外流、钾的吸收、淀粉的水解和苹果酸的合成[34]。气孔开放的作用光谱与光合作用的相似,对植物的生
命活动极其重要[39]。Kraepiel和 Mipiniac[40]强调了蓝光在气孔开启中的重要作用。常涛涛等[20]发现,蓝红、蓝
红绿复合光和蓝光下的番茄叶片的气孔面积较大。Li等[25]发现陆地棉组培苗叶片的气孔面积在蓝光下最大,蓝
红1∶1和蓝光促进了气孔的开启。马绍英等[22]发现葡萄试管苗在蓝红复合光下的气孔长×宽最小。Li等[25]
报道了甘蓝型组培苗在蓝红3∶1和蓝光下叶片气孔面积最大,蓝红3∶1和蓝光有利于甘蓝型油菜组培苗叶片
气孔的开放。Kim等[26]发现蓝红复合1∶1下,幼苗生长较好,气孔开度大。苏天星等[41]却认为红膜、蓝膜和黄
膜可有效诱导温室甜椒(犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿)叶片气孔的开放。Heo等[23]也报道了鼠尾草的气孔开度在蓝光下
较小,而金盏菊(犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊)的气孔开度在蓝光下没有太大变化。本研究发现,蓝红复合光和蓝光下
黄秋葵的长轴、短轴和弧长都较大,气孔开度较大。Lawrence等[42]认为蓝光可能是通过改变玉米(犣犪犲犿犪狔狊)黄
质光受体的状态来直接影响气孔的开闭,促进气孔开放。可见,不同植物在气孔上表现出的光效应是有差异的,
但是叶片上气孔的数目、大小和分布可能因植物的种属而异。本研究认为,蓝红复合光和蓝光有利于黄秋葵气孔
的发育。
4 结论
不同光质照射黄秋葵后,幼苗的生长、叶片光合色素和气孔特征等指标产生了不同的光响应特征,其中,BR
能有效促使幼苗生长健壮,并且显著提高了黄秋葵幼苗的鲜、干样质量等生长指标、叶片中光合色素含量,BR和
B处理显著提高了气孔特征包括单位面积密度、长轴、短轴长度和弧长等指标。因此,在黄秋葵育苗或栽培时,可
以采用BR作为首选的人工光源。本研究结果为今后黄秋葵工厂化育苗、设施栽培技术的光调控措施提供了理
论依据。21世纪将是生态农业的世纪,应用于植物工厂化育苗和设施栽培中的光源调控技术是一项经济有效、
简单易行且节能环保的新方法,具有广泛前景。
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