全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１３６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
吴元奇，冷亦峰，夏超，周树峰，兰海．不同休眠玉米种子内源激素的含量测定和分析．草业学报，２０１５，２４（１２）：２１３２１９．
ＷＵＹｕａｎＱｉ，ＬＥＮＧＹｉＦｅｎｇ，ＸＩＡＣｈａｏ，ＺＨＯＵＳｈｕＦｅｎｇ，ＬＡＮＨａｉ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｏｒｍａｎｃｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：２１３２１９．
不同休眠玉米种子内源激素的含量测定和分析
吴元奇１，冷亦峰２，夏超１，周树峰１，兰海１
（１．四川农业大学玉米研究所，农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都６１１１３０；２．四川省农业科学院作物所，四川 成都６１００６６）
摘要：本研究利用高效液相色谱法，对７个不同休眠性的玉米自交系鲜种子内源激素ＺＴ、ＧＡ３、ＩＡＡ和 ＡＢＡ的含
量进行了测定和分析。分析了各种激素及其相互作用对玉米种子休眠的影响，为阐明玉米种子休眠机理奠定了基
础。结果表明，ＺＴ含量在一定程度上与种子休眠性呈负相关性，具有对种子萌发抑制物的拮抗作用；ＧＡ３ 具有解
除休眠和促进萌发的功能，在种子萌发过程中是必需的；ＩＡＡ与休眠不具有相关性；ＡＢＡ具有拮抗ＧＡ３ 的作用，诱
导种子休眠，抑制萌发。种子的休眠是几种激素综合作用的结果，种子休眠程度与种子内起促进作用和起抑制作
用的激素之间的比例密切相关。强休眠特性玉米自交系具有以下特征：ＺＴ和ＧＡ３ 含量低，ＡＢＡ含量高，ＺＴ／ＡＢＡ
值与ＧＡ３／ＡＢＡ值较小，各激素相对平衡。
关键词：玉米；种子休眠；内源激素；高效液相色谱
犆狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犲狀犱狅犵犲狀狅狌狊犺狅狉犿狅狀犲狊犻狀犿犪犻狕犲狊犲犲犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狅狉犿犪狀犮狔
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
ＷＵＹｕａｎＱｉ１，ＬＥＮＧＹｉＦｅｎｇ２，ＸＩＡＣｈａｏ１，ＺＨＯＵＳｈｕＦｅｎｇ１，ＬＡＮＨａｉ１
１．犕犪犻狕犲犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犅犻狅犾狅犵狔犪狀犱犌犲狀犲狋犻犮犐犿狆狉狅狏犲犿犲狀狋狅犳犕犪犻狕犲犻狀犛狅狌狋犺狑犲狊狋犚犲犵犻狅狀，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳
犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犆狉狅狆犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻
犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犲狀犵犱狌６１００６６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｔｕｄｙｈａｓｂｅｅｎｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｔｏｃｌａｒｉｆｙｍａｉｚｅｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｆｏｕｒｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒ
ｍｏｎｅｓｚｅａｔｉｎ（ＺＴ），ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ（ＧＡ３），ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄ（ＩＡＡ）ａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｉｎ７ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓｗｉｔｈｄｉｖｅｒｓｅｄｏｒｍａｎｃｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｓｅｄｂｙＨＰＬＣ．Ｗｅａｎａｌｙｓｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆ
ｔｈｅｆｏｕｒｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｏｎｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．ＲｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＺＴｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ，ｗｉｔｈａｎａｎｔａｇｏｎｉｓｍｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ．ＧＡ３ｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙ
ｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｃａｎｈｅｌｐｂｒｅａｋｄｏｒｍａｎｃｙ．ＩＡＡｈａｓｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ．ＡＢＡｐｒｏｍｏｔｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈａｎａｎｔａｇｏｎｉｓｍｔｏＧＡ３．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｗａｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅ
ｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｏｕｒｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｈａｄｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｔｒａｉｔｓ：
ｌｏｗｃｏｎｔｅｎｔｏｆＺＴａｎｄＧＡ３，ｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆＡＢＡ，ｌｏｗｖａｌｕｅｓｏｆＺＴ／ＡＢＡａｎｄＧＡ３／ＡＢＡ，ａｎｄｂａｌａｎｃｅｄｈｏｒ
ｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓ；ＨＰＬＣ
第２４卷 第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０３１１；改回日期：２０１５０６２９
基金项目：国家“８６３”计划（２０１１ＡＡ１０Ａ１０３）和四川省科技厅应用基础项目（２０１４ｊｙ００４８）资助。
作者简介：吴元奇（１９６８），男，重庆酉阳人，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｙｕａｎｑｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌａｎｈａｉ＿ｍａｉｚｅ＠１６３．ｃｏｍ
休眠在自然界普遍存在。种子休眠性是一种在植物系统发育演化进程中形成的生物学特征，并涉及种子萌
发过程中一系列复杂的基因表达与调控［１２］。种子休眠是指在适宜环境条件下具有生活力的种子不发芽或延迟
发芽的现象［３４］，受到种子内在因素和外部条件共同影响［５７］。目前普遍认为皮层吸水障碍、胚休眠和种子内存在
抑制萌发物质是种子休眠的三大原因［８］。种子休眠性是植物学研究的根本性问题之一，长期以来，众多学者对其
调控机理进行了广泛的探索和描述，形成了多种假说，其中内源激素学说［９］被广泛认可。内源激素学说认为休眠
决定于萌发抑制物与促进物的综合作用，而并非单独取决于某种内源激素的含量高低。Ｋｈａｎ［１０］进一步发展了
该假说，提出了调控种子萌发与休眠的“三因子学说”。即赤霉素（ＧＡ）、细胞分裂素（ＣＴＫ）和萌发抑制物（如
ＡＢＡ）是与种子萌发与休眠紧密相关的首要因子，其中任何一种激素的缺失都可能指示种子萌发或者停留在休
眠阶段。ＧＡ具有促进萌发、打破休眠的作用，能解除基因的抑制作用，产生编码水解相关酶类的特定 ｍＲ
ＮＡ［１１１２］。ＧＡ在种子萌发调控中起“原初作用”。ＣＴＫ能克服天然抑制物对种子萌发的抑制作用，与抑制物具有
对抗作用［１３１４］。ＣＴＫ在种子萌发调控中起“解抑作用”。ＡＢＡ一般被认为是天然的萌发抑制剂，ＡＢＡ具有阻碍
萌发、维持休眠的作用，能抑制核酸正常代谢，干扰ＲＮＡ的合成从而阻碍蛋白质和水解相关酶类的合成［１５］。
ＡＢＡ对种子萌发起“抑制作用”。“三因子学说”对种子休眠与萌发过程中内源激素的相互作用做出了很好的解
释，目前被人们广泛接受。
玉米（犣犲犪犿犪狔狊）种子休眠性是重要的农艺性状［１６１８］。加之我国西南部分地区气候多雨寡照，玉米果穗发芽
危害十分严重，对玉米生产造成了极大的损失。因此，迫切需要深入研究玉米休眠机理，以减少玉米生产上的穗
发芽危害。本实验以７个不同休眠性的玉米自交系为材料，通过对内源激素含量的测定、比较和分析，探讨了不
同玉米自交系之间种子休眠性与内源激素的内在关系，为进一步研究和利用优良的抗穗发芽种质奠定了基础。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
由四川农业大学玉米研究所选育的７个不同休眠性玉米自交系：Ｒ０８、９ＬＹ０５０１０、９ＬＹ０５０８０、Ａ３１８、
９ＬＹ０５０４１、９ＬＹ０５０８２、９ＬＹ０５０２８。其中Ｒ０８表现强休眠性；Ａ３１８休眠性最弱，穗发芽现象严重；其他５个自交
系为新选自交系。２０１０年田间种植于雅安市雨城区多营农场。
１．２ 方法
所有自交系严格套袋自交授粉３５ｄ后取样。随机收获３株玉米果穗，剥取新鲜玉米籽粒并采用高效液相色
谱法（ＨＰＬＣ）测定玉米种子内源激素ＺＴ、ＧＡ３、ＩＡＡ和ＡＢＡ的含量。整个实验在弱光下进行，设３个重复。
称取１．０ｇ左右玉米籽粒放到预冷的研钵中，加入１５ｍＬ预冷的８０％甲醇，冰浴环境下研磨成匀浆。４℃下
浸提１２ｈ，于４℃环境下５０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ。上清液于４℃冰箱中保存。沉淀用１０ｍＬ８０％甲醇浸提３次，
重复上述离心步骤，收集并合并全部浸提液。３６℃下将提取液再减压浓缩至１０ｍＬ，加入等体积石油醚，重复若
干次至石油醚无色，弃去上层相石油醚。取出下层甲醇相减压浓缩至水相，用１ｍｏｌ／Ｌ盐酸调ｐＨ至２．８～３．０。
加入等体积乙酸乙酯萃取，重复３次，合并乙酸乙酯萃取液，保留下层水溶液。上层乙酸乙酯液在４０℃下减压蒸
干，用９５％乙醇溶解沉淀待测。下层水溶液用ＮａＯＨ溶液调节ｐＨ至８．０，加入等体积正丁醇萃取３次，７０℃下
减压蒸干正丁醇萃取液，用９５％乙醇溶解沉淀待测。
色谱柱：ＨｙｐｅｒｓｉｌＯＤＳＣ１８柱（１５０ｍｍ×４．６
ｍｍ，５μｍ）；流动相：０．６％冰乙酸＋甲醇，梯度洗脱
（表１）；柱温：３５℃；进样量１０μＬ；流速：０．８ｍＬ／ｍｉｎ；
紫外检测波长：２５４ｎｍ；定量方法：外标校准曲线法。
１．３ 统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７整理数据，ＳＰＳＳ１９．０软件进行
显著性分析。
表１ 梯度洗脱程序
犜犪犫犾犲１ 犌狉犪犱犻犲狀狋犲犾狌狋犻狅狀狅犳犎犘犔犆
甲醇
Ｍｅｔｈａｎｏｌ（％）
０．６％ 冰乙酸
０．６％ｇｌａｃｉａｌａｃｅｔｉｃａｃｉｄ（％）
时间
Ｔｉｍｅ（ｍｉｎ）
４．０ ９６．０ ０
３０．０ ７０．０ １０
４０．０ ６０．０ ２０
５０．０ ５０．０ ４０
４１２ 草 业 学 报 第２４卷
２ 结果与分析
本试验选取７个不同休眠性的玉米自交系鲜种子，测定了其内源激素ＺＴ（玉米素）、ＩＡＡ、ＧＡ３ 及ＡＢＡ的含
量。４种激素标准曲线相关性为：ＺＴ：狔＝２６８０６狓，犚２＝０．９９７；ＩＡＡ：狔＝１２８５２狓，犚２＝０．９９８；ＧＡ３：狔＝２７６．４狓，
犚２＝０．９８３；ＡＢＡ：狔＝５５９４８狓，犚２＝０．９９９。
２．１ ＺＴ含量测定
图１ 不同玉米自交系种子中犣犜含量比较
犉犻犵．１ 犣犜犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显
著（犘＜０．０１），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同玉米自交系种子中犌犃３ 含量比较
犉犻犵．２ 犌犃３犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
由图１可知，不同休眠性玉米自交系鲜种子中，
Ａ３１８种子内ＺＴ含量最高，为７２．３μｇ／ｇ；Ｒ０８含量
最低，为１０．２μｇ／ｇ；其他５个自交系的ＺＴ含量表现
为：９ＬＹ０５０２８＞９ＬＹ０５０４１＞９ＬＹ０５０１０＞９ＬＹ０５０８０＞
９ＬＹ０５０８２，变化范围为１１．８～３１．５μｇ／ｇ。以强休眠性
Ｒ０８为对照，６个自交系分别高出 Ａ３１８：６０７．２６％；
９ＬＹ０５０２８：２０８．４９％；９ＬＹ０５０４１：１３４．５７％；９ＬＹ０５０１０：
８６．７２％；９ＬＹ０５０８０：６５．６２％；９ＬＹ０５０８２：１５．１７％。
不同自交系间ＺＴ含量的多重比较表明，除 Ｒ０８和
９ＬＹ０５０８２、９ＬＹ０５０８０和９ＬＹ０５０１０之间差异不显著
外，其余各自交系之间均达差异显著水平。
２．２ ＧＡ３ 含量测定
由图２可知，不同休眠性玉米自交系鲜种子中，
９ＬＹ０５０８０种子内 ＧＡ３ 含量最高，为３５０．９３μｇ／ｇ；
Ｒ０８含量最低，为３８．６９μｇ／ｇ；其他５个自交系的ＧＡ３
含量表现为：９ＬＹ０５０４１＞９ＬＹ０５０８２＞９ＬＹ０５０２８＞
Ａ３１８＞９ＬＹ０５０１０，变化范围为１０５．６９～２５０．８４μｇ／
ｇ。以强休眠性Ｒ０８为对照，其余６个自交系分别高
出９ＬＹ０５０８０：８０６．００％；９ＬＹ０５０４１：５４８．２５％；９ＬＹ
０５０８２：４６０．８４％；９ＬＹ０５０２８：２８２．８０％；Ａ３１８：１８０．１７％；
９ＬＹ０５０１０：１７３．１３％。不同自交系间ＧＡ３ 含量多重比
较 表 明，除 ９ＬＹ０５０１０、Ａ３１８ 和 ９ＬＹ０５０２８ 之 间，
９ＬＹ０５０８２和９ＬＹ０５０４１之间差异不显著外，其余各自
交系之间均达差异显著水平。
２．３ ＩＡＡ含量测定
由图３可知，不同休眠性玉米自交系鲜种子中，９ＬＹ０５０２８种子内ＩＡＡ含量最高，为１３．７４μｇ／ｇ；９ＬＹ０５０４１
含量最低，为６．０１μｇ／ｇ；其他５个自交系的ＩＡＡ 含量表现为：９ＬＹ０５０１０＞９ＬＹ０５０８０＞９ＬＹ０５０８２＞Ｒ０８＞
Ａ３１８，变化范围为６．８３～１１．３５μｇ／ｇ。以强休眠性Ｒ０８为对照，其余６个自交系分别高出９ＬＹ０５０２８：９２．６９％；
９ＬＹ０５０１０：５９．２０％；９ＬＹ０５０８０：２７．７８％；９ＬＹ０５０８２：１４．４４％；Ａ３１８：－４．２０％；９ＬＹ０５０４１：－１５．７６％。不同自
交系间多重比较结果表明，除９ＬＹ０５０１０、Ａ３１８、Ｒ０８和９ＬＹ０５０８２之间差异不显著，其余各自交系之间均达差异
显著水平。
２．４ ＡＢＡ含量差异
由图４可知，不同休眠性玉米自交系鲜种子中，９ＬＹ０５０２８种子内ＡＢＡ含量最高，为６５．４４μｇ／ｇ；９ＬＹ０５０４１
含量最低，为５．０１μｇ／ｇ；其他５个自交系的 ＡＢＡ 含量表现为：Ａ３１８＞Ｒ０８＞９ＬＹ０５０８２＞９ＬＹ０５０１０＞
９ＬＹ０５０８０，变化范围为５．７８～４６．６７μｇ／ｇ。以强休眠性 Ｒ０８为对照，其余６个自交系分别高出９ＬＹ０５０２８：
１８６．５７％；Ａ３１８：１０４．３７％；９ＬＹ０５０８２：－１５．１２％；９ＬＹ０５０１０：－２６．７５％；９ＬＹ０５０８０：－７４．６９％；９ＬＹ０５０４１：
５１２第１２期 吴元奇 等：不同休眠玉米种子内源激素的含量测定和分析
－７８．０６％。不同自交系间多重比较结果表明，除 ９ＬＹ０５０４１、９ＬＹ０５０８０ 和 ９ＬＹ０５０１０ 之间，９ＬＹ０５０８０、
９ＬＹ０５０１０和９ＬＹ０５０８２之间差异不显著，其余各自交系之间均达差异显著水平。
图３ 不同玉米自交系种子中犐犃犃含量比较
犉犻犵．３ 犐犃犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
图４ 不同玉米自交系种子中犃犅犃含量比较
犉犻犵．４ 犃犅犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
２．５ ＺＴ／ＡＢＡ、ＧＡ３／ＡＢＡ、ＩＡＡ／ＡＢＡ差异
图５ 不同玉米自交系种子中犣犜／犃犅犃、
犌犃３／犃犅犃、犐犃犃／犃犅犃比较
犉犻犵．５ 犣犜／犃犅犃，犌犃３／犃犅犃，犐犃犃／犃犅犃
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
根据４种内源激素含量测定结果，分别计算ＺＴ／
ＡＢＡ、ＧＡ３／ＡＢＡ和ＩＡＡ／ＡＢＡ。图５表明，在７个玉
米自交系中，Ｒ０８的ＺＴ／ＡＢＡ最小，９ＬＹ０５０４１的最
大。Ｒ０８的 ＧＡ３／ＡＢＡ 最小，９ＬＹ０５０８０最大。Ａ３１８
的ＩＡＡ／ＡＢＡ最小，Ｒ０８仅次于 Ａ３１８，位列倒数第二
小，９ＬＹ０５０８０最大。
３ 讨论与结论
３．１ ＺＴ与休眠性强弱
目前已知高等植物中的细胞分裂素大多是玉米素
（ＺＴ），它集中分布于代谢旺盛的器官中，如萌发的种
子、根尖及茎尖中。ＺＴ具有调节种子营养物质代谢，
刺激细胞分裂和膨大，促进果实生长的生理作用。
本实验中，强休眠性自交系Ｒ０８种子中ＺＴ含量最低，强穗发芽自交系Ａ３１８种子中ＺＴ含量最高，５个具有
部分穗发芽的新选自交系中ＺＴ含量位于中间，这说明ＺＴ含量在一定程度上与种子休眠性呈负相关性，这与前
人的研究较为一致［１９２１］。在自交系Ａ３１８和９ＬＹ０５０２８种子中ＡＢＡ含量很高，但其休眠性很弱，其原因应该是
种子中存在较高的ＺＴ。ＺＴ具有对种子萌发抑制物的拮抗作用，解除了ＡＢＡ对种子萌发的阻碍，使其穗发芽现
象大大增加，这与Ｋｈａｎ［１０］提出的三因子学说中的“解除抑制作用”是一致的。
３．２ ＧＡ３ 与休眠性强弱
赤霉素是一类具有解除休眠和促进萌发功能的生长激素，有利于激活种子内代谢相关酶的活性，使种子能够
顺利萌发。ＧＡ３ 是一类活性较强的赤霉素，它能够促进植物生长，促进细胞伸长和分裂，对促进种子萌发、调节
种子发育有十分重要的作用。
在本实验中，强休眠性自交系Ｒ０８中ＧＡ３ 含量最低，其余自交系中ＧＡ３ 浓度均高于Ｒ０８。随着ＧＡ３ 含量
的增加，自交系休眠性逐渐降低，穗发芽现象逐渐严重，这说明ＧＡ３ 与种子萌发密切相关，这与前人的研究是一
致的［２２２４］。种子从休眠进入萌发的过程中，种子内部物质要经过一系列生理生化反应。ＧＡ３ 被认为参与调节这
些生理过程，促进大分子物质降解，产生多种水解酶，使贮藏蛋白水解。同时加快胚轴和胚乳中的物质合成，为种
子萌发提供必要的物质合成和能量基础［２５２８］。此外，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ等［２９］及Ｇｒｏｏｔ和 Ｋａｒｓｓｅｎ［３０］对拟南芥（犃狉犪犫犻
６１２ 草 业 学 报 第２４卷
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）和番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）赤霉素缺失突变体进行了研究，发现缺乏赤霉素的突变体种子
不能够完成萌发，在施加外源赤霉素后正常萌发。这说明赤霉素在种子萌发过程中是必需的。
３．３ ＩＡＡ与休眠性强弱
植物整个发育过程，从胚胎形成到种子发育、细胞分化到器官形成，整个过程都受到ＩＡＡ的调控［３１３２］，植物
种子休眠性显然也与ＩＡＡ相关。ＩＡＡ在植物中具有促进植物细胞分化和伸长，增加细胞体积和重量的生理作
用，调节植物性别分化、果实形成和脱落、种子休眠等生理过程。
本实验中ＩＡＡ 含量在强休眠性自交系 Ｒ０８中含量较低，但与无休眠自交系 Ａ３１８、部分休眠自交系
９ＬＹ０５０１０和９ＬＹ０５０８２之间的ＩＡＡ含量差异不显著，且从７个自交系整体来看，ＩＡＡ与休眠不具有相关性，这
是支持Ｋｈａｎ［１０］“三因子学说”的［３３］。
３．４ ＡＢＡ与休眠性强弱
ＡＢＡ广泛存在于高等植物各器官中，在植物胚胎发生、种子发育和蛋白质合成过程中具有重要作用。ＡＢＡ
具有拮抗ＧＡ的作用，通过抑制ＤＮＡ和ＲＮＡ合成，改变某些酶的活性，从而诱导种子休眠，抑制萌发［３２］。
在本实验中，强休眠性自交系Ｒ０８种子中 ＡＢＡ含量高居第三，高于９ＬＹ０５０１０、９ＬＹ０５０８０、９ＬＹ０５０４１和
９ＬＹ０５０８２等具有部分穗发芽特性的自交系，这与前人的研究是一致的［１，１０，３１］。但在自交系Ａ３１８和９ＬＹ０５０２８
中并不能体现这种规律，其ＡＢＡ含量较高，但穗发芽现象十分严重，可能与这两个自交系中较高的ＺＴ含量有
关。由此不难看出，种子的休眠并不只是单单与某一激素的含量相关，而是几种激素综合作用的结果。
３．５ 激素平衡与休眠性强弱
种子休眠并不是由单独某个基因或者某一单独物质调控的，而是一个极其复杂的生理调控过程。种子休眠
程度与种子内各激素的平衡密切相关，尤其与起促进作用和起抑制作用的激素之间的比例及平衡关系更为密切。
例如，ＧＡ与ＡＢＡ是具有拮抗作用的发芽促进物与发芽抑制物［１，２３］，其比值高则种子解除休眠，解除萌发；比值
低则抑制萌发，维持休眠。
本实验中，自交系Ｒ０８的ＺＴ／ＡＢＡ值和ＧＡ３／ＡＢＡ值都为最小，其ＩＡＡ／ＡＢＡ值也仅大于Ａ３１８而小于其
余５个自交系。由此可以看出，Ｒ０８鲜种子中抑制萌发物质占据优势，因而表现强休眠性。此外，Ｒ０８的ＺＴ／
ＡＢＡ值、ＧＡ３／ＡＢＡ值均最小，说明 Ｒ０８种子内各激素比例平衡，因而表现优良的抗穗发芽性状。自交系
９ＬＹ０５０２８的ＺＴ／ＡＢＡ值、ＧＡ３／ＡＢＡ值均较小，但其ＺＴ含量高居第二，ＧＡ３ 含量高居第四，促进萌发物质绝对
含量较大，故在田间表现为不能抗穗发芽。自交系Ａ３１８的ＧＡ３／ＡＢＡ值较小，但ＺＴ／ＡＢＡ值高居第三，各激素
比值之间相差很大，说明其籽粒中各激素比例不平衡，因而在田间表现为不能抗穗发芽。
３．６ 自交系Ｒ０８的强休眠模式
玉米自交系Ｒ０８种子具有强休眠性，在收获以后需要一段时间的生理后熟才能顺利萌发。根据本实验在
Ｒ０８新鲜种子中测得的各激素含量及其比值，通过与其他不同休眠特性玉米自交系的比较，可以总结出具有强休
眠特性玉米自交系的一般特征，即：ＺＴ含量和ＧＡ３ 含量低；ＡＢＡ含量高；ＺＴ／ＡＢＡ值与ＧＡ３／ＡＢＡ值均较小，
各激素相对平衡。上述特征可为筛选新的抗穗发芽优良种质提供参考标准。
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