全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２７７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
彭云玲，赵小强，闫慧萍，武金欢．不同玉米自交系耐深播性评价及遗传多样性分析．草业学报，２０１６，２５（７）：７３８６．
ＰＥＮＧＹｕｎＬｉｎｇ，ＺＨＡＯＸｉａｏＱｉａｎｇ，ＹＡＮＨｕｉＰｉｎｇ，ＷＵＪｉｎＨｕａｎ．Ｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：７３８６．
不同玉米自交系耐深播性评价及遗传多样性分析
彭云玲，赵小强，闫慧萍，武金欢
（甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了筛选玉米耐深播鉴定指标，探讨耐深播综合评价方法并挖掘耐深播种质类群，本研究采用ＰＶＣ管盆栽
试验，在３，１５和２０ｃｍ 三种深播处理下，测定各自交系的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗
长、根长，利用隶属函数法综合评价５１份玉米自交系的耐深播性，并用７０对ＳＳＲ标记对其遗传多样性进行了分
析。结果表明，随着播种深度的增加，各自交系的中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和大体呈增加趋势，而出
苗率降低，苗长及根长先下降后增加。不同播深条件下，玉米自交系幼苗性状的方差分析表明，出苗率、中胚轴长、
胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长与自交系间的差异极显著；同时５个性状（出苗率、中胚轴长、胚芽鞘
长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长）与播深以及５个性状与自交系和播深间相互作用的差异极显著；同时根长与播深
之间的差异达到显著水平，但是根长与自交系和播深间相互作用的差异不显著。另外，不同播深处理下各性状的
相关分析表明，在３ｃｍ播深条件下的出苗率与中胚轴、中胚轴和胚芽鞘之和、苗长３个表型性状呈正相关；而在１５
和２０ｃｍ播深下，出苗率与中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长都极显著正相关。利用隶属函数
法筛选出了６份强耐深播系，１１份中等耐深播系。同时，利用７０对ＳＳＲ标记共检测出２２２个等位基因，平均３．１７
个，多态性信息量平均为０．５７９，幅度为０．２６５～０．８０１，遗传相似系数幅度为０．４９６～０．９４６，并将供试自交系划分
成两大优势群或６个亚群，其中四平头亚群（ＳＰＴ）、兰卡斯特亚群（Ｌａｎ）和旅大红骨亚群（ＬＲＣ）的耐深播性较强，出
苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长表现良好，含有较多的强或中等耐深播系，是重要的耐
深播种质类群。
关键词：玉米；深播；ＳＳＲ标记；遗传多样性；隶属函数法　　
犇犲犲狆狊狅狑犻狀犵狋狅犾犲狉犪狀犮犲犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
ＰＥＮＧＹｕｎＬｉｎｇ，ＺＨＡＯＸｉａｏＱｉａｎｇ，ＹＡＮＨｕｉＰｉｎｇ，ＷＵＪｉｎＨｕａｎ
犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犃狉犻犱犾犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犓犲狔犔犪犫狅犳犆狉狅狆犐犿狆狉狅狏犲犿犲狀狋犪狀犱犌犲狉犿狆犾犪狊犿犈狀犺犪狀犮犲
犿犲狀狋，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈａｃｃｕｒａｔｅｉｎｄｉｃｅｓｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｏｆａｒａｎｇｅｏｆｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｆｒｏｍｔｈｅｍａｉｚｅｇｅｒｍｐｌａｓｍ．Ｍａｉｚｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄａｔｔｈｒｅｅｄｅｐｔｈｓ（３，１５，ａｎｄ
２０ｃｍ）ａｎｄｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ：ｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ（ＲＡＴ），ｍｅｓｏｃｏｔｙｌｌｅｎｇｔｈ（ＭＥＳ），
ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｌｅｎｇｔｈ（ＣＯＬ），ｍｅｓｏｃｏｔｙｌａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈ（ＭＥＳ＋ＣＯＬ），ｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅｎｇｔｈ（ＳＤＬ），ａｎｄ
ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ＲＬ）．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇ５１ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｓｔｈｅｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ３ｔｏ１５ｏｒ
２０ｃｍ，ｔｈｅＲＡＴｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＳＤＬａｎｄＲＬｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄＭＥＳ，ＣＯＬ，ａｎｄ
第２５卷　第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７３－８６
２０１６年７月
收稿日期：２０１５０６０１；改回日期：２０１５０８２４
基金项目：国家自然基金项目（３１２６０３３０，３１３０１３３３）和教育部博士点基金（２０１２６２０２１２０００１）资助。
作者简介：彭云玲（１９７８），女，河南南阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙｕｎｌｉｎｇｐｙｌ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙｕｎｌｉｎｇｐｙｌ＠１６３．ｃｏｍ
ＭＥＳ＋ＣＯＬｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＲＡＴ，ＭＥＳ，ＣＯＬ，ＭＥＳ＋ＣＯＬ，ＳＤＬ，
ａｎｄＲＬａｍｏｎｇｔｈｅｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｆｉｖｅｔｒａｉｔｓ（ＲＡＴ，ＣＯＬ，ＭＥＳ，ＭＥＳ＋ＣＯＬ，ＳＤＬ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈａｎｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｏｔｙｐｅａｎｄｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈ．Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈ，ｂｕｔｉｔｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｏｔｙｐｅａｎｄｓｏｗｉｎｇ
ｄｅｐｔｈ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＲＡＴａｔ１５ａｎｄ２０ｃｍｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈｓ
ａｎｄＭＥＳ，ＣＯＬ，ＭＥＳ＋ＣＯＬ，ＳＤＬ，ａｎｄＲＬ．Ｓｉｘｈｉｇｈｌｙｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓａｎｄ１１ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
ｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒｐｅｒｆｏｒｍ
ａｎｃｅｗｈｅｎｓｏｗｎａｔ１５ａｎｄ２０ｃｍｄｅｐｔｈｓ．ＳｅｖｅｎｔｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｐｒｏｄｕｃｅｄ２２２ａｌｅｌｅｓｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ３．１７ａｌ
ｌｅｌｅｓｐｅｒｍａｒｋｅｒ．Ｔｈｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｆｏｒｅａｃｈｍａｒｋｅｒｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．２６５ｔｏ０．８０１ｗｉｔｈａｎ
ａｖｅｒａｇｅ０．５７９．Ｔｈｅ５１ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｍａｊｏｒｇｒｏｕｐｓａｎｄｓｉｘｓｕｂｇｒｏｕｐｓｉｎａｇｅｎｅｔｉｃｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ．ＲｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｖａｌｕｅｓｆｏｒＲＡＴ，ＭＥＳ，ＣＯＬ，ＭＥＳ＋ＣＯＬ，ＳＤＬ，ａｎｄＲＬｗｅｒｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄｆｏｒｔｈｅＳｉｐｉｎｇｔｏｕ（ＳＰＴ），Ｌａｎｃａｓｔｅｒ（Ｌａｎ），ａｎｄＬｕｄａＲｅｄＣｏｂ（ＬＲＣ）ｌｉｎｅｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｏｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｍａｉｚｅｌｉｎｅｓｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｃａｎｂｅ
ｓｃｒｅｅｎｅｄｂｙｐｌａｎｔｉｎｇｓｅｅｄｓａｔ１５ａｎｄ２０ｃｍｄｅｐｔｈｓ，ａｎｄｔｈａｔＲＡＴ，ＭＥＳ，ＣＯＬ，ＭＥＳ＋ＣＯＬ，ＳＤＬ，ａｎｄＲＬ
ａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｉｃｅｓｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ．Ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｔｈａｔｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｃａｎｂｅ
ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄａｃｃｕｒａｔｅｌｙｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｉｎｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ａｎｄｔｈａｔＳＰＴ，
Ｌａｎ，ａｎｄＬＲＣａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｒｍｐｌａｓｍｇｒｏｕｐｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅ；ｄｅｅｐｓｏｗｉｎｇ；ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ
玉米（犣犲犪犿犪狔狊）作为我国的第一大粮食作物，其在经济、能源方面发挥着重要作用，但是其对干旱比较敏
感。干旱缺水不仅阻碍玉米生长发育，干扰生理过程，而且严重影响籽粒产量［１］。种子萌发阶段是作物能否在干
旱条件下完成生育周期的关键时期之一［２］，苗期遇干旱时会使作物出苗能力下降，保苗率降低，严重影响田间苗
数，从而导致减产［３］。深播是玉米苗期避旱的重要途径之一，研究玉米种质资源的耐深播特性对干旱地区玉米生
产和耐深播育种具有重要意义。Ｚｈａｏ和 Ｗａｎｇ［４］从印第安蓝粒玉米中筛选出耐深播自交系３６８４。董存吉等［５］
利用长根茎特性的印第安蓝粒玉米种质已育成ＳＮ系列自交系和杂交种“抗４２”。山西农业科学院以自选系太
１６０２为母本，耐深播长根茎玉米自选系ＬＲ１９２１为父本，培育出抗倒、抗旱、高产的旱玉５号玉米品种［６］。作物
的耐深播性研究中，众多学者认为出苗率是耐深播种质鉴定的重要指标，出苗率越高，耐深播性越强［７１０］。赵光
武等［１１］和马殿荣等［１２］认为玉米耐深播的主要原因是其中胚轴显著伸长。Ｈｏｓｈｉｋａｗ［１３］和Ｚｈａｎｇ等［１４］报道中胚
轴长度是决定玉米耐深播能力的主要因素，而在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的研究中人们发现胚芽鞘长是决定小
麦耐深播性的主要因素［１５］。张磊等［１６］研究表明，中胚轴与胚芽鞘协同作用把玉米幼苗送出地表。吴海燕等［１７］
报道玉米的出苗率、苗长、中胚轴长、胚芽鞘长与播深显著相关。作物的耐深播性是一个非常复杂的遗传性状，易
受环境的影响［１８］，因此筛选出可靠的耐深播性鉴定指标，并且科学地进行耐深播性评价，对耐深播种质筛选具有
重要意义，是耐深播育种的前提。分子标记作为一种新兴的技术，目前主要用于遗传多样性分析、分子遗传图谱
构建、基因定位及分子标记辅助育种等领域［１９２０］，利用ＳＳＲ分子标记可以挖掘耐深播种质类群及有利基因，有效
地提高育种目标。目前对玉米的耐深播性虽有报道，但是对玉米耐深播种质鉴定指标的筛选、耐深播性综合评价
及耐深播种质类群发掘罕见报道。因此，本研究拟筛选出玉米耐深播性鉴定参考指标，建立玉米自交系耐深播性
综合评价方法，并通过ＳＳＲ标记研究其自交系的遗传多样性，挖掘耐深播种质类群，以期为玉米耐深播种质的筛
选与改良提供参考依据，同时为寻找耐深播有利基因提供重要材料。
１　材料与方法
１．１　材料
本试验选用的５１份自交系均由甘肃省种质资源库提供（表１）。选用均匀分布于玉米全基因组的２３０对
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
ＳＳＲ标记，从中筛选出扩增条带清晰稳定、多态性好的７０对ＳＳＲ标记（表６），这些ＳＳＲ标记的引物序列均来自
玉米基因组数据库（ＭａｉｚｅＧｅｎｏｍｅＤａｔａｂａｓｅ）网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ＭａｉｚｅＧＤＢ．ｏｒｇ），由上海生工生物工程有限公
司合成。
表１　供试玉米自交系及其系谱来源
犜犪犫犾犲１　犘犲犱犻犵狉犲犲狊狅狉狅狉犻犵犻狀狊狅犳５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ
系谱来源
Ｓｏｕｒｃｅｓｏｆｐｅｄｉｇｒｅｅ
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ
系谱来源
Ｓｏｕｒｃｅｓｏｆｐｅｄｉｇｒｅｅ
１ 黄早四Ｈｕａｎｇｚａｏ４四平头杂株ＤｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍＳｉｐｉｎｇｔｏｕｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ２７ Ｒ８０２ 引自法国ＦｒｏｍＦｒａｎｃｅ
２ 齐３１９Ｑｉ３１９ 美国Ｐ７８５９９杂交种ＲｅｃｙｃｌｅｄｆｒｏｍｈｙｂｒｉｄＰ７８５９９ ２８ ＴＳ１６４ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
３ 丹３４０Ｄａｎ３４０ 旅９／有稃玉米Ｌｖ９／Ｐｏｄｃｏｒｎ ２９ ＴＳ１６３ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
４ 掖４７８Ｙｅ４７８ 沈５００３／Ｕ８１１２Ｓｈｅｎ５００３／Ｕ８１１２ ３０ Ｂ６８ ＢＳＳＳ
５ Ｂ７３ ＢＳＳＳＣ５ ３１ 综３Ｚｏｎｇ３ 综合种Ｃｏｌｅｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ
６ Ｍｏ１７ Ｃ１０３／ＣＩ１８７２ ３２ Ｔ５８ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
７ Ｒ８０２Ａ 引自法国ＦｒｏｍＦｒａｎｃｅ ３３ ＤＭ 引自德国ＦｒｏｍＧｅｒｍａｎｙ
８ 自３３０Ｚｉ３３０ 可利／Ｏｈ４３Ｋｅｌｉ／Ｏｈ４３ ３４ Ｋ１２ 黄早四／潍春 Ｈｕａｎｇｚａｏ４／Ｗｅｉｃｈｕｎ
９ 黄ＣＨｕａｎｇＣ （黄小１６２／自３３０／０２）／墨白（Ｈｕａｎｇｘｉａｏ１６２／Ｚｉ３３０／０２）／Ｍｏｂａｉ ３５ ０１７４３２ 不详 Ｕｎａｖａｉｌａｂｌｅ
１０ Ｐａ９１ （Ｗｆ９／Ｏｈ４０Ｂ）／（３８１１／Ｌ３１７） ３６ Ｗ６４Ａ Ｏ２Ｏ２ＢＣ３
１１ Ｈ１０５Ｗ ３３１６／Ａ６３２３ ３７ ＣＶ 引自德国ＦｒｏｍＧｅｒｍａｎｙ
１２ 郑２２Ｚｈｅｎｇ２２ 丹３４０／Ｅ２８Ｄａｎ３４０／Ｅ２８ ３８ Ｖａ２６ Ｏｈ４３／Ｋ５５
１３ ＴＳ１０９ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ ３９ Ｍｏ１２ 兰卡斯特种质Ｌａｎｃａｓｔｅｒｇｅｒｍｐｌａｓｍ
１４ ＡＲ２３４ 引自美国ＦｒｏｍＡｍｅｒｉｃａ ４０ ＴＳ６６ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
１５ ＣＭ ＢＳＳＳ衍生系ＤｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍＢＳＳＳ ４１ Ｋ２２ 掖４７８衍生系ＤｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍＹｅ４７８
１６ Ｂ３７ ＢＳＳＳ ４２ Ｖａ３５ （Ｃ１０３／Ｔ８）／Ｔ８
１７ Ｍｏ２２ 兰卡斯特种质Ｌａｎｃａｓｔｅｒｇｅｒｍｐｌａｓｍ ４３ ＴＳ１１０ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
１８ ＷＮ１１ ３４２／社１２４３４２／Ｓｈｅ１２４ ４４ Ｂ６４ ＢＳＳＳ
１９ Ａ６５４ Ａ１１６／Ｗｆ９ ４５ Ｎ１９２ 引自德国ＦｒｏｍＧｅｒｍａｎｙ
２０ ＤＶ 引自德国ＦｒｏｍＧｅｒｍａｎｙ ４６ Ｖａ３５２ （Ｃ１０３／Ｔ８）／Ｔ８
２１ Ｖａ１０２ Ｖａ５９／Ｖａ６０ ４７ ５０２优５０２Ｙｏｕ ３４０／黄早四３４０／Ｈｕａｎｇｚａｏ４
２２ １７８ 先锋７８５９９Ｘｉａｎｆｅｎｇ７８５９９ ４８ Ｈ８４ （Ｂ３７／ＧＥ４４０）／Ｈｔ
２３ ＴＳ１６５ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ ４９ Ｋ８０５ 不详 Ｕｎａｖａｉｌａｂｌｅ
２４ ＮＤ２４６ 引自美国ＦｒｏｍＡｍｅｒｉｃａ ５０ ＴＳ１６１ 引自临洮ＦｒｏｍＬｉｎｔａｏ
２５ 吉８５３Ｊｉ８５３ （黄早四／自３３０）／黄早四（Ｈｕａｎｇｚａｏ４／Ｚｉ３３０）／Ｈｕａｎｇｚａｏ４ ５１ Ｗ１８２ＢＷ ＷＤ／Ｗ２２
２６ ４３０ 引自武威ＦｒｏｍＷｕｗｅｉ
１．２　方法
试验于２０１３年４月采用盆栽法在甘肃农业大学日光温室进行。将蛭石分层装入尼龙网封底的ＰＶＣ管（高
４０ｃｍ，直径１５ｃｍ）中，然后选取饱满一致的自交系种子３０粒播于蛭石上，再分别盖３，１５和２０ｃｍ蛭石使管内
蛭石高度达４０ｃｍ，每一处理３次重复，播种前统一配土、装钵、浇水。在室内条件下萌发１０ｄ后统计出苗率（出
苗数与播种数的百分数），每一处理选取整体一致的幼苗６株测定其胚芽鞘长（从胚芽鞘节到胚芽鞘顶端的长
度）、中胚轴长（种子到胚芽鞘节之间的长度）、中胚轴与胚芽鞘之和（种子到胚芽鞘顶端的长度）、根长（最长根的
长度）、苗长（中胚轴和胚芽鞘接合点以上部分的长度）。借鉴郝德荣等［２１］方法，利用隶属函数法对５１份玉米自
交系进行耐深播性综合评价，其公式为：
５７第２５卷第７期 草业学报２０１６年
犝犻犼＝（犡犻犼－犡犼ｍｉｎ）／（犡犼ｍａｘ－犡犼ｍｉｎ） （１）
犝犻犼＝１－（犡犻犼－犡犼ｍｉｎ）／（犡犼ｍａｘ－犡犼ｍｉｎ） （２）
式中，犝犻犼表示犻材料犼指标的耐深播隶属值；犡犻犼表示犻材料犼指标的测定值；犡犼ｍｉｎ表示所有材料犼指标的最小值；
犡犼ｍａｘ表示所有材料犼指标的最大值。若所测指标与材料的耐深播性呈正相关，则采用（１）式计算隶属值，反之则
用（２）式。累加各指标的具体隶属值，并求出平均值后进行比较，平均值越大，自交系的耐深播性越强。
１．３　ＳＳＲ标记分析
采用ＣＴＡＢ法提取玉米基因组ＤＮＡ［２２］，用１％琼脂糖凝胶电泳检测ＤＮＡ质量，用德国ＩＭＰＬＥＮ微量分光
光度仪检测ＤＮＡ浓度。ＰＣＲ反应在ＢｉｏｍｅｔｒａＴ１ＰＣＲ仪上进行，采用１０μＬ反应体系，包括２×ＴａｑＰＣＲ
ＭａｓｔｅｒＭｉｘ（Ｔｉａｎｇｅｎ公司）５．０μＬ，１ｍｍｏｌ／Ｌ正、反ＳＳＲ引物各０．３μＬ，ｄｄＨ２Ｏ３．７μＬ，５０ｎｇ／μＬＤＮＡ０．７
μＬ。ＰＣＲ反应程序为：９５℃预变性５ｍｉｎ，１个循环；９４℃变性３０ｓ，５０～５９℃退火３０ｓ，７２℃延伸３０ｓ，共３６
个循环；最后７２℃延伸１０ｍｉｎ，４℃结束并保存。ＰＣＲ扩增产物用８％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分析。
１．４　数据统计分析
试验数据使用统计软件ＳＰＳＳ１６．０的相关程序进行各性状的方差分析、相关分析和描述统计。ＳＳＲ扩增产
物以０、１统计建立数据库，在相同迁移率位置上，有带记为“１”，无带记为“０”，缺失记为“２”。以简单配对参数
（ｓｉｍｐｌｅｍａｔｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）估计基因频率；以ＮＴＳＹＳｐｃ２．１计算遗传相似系数（ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ，ＧＳ），按非
加权配对法（ＵＰＧＭＡ）和ＳＨＡＮ程序聚类分析；ＳＳＲ位点的多态性信息量按犘犐犆＝１－∑犘犻２ 计算，式中，犘犻 表
示犻位点的基因频率。
２　结果与分析
２．１　玉米自交系对不同播种深度的响应
５１份自交系分别在３，１５和２０ｃｍ播深下播种，而后对其出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之
和、苗长及根长６个性状进行测量。由表２可知，随着播深增加，各自交系的中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽
鞘之和大体呈增加趋势，而出苗率呈降低趋势，苗长及根长呈现出先下降后增加的趋势，这些性状在各自交系间
变化幅度不同。在３ｃｍ 播深条件下，各自交系６个性状平均分别为８７．１％，１．１ｃｍ，２．１ｃｍ，３．２ｃｍ，１８．４ｃｍ，
２４．４ｃｍ；在１５ｃｍ播深下，各自交系６个性状平均分别为３１．２％，３．９ｃｍ，３．８ｃｍ，７．７ｃｍ，１１．０ｃｍ和１８．６ｃｍ；
在２０ｃｍ播深下，６个性状的平均值分别为１６．９％，４．１ｃｍ，４．５ｃｍ，８．７ｃｍ，１４．８ｃｍ和２１．１ｃｍ。这些数据表
明，播深明显影响玉米的表型性状，并且在１５和２０ｃｍ播深条件下的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽
鞘之和、苗长及根长能为玉米耐深播种质提供有效的筛选。就出苗率而言，大部分玉米自交系的出苗率都随播深
增加而降低，Ｗ６４Ａ、Ｎ１９２、Ａ６５４、ＤＭ和Ｖａ３５２在１５和２０ｃｍ两种深度下出苗率都较高，且随播深的增加其出
苗率下降幅度仅在２５．０％～３７．５％之间，说明播深对这些自交系的出苗率影响较小。另外，增加播种深度可以
促进中胚轴伸长，但伸长的幅度在各自交系间不同。就胚芽鞘长而言，大部分玉米自交系的胚芽鞘长有所增加，
并且自交系Ｂ６４的胚芽鞘长增加最多为２．７ｃｍ。另外，在３ｃｍ播深条件下各自交系的苗长和根长较长，随着播
深的增加到１５ｃｍ条件下苗长和根长下降，而播深增加到２０ｃｍ条件下，苗长和根长又开始增加，各自交系在２０
ｃｍ播深下的苗长是１５ｃｍ播深下苗长的０．６～２．３倍，并且在１５和２０ｃｍ两种播种深度下，出苗率高的自交系
其苗长也较长。
２．２　不同播深处理下玉米自交系相关性状的差异分析
如表３所示，不同播种深度下，玉米自交系幼苗相关性状的方差分析结果显示，出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、
中胚轴与胚芽鞘之和、苗长及根长６个性状在自交系间达到极显著差异水平，说明这些性状受自交系本身遗传特
性的控制，因此在耐深播鉴定时对出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长等性状选择是有
效的。出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长与播深的差异达到极显著水平（犘＜０．０１），而根
长与播深的差异达到显著水平（犘＜０．０５），说明播深极显著影响自交系的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与
胚芽鞘之和、苗长，显著影响根长，并且这些性状随着播种深度的增加其变化增大。另外，出苗率、中胚轴长、胚芽
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
表２　５１份玉米自交系在不同播种深度下的性状
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狋狉犪犻狋狊狅犳５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狑犻狀犵犱犲狆狋犺狊
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
ＲＡＴ
（％）
ＭＥＳ
（ｃｍ）
ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＭＥＳ＋ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＳＤＬ
（ｃｍ）
ＲＬ
（ｃｍ）
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
ＲＡＴ
（％）
ＭＥＳ
（ｃｍ）
ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＭＥＳ＋ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＳＤＬ
（ｃｍ）
ＲＬ
（ｃｍ）
１ 黄早四 ３ １００ ０．４ １．７ ２．１ １６．４ ２４．７ ２７ Ｒ８０２ ３ ７０ １．３ ２．１ ３．４ １８．２ ２６．７
Ｈｕａｎｇｚａｏ４ １５ ０ ３．８ ３．７ ７．５ １１．７ １１．３ １５ ３０ ４．２ ３．８ ８．０ １０．５ １４．３
２０ ０ ４．０ ４．８ ８．８ １４．３ １６．４ ２０ ３０ ３．７ ５．６ ９．３ １９．９ ２７．９
２ 齐３１９ ３ １００ ０．９ ２．６ ３．４ １３．５ ２４．３ ２８ ＴＳ１６４ ３ １００ １．５ ６．０ ７．５ ２０．４ １８．０
Ｑｉ３１９ １５ ４０ ５．８ ８．５ １４．３ ９．２ １５．９ １５ ２０ ３．５ ３．２ ６．７ ９．２ １４．５
２０ ０ ３．１ ３．３ ６．４ ９．７ １６．２ ２０ ５０ ３．９ ４．５ ８．４ １２．２ ２２．９
３ 丹３４０ ３ ９０ ０．７ ２．１ ２．８ １７．９ １８．４ ２９ ＴＳ１６３ ３ １００ １．２ ２．３ ３．５ ２０．１ ２４．３
Ｄａｎ３４０ １５ ０ ２．３ ３．６ ５．９ ９．６ １６．１ １５ １０ １．９ ３．５ ５．４ ９．１ １３．３
２０ １０ ４．２ ４．１ ８．３ １４．７ １５．３ ２０ ０ ２．１ ３．８ ５．９ ６．２ １１．７
４ 掖４７８ ３ ６０ １．１ ２．２ ３．４ １６．８ ３０．０ ３０ Ｂ６８ ３ ８０ １．５ ２．３ ３．８ １６．９ ２４．２
Ｙｅ４７８ １５ ４０ ３．１ ３．６ ６．７ １１．８ ２５．４ １５ ３０ ２．３ ３．４ ５．７ １１．０ １３．５
２０ ０ ３．０ ３．９ ６．９ １１．９ ２０．８ ２０ ０ ３．４ ３．７ ７．１ １０．９ １５．２
５ Ｂ７３ ３ １００ ０．９ １．７ ２．６ １９．４ ２３．７ ３１ 综３ ３ １００ １．６ １．７ ３．３ １７．２ ２０．５
１５ ７０ ６．１ ３．６ ９．７ １１．１ ２２．７ Ｚｏｎｇ３ １５ １０ ４．５ ３．３ ７．８ ９．９ １８．１
２０ ３０ ５．４ ５．１ １０．５ １２．９ １５．４ ２０ ０ ２．９ ３．１ ６．０ １３．９ ２７．２
６ Ｍｏ１７ ３ ９０ １．３ ２．３ ３．６ １８．２ ２３．５ ３２ Ｔ５８ ３ ９０ １．１ １．８ ２．９ １６．５ １９．９
１５ ６０ ７．２ ６．１ １３．４ ９．７ ２０．１ １５ １０ ４．０ ２．８ ６．８ ９．５ １４．２
２０ １０ ７．８ ４．２ １２．０ １０．１ ２１．２ ２０ ６０ ７．４ ４．６ １２．０ ２１．２ ２２．１
７ Ｒ８０２Ａ ３ １００ ０．７ ２．３ ３．０ １９．５ ２５．４ ３３ ＤＭ ３ １００ ２．３ ２．５ ４．９ ２０．４ ２９．６
１５ ０ ４．５ ３．７ ８．２ ９．０ １６．８ １５ ９０ ４．６ ５．０ ９．６ １２．７ ２７．４
２０ ０ ４．７ ４．７ ９．４ １０．０ １９．０ ２０ ６０ ４．９ ６．０ １０．９ １９．６ ２６．９
８ 自３３０ ３ ８０ １．２ １．６ ２．８ １５．７ １９．５ ３４ Ｋ１２ ３ １００ ０．７ １．５ ２．２ １１．６ ２３．２
Ｚｉ３３０ １５ ０ ３．８ ２．６ ６．４ ７．８ １１．１ １５ ０ ２．２ ３．７ ５．９ １１．４ １５．１
２０ ０ ３．８ ３．３ ７．１ １２．８ １５．５ ２０ ０ ２．９ ３．７ ６．６ １０．９ １９．３
９ 黄Ｃ ３ ７０ ０．９ ２．０ ２．９ １７．２ ３１．１ ３５ ０１７４３２ ３ ７０ ０．６ １．１ １．７ １４．９ １５．８
ＨｕａｎｇＣ １５ ５０ ３．８ ３．７ ７．５ １１．６ １８．３ １５ ３０ ４．９ ４．０ ８．９ １０．０ １７．２
２０ ３０ ４．５ ５．２ ９．７ １８．４ ２５．５ ２０ １０ ４．９ ４．３ ９．２ １２．３ １９．１
１０ Ｐａ９１ ３ １００ １．１ ２．８ ４．０ ２１．７ ２７．７ ３６ Ｗ６４Ａ ３ １００ ２．１ ２．１ ４．２ １８．４ ２４．８
１５ ５０ ４．１ ４．８ ８．９ １２．５ ２３．９ １５ ８０ ７．０ ４．０ １１．０ １１．４ ２３．１
２０ １０ ４．３ ５．１ ９．４ １４．９ ２２．４ ２０ ６０ ７．４ ４．８ １２．２ ９．０ ２１．２
１１ Ｈ１０５Ｗ ３ ９０ ０．８ ２．６ ３．４ ２０．０ ３０．８ ３７ ＣＶ ３ ６０ ０．７ １．２ ２．３ １４．７ １７．８
１５ ２０ ２．８ ３．８ ６．６ ９．８ １７．１ １５ １０ ４．５ ３．１ ７．６ ８．９ １３．０
２０ １０ ５．６ ４．７ １０．３ １４．５ ２２．６ ２０ ０ ４．８ ３．３ ８．１ ９．７ １１．７
１２ 郑２２ ３ １００ １．４ １．６ ３．０ ２１．３ １８．６ ３８ Ｖａ２６ ３ ７０ １．０ １．６ ２．６ １４．３ １８．７
Ｚｈｅｎｇ２２ １５ ６０ ５．２ ５．１ １０．３ １２．５ １３．０ １５ １０ ４．３ ３．２ ７．５ ８．６ １１．５
２０ １０ ５．２ ５．４ １０．６ １４．７ １６．９ ２０ ０ ４．７ ２．８ ７．５ １１．４ １３．２
１３ ＴＳ１０９ ３ １００ １．０ ２．２ ３．２ ２２．９ ２６．９ ３９ Ｍｏ１２ ３ ６０ ０．５ １．６ ２．１ １９．１ ２１．５
１５ ７０ ５．５ ３．９ ９．４ １５．１ ２３．７ １５ ０ ３．３ ３．１ ６．４ ８．８ ２３．８
２０ ２０ ４．３ ５．２ ９．５ １７．８ ２７．４ ２０ ０ ２．９ ３．９ ６．８ １２．１ １７．８
７７第２５卷第７期 草业学报２０１６年
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
ＲＡＴ
（％）
ＭＥＳ
（ｃｍ）
ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＭＥＳ＋ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＳＤＬ
（ｃｍ）
ＲＬ
（ｃｍ）
编号
Ｃｏｄｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
ＲＡＴ
（％）
ＭＥＳ
（ｃｍ）
ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＭＥＳ＋ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＳＤＬ
（ｃｍ）
ＲＬ
（ｃｍ）
１４ ＡＲ２３４ ３ ８０ ０．７ １．６ ２．３ １９．８ ２７．９ ４０ ＴＳ６６ ３ ８０ ０．７ ２．０ ２．７ ２０．２ ２９．８
１５ ０ ２．２ ３．２ ５．４ １１．０ １７．１ １５ ３０ ４．０ ３．６ ７．６ １２．２ ２３．２
２０ ０ ２．２ ４．１ ６．３ １３．９ １６．９ ２０ ３０ ４．２ ４．６ ８．８ １９．５ ２１．１
１５ ＣＭ ３ １００ １．０ ２．１ ３．１ ２１．１ ２３．２ ４１ Ｋ２２ ３ ９０ １．０ ２．２ ３．３ １８．０ ３１．３
１５ １０ ２．４ ３．３ ５．７ １２．１ １２．３ １５ ０ ２．３ ２．９ ５．２ ８．６ １４．１
２０ ３０ ３．２ ４．７ ７．９ １８．２ ２５．４ ２０ ２０ ４．３ ４．９ ９．２ １８．０ ２６．４
１６ Ｂ３７ ３ １００ １．２ ２．１ ３．３ ２５．４ ２９．６ ４２ Ｖａ３５ ３ ８０ ０．８ ２．０ ２．８ ２０．７ ３１．０
１５ ３０ ２．７ ４．０ ６．７ １２．２ ２２．４ １５ ５０ ３．６ ４．２ ７．８ １５．２ ３０．９
２０ ４０ ４．１ ４．８ ８．９ １８．１ ２１．１ ２０ ３０ ４．１ ４．９ ９．０ １９．８ ３３．５
１７ Ｍｏ２２ ３ ８０ １．１ １．６ ２．７ １９．７ ３０．５ ４３ ＴＳ１１０ ３ ８０ ０．４ ２．３ ２．７ １９．８ ２３．５
１５ ２０ ３．１ ４．１ ７．２ ９．８ ２１．５ １５ ２０ ４．４ ５．２ ９．６ １２．２ １８．８
２０ ０ ３．６ ４．１ ７．７ ５．９ ２３．３ ２０ ２０ ２．６ ６．６ ９．２ １７．１ ２２．９
１８ ＷＮ１１ ３ １００ １．７ ２．１ ３．８ １９．９ ２６．４ ４４ Ｂ６４ ３ ９０ １．４ ２．０ ３．４ ２０．６ ２３．６
１５ ４０ ３．２ ４．３ ７．５ １３．６ ２１．９ １５ ６０ ３．４ ４．３ ７．７ １２．５ １８．１
２０ １０ ３．８ ５．０ ８．８ １３．６ １７．２ ２０ ３０ ４．２ ７．０ １１．２ １７．８ ２７．２
１９ Ａ６５４ ３ １００ ２．０ ２．６ ４．６ ２２．１ ３１．２ ４５ Ｎ１９２ ３ ９０ １．５ ２．０ ３．４ １６．６ ２４．４
１５ ８０ ４．８ ３．１ ７．９ １０．９ ２４．１ １５ １００ ４．２ ４．９ ９．１ ２０．４ ２８．９
２０ ５０ ５．３ ４．４ ９．７ ２３．０ ３３．６ ２０ ７０ ６．８ ５．１ １１．９ ２１．６ ２５．１
２０ ＤＶ ３ ６０ ０．５ １．６ ２．１ １５．９ ２０．４ ４６ Ｖａ３５２ ３ １００ １．２ １．８ ３．０ １７．３ ２５．６
１５ ２０ ５．４ ３．０ ８．４ ６．８ １２．２ １５ ８０ ３．７ ３．９ ７．６ １３．０ ２９．０
２０ ０ ５．５ ４．１ ９．６ １５．８ １５．９ ２０ ５０ ３．７ ４．１ ７．８ ２０．８ ２９．５
２１ Ｖａ１０２ ３ ９０ １．２ ２．８ ４．０ １９．５ ２５．５ ４７ ５０２优
５０２Ｙｏｕ
３ ９０ ０．５ １．６ ２．１ １６．０ ２８．６
１５ ２０ ２．７ ３．９ ６．６ １１．７ １６．４ １５ ６０ ５．０ ４．５ ９．５ １２．２ ２４．１
２０ ０ ３．２ ４．５ ７．７ １９．５ ２７．０ ２０ １０ ５．４ ５．８ １１．２ １７．４ ２７．８
２２ １７８ ３ １００ ０．８ １．８ ２．６ １３．０ １３．５ ４８ Ｈ８４ ３ ９０ １．２ ２．３ ３．５ ２０．９ ２５．９
１５ １０ ２．７ ２．７ ５．４ １１．４ ２０．３ １５ １０ ２．９ ４．０ ６．９ ９．７ １３．６
２０ ０ １．６ ３．９ ５．５ １１．９ １７．９ ２０ ０ ３．０ ４．６ ７．６ １１．８ ２０．６
２３ ＴＳ１６５ ３ ７０ ０．９ １．２ ２．０ １７．５ １９．１ ４９ Ｋ８０５ ３ ３０ １．３ ２．２ ３．５ １６．０ ２４．４
１５ ０ ３．１ ３．４ ６．５ ８．２ １８．５ １５ ０ ３．７ ３．１ ６．８ ９．５ １９．６
２０ ０ ２．５ ４．４ ６．９ ７．６ １４．６ ２０ ０ ３．１ ４．２ ７．３ １５．９ ２０．７
２４ ＮＤ２４６ ３ １００ １．４ １．６ ３．０ １５．８ １９．２ ５０ ＴＳ１６１ ３ ８０ １．４ ２．４ ３．８ ２１．９ ２５．３
１５ ０ ３．４ ４．２ ７．６ １０．２ １３．０ １５ ３０ ３．８ ４．１ ７．９ １１．７ ２０．９
２０ ０ ３．６ ５．１ ８．７ １６．９ １８．０ ２０ ０ ３．８ ４．６ ８．４ １７．１ ２２．９
２５ 吉８５３ ３ ９０ １．０ ２．０ ３．０ １９．６ ２７．５ ５１ Ｗ１８２ＢＷ ３ ９０ １．３ ２．１ ３．４ １６．６ ２４．１
Ｊｉ８５３ １５ １０ ２．３ ２．９ ５．２ １０．５ ９．７ １５ ５０ ３．９ ３．２ ７．１ １０．４ １８．９
２０ １０ ２．３ ４．１ ６．４ １２．９ １３．１ ２０ ３０ ３．５ ４．５ ８．０ １８．２ ２２．１
２６ ４３０ ３ １００ １．６ ２．３ ４．０ ２１．２ ２５．８
１５ ７０ ４．５ ３．４ ７．９ １３．３ ２４．７
２０ ３０ ５．９ ４．３ １０．２ １８．４ ２３．７
　ＲＡＴ：出苗率Ｓｅｅｄｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ；ＭＥＳ：中胚轴长 Ｍｅｓｏｃｏｔｙｌｌｅｎｇｔｈ；ＣＯＬ：胚芽鞘长Ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｌｅｎｇｔｈ；ＭＥＳ＋ＣＯＬ：中胚轴和胚芽鞘之和
Ｍｅｓｏｃｏｔｙｌａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈ；ＳＤＬ：苗长Ｓｅｅｄｉｎｇｌｅｎｇｔｈ；ＲＬ：根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长在自交系与播深互作间的差异也达到极显著水平，而根长在自交系与播深互作
间的差异没有达到显著水平，说明不同性状对播深的响应程度不同，相对于其他５个性状，根长对播深的响应较
差。
表３　不同播深处理下玉米自交系幼苗性状的方差分析
犜犪犫犾犲３　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狋狉犪犻狋狊犳狅狉犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狑犻狀犵犱犲狆狋犺狊
变异来源 Ｖａｒｉａｎｃｅｓｏｕｒｃｅ ＲＡＴ ＭＥＳ ＣＯＬ ＭＥＳ＋ＣＯＬ ＳＤＬ ＲＬ
玉米自交系 Ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ ８．９１４ １．４２５ ８．２４１ ４．４０８ ５５２．１９７ ９．８９０
播深Ｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈｓ １．１２７ ２０３．６７１ ９２．０２８ ３８３．３９８ １１．７１６ １．５４５
自交系×播深Ｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ×Ｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈｓ ３．５７３ ７２．２７５ ５７．５５２ １７４．８３８ ５．５０３ １．１５８
　注：测定值间标有为５％水平差异显著，测定值间标有为１％水平差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｏｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ５％ｏｒ１％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　不同播深处理下各性状的相关分析
不同播深条件下，中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长等性状与出苗率的相关分析表明（表
４），在３ｃｍ播深条件下的出苗率与中胚轴长、中胚轴和胚芽鞘之和、苗长３个表型性状呈显著正相关；而在１５和
２０ｃｍ播深下，出苗率与中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长都极显著正相关，说明在这两种播
深处理下，中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长及根长在玉米幼苗出土方面发挥着重要作用，它们共
同作用将玉米幼苗送出地表。同时，由表４可以看出，播深与出苗率、苗长和根长呈极显著负相关，而与中胚轴
长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和呈极显著正相关，说明播深影响玉米自交系的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中
胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长等性状。
表４　不同播深处理下玉米自交系幼苗性状的相关分析
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狋狉犪犻狋狊犳狅狉犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狑犻狀犵犱犲狆狋犺狊
项目Ｉｔｅｍ ＲＡＴ ＭＥＳ ＣＯＬ ＭＥＳ＋ＣＯＬ ＳＤＬ ＲＬ
３ｃｍＲＡＴ １．０００ ０．３０６ ０．２６２ ０．３２４ ０．２８８ ０．０６８
１５ｃｍＲＡＴ １．０００ ０．５６０ ０．４０５ ０．５７６ ０．６５４ ０．２３６
２０ｃｍＲＡＴ １．０００ ０．５２４ ０．４３３ ０．６０９ ０．５８８ ０．５３５
播深Ｓｏｗｉｎｇｄｅｐｔｈｓ －０．８０８ ０．７７１ ０．７８４ ０．８３４ －０．４６８ －０．３２２
　注：测定值间标有为５％水平相关性显著，测定值间标有为１％水平相关性显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｏｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ５％ｏｒ１％ｌｅｖｅｌ．
２．４　玉米自交系耐深播性综合评价
作物的深播特性遗传基础复杂，并且易受环境影响，这给作物的耐深播性研究带来了诸多困难，而准确地筛
选耐深播鉴定指标及科学地评价种质的耐深播特性具有重要意义。本研究分别在３，１５和２０ｃｍ播深条件下，利
用出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长以及根长６个性状作为耐深播性鉴定指标，结合隶属
函数法进行玉米自交系的耐深播性的综合评价。根据隶属值的大小将５１份自交系划分为强耐深播类型（隶属值
＞０．５５），中等耐深播类型（隶属值＝０．４５～０．５５）和弱耐深播类型（隶属值＜０．４５）。５１份玉米自交系耐深播性
综合评价结果表明（表５），Ｎ１９２、Ｗ６４Ａ、ＤＭ、Ｍｏ１７、Ａ６５４、５０２优等６份自交系的耐深播性在０．５７～０．７５之间，
平均０．６３，变异系数为１１．０％，属于耐深播类型。自交系Ｂ７３、黄Ｃ、Ｐａ９１、ＴＳ１０９、Ｔ５８、郑２２、４３０、Ｖａ３５、Ｖａ３５
２、ＴＳ１１０、Ｂ６４等１１份材料的耐深播性在０．４６～０．５５之间，平均０．５０，变异系数为７．１％，属于中等耐深播类型。
其余３４份自交系的耐深播性在０．０８～０．４４之间，平均０．２８，变异系数为３２．９％，属于弱耐深播类型。
９７第２５卷第７期 草业学报２０１６年
２．５　玉米自交系耐深播性遗传多样性分析
为了探讨耐深播种质类群，选择均匀分布于玉
米１０条染色体上的扩增条带清晰稳定、多态性丰富
的７０对ＳＳＲ标记，对５１份玉米自交系进行遗传多
样性分析。所得结果如下（表６），７０对ＳＳＲ引物在
５１份自交系间共检测到２２２个等位基因，每对引物
检测到２～６个，平均３．１７个。每对引物的多态性
信息量（ＰＩＣ）变化范围为０．２６５～０．８０１，平均
０．５７９，其中引物ｐｈｉ１１４的ＰＩＣ最小为０．２６５，引物
ｕｍｃ１１９６的ＰＩＣ最大为０．８０１。５１份自交系间的
遗传相似系数变化范围为０．４９１～０．９４６，其中自
３３０与ＴＳ６６的遗传相似系数最小为０．４９１，Ｒ８０２Ａ
与Ｒ８０２遗传相似系数最大为０．９４６，说明自３３０与
ＴＳ６６的亲缘关系最远，而Ｒ８０２Ａ与Ｒ８０２的亲缘
关系最近。然后，我们利用ＵＰＧＭＡ聚类分析法将
５１份自交系划分为Ⅰ和Ⅱ 两大优势群，共６个亚群
（图１）。Ⅰ群包括Ａ、Ｂ、Ｃ３个亚群，占供试材料的
５２．９％，Ⅱ群包括Ｄ、Ｅ、Ｆ３个亚群，占供试材料的
４７．１％。Ａ亚群共１０份自交系，包括黄早四、４３０、
Ｋ１２、５０２ 优、Ｋ８０５、Ｒ８０２Ａ、Ｒ８０２、Ｗ１８２ＢＷ、
Ｗ６４Ａ、Ｎ１９２属于四平头亚群（ＳＰＴ）；Ｂ亚群包括齐
３１９、１７８、Ｔ５８是ＰＢ亚群，共３份自交系；Ｃ亚群为
兰卡斯特亚群（Ｌａｎ）共１４份材料，包括 Ｍｏ１７、
Ｖａ２６、自３３０、０１７４３２、黄 Ｃ、ＮＤ２４６、Ｐａ９１、Ｍｏ２２、
Ｍｏ１２、ＤＶ、Ａ６５４、ＡＲ２３４、ＴＳ１０９、Ｈ１０５Ｗ；Ｄ亚群
含有丹３４０、ＤＭ、吉８５３、ＷＮ１１、综３、Ｖａ３５、Ｖａ３５２
等７份自交系，属于旅大红骨亚群（ＬＲＣ）；Ｅ亚群是
Ｒｅｉｄ亚群，共８份材料；Ｆ亚群是ＰＡ亚群共９份材
料。
随后，分别计算了在１５和２０ｃｍ播深条件下每
个亚群６个表型性状（出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、
中胚轴与胚芽鞘之和、苗长和根长）的平均值（表
表５　５１份玉米自交系耐深播性综合评价
犜犪犫犾犲５　犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犱犲犲狆狊狅狑犻狀犵
狋狅犾犲狉犪狀狋犪犫犻犾犻狋狔狅犳５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
类型
Ｔｙｐｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
隶属值
Ｔｈｅｍｅｍｂｅｒ
ｓｈｉｐｖａｌｕｅ
类型
Ｔｙｐｅ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ
隶属值
Ｔｈｅｍｅｍｂｅｒ
ｓｈｉｐｖａｌｕｅ
高
Ｈｉｇｈ
Ｍｏ１７ ０．５８ 高
Ｈｉｇｈ
Ａ６５４ ０．５９
Ｗ６４Ａ ０．６２ Ｎ１９２ ０．７５
ＤＭ ０．６７ ５０２Ｙｏｕ ０．５７
中
Ｍｅｄｉｕｍ
Ｂ７３ ０．５０ 中
Ｍｅｄｉｕｍ
ＨｕａｎｇＣ ０．４６
郑２２Ｚｈｅｎｇ２２ ０．４７ ＴＳ１０９ ０．５５
Ｔ５８ ０．４７ Ｖａ３５ ０．５５
Ｂ６４ ０．５３ Ｖａ３５２ ０．５３
Ｐａ９１ ０．４６ ４３０ ０．５２
ＴＳ１１０ ０．４８
低
Ｌｏｗ
黄早４Ｈｕａｎｇｚａｏ４０．２７ 低
Ｌｏｗ
Ｑｉ３１９ ０．３８
掖４７８Ｙｅ４７８ ０．２９ Ｒ８０２Ａ ０．３０
Ｈ１０５Ｗ ０．３５ ＡＲ２３４ ０．１７
Ｂ３７ ０．４１ Ｍｏ２２ ０．２６
ＤＶ ０．３１ Ｖａ１０２ ０．３２
ＴＳ１６５ ０．１７ ＮＤ２４６ ０．２９
Ｒ８０２ ０．４４ ＴＳ１６４ ０．３３
Ｂ６８ ０．１９ Ｚｏｎｇ３ ０．２６
０１７４３２ ０．３７ ＣＶ ０．２１
Ｍｏ１２ ０．２２ ＴＳ６６ ０．４３
Ｈ８４ ０．２４ Ｋ８０５ ０．２６
丹３４０Ｄａｎ３４０ ０．２３ Ｚｉ３３０ ０．１６
ＣＭ ０．３１ ＷＮ１１ ０．３７
１７８ ０．１７ Ｊｉ８５３ ０．１４
ＴＳ１６３ ０．０８ Ｋ１２ ０．１８
Ｖａ２６ ０．１９ Ｋ２２ ０．３０
ＴＳ１６１ ０．３７ Ｗ１８２ＢＷ ０．３８
７）。结果表明，在这两种播种深度下，ＳＰＴ、Ｌａｎ和ＬＲＣ亚群的出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之
和、在两种播深下的平均耐深播性分别为０．４３，０．３４，０．３５，０．３９，０．３４，０．３３，说明６个亚群间的耐深播性不同，
ＳＰＴ的耐深播性最强，ＬＲＣ的次之，Ｌａｎ的中间，ＰＡ的最小。６个亚群内各自交系耐深播性的变异系数分别为
４２．７％，４５．３％，４２．８％，４９．７％，３８．７％和４１．０％，说明亚群内各自交系的耐深播性差异较大。在ＳＰＴ亚群内
含有３份强耐深播系和１份中等耐深播系，Ｌａｎ亚群内含有２份强耐深播系和３份中等耐深播系，ＬＲＣ亚群内含
有１份强耐深播系和２份中等耐深播系，而ＰＢ、Ｒｅｉｄ和ＰＡ亚群内只含有１，２和２份中等耐深播系，６个亚群内
强或中等耐深播系各占供试自交系的７．８％，９．８％，５．９％，２．０％，３．９％和３．９％，说明ＳＰＴ、Ｌａｎ和ＬＲＣ３个亚
群在两种播种深度下，其出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长都表现良好，耐深播性较
强，含有较多强或中等耐深播系，是重要的耐深播种质类群。
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
表６　７０对犛犛犚引物在５１份玉米自交系中检测到的等位基因数及多态性信息量
犜犪犫犾犲６　犃犾犲犾犲狀狌犿犫犲狉狊犪狀犱犘犐犆狏犪犾狌犲狊犳狅狉７０犛犛犚狆狉犻犿犲狉狊犳狅狌狀犱犻狀５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
编号
Ｃｏｄｅ
分子标记
Ｍａｒｋｅｒ
位置
Ｂｉｎ
重复序列
Ｒｅｐｅａｔ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ
等位基因数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
ｏｆａｌｅｌｅ
ＰＩＣ 编号
Ｃｏｄｅ
分子标记
Ｍａｒｋｅｒ
位置
Ｂｉｎ
重复序列
Ｒｅｐｅａｔ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ
等位基因数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
ｏｆａｌｅｌｅ
ＰＩＣ
１ ｐｈｉ０５６ １．０１ ＣＣＧ ４ ０．７４６ ３６ ｕｍｃ１１４３ ６．００ ＡＡＡＡＴ ３ ０．５６９
２ ｐｈｉ３３９０１７ １．０３ ＡＧＧ ３ ０．３４７ ３７ ｐｈｉ４２３７９６ ６．０１ ＡＧＡＴＧ ３ ０．５６４
３ ｐｈｉ１０９２７５ １．０３ ＡＧＣＴ ４ ０．７２０ ３８ ｐｈｉ０７８ ６．０５ ＡＡＡＧ ２ ０．４６８
４ ｕｍｃ１１２４ １．０５ ＴＣＣＣ ３ ０．５１８ ３９ ｐｈｉ１２３ ６．０７ ＡＡＡＧ ３ ０．５３７
５ ｕｍｃ１１２２ １．０６ （ＣＧＴ）７ ４ ０．７１９ ４０ ｐｈｉ０８９ ６．０８ ＡＴＧＣ ２ ０．４３１
６ ｐｈｉ０１１ １．０９ ＡＧＣ ３ ０．６５２ ４１ ｕｍｃ１５４５ ７．００ （ＡＡＧＡ）４ ３ ０．６０６
７ ｐｈｉ３０８７０７ １．１０ ＡＧＣ ３ ０．６６０ ４２ ｐｈｉ０５７ ７．０１ ＧＣＣ ２ ０．４９１
８ ｐｈｉ２２７５６２ １．１１ ＡＣＣ ３ ０．６５７ ４３ ｐｈｉ１１２ ７．０１ ＡＧ ２ ０．２９１
９ ｐｈｉ０６４ １．１１ ＡＴＣＣ ４ ０．７１９ ４４ ｐｈｉ０３４ ７．０２ ＣＣＴ ２ ０．４９８
１０ ｐｈｉ９６１００ ２．０１ ＡＣＣＴ ５ ０．７１４ ４５ ｐｈｉ１１４ ７．０３ ＧＣＣＴ ２ ０．２６５
１１ ｕｍｃ１５５５ ２．０３ （ＴＴＣＡ）７ ３ ０．５３４ ４６ ｐｈｉ３２８１７５ ７．０４ ＡＧＧ ４ ０．６７１
１２ ｐｈｉ０８３ ２．０４ ＡＧＣＴ ３ ０．５６７ ４７ ｐｈｉ１１６ ７．０６ ＡＣＴＧ／ＡＣＧ ３ ０．６５１
１３ ｎｃ１３３ ２．０５ ＧＴＧＴＣ ２ ０．３３８ ４８ ｐｈｉ４２０７０１ ８．００ ＣＣＧ ３ ０．５１６
１４ ｐｈｉ１２７ ２．０８ ＡＧＡＣ ４ ０．７２７ ４９ ｐｈｉ１１５ ８．０３ ＡＴ／ＡＴＡＣ ２ ０．５００
１５ ｐｈｉ０４９ ３．０１ ＡＣＴ ２ ０．５０６ ５０ ｐｈｉ１２１ ８．０３ ＣＣＧ ２ ０．４７７
１６ ｐｈｉ３７４１１８ ３．０２ ＡＣＣ ３ ０．６５７ ５１ ｐｈｉ０１４ ８．０４ ＧＧＣ ２ ０．３１５
１７ ｐｈｉ０２９ ３．０４ ＡＧ／ＡＧＣＧ ４ ０．７０３ ５２ ｕｍｃ１１６１ ８．０６ （ＧＣＴＧＧＧ）５ ４ ０．６９４
１８ ｐｈｉ０５３ ３．０５ ＡＴＡＣ ５ ０．７６２ ５３ ｐｈｉ０１５ ８．０８ ＡＡＡＣ ４ ０．７１５
１９ ｐｈｉ０７３ ３．０５ ＡＧＣ ２ ０．３７６ ５４ ｐｈｉ０８０ ８．０８ ＡＧＧＡＧ ５ ０．７４４
２０ ｐｈｉ１０２２２８ ３．０６ ＡＡＧＣ ３ ０．４８１ ５５ ｐｈｉ２３３３７６ ８．０９ ＣＣＧ ５ ０．７４２
２１ ｕｍｃ１３９９ ３．０７ （ＣＴＡＧ）５ ５ ０．６３８ ５６ ｕｍｃ１２７９ ９．００ （ＣＣＴ）６ ２ ０．５００
２２ ｐｈｉ０４６ ３．０８ ＡＣＧＣ ２ ０．４４４ ５７ ｐｈｉ０２７ ９．０３ ＧＣＧＣＴ ３ ０．４７７
２３ ｐｈｉ０４７ ３．０９ ＡＴＣ ３ ０．４２６ ５８ ｐｈｉ０６５ ９．０３ ＣＡＣＴＴ ４ ０．６９７
２４ ｐｈｉ０７２ ４．００～４．０１ ＡＡＡＣ ４ ０．７１２ ５９ ｐｈｉ１０８４１１ ９．０５ ＡＧＣＴ ３ ０．５６０
２５ ｐｈｉ０７９ ４．０５ ＡＧＡＴＧ ５ ０．５６２ ６０ ｐｈｉ４４８８０ ９．０６～９．０７ ＡＡＧ ３ ０．６１１
２６ ｐｈｉ００６ ４．１１ ＣＣＴ ４ ０．７２１ ６１ ｕｍｃ１２７７ ９．０７～９．０８ （ＡＡＴＡ）５ ３ ０．４９８
２７ ｐｈｉ０７６ ４．１１ ＡＧＣＧＧＧ ３ ０．６２７ ６２ ｐｈｉ０４１ １０．００ ＡＧＣＣ ４ ０．６５２
２８ ｎｃ１３０ ５．００ ＡＧＣ ２ ０．４７７ ６３ ｐｈｉ０６３ １０．０２ ＴＡＴＣ ４ ０．６６９
２９ ｐｈｉ０２４ ５．０１ ＣＣＴ ３ ０．５８１ ６４ ｕｍｃ１１５２ １０．０２ （ＡＴＡＧ）６ ４ ０．７１５
３０ ｐｈｉ１１３ ５．０３～５．０４ ＧＴＣＴ ３ ０．５９５ ６５ ｐｈｉ０５９ １０．０２ ＡＣＣ ３ ０．６２９
３１ ｐｈｉ１０９１８８ ５．０３ ＡＡＡＧ ２ ０．４３１ ６６ ｐｈｉ０５０ １０．０３ ＡＡＧＣ ３ ０．５６７
３２ ｐｈｉ３３１８８８ ５．０４ ＡＡＧ ２ ０．４７７ ６７ ｐｈｉ０８４ １０．０４ ＧＡＡ ３ ０．６５２
３３ ｐｈｉ０８７ ５．０６ ＡＣＣ ３ ０．６０２ ６８ ｐｈｉ０６２ １０．０４ ＡＣＧ ２ ０．４７７
３４ ｐｈｉ０８５ ５．０７ ＡＡＣＧＣ ３ ０．６６４ ６９ ｕｍｃ１０６１ １０．０６ （ＴＣＧ）６ ３ ０．６０２
３５ ｕｍｃ１１５３ ５．０９ （ＴＣＡ）４ ３ ０．６１２ ７０ ｕｍｃ１１９６ １０．０７ ＣＡＣＡＣＧ ６ ０．８０１
　ＰＩＣ：遗传多样性指数Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｖａｌｕｅ．
　为不确定碱基。ｉｓｕｎｃｅｒｔａｉｎｂａｓｅ．
１８第２５卷第７期 草业学报２０１６年
图１　５１份玉米自交系犛犛犚聚类分析
犉犻犵．１　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊犮犾狌狊狋犲狉犲犱犫狔犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊
１～５１代表材料编号。１～５１ｉｓｍａｔｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ．
表７　５１份玉米自交系犝犘犌犕犃聚类结果
犜犪犫犾犲７　犆犾狌狊狋犲狉狉犲狊狌犾狋狊狌狊犻狀犵犝犘犌犕犃犫犪狊犲犱狅狀７０犛犛犚犿犪狉犽犲狉狊犪犿狅狀犵５１犿犪犻狕犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
优势群
Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃｇｒｏｕｐ
亚群
Ｓｕｂｇｒｏｕｐ
自交系数量
Ｎｕｍｂｅｒｓ
深度
Ｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
ＲＡＴ
（％）
ＭＥＳ
（ｃｍ）
ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＭＥＳ＋ＣＯＬ
（ｃｍ）
ＳＤＬ
（ｃｍ）
ＲＬ
（ｃｍ）
Ⅰ
Ａ（ＳＰＴ） １０ １５ ３９．０ ４．３ ３．８ ８．１ １２．０ １９．７
２０ ２３．０ ４．７ ４．８ ９．５ １５．６ ２２．３
Ｂ（ＰＢ） ３ １５ ２０．０ ４．２ ４．７ ８．８ １０．０ １６．８
２０ ２０．０ ４．０ ３．９ ８．０ １４．３ １８．７
Ｃ（Ｌａｎ） １４ １５ ２９．３ ４．２ ３．８ ８．０ １０．２ １８．２
２０ １０．０ ４．５ ４．３ ８．８ １４．３ ２０．９
Ⅱ
Ｄ（ＬＲＣ） ７ １５ ４０．０ ３．５ ３．９ ７．３ １２．１ ２１．９
２０ ２４．３ ３．７ ４．５ ８．２ １６．５ ２３．２
Ｅ（Ｒｅｉｄ） ８ １５ ２７．５ ３．３ ３．６ ６．９ １０．８ １６．２
２０ １８．８ ４．１ ４．８ ８．８ １４．７ ２０．４
Ｆ（ＰＡ） ９ １５ ２５．６ ３．５ ４．０ ７．５ １１．０ １８．２
２０ １２．２ ３．４ ４．７ ８．３ １４．０ ２０．１
　注：ＳＰＴ表示四平头亚群；ＰＢ表示ＰＢ亚群；Ｌａｎ表示兰卡斯特亚群；ＬＲＣ表示旅大红骨亚群；Ｒｅｉｄ表示Ｒｅｉｄ亚群；ＰＡ表示ＰＡ亚群。
　Ｎｏｔｅ：ＳＰＴｉｓＳｉｐｉｎｇｔｏｕＳｕｂｇｒｏｕｐ；ＰＢｉｓＰＢＳｕｂｇｒｏｕｐ；ＬａｎｉｓＬａｎｃａｓｔｅｒＳｕｂｇｒｏｕｐ；ＬＲＣｉｓＬｖｄａＲｅｄＣｏｂＳｕｂｇｒｏｕｇｐ；ＲｅｉｄｉｓＲｅｉｄＳｕｂｇｒｏｕｐ；
ＰＡｉｓＰＡＳｕｂｇｒｏｕｐ．
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
３　讨论
３．１　深播条件下玉米幼苗的变化
作物深播时由于土壤阻力增大，空气减少，往往表现为营养物质消耗加剧，出苗时间延长，出苗率降低，幼苗
活力减弱。王柳英和纪亚君［２３］报道播种深度与牧草种子萌发过程中营养物质消耗量显著正相关。Ｓａｎｕｓａｎ
等［２４］报道深播与幼苗干物质积累存在一定的差异。岳丽杰等［２５］报道在播种深度为３，６和９ｃｍ条件下，随播种
深度的增加，玉米的出苗率逐渐降低，出苗时间逐渐延迟，苗长、中胚轴长、苗干重、中胚轴干重逐渐增加，主根长、
根冠比、幼苗整体度逐渐减小。彭云玲等［１８］报道在１０和１５ｃｍ播种深度条件下，随播种深度的增加，玉米自交
系的根长、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和呈增加趋势，出苗率、苗长、根数呈下降趋势。为了进一步研
究玉米种质的耐深播性，本研究增加了播种深度，在播深３（作为对照深度），１５和２０ｃｍ条件下进行耐深播性研
究，得到了相似的研究结果。随着播种深度的增加，玉米自交系中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和大体呈
增加趋势，而出苗率呈下降趋势，苗长及根长呈现出先下降后增加的趋势，幼苗变弱且活力降低。另外，研究中我
们发现，在出苗的过程中有些玉米自交系中胚轴弯曲，其幼苗顶土能力较弱、出苗率较低，比如自交系Ｒ８０２Ａ、
ＡＲ２３４、ＮＤ２４６等在１５和２０ｃｍ播深下的出苗率都为０．０％；而有些玉米自交系的中胚轴直立，其幼苗顶土能力
较强，出苗率较高，如自交系 Ｗ６４Ａ、ＤＭ、Ａ６５４在１５和２０ｃｍ播深下的出苗率分别为８０．０％和８０．０％，９０．０％
和６０．０％，６０．０％和５０．０％。除此之外，目前对深播条件下作物体内内源激素、生理生化特性变化的研究较
少［２６２８］，更不清楚其在作物耐深播过程中的作用机理，因此笔者课题组正对播深与激素、生理生化特性的关系进
行试验研究，以便揭示其在作物耐深播过程中的作用机理。
３．２　玉米耐深播性综合评价
作物的耐深播性是受多种因素综合作用的一个非常复杂的遗传性状，而表型性状是作物内部生理结构变化
的最直接体现，能客观、直接的反应作物的耐深播能力。Ｙｕ和Ｂａｉ［２９］报道胚芽鞘与作物的耐深播性显著相关，可
以作为作物耐深播鉴定的重要指标。Ａｍｉｔａ等［３０］指出小麦胚芽鞘长度是决定幼苗出土的重要动力。Ｔｒｏｙｅｒ［３１］
报道随着播深的增加，中胚轴长度逐渐增加。岳丽杰等［２５］报道出苗率与中胚轴长关联度最大。彭云玲等［１８］研
究表明玉米的出苗率与中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长、根数显著或极显著相关。吴海燕
等［１７］报道玉米的出苗率、苗长、中胚轴长、胚芽鞘长与播深显著相关。潘前颖等［３２］还比较了小麦与玉米的胚芽
鞘、中胚轴在幼苗出土中的作用。本研究结果表明，出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长及根
长在自交系间差异显著；在３，１５和２０ｃｍ播深条件下，除了３ｃｍ播深条件下的出苗率与胚芽鞘长和根长的正相
关性没有达到显著以外，其他情况下出苗率与性状间都呈显著和极显著正相关，并且播深与出苗率、苗长、根长呈
极显著负相关，与中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和极显著正相关。因此这６个性状同时适合于１５和
２０ｃｍ播深下玉米耐深播性的鉴定。
对作物种质的耐深播性评价，学者已经提出了一些方法。张磊等［１６］在１５ｃｍ播深下，利用根茎长对玉米自
交系进行了评价，将４６份自交系划分为强中弱３种类型。张晓龙等［３３］在小麦上利用供试材料的平均地中茎长，
做Ｄｕｎｃａｎ多重比较，将供试材料的耐深播性划分为３个等级。彭云玲等［１８］在１５ｃｍ播深下，利用出苗率、中胚
轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长、根数等７个性状对４５份自交系进行聚类分析，评价了各材料
的耐深播性。虽然利用这些方法也能评价作物的耐深播特性，但是这些方法只注重了个别指标，或模糊的将材料
聚成不同类型。本研究提出了一种耐深播性评价新方法，即根据出苗率、胚芽鞘长、中胚轴长、中胚轴与胚芽鞘之
和、苗长、根长等耐深播鉴定指标，利用隶属函数法，分别计算出材料在１５和２０ｃｍ两种播深下的隶属值，然后取
其平均值作为材料的耐深播性大小。此方法不仅能综合多种环境、多个耐深播相关性状，把耐深播性这一复杂性
状进行数理统计上的定量表达，明确每一材料的耐深播性大小，而且大大地降低了环境对试验结果的影响，减少
了试验误差，因此利用此方法更能客观、科学地评价玉米的耐深播性。
３．３　玉米耐深播种质类群挖掘及改良
挖掘耐深播种质类群对玉米耐深播育种及耐深播种质筛选与改良具有重要意义。本研究以６个国内玉米杂
３８第２５卷第７期 草业学报２０１６年
种优势群的标准测验种：黄早四（四平头群）、Ｍｏ１７（兰卡斯特群）、丹３４０（旅大红骨群）、齐３１９（ＰＢ）、Ｂ７３（瑞德
群）、掖４７８（ＰＡ）为参照，利用７０对ＳＳＲ标记对５１份供试材料的遗传多样性进行研究，结果表明５１份自交系可
以划分为两大优势群或６个亚群。分群结果与自交系的系谱基本吻合，说明此分群结果是科学、准确的。在此基
础上，笔者结合不同播深下供试材料各性状的表现及耐深播综合评价结果表明，四平头（ＳＰＴ）、兰卡斯特（Ｌａｎ）和
旅大红骨（ＬＲＣ）亚群是重要的耐深播种质类群，群内含有较多的强或中等耐深播系，其耐深播性较强，出苗率、中
胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长表现良好。根据杂种优势的原理，可以利用强耐深播系
Ｎ１９２、Ｗ６４Ａ、５０２优（属ＳＰＴ），Ｍｏ１７、Ａ６５４（属Ｌａｎ），ＤＭ（属ＬＲＣ）改良群内相应自交系的耐深播性。这些研究
结果在理论和实践上都具有一定的意义。根据育种实践，利用Ⅰ优势群中的ＳＰＴ和Ｌａｎ与Ⅱ优势群中的ＬＲＣ
组配杂交组合究竟能不能产生强耐深播玉米杂交组合，还需要进一步的试验研究。
４　结论
研究结果表明，在１５和２０ｃｍ两种播种深度下，出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根
长６个性状都可以作为玉米耐深播性鉴定的参考指标；利用隶属函数法能客观、科学地评价玉米的耐深播性；在
玉米种质中，四平头（ＳＰＴ）、兰卡斯特（Ｌａｎ）和旅大红骨（ＬＲＣ）亚群是重要的耐深播种质类群，群内含有较多的强
或中等耐深播系，其耐深播性较强，出苗率、中胚轴长、胚芽鞘长、中胚轴与胚芽鞘之和、苗长、根长表现良好，其为
玉米耐深播种质筛选及改良提供了理论依据，为玉米耐深播ＱＴＬ定位提供了材料。
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倡导设立“６·１８草原保护日”
６月１８日，中国草学会和农业部有关单位在北京中国科技会堂共同举办了“纪念《草
原法》颁布３１周年，倡导设立‘６·１８草原保护日’”主题活动。全国人大常委会副委员长
艾力更·依明巴海出席活动并作重要讲话。会议由中国草学会理事长马启智主持。
会议指出，我国是草原资源大国，拥有天然草原近４亿公顷，约占国土面积的２／５，居
世界第二位。草原生态生产功能兼备，既是我国面积最大的陆地生态系统和生态安全屏
障，也是牧区各族群众赖以生存的生产资料和脱贫致富奔小康的重要依托，做好草原工
作事关国民经济和社会发展全局。《草原法》于１９８５年６月１８日颁布施行以来，对我国
草原资源的保护、建设、利用起到至关重要的促进作用，“依法治草、依法兴草”的理念逐
步深入人心，为草原资源管理和生态保护提供了坚实的法制保障。特别是“十二五”以
来，我国草原工作坚持“生产生态有机结合、生态优先”的方针，紧紧围绕“草原生态向好、
牧区生产发展和牧民生活改善”的目标任务，认真贯彻草原法律法规，不断加大草原保护
建设力度，草原生态明显改善。
会议强调，加强草原生态保护是建设生态文明的重要内容。当前，建立完善草原生
态保护制度、加大草原生态恢复和保护力度、打击破坏草原的违法犯罪行为、改善草原生
态环境的任务仍然繁重而艰巨。进一步加强草原生态保护建设，离不开全社会的关心与
支持。设立“６·１８草原保护日”，对进一步加大草原宣传力度，深化社会各界对草原生态
保护工作重要性的认识，凝聚起全社会“知草、爱草、护草”的强大合力具有重要意义。会
议倡议，在对《草原法》进行修订时，明确规定将每年的６月１８日确立为“草原保护日”。
全国人大民委、环资委、中国科协、农业部等单位领导，中国工程院院士，有关科研院
所和高等院校的专家学者，中国农学会、中国土壤学会、中国林学会、中国水土保持学会
等学会的领导和专家，相关草业企业、基层草原工作者和媒体代表共６０余人出席活动。
（中国草学会供稿）　　
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７