全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２３０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
梁小红，艾非凡，钟天秀，韩烈保．多年生黑麦草对干旱－低温交叉适应的生理响应．草业学报，２０１６，２５（１）：１６３１７０．
ＬＩＡＮＧＸｉａｏＨｏｎｇ，ＡＩＦｅｉＦａｎ，ＺＨＯＮＧ ＴｉａｎＸｉｕ，ＨＡＮ ＬｉｅＢａｏ．Ｃｒｏｓｓａｄａｐｔａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｒｙｅｇｒａｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１６３１７０．
多年生黑麦草对干旱－低温交叉适应的生理响应
梁小红１，艾非凡１，钟天秀２，韩烈保１
（１．北京林业大学草坪研究所，北京１０００８３；２．华南农业大学林学与风景园林学院草业科学系，广东省草业工程技术研究中心，广东 广州５１０６４２）
摘要：草坪草在冬季的时候常常面临着干旱和低温的双重胁迫，严重影响着春季返青时草坪草的质量。为了探讨
多年生黑麦草的干旱－低温胁迫交叉适应的生理机制，以多年生黑麦草“爱神特（Ａｃｃｅｎｔ）”为植物材料，设置３个
水分梯度，土壤相对含水量分别为３０％（重度胁迫）、６０％（中度胁迫）、１００％（良好浇水）。处理５ｄ后在人工气候
箱中进行低温处理（２℃）１５ｄ。低温胁迫使多年生黑麦草的叶片相对含水量、叶绿素含量显著降低，电解质渗漏、脯
氨酸、可溶性总糖、抗氧化酶的含量增加。３种水分处理条件下，经过中度干旱处理后的多年生黑麦草的叶片相对
含水量、叶绿素含量的降低幅度减小，但脯氨酸、可溶性糖、抗氧化酶的含量增加显著。实验结果表明多年生黑麦
草对干旱－低温胁迫具有交叉适应能力。适当地进行干旱处理有利于提高多年生黑麦草对低温胁迫的适应能力。
但值得注意的是，严重的干旱处理会造成过度伤害，致使植株更快死亡。
关键词：多年生黑麦草；干旱；低温；交叉适应
犆狉狅狊狊犪犱犪狆狋犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋犪狀犱犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
ＬＩＡＮＧＸｉａｏＨｏｎｇ１，ＡＩＦｅｉＦａｎ１，ＺＨＯＮＧＴｉａｎＸｉｕ２，ＨＡＮＬｉｅＢａｏ１
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犜狌狉犳犵狉犪狊狊犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵犉狅狉犲狊狋狉狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００８３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔犪狀犱犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉
犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲，犛狅狌狋犺犆犺犻狀犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犌狌犪狀犵犱狅狀犵犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲狊，犌狌犪狀犵狕犺狅狌
５１０６４２，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｕｆｆｅｒｓｆｒｏｍｂｏｔｈｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｉｎｗｉｎｔｅｒｗｈｉｃｈｄｅｇｒａｄｅｓｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｈｅｆｏｌ
ｌｏｗｉｎｇｓｐｒｉｎｇ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃｒｏｓｓａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ“Ａｃｃｅｎｔ”ｔｕｒｆｒｙｅｇｒａｓｓｗａｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｔｈｒｅｅｗａｔｅｒｉｎｇｒｅｇｉｍｅｓ（３０％，
６０％ａｎｄ１００％ｏｆｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ）ｆｏｒ５ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｎｅｘｐｏｓｅｄｔｏ２℃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｄａｙａｎｄｎｉｇｈｔｆｏｒ１５ｄａｙｓ．
Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（Ｃｈｌ）ｃｏｎｔｅｎｔｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ（ＥＬ），ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ．Ｍｉｌｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｐｒｏｄｕｃｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎＲＷＣａｎｄＣｈｌｃｏｎｔｅｎｔ
ｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ．Ｉｔｗａｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｐｒｉｏｒｔｏｅｘ
ｐｏｓｕｒｅｔｏｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｈｅｌｐｅｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓａｄａｐｔｔｏｌｏｗ ｗｉｎｔｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｂｕｔｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔ
ｃａｕｓｅｄｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｄａｍａｇｅｔｏｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ；ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｃｒｏｓｓａｄａｐｔｉｏｎ
第２５卷 第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６３－１７０
２０１６年１月
收稿日期：２０１５０５０４；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：国家林业局“９４８”项目（２０１１４５０），国家自然科学基金面上项目（３１１７２２５５）和国家８６３计划（２０１３ＡＡ１０２６０７）资助。
作者简介：梁小红（１９７９），女，满族，辽宁本溪人，实验师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇ８１５１１＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｌｉｅｂａｏ＠１６３．ｃｏｍ
多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）是禾本科早熟禾亚科黑麦草属的多年生疏丛型草本植物，是世界范围内一
种优良的冷季型草种，在我国主要分布于华东、华中和西南等地［１］。因为其分蘖多、株型美观、成坪速度快，所以
通常作为先锋草种用作庭院以及风景区的绿化。作为在暖季型草坪上的优秀交播草种之一，可以延长草坪绿期
时间［２］。同时，多年生黑麦草茎叶柔嫩，适口性好，叶片产量大等优点，是草食家畜的优质牧草和养鱼的好饲
料［３］。
同其他植物一样，多年生黑麦草可能遭受的逆境多种多样［４］，目前对单一逆境（如干旱、高温、低温等）抗性生
理研究较多［１］，但对于多重逆境（如高温和干旱共同胁迫、低温与干旱共同胁迫等）研究较少。实际生产中，植物
往往面临着多重胁迫。而且多重逆境对植物的伤害往往是致命的［５６］。植物在遭受某种非致死性不良环境作用
后（持续的或间歇的），不仅会增强抵抗这种特定环境的能力，而且能够产生抵抗其他不良环境的能力，称为植物
的交叉适应［７］。动物中也存在交叉适应现象。在草坪管理中，干旱是较容易控制的条件，而干旱锻炼是否诱导多
年生黑麦草对低温的交叉适应性是本文要解决的关键问题。本文通过控制土壤中的水分含量，研究低温下多年
生黑麦草叶片相对含水量、叶绿素、渗透调节以及抗氧化酶响应情况，旨在讨论干旱－低温交叉适应的生理机制，
为草坪管理中低温逆境伤害和节水过冬提供理论依据［８］。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养
供试多年生黑麦草“爱神特（Ａｃｃｅｎｔ）”种子购于百绿集团。于２０１２年２月至５月进行实验，实验前，用清水
浸泡草种４８ｈ，取饱满萌动的种子，控干水分后均匀播撒于直径为１０ｃｍ，高２２ｃｍ的柱形塑料花盆中。土壤配
比为草炭∶沙土＝１∶１。出苗前用塑料薄膜覆盖。待黑麦草长出２～３片叶时，每周进行一次修剪，定期补充
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液和水分。待长至成熟期进行处理。
１．２ 材料处理
共设３个水分梯度。分别为土壤相对含水量为３０％（重度胁迫）、６０％（中度胁迫）、１００％（良好浇水）。各处
理均设４个重复。每日１９：００采取称重法测定一次土壤水分含量，并且补充水分，精确控制水分，使其一直保持
在设定的３个水分梯度左右。待处理第５天时，将所有供试材料移至人工气候箱进行低温处理，低温条件为
２℃，光照条件为３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１０ｈ日照，此温度是根据近５年来深秋以及初冬季节华北地区的平均气温
所设。各处理样本随机设置，继续控制土壤水分并处理１５ｄ。每隔５ｄ取样一次，由于实验时间较短，忽略植株
增加对水分控制的影响。取样后立即用液氮冷冻，之后转于－８０℃下保存备用。
１．３ 测定方法及指标
叶片相对含水量（ＲＷＣ）采用烘干法［９］进行测定。叶绿素含量根据李合生［１０］的方法进行测定，用９５％的乙
醇提取叶绿素。电导率渗漏测定参照Ｚｈａｎｇ等［１１］的方法。脯氨酸采用酸性茚三酮比色法进行测定［１０］。可溶性
总糖含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法进行测定［１０］。提取粗酶液之后，超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性采用邻联二茴胺法［１２］测定。过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法进行测定［１３］。过氧化
物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法［１４］进行测定。抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）
活性参考Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［１５］的方法进行测定。
１．４ 数据处理
所得数据采用ＳＰＳＳ１６．０进行单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ），采用事后比较检验分析（ｐｏｓｔｈｏｃｔｅｓｔａｎａｌｙｓｉｓ），
使用最小显著差异法（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ）在０．０５显著性水平进行差异显著性检验。图表采用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０进行绘制。
２ 结果与分析
２．１ 干旱处理对低温下多年生黑麦草相对含水量、叶绿素含量、电解质渗漏的影响
ＲＷＣ的结果如图１所示，干旱处理不会造成ＲＷＣ的下降，即使是在重度干旱的情况下不会造成多年生黑
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
麦草叶片脱水（０ｄ）。低温处理１５ｄ后，重度干旱和良好浇水下的多年生黑麦草其ＲＷＣ降低至原来的５５．３％和
６２．３％，而中度干旱下的ＲＷＣ降低到０ｄ的７８．１％。重度干旱下多年生黑麦草ＲＷＣ降低幅度最多（４４．７％）。
重度干旱胁迫下，多年生黑麦草中ＲＷＣ含量最低，同良好浇水条件下的多年生黑麦草一致，显著地低于中度干
旱条件下的ＲＷＣ。重度干旱胁迫和良好浇水下的ＲＷＣ是中度干旱下的７２．３％，８０．７％。说明在低温胁迫下，
土壤中的水分含量是造成多年生黑麦草叶片脱水的关键因素，而且中度干旱胁迫后，黑麦草提高了对低温胁迫的
交叉适应能力。
图１ 干旱处理对低温下多年生黑麦草相对含水量（犚犠犆）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾
狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图２ 干旱处理对低温下多年生黑麦草电解质渗漏（犈犔）的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾
狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图中数据为４次重复均值，竖线代表标准差。同一天数据间字母不同表示差异显著（犘≤０．０５）。下同。Ｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
（ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓ）ｏｆｆｏｕｒｒｅｐｌｉｃａｔｅｓａｒｅｓｈｏｗｎ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎａｇｉｖｅｎｄａｙ（犘≤
０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
在０ｄ，不同水分处理下ＥＬ没有显著差异（图２）。随着低温胁迫时间的延长，各个处理条件下的多年生黑麦
草ＥＬ的含量不断增加。低温处理１５ｄ后，重度干旱下多年生黑麦草ＥＬ的含量超过良好浇水下多年生黑麦草
的４８％；中度干旱下多年生黑麦草ＥＬ的含量超过良好浇水下多年生黑麦草的２１．７％。与０ｄ比较，重度干旱下
多年生黑麦草ＥＬ的含量上升了５５１．９％，中度干旱下ＥＬ含量上升了４９１．９％，而良好浇水条件下ＥＬ含量上升
了３１７．２％。这说明，在低温胁迫下，适当降低土壤含水量能缓解多年生黑麦草的膜质伤害。
叶绿素是高等植物进行光合作用的重要物质，同时也是绿色植物的主要色素，主要有叶绿素Ａ和叶绿素Ｂ
两种［１６］。在０ｄ时，３种处理情况下，叶绿素Ａ的含量差异不显著，重度干旱下的多年生黑麦草叶绿素Ａ的含量
略微上升（图３）。中度干旱下叶绿素Ａ的含量比良好浇水情况下略低。随着低温胁迫的时间延长，重度干旱条
件下多年生黑麦草叶绿素Ａ含量快速降低，而良好浇水和中度干旱叶绿素Ａ含量降低相对缓慢。胁迫１５ｄ后，
重度干旱下多年生黑麦草叶绿素 Ａ降低了５６．２％，而中度干旱和良好浇水分别降低了４６．３％和４０．３％（图
３Ａ）。中度干旱下，多年生黑麦草中叶绿素Ａ的含量显著低于良好浇水条件。叶绿素Ｂ含量变化趋势与叶绿素
Ａ相似，低温处理前也没有明显差异，但随着低温胁迫时间的延长而降低，低温胁迫１５ｄ后，中度干旱条件下叶
绿素Ｂ含量相对于中度干旱和良好浇水条件显著降低（图３Ｂ）。叶绿素Ａ与叶绿素Ｂ的含量之比约为３∶１［１７］。
总叶绿素含量也呈现出相似的规律，低温胁迫１５ｄ时，重度干旱处理总叶绿素含量下降了５９．０％，中度干旱处理
总叶绿素含量下降了４５．３％，良好浇水处理总叶绿素含量下降了４２．１％。重度干旱下总叶绿素含量显著地低于
中度干旱和良好浇水。这说明低温是导致光合减弱的主要因素，而重度干旱会加剧低温胁迫下叶绿素含量的降
低。
２．２ 干旱处理对低温下多年生黑麦草渗透调节物质的影响
低温胁迫１５ｄ，在各处理间脯氨酸含量呈上升趋势，脯氨酸含量从高到低依次是中度干旱、良好浇水、重度干
５６１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
旱（图４）。其中中度干旱处理下脯氨酸含量是第０天的１．７１倍，而良好浇水和重度干旱处理，脯氨酸含量是第０
天的１．２５和１．０９倍。中度干旱处理下脯氨酸含量显著高于重度干旱和良好浇水处理，分别是中度干旱的
１５５．７％，是良好浇水条件下的１３６．２％。这说明中度干旱提高了多年生黑麦草在低温胁迫下积累渗透调节物质
脯氨酸的能力。
图３ 干旱处理对低温下多年生黑麦草叶绿素含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳
狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
水分处理未影响到可溶性总糖含量的变化。但是低温胁迫１０ｄ后，可溶性总糖含量大量上升（图５）。重度
干旱处理下、中度干旱处理下和良好浇水处理下，可溶性总糖含量分别比第０天的提高了２１５．６６％，１８１．０２％，
１９６．０３％。当低温胁迫１５ｄ后，各水分处理之间差异显著，其中中度干旱处理可溶性总糖含量相比第０天提高
了３３６．５４％；而重度干旱和良好浇水相比之下分别提高了３１７．１５％，２９８．２５％。中度干旱条件下，可溶性糖含量
最高，是重度干旱条件下的１２７％，是良好浇水条件下的１１６．７％。这说明低温胁迫是导致可溶性总糖含量大量
升高的主要原因。
图４ 干旱处理对低温下多年生黑麦草脯氨酸的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾
狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图５ 干旱处理对低温下多年生黑麦草可溶性总糖的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳
狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
２．３ 干旱处理对低温下多年生黑麦草抗氧化酶的影响
ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ是抗氧化保护系统的重要酶，具有清除ＲＯＳ，减缓氧化伤害的功能。低温胁迫５ｄ
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
后，ＡＰＸ活性表现出下降的趋势，重度干旱处理下，ＡＰＸ较第０天下降了３２．６０％，而中度干旱和良好浇水情况
下分别下降了２３．９６％和４４．９５％（图６Ａ）。随着低温胁迫时间地延长，ＡＰＸ的活性随之上升。在低温胁迫１５ｄ
后，重度干旱处理下，ＡＰＸ活性是第０天的１４４．２０％；中度干旱处理下，ＡＰＸ活性提高了８２．２９％；良好浇水处理
下的ＡＰＸ活性提高了１６．０５％。中度干旱处理下的 ＡＰＸ活性显著高于其他两种处理，分别是重度干旱下的
１２８．４％，是良好浇水条件下的１３２．４％。这说明ＡＰＸ活性对低温胁迫非常敏感，在第５天，ＡＰＸ由于低温胁迫
的剧烈刺激而下降，在逐渐适应低温胁迫后，ＡＰＸ的活性上升以抵御低温胁迫。
图６ 干旱处理对低温下多年生黑麦草抗氧化酶的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
Ａ：ＡＰＸ活性变化ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅｓ；Ｂ：ＣＡＴ活性变化ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅｓ；Ｃ：ＰＯＤ活性变化ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅｓ；Ｄ：ＳＯＤ活性变化
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅｓ．
ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的变化趋势比较一致，随着低温胁迫时间的延长活性逐渐上升。其中，低温胁迫１５ｄ
后，重度干旱和良好浇水处理下ＣＡＴ活性差异不显著（图６Ｂ）。但是，都显著地低于中度干旱下ＣＡＴ活性。中
度干旱下ＣＡＴ的活性比重度干旱下提高了５２．０９％，比在良好浇水处理下提高了２３．０８％。这说明在低温胁迫
进行中度干旱处理有利于ＣＡＴ的积累。低温胁迫１５ｄ后，重度干旱处理下的ＰＯＤ活性是第０天的２１４．２３％；
中度干旱处理下的ＰＯＤ是第０天的２４４．４３％；良好浇水处理下ＰＯＤ活性是第０天的１６８．３１％（图６Ｃ）。中度
干旱处理下的ＰＯＤ活性显著高于重度干旱处理和良好浇水处理。这表明低温下进行中度干旱处理更有利于提
高多年生黑麦草的抗逆性。ＳＯＤ的活性在低温胁迫１５ｄ后，达到最高（图６Ｄ）。中度干旱处理下ＳＯＤ活性最
高，是重度干旱处理的１４２．３２％，是良好浇水处理的１５４．６７％。这说明低温胁迫能诱导ＳＯＤ活性的增加，而中
度干旱处理大大加强了这种诱导作用，中度干旱有利于多年生黑麦草叶片细胞来启动抗氧化酶保护机制来保护
植物细胞免受氧化伤害。
３ 讨论
目前，关于干旱－低温交叉适应机理的报道不多。但是已有研究证明聚乙二醇（ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ，ＰＥＧ）
预处理后的黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）幼苗，对于低温胁迫有更强的抵御能力［８］。干旱处理后的小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊
狋犻狏狌犿）活性氧清除酶系统的活性明显增高［１８］，渗透调节能力也增强［１９］。低温胁迫是一种特殊的水分胁迫［２０］，因
７６１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
为低温不但影响根系的吸水能力［２１］，而且使气孔失去控制导致蒸腾失常［２２２３］。在低温胁迫下，多年生黑麦草出
现明显的脱水症状，叶片相对含水量大幅下降，其中重度干旱下ＲＷＣ降低幅度最多（４４．７％），中度干旱处理下
相对含水量最高。可见，适当的干旱处理可以诱导多年生黑麦草对低温的交叉适应性。
电解质渗漏常用于间接的评价草坪草的抗逆性［２４２５］。低温处理１５ｄ后，重度干旱下多年生黑麦草ＥＬ的含
量超过良好浇水下多年生黑麦草的４８％；而中度干旱下多年生黑麦草ＥＬ的含量超过良好浇水下多年生黑麦草
的２１．７％。说明，中度干旱胁迫能够缓解植物细胞的电解质渗透。为了防止电解质过多渗透，植物细胞会主动
积累渗透调节物质来提高细胞内的渗透压，提高细胞的保水能力［２６］。在中度干旱胁迫处理下，多年生黑麦草比
重度干旱处理和良好浇水处理下的多年生黑麦草能够积累更多的渗透调节物质，包括脯氨酸和可溶性总糖。其
中，重度干旱下多年生黑麦草叶片积累的渗透调节物质最少，电解质渗透最高，从而导致叶片相对含水量最低。
而中度干旱处理下的多年生黑麦草由于积累最多的脯氨酸和可溶性总糖，使得叶片含水量是３种处理中最高的。
逆境下，活性氧的增加会造成膜系统的伤害、细胞内结构和功能物质的破坏［２７］。膜系统一旦崩溃，会造成细
胞不可逆转的损伤，阻碍细胞内各种生命代谢活动的正常进行。植物细胞为了免受活性氧的伤害，进化出一套非
常复杂的抗氧化酶系统来清除细胞内的活性氧，保护蛋白质。所有处理中，抗氧化酶系统中的ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性都随着胁迫时间的延长而增加，说明低温胁迫造成了Ｏ２－和 Ｈ２Ｏ２ 的积累，因为ＳＯＤ消耗Ｏ２－以减轻
逆境的氧化胁迫［２８３０］，而ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ则是通过消耗 Ｈ２Ｏ２ 来达到缓解氧化胁迫的目的［２８３０］。中度干旱预
处理使得低温胁迫下的多年生黑麦草ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＳＯＤ、ＰＯＤ的活性都显著地高于重度干旱处理和良好浇水处
理。这说明中度干旱胁迫能提高多年生黑麦草对低温胁迫的抵抗能力，从而减低低温造成的活性氧伤害，达到耐
冷性增强的目的。植物细胞渗透调节物质和抗氧化酶的合成都依赖于细胞内的光合作用，而叶绿素是重要的光
合色素，与植物细胞内碳水化合物的合成密切相关。叶绿素主要包括叶绿素Ａ和叶绿素Ｂ两种，叶绿素Ａ与叶
绿素Ｂ的含量之比约为３∶１。中度干旱胁迫下多年生黑麦草总叶绿素含量下降了４５．３％；重度干旱处理总叶绿
素含量下降了５９．０％，良好浇水处理总叶绿素含量下降了４２．１％。这说明低温是导致光合减弱的主要因素，而
中度干旱处理能部分缓解总叶绿素含量下降。
总的来说，多年生黑麦草对干旱－低温胁迫具有交叉适应能力。适当地进行干旱处理有利于提高多年生黑
麦草对低温胁迫的适应能力。但是严重的干旱处理会造成过度伤害，致使植株更快死亡。因此，在北方地区，越
冬前对多年生黑麦草进行适度干旱，不仅能够节约灌溉费用，而且还能增强多年生黑麦草对于低温的适应性，提
高其越冬成活率。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
１０５．
《草业学报》２０１５年承蒙以下专家审稿，特此表示感谢
（以姓氏拼音为序）
安 渊 包爱科 毕玉芬 曹成有 查同刚 柴 琦 陈兵林 陈长青 陈 惠 陈文俐
陈秀蓉 陈远学 陈智忠 程积民 程金花 仇焕广 邓祥征 邓自发 丁成龙 丁国华
董宽虎 董全民 段廷玉 多立安 樊江文 傅 华 高 峰 高洪文 高灵旺 高清竹
高学文 郭继勋 郭建斌 郭旭生 郭彦军 郭振飞 郭正刚 海 棠 韩国栋 韩红兵
韩烈保 韩清芳 杭苏琴 郝敦元 郝明德 郝正里 侯扶江 侯向阳 呼天明 胡小文
胡自治 黄季 黄琳凯 黄晓东 江海东 金 睴 孔垂华 乐祥鹏 李春杰 李 飞
李国旗 李鸿雁 李辉信 李建龙 李廷轩 李彦忠 李召虎 李镇清 李正国 李志华
梁 沛 梁天刚 林慧龙 林晓飞 刘公社 刘建秀 刘世亮 刘文献 刘星月 刘玉民
刘志龙 刘志鹏 龙瑞军 吕晓涛 马 啸 马永清 毛培胜 毛胜勇 孟 林 孟庆翔
慕 平 穆春生 南志标 牛建明 潘远智 庞保平 彭 燕 蒲 训 强 胜 饶良懿
上官铁梁 上官周平 尚占环 邵 涛 邵小明 沈禹颖 沈振西 时 磊 史 娟 史莹华
司怀军 宋小玲 苏永中 苏 勇 孙学刚 孙 彦 孙志高 唐祈林 唐延林 田 江
田 沛 汪诗平 王百群 王成章 王 刚 王虎成 王 静 王 俊 王 王三根
王锁民 王晓娟 王新宇 王彦荣 王
!
文 王正文 王州飞 吴鹏飞 武菊英 谢文刚
谢应忠 辛国荣 辛晓平 邢 福 徐秉良 徐世健 薛 立 闫贵龙 杨成德 杨德龙
杨富裕 杨惠敏 杨 永 杨允菲 杨志民 杨中艺 姚 青 姚 拓 姚 霞 姚艳敏
于应文 于 卓 袁明龙 袁庆华 袁学军 翟保平 张吉宇 张金林 张金屯 张巨明
张克云 张万军 张卫建 张新全 张堰铭 张英俊 赵哈林 赵团结 赵 祥 赵新全
赵志刚 周道玮 周洪旭 朱清科 庄 苏
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１