全 文 ：书黄土高原半湿润区不同生长年限苜蓿叶片光合性能研究
胡守林１，２，万素梅１，２，贾志宽１，王勇３
（１．西北农林科技大学干旱半干旱农业研究中心，陕西 杨凌７１２１００；２．塔里木大学植物科技学院，
新疆 阿拉尔８４３３００；３．甘肃省农业科学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：利用Ｌｉ６４００型光合作用测定系统，测定了不同生长年限苜蓿叶片的光合参数。结果表明，１）生长年限对苜
蓿光合特性有较大的影响，对气孔导度的影响最大，其次是蒸腾速率和叶绿素相对含量。２）苜蓿叶片净光合速率、
蒸腾速率日变化均呈现“双峰”曲线，有明显的光合“午休”现象。３）净光合速率与光合有效辐射、气孔导度、叶绿素
相对含量呈极显著正相关，与蒸腾速率呈显著正相关，与田间ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关。蒸腾速率与叶绿素相对
含量、光合有效辐射呈极显著或显著正相关，与田间ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关。４）从苜蓿的光合特性综合分析，苜
蓿的最佳利用期为６年。
关键词：紫花苜蓿；生长年限；环境因子；光合性能
中图分类号：Ｓ５５１＋．７；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００６００８
 　 紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是世界上栽培历史最悠久、种植面积最广泛的多年生豆科牧草［１，２］，由于其高
产、优质、抗逆性强及蛋白质含量高［３～５］，素有“牧草之王”和“饲料皇后”之美誉［６，７］，在农业产业结构调整和优质、
高效农业发展中具有重要作用。然而，由于苜蓿生产管理粗放，连续种植多年后单产水平普遍较低，因此在实际
生产中从光合生理生态角度探索苜蓿生育特性，为紫花苜蓿高产栽培及适宜的利用年限提供理论依据显得尤为
重要。
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础。前人对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［８，９］、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１０，１１］、
水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１２～１４］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［１５，１６］以及牧草［１７，１８］等作物的光合生理特性进行了较多研究，对其
所涉及的生理生化过程有了较深刻的认识。近年来，许多学者在苜蓿种质资源的开发利用、优良品种的引进和培
育等方面进行了大量的工作，并从栽培和育种角度阐明了提高苜蓿产草量的途径，取得了许多进展［１９～２２］。温度、
ＣＯ２ 浓度等环境因素对苜蓿光合作用的影响也作了一些探讨［２３～２７］。植物的光合性能可以通过光合速率、蒸腾速
率、气孔导度、水分利用效率和胞间ＣＯ２ 浓度等得到衡量。研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用
效率，阐明植物光合的生态学特征。不同作物之间光合性能差异较大，同一作物不同品种之间光合性能也存在显
著差异。对于多年生的紫花苜蓿，不同生长年限之间光合性能是否存在差异还未见系统报道。因此研究不同生
长年限苜蓿的光合特性，并进一步分析比较它们之间的差异，对苜蓿生物产量累计能力及利用年限具有非常重要
的意义。
通过对黄土高原旱作条件下生长年限分别为４，６，８，１２，１４，１８和２６年的紫花苜蓿叶片光合生理特性进行研
究，分析不同生长年限紫花苜蓿净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度及胞间ＣＯ２ 浓度的日变化进程，
比较分析不同生长年限苜蓿光合作用的共性和特性，探索紫花苜蓿光合作用的规律，以期从光合生理生态角度为
紫花苜蓿高产栽培及适宜的利用年限提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验区自然概况
试验在甘肃省农业科学院镇原试验站进行。该试验站地处北纬３５°３０′，东经１０７°２９′，海拔１２７９ｍ，属北方
６０－６７
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７１１２４；改回日期：２００８０４１６
基金项目：国家农业部９４８项目（２００１３７２），农业部农业结构调整重大技术研究专项项目（２００２０９０２Ａ）和国家“十一五”科技支撑计划
（２００６ＢＡＤ２９Ｂ０３）资助。
作者简介：胡守林（１９６８），男，新疆阿拉尔人，副教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｓｈｏｕｌｉｎｇｈｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｓｕｍｅｉ５１０＠１６３．ｃｏｍ，ｚｈｉｋｕａｎ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
半湿润偏旱－熟区。区域日照充足，年总辐射量５．５４～５．６５×１０５Ｊ／ｃｍ２，多年平均降水量５４０ｍｍ，降水量年内
分布不均匀，降水季节短而集中，５４％以上的降水量集中在７－９月。地下水埋深６０～１００ｍ，旱塬水资源贫乏，
无地表水来源，是典型的旱作雨养农业区［２８］。
１．２　供试材料
供试材料为４年（４ｙｒｓ）、６年（６ｙｒｓ）、８年（８ｙｒｓ）、１２年（１２ｙｒｓ）、１４年（１４ｙｒｓ）、１８年（１８ｙｒｓ）和２６年（２６ｙｒｓ）紫
花苜蓿。各年限苜蓿草地面积分别为１０ｍ×２０ｍ。试验地地势平坦，自播种至今，均未施肥。
１．３　测定项目与方法
１．３．１　光合指标测定　本试验于２００６年５月１８日进行，此时苜蓿处于第１茬初花期。采用美国ＬＩＣＯＲ公司
生产的ＬＩ６４００便携式光合仪田间活体测定苜蓿叶片的光合生理生态指标。在不同生长年限苜蓿草地，分别选
择生长健康、长势一致、无病斑、光照均一的同一叶位（从顶部向下第１片完全展开叶）苜蓿叶片作为测定对象，并
以其三出复叶的中间小叶作为该节位的代表叶片测定其光合日进程。每次每年限测定均随机选取５个叶片重复
测定，８∶００～１９∶００每隔１ｈ测定１次。主要测定指标包括：叶片的光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率
（Ｔｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（Ｇｓ，ｃｍ／ｓ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）等生理因子以及大气温度
（Ｔａ，℃）、田间ＣＯ２ 浓度（Ｃａ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、相对湿度（ＲＨ，％）、光合有效辐射（ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、饱和蒸汽压差
（ＶＰＤ，ｋＰａ）等环境因子［２９］。
１．３．２　叶绿素相对含量测定　叶绿素相对含量采用ＳＰＡＤ５０２型叶绿素仪测定。在不同生长年限苜蓿草地，分
别选择生长健康、长势一致、无病斑、光照均一的同一叶位（从顶部向下第１片完全展开叶）苜蓿叶片作为测定对
象，并以其三出复叶的中间小叶作为该节位的代表叶片测定其叶绿素相对含量。每次每年限测定均随机选取１０
个叶片测定，取其平均值作为一个重复，每年限各重复５次。
１．３．３　数据处理与分析　试验数据采用Ｅｘｃｅｌ进行统计处理，ＳＡＳ８．０进行方差分析和新复极差测验［３０］。
２　结果与分析
２．１　不同生长年限苜蓿叶片光合功能比较
植物的光合性能可以通过光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率和胞间ＣＯ２ 浓度等得到衡量。研究
植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征。
研究不同生长年限苜蓿在初花期叶片的光合特性指标。结果显示（表１），苜蓿生长年限不同，光合性能各指
标存在极显著差异。从净光合速率看，最大的是６年生苜蓿，为２６．９２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，光合速率最小的是１８
表１　不同生长年限苜蓿光合性能比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犲狑犻狋犺狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犵狉狅狑犻狀犵犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狀犵狋犺狊狅犳狋犻犿犲
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｐｎ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
Ｔｒ
（μｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
ＷＵＥ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ）
Ｃｏｎｄ
（ｃｍ／ｓ）
Ｃｉ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
４ｙｒｓ ２３．７６Ｂ ９．２０Ｂ ２．５３ＡＢＣ ０．４９６Ｂ ２８１．８６Ａ ３９２Ａ
６ｙｒｓ ２６．９２Ａ １４．０６Ａ １．９５Ｃ ０．５８Ａ ２８５．８９Ａ ４０２Ａ
８ｙｒｓ ２３．８３Ｂ ９．２７Ｂ ２．５２ＢＣ ０．５８Ａ ２９１．６４Ａ ３４５Ａ
１２ｙｒｓ ２６．７８Ａ １２．７５Ａ ２．２０ＢＣ ０．４９Ｂ ２７２．０４Ａ ３６１Ａ
１４ｙｒｓ ２４．９４ＡＢ ９．２０Ｂ ２．８７ＡＢ ０．４７Ｂ ２７３．６７Ａ ３５１Ａ
１８ｙｒｓ １８．２７Ｃ ５．３３Ｃ ３．２０Ａ ０．２３Ｂ ２３２．３７Ｂ ２３７Ｂ
２６ｙｒｓ ２３．６８Ｂ ８．４８Ｂ ２．５６ＡＢＣ ０．３０Ｂ １６８．７９Ｃ ２２１Ｂ
均值Ａｖｅｒａｇｅ ２４．０３ ９．７６ ２．５５ ０．４５ ２５８．０４ ３３０
标准差Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ ２．８９ ２．８７ ０．４１ ０．１３ ４３．８５ ７２．０９
变异系数Ｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（％） １２．０３ ２９．４６ １６．１０ ２９．９８ １６．９９ ２１．８５
　注：多重比较采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法，不同大写字母表示差异达极显著水平（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ＳｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｎｓｉｏｎｉｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅＤｕｎｃａｎｓ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒａｔｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔｌｅｖｅｌｏｆ犘＜０．０１．
１６第１７卷第５期 草业学报２００８年
年生苜蓿，只有１８．２７μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，比６年生苜蓿低８．６５μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ。不同生长年限之间蒸腾速率
最大的是６年生苜蓿，达到１４．０６μｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ
２·ｓ，最低的是１８年生苜蓿，仅５．３３μｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ
２·ｓ，其次是
２６年生苜蓿，为８．４８μｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ
２·ｓ。从水分利用效率看，１８年苜蓿最高，最低的是６年生苜蓿。从气孔导度
看，６和８年最高，均为０．５８ｃｍ／ｓ，４，１２和１４年之间相差不大，为０．４９ｃｍ／ｓ左右，最低的是１８和２６年生苜
蓿，只有０．２３和０．３０ｃｍ／ｓ。不同生长年限之间胞间ＣＯ２ 浓度以４，６和８年较大，超过２８１μｍｏｌ／ｍｏｌ，１２和１４
年为２７２μｍｏｌ／ｍｏｌ左右，１８和２６年低于２３２．５μｍｏｌ／ｍｏｌ。叶绿素相对含量在不同生长年限之间差异极显著，
４，６，８，１２和１４年之间差异不显著，但它们极显著地高于１８和２６年苜蓿，１８与２６年之间差异不显著。
从不同生长年限苜蓿的变异系数看，生长年限对苜蓿光合特性的影响较大，变异系数都超过１２％。其中，生
长年限对苜蓿初花期叶片的气孔导度和蒸腾速率影响最大，变异系数分别达到２９．９８％和２９．４６％，生长年限对
叶绿素相对含量的影响也较大，变异系数达２１．８５％。胞间ＣＯ２ 浓度和水分利用率的变异系数为１６．９９％和
１６．１０％，对光合速率的影响相对较小，变异系数为１２．０３％。可以看出，由于苜蓿生长年限的影响，导致苜蓿的
光合特性在年限之间差异较大，这是造成同一紫花苜蓿品种在不同生长年限光合速率存在差异的主要原因。
２．２　不同生长年限苜蓿叶片气孔导度日变化
结果显示（图１），一日中随着时间的推进，不同生长年限苜蓿气孔导度（Ｇｓ）的变化曲线均为 “双峰”曲线。
所有生长年限苜蓿Ｇｓ在早晨８∶００左右达到全天的最大值，其后随着温度的增加和湿度的下降，Ｇｓ迅速降低。
４，８和１４年在１６∶００左右，６，１２，１８和２６年在１３∶００～１４∶００出现第２个峰值，且第２峰值远小于第１峰值。
４，６，８，１２和１４年苜蓿Ｇｓ在１３∶００～１５∶００出现低谷，１８和２６年苜蓿在１２∶００左右出现低谷。
Ｇｓ日平均值的方差分析结果表明（表１），不同年限之间存在极显著差异。６与８年之间差异不显著，但它们
极显著地高于其余生长年限，４，１２和１４年之间差异不显著，但它们极显著地高于１８和２６。１８与２６年之间差
异不显著。
图１　不同生长年限苜蓿叶片气孔导度的日变化
犉犻犵．１　犇犻狌犿犪犾犮狅狌狉狊犲狊狅犳狊狋狅犿犪狋犪犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犵狉狅狑犻狀犵犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狀犵狋犺狊狅犳狋犻犿犲
２．３　不同生长年限苜蓿叶片胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）变化
结果显示（图２），不同生长年限苜蓿Ｃｉ的日变化呈现规律性的变化，表现出随着时间的推移，Ｃｉ逐渐下降，
在１２∶００左右达到全天的最低值（２１８．４６μｍｏｌ／ｍｏｌ），以后又逐渐上升，在１９∶００左右达到全天的最高值
（３３８．２７μｍｏｌ／ｍｏｌ）。
除２６年苜蓿外，其余生长年限苜蓿叶片Ｃｉ在早晨８∶００左右非常接近，在３０７．４～３２７．６μｍｏｌ／ｍｏｌ，年限之
间差异不大。２６年苜蓿在早晨８∶００左右Ｃｉ为２０４．２μｍｏｌ／ｍｏｌ，比４～１８年苜蓿低１０３．２～１２３．４μｍｏｌ／ｍｏｌ，
远低于其他年限苜蓿。在９∶００～１８∶００内，４，６，８，１２和１４年苜蓿叶片Ｃｉ值非常接近，为２６０μｍｏｌ／ｍｏｌ左右，
１８年苜蓿叶片Ｃｉ值低于４，６，８，１２和１４年，而高于２６年苜蓿。
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
从不同生长年限苜蓿Ｃｉ的日平均值大小看，苜蓿生长年限低于８年（含８年），表现出随着苜蓿生长年限的
延长，Ｃｉ逐渐升高，苜蓿生长超过８年，Ｃｉ逐渐降低。方差分析结果表明（表１），不同年限之间差异极显著。４，６，
８，１２和１４年之间差异不显著，但它们极显著地高于１８和２６年，１８年极显著地高于２６年。
２．４　不同生长年限苜蓿叶片净光合速率变化
结果显示（图３），所有生长年限苜蓿叶片净Ｐｎ的日变化曲线均为典型的“双峰”曲线，在９∶００～１０∶００，Ｐｎ
出现第１峰值，１４∶００左右出现第２峰值，在１２∶００左右均有明显的光合“午休”现象出现。但苜蓿生长年限不
同，叶片净Ｐｎ出现高峰和低谷的时刻和高低有明显差异。
４年生苜蓿第１峰值出现在９∶００左右，为３３．０２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，第２峰值出现在１６∶００左右，为２５．７４
μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，在１３∶００左右Ｐｎ处于低谷，为１８．７０μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ。６和８年生苜蓿第１高峰值都出现
在１０∶００，低谷值都出现在１１∶００，但第２峰值出现的时刻有差异，６年生苜蓿第２高峰值在１４∶００，而８年生
苜蓿出现在１６∶００。苜蓿生长超过８年，叶片净Ｐｎ出现高峰和低谷的时刻和高低与３，４，６和８年生苜蓿有明
显差异，１２和１４年生苜蓿第１峰值都出现在１０∶００，第２峰值都出现在１３∶００，而１２年生苜蓿的最低值出现在
１１∶００，１４年生苜蓿出现在１２∶００。苜蓿生长至１８和２６年，第１峰值提前至９∶００，第２峰值１８年生出现在
１３∶００，２６年生出现在１５∶００，而低谷值都出现在１２∶００，分别为１９．２２和１７．４５μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ。
对７种生长年限紫花苜蓿各个测定时刻净光合速率的平均值进行分析，可以看出，中午１０∶００～１２∶００紫
花苜蓿的净光合速率平均下降了５．２９μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，而下午１２∶００～１３∶００净光合速率平均回升了４．９１
μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，表明苜蓿净光合速率的第１峰值高于第２峰值，且中午净光合速率下降的速率大于下午净光
合速率回升的速率，即净光合速率中午降低快而恢复慢。苜蓿生长至２６年，净Ｐｎ高于１８年苜蓿。
图２　不同生长年限苜蓿叶片胞间犆犗２ 浓度的日变化
犉犻犵．２　犇犻狌犿犪犾犮狅狌狉狊犲狊犻狀犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犵狉狅狑犻狀犵犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狀犵狋犺狊狅犳狋犻犿犲
图３　不同生长年限苜蓿叶片光合速率日变化
犉犻犵．３　犇犻狌犿犪犾犮狅狌狉狊犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犪狋犲（犘狀）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犵狉狅狑犻狀犵犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狀犵狋犺狊狅犳狋犻犿犲
３６第１７卷第５期 草业学报２００８年
　　不同生长年限苜蓿叶片净光合速率的方差分析结果表明（表１），年限之间差异极显著。６，１２与１４年之间
差异不显著，但极显著地高于其余生长年限，４，８和２６年之间差异不显著，但极显著地高于１８年。
２．５　不同生长年限苜蓿叶片蒸腾速率变化
蒸腾速率Ｔｒ的日变化进程与Ｐｎ基本一致，呈现“双峰”曲线（图４），但苜蓿生长年限不同，Ｔｒ出现高峰和低
谷的时刻有明显差异。
图４　不同生长年限苜蓿蒸腾速率日变化
犉犻犵．４　犇犻狌犿犪犾犮狅狌狉狊犲狊狅犳狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犵狉狅狑犻狀犵犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狀犵狋犺狊狅犳狋犻犿犲
结果显示（图４），４和６年生苜蓿第１峰值出现在１１∶００左右，分别为１２．１４和２１．９７ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，８
年生苜蓿的第１峰值出现在１０∶００左右，为１１．３３ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，３种生长年限的第２峰值都出现在１４∶００
左右，分别为１２．７０，２２．０７和１３．５８ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，低谷值都在１２∶００左右，分别为９．２８，１１．２３和９．１５
ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ。苜蓿生长超过１２年（含１２年），除２６年生苜蓿外，蒸腾速率第１高峰出现的时刻都为１１∶
００，低谷出现的时刻都为１２∶００左右，但第２峰值在不同年限之间存在差异，１２年生苜蓿在１４∶００时、１４年生
在１６∶００点出现，１８与２６年生第２峰值都出现在１３∶００，分别为８．３０和１１．９２ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ。
从以上分析可以看出，所有生长年限苜蓿Ｔｒ的第１峰值均低于第２峰值，且在苜蓿出现第２峰值后，蒸腾速
率迅速下降。
比较不同生长年限苜蓿蒸腾速率的日变化平均值，可以看出蒸腾速率表现出中间高、两头低的规律，即６和
８年生苜蓿的蒸腾速率高，４，１２，１４，１８和２６年低。与１２和１４年生相比，１８和２６年生苜蓿的蒸腾速率下降迅
速，苜蓿生长至１８年，蒸腾速率仅为５．３３ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，但苜蓿生长至２６年，Ｔｒ高于１８年生苜蓿。
方差分析结果表明（表１），不同年限之间Ｔｒ存在极显著差异：６与１２年生之间差异不显著，但极显著地高于
其余生长年限，４，８，１４和２６年生之间差异不显著，但极显著地高于１８年。
２．６　不同生长年限苜蓿叶片光合指标之间的相关性
以７种生长年限紫花苜蓿各个测定时刻光合特征参数的平均值进行相关分析（表２）。结果表明，紫花苜蓿
净光合速率日变化与光合有效辐射、气孔导度、叶绿素相对含量呈极显著正相关（狉＝０．８４３３，０．８２２３，
０．８３６１，犘＜０．０１），与蒸腾速率呈显著正相关（狉＝０．６６１３，犘＜０．０５），与田间ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关（狉
＝－０．８１２５，犘＜０．０１），与其他环境因子相关性不显著。蒸腾速率与叶绿素相对含量呈极显著正相关（狉＝
０．８３６１）、与光合有效辐射呈显著正相关（狉＝０．６４８６）、与大气温度有较高的正相关（狉＝０．５３１６），与田间
ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关（狉＝－０．８３９９）。
从其他因子间的相关关系看，光合有效辐射除与田间ＣＯ２ 浓度呈显著负相关（狉＝－０．６７６５）外，与所有因
子均为正相关关系，且与蒸腾速率、气孔导度、叶绿素相对含量呈显著正相关（狉＝０．６４８６，０．６３８３，
０．６１８７）；大气温度与饱和蒸汽压差呈极显著正相关（狉＝０．９７２７），与大气相对湿度呈极显著负相关（狉＝
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
－０．９２９７），与气孔导度、田间ＣＯ２ 浓度呈负相关。大气相对湿度与饱和蒸汽压差呈极显著负相关（狉＝
－０．８８２８），与气孔导度呈显著正相关（狉＝０．６５２５）。气孔导度与田间 ＣＯ２ 浓度呈显著负相关（狉＝
－０．６３３８５），与叶绿素相对含量呈极显著正相关（狉＝０．９０３５）。
从相关系数的大小来看，对叶片光和速率影响最大的因子是光合有效辐射，其次是叶绿素相对含量、气孔导
度、田间ＣＯ２ 浓度、蒸腾速率、大气相对湿度、大气温度与饱和蒸汽压差。对蒸腾速率影响最大的因子是田间
ＣＯ２ 浓度，其次是叶绿素相对含量、光合有效辐射、大气温度、气孔导度、大气相对湿度与饱和蒸汽压差。
表２　紫花苜蓿光合速率与蒸腾速率和环境因素之间的相关系数
犜犪犫犾犲２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犪狋犲犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍ
光合速率
Ｐｎ
光合有效辐射
ＰＡＲ
蒸腾速率
Ｔｒ
大气温度
Ｔａ
相对湿度
ＲＨ
饱和蒸汽压差
ＶＰＤ
气孔导度
Ｇｓ
田间ＣＯ２
浓度Ｃａ
光合有效辐射ＰＡＲ ０．８４３３
蒸腾速率Ｔｒ ０．６６１３ ０．６４８６
大气温度Ｔａ －０．０６１４ ０．１４２０ ０．５３１６
大气相对湿度ＲＨ －０．２８５７ ０．２０７４ －０．２７６３ －０．９２９７
饱和蒸汽压差ＶＰＤ －０．０４５０ ０．２２１２ －０．１７００ ０．９７２７ －０．８８２８
气孔导度Ｇｓ ０．８２２３ ０．６３８３ ０．４３６０ －０．４１７６ ０．６５２５ －０．３９４８
田间ＣＯ２浓度Ｃａ －０．８１２５ －０．６７６５ －０．８３９９ －０．２９１６ ０．００５９ －０．２７９６ －０．６３３８
叶绿素相对含量Ｃｈｌ ０．８３６１ ０．６１８７ ０．７２３９ －０．４６８６ －０．１９２６ －０．９３２６ ０．９０３５ ０．５０００
　注：表示０．０５水平显著；表示０．０１水平显著。
　Ｎｏｔｅｓ：ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔｌｅｖｅｌｏｆ０．０５；ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔｌｅｖｅｌｏｆ０．０１．
３　讨论与结论
３．１　研究结果表明，在自然晴天条件下，不同生长年限紫花苜蓿净Ｐｎ的日变化曲线均为典型的“双峰”曲线，第
１峰值大于第２峰值。早晨光强和Ｔａ低，净Ｐｎ也很低，随着ＰＡＲ的增大，Ｔａ的升高，气孔的开放，苜蓿叶片Ｐｎ
明显提高，在９∶００～１０∶００净Ｐｎ达到最大值。在１１∶００～１２∶００期间，所有生长年限苜蓿均处于光合“午休”
阶段。在１３∶００～１６∶００，出现第２峰值，但由于强光、高温的条件提高了叶片的光呼吸强度，增加了呼吸消耗，
这是净Ｐｎ下午的峰值低于上午峰值的一个重要原因。
３．２　苜蓿生长至一定年限，光合速率降低，本试验研究结果表明，叶片净光合速率的下降是由于叶片衰老引起叶
绿素含量下降而导致的。１２和２６年生苜蓿叶片叶绿素相对含量仅为２３７％和２２１％，分别比４，６，８，１２和１４年
苜蓿低１０８％～１８１％叶片的气孔特征表现也证明了这一点，苜蓿生长至１２年，功能叶片的气孔导度为０．４９
ｃｍ／ｓ，苜蓿生长至１８和２６年，气孔导度下降至０．２３０和０．２９９ｃｍ／ｓ。叶绿素是光合作用中将光能转变为化学
能并用于物质合成的关键物质，其含量的高低决定叶片功能期的长短。相关分析结果表明，苜蓿叶片的平均叶绿
素含量与净光合速率呈极显著正相关。
３．３　从不同生长年限苜蓿的变异系数看，生长年限对苜蓿光合特性的影响较大，变异系数都超过１２％。其中，
生长年限对苜蓿初花期叶片气孔导度的影响最大，变异系数达到２９．９８％，生长年限对蒸腾速率和叶绿素相对含
量的影响也较大，变异系数分别为２９．４６％和２１．８５％。说明Ｇｓ对环境因子的变化是非常敏感的，波动性很大，
这一结论与项斌等［３１］的研究结果一致。
３．４　关于净光合速率和气孔导度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２ 浓度等因子之间的关系各学者持不同的观点。张美善和
徐克章［３２］报道，西洋参（犘犪狀犪狓狇狌犻狀狇狌犲犳狅犾犻狌狊）叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率之间呈正相关。翁晓燕
等［３３］研究证明，水稻叶片光合速率与气孔导度的变化一致，呈正相关，与胞间 ＣＯ２ 浓度呈负相关。陶汉之［３４］和
许大全等［３５］认为气孔导度对净光合速率的影响并不明显；温度是影响杂花苜蓿光合作用最主要的环境因子［３６］。
５６第１７卷第５期 草业学报２００８年
刘玉华等［３７］的研究结果则表明苜蓿净光合速率与气孔导度呈显著正相关；笔者对不同生长年限紫花苜蓿光合特
性的研究结果表明，紫花苜蓿净光合速率日变化与光合有效辐射、气孔导度、叶绿素相对含量呈极显著正相关，与
蒸腾速率呈显著正相关，与田间ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关，与其他环境因子相关性不显著。蒸腾速率与叶绿素
相对含量呈极显著正相关、与光合有效辐射呈显著正相关，与田间ＣＯ２ 浓度呈极显著负相关。这一结果与翁晓
燕等［３２］和刘玉华等［３６，３７］的研究结果一致。
３．５　光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的遗传特性，但是适宜的外部生态条件会促使其固有的光合潜能
的发挥。研究结果表明，苜蓿生长年限不同，苜蓿叶片光合性能存在极显著差异。苜蓿生长６年，植株代谢旺盛，
叶片光合性能强，净光合速率最大（２６．９２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ），气孔导度最高（０．５８ｃｍ／ｓ），叶绿素相对含量最高
（４０２％），胞间ＣＯ２ 浓度也较高（２８５．８９μｍｏｌ／ｍｏｌ），表明同化能力强，具有丰产的潜力，表现出明显的高光合性
能。苜蓿生长至１８年，叶片光合性能差，苜蓿草地严重衰败。因此，从苜蓿的光合特性看，苜蓿的最佳利用期为
６年。
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狅犳狋犻犿犲犻狀狋犺犲狊犲犿犻犺狌犿犻犱狉犲犵犻狅狀狅犳狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＨＵＳｈｏｕｌｉｎ１，２，ＷＡＮＳｕｍｅｉ１，２，ＪＩＡＺｈｉｋｕａｎ１，ＷＡＮＧＹｏｎｇ３
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＤｒｙｌａｎｄＦａｒｍｉｎｇｉｎＡｒｉｄａｎｄＳｅｍｉａｒｉｄＡｒｅａ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＴａｒｉｍＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｌａｒ８４３３００，Ｃｈｉｎａ；
３．ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄａｉｌｙｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｆａｌｆａｓｇｒｏｗｎｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｎｇｔｈｓｏｆｔｉｍｅｉｎ
ｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｗｅｒｅｍｏｎｉｔｏｒｅｄｕｓｉｎｇａＰｏｒｔａｂｌｅＬＩ６４００ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＳｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ：１）Ａｌ
ｆａｌｆａｓｇｒｏｗｎｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｎｇｔｈｓｏｆｔｉｍｅｈａｄｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｗｈｉｃｈ
ｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｓｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎ
ｔｅｎｔ．２）ＤｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＰｎａｎｄＴｒｈａｄｔｗｏｐｅａｋｓ，ａｎｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．３）Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ．Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｂｅｓｔｌｅｎｇｔｈｏｆｔｉｍｅｔｏ
ｇｒｏｗａｌｆａｌｆａｗａｓｓｉｘｙｅａｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ；ｇｒｏｗｉｎｇｙｅａｒ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
７６第１７卷第５期 草业学报２００８年