全 文 ：书林业科学研究　２０１６，２９（１）：１ ９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１０００１０９
缙云山常绿阔叶林凋落动态及组成
杨　超，黄　力，高祥阳，齐　猛，周　侠，杨永川
（重庆大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆　４０００４５）
收稿日期：２０１５０８１２
基金项目：重庆市科委自然科学基金计划资助项目（ｃｓｔｃ２０１２ｊＡ０００１４）
作者简介：杨　超（１９９０—），男，四川泸州人，硕士研究生，研究方向为植被生态学。Ｅｍａｉｌ：ｍｉｔｃｈｙａｎｇｍｅｒｃｙ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
 通讯作者：博士，副教授，主要从事生态保育与生物多样性研究。Ｅｍａｉｌ：ｙｃｙａｎｇ＠ｃｑｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘要：［目的］从组成群落的主要树种角度研究森林凋落物生产与物候的关系，分析群落尺度上的凋落物产量、组
成、季节动态、分布及主要树种的叶凋落节律，探讨缙云山常绿阔叶林凋落物的基本特征和凋落高峰的形成原因，为
其保护、恢复及管理经营提供科学参考，同时也为亚热带常绿阔叶林生态系统的物质循环和功能及维持生物多样性
机制等研究提供基础资料。［方法］以研究地１ｈｍ２常绿阔叶林群落固定监测样地为平台，通过均匀交叉布设１７３
个凋落物收集器，每月对收集到的凋落物进行分类、鉴定、称量。［结果］表明：１）２０１３—２０１４年的年凋落量为
５３１０．５２ｋｇ·ｈｍ－２，其中叶凋落量（３８１４．０１ｋｇ·ｈｍ－２）最多，占年总凋落量的７１．８２％（常绿树叶９０．９５％，落叶树
叶９．０５％），枝条占１２．５１％，花果等繁殖器官占８．７４％，树皮碎屑占１．００％，杂物占６．０４％。２）１ａ内，凋落物收集
器内共收集到３６种树木的凋落叶，占样地内树种总数（４３种）的８３．７２％。３）不同收集器之间凋落量存在较大差
异，５５个收集器中的凋落量在２５０ ３００ｇ，４个收集器的凋落量超过４００ｇ；单个收集器全年最多可收集到２４种树
种的凋落叶，收到１４种凋落叶种数的收集器最多（２９个）。［结论］１）全年凋落量月动态呈明显双峰型，叶凋落量月
动态与凋落总量变化相同。栲（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉＦｒａｎｃｈ）、润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓｐｉｎｇｉ（Ｏｌｉｖ．）Ｈｅｍｓｌ）、薯豆（Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃｕｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ）三者落叶量之和为落叶总量的５５．８９％，是凋落叶的主要来源。２）主要树种均具有明显的叶
凋落节律，根据其节律特点可分为２类：单峰型和双峰型。根据其出现时间可分为４类：在春末夏初和秋季均出现
落叶高峰的常绿树；仅在春末夏初出现高峰的常绿树；仅在夏末秋初出现高峰的常绿树；以及在秋冬季出现高峰的
落叶树。叶凋落高峰主要受物候的影响。
关键词：常绿阔叶林；凋落物；动态；组成
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＤｙｎａｍｉｃｓａｎｄＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＬｉｔｅｒＦａｌｏｆＥｖｅｒｇｒｅｅｎＢｒｏａｄｌｅａｖｅｄ
ＦｏｒｅｓｔｏｎＭｔ．Ｊｉｎｙｕｎ
ＹＡＮＧＣｈａｏ，ＨＵＡＮＧＬｉ，ＧＡＯＸｉａｎｇｙａｎｇ，ＱＩＭｅｎｇ，ＺＨＯＵＸｉａ，ＹＡＮＧＹｏｎｇｃｈｕａｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｆＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ’ｓＥｃｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０００４５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｌｉｔｅｒｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｅｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｔｈｉｓｐｒｏｃｅｓｓｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｃｕｒｅｎｔｌｙ，ｒｅｓｅａｒ
ｃｈｅｓｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｌｉｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌａｒｅｓｔｉｌｉｎａｄｅｑｕａｔｅ，
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｆｏｒｔｈｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓ．Ｔｈｅａｉｍｓｏｆｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙａｒｅｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆｌｅａｆｌｉｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍａｊｏｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ，ａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｆｏｒ
ｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．［Ｍｅｔｈｏｄｓ］ＴｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓｏｆｌｉｔｅｒｆａｌｄｙｎａｍｉｃｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｆｒｏｍＯｃｔｏ
ｂｅｒ２０１３ｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ２０１４ｕｓｉｎｇｌｉｔｅｒｆａｌｔｒａｐｓ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１７３ｓｑｕａｒｅｔｒａｐｓｗｅｒｅｓｅｔｉｎａ１ｈｍ２ｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｌｏ
ｃａｔｅｄｉｎａｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｎＭｔ．Ｊｉｎｙｕｎ．Ｌｉｔｅｒｆａｌｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄｍｏｎｔｈｌｙ，ａｎｄｔｈｅｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，
ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｎｄｗｅｉｇｈｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｔｈｅａｎｎｕａｌｌｉｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗａｓ５３１０．５２ｋｇ·ｈｍ－２
林　业　科　学　研　究 第２９卷
ｂｅｔｗｅｅｎ２０１３ａｎｄ２０１４．Ｆｏｌｉａｇｅａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ７１．８２％ （ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｆｏｌｉａｇｅａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ９０．９５％ ａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｆｏｌｉａｇｅａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ９．０５％），ｗｉｔｈｔｒｅｅｂａｒｋａｎｄｂｒａｎｃｈｅｓａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ１２．５１％，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ
ｆｏｒ８．７４％，ｄｅｂｒｉｓａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ６．０４％ ａｎｄｂｒｏｋｅｎｂａｒｋｓａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ１．００％．２）Ｆｏｌｉａｇｅｌｉｔｅｒｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｆｒｏｍ３６ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ（８３．７２％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ）．３）２５０ ３００ｇｌｉｔｅｒｆａｌｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ５５
ｔｒａｐｓ，ｂｕｔｆｒｏｍ４ｔｒａｐｓ，ｏｖｅｒ４００ｇｗａｓｃｏｌｅｃｔｅｄ．Ｌｉｔｅｒｆａｌｏｆａｍａｘｉｍｕｍｏｆ２４ｓｐｅｃｉｅｓｃａｎｂｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｏｎｅ
ｌｉｔｅｒｆａｌｔｒａｐ，ａｎｄｆｒｏｍｍｏｓｔｏｆｔｈｅｔｒａｐｓ（２９ｔｒａｐｓ），ｌｉｔｅｒｆａｌｏｆａｍａｘｉｍｕｍｏｆ１４ｓｐｅｃｉｅｓｃａｎｂｅｃｏｌｅｃｔｅｄ．
［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ］１）Ｂｏｔｈｍｏｎｔｈｌｙｔｏｔａｌｌｉｔｅｒｆａｌａｎｄｆｏｌｉａｇｅｌｉｔｅｒｆａｌｓｈｏｗｅｄｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｅｄｃｕｒｖｅｓ．２）Ｔｈｅｍａｉｎ
ｓｏｕｒｃｅｓｏｆｆｏｌｉａｇｅｌｉｔｅｒｆａｌｗｅｒｅＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉＦｒａｎｃｈ，Ｍａｃｈｉｌｕｓｐｉｎｇｉ（Ｏｌｉｖ．）ＨｅｍｓｌａｎｄＥｌａｅｏｃａｒｐｕｓｊａｐｏｎｉ
ｃｕｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ５５．８９％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔｏｆｃｏｌｅｃｔｅｄｌｉｔｅｒ．３）Ｔｈｅｌｉｔｅｒｆａｌｏｆｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
ｈａｄｃｌｅａｒｆｏｌｉａｇｅｌｉｔｅｒｄｙｎａｍｉｃｓ，ａｎｄｔｈｅｌｉｔｅｒｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｍａｉｎｔｒｅｅｓｃａｎｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｗｏｔｙｐｅｓ（ｉ．ｅ．ｓｉｎｇｌｅ
ｐｅａｋｅｄａｎｄｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｅｄ）ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓ，ａｎｄｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｔｙｐｅｓ（ｉ．ｅ．ｔｈｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｔｒｅｅｓｗｉｔｈ
ａｐｅａｋｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄａｕｔｕｍｎ，ｔｈｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｔｒｅｅｓｗｉｔｈａｐｅａｋｉｎｓｐｒｉｎｇ，ｔｈｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｔｒｅｅｓｗｉｔｈａｐｅａｋｉｎｓｕｍｍｅｒ
ａｎｄｔｈｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｔｒｅｅｓｗｉｔｈａｐｅａｋｉｎａｕｔｕｍｎ）ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｅｒｎｏｆｐｅａｋｓ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙｈａｄａｇｒｅａｔ
ｅｆｅｃｔｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｌｉｔｅｒｆａｌ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ；ｌｉｔｅｒｆａｌ；ｄｙｎａｍｉｃｓ；ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
生长在温暖湿润的亚热带气候下的常绿阔叶
林，以其丰富的物种多样性和巨大的环境效益备受
重视，是植被生态学界关注的热点之一［１－２］。我国
常绿阔叶林在东亚地区分布最广、面积最大，类型复
杂多样，是全球常绿阔叶林的主体，在保护区域生态
环境、维持区域物种多样性和人类的持续发展等方
面都具有极其重要的作用［３］。但由于高强度的人为
干扰，致使其分布区内目前留存的面积已不到总面
积的４％［４］，乃至呈现出片断化的趋势［５－７］。
森林凋落物是森林生态系统内各种植物生长发
育过程中通过新陈代谢并归还到林地表面的产
物［８］，常包括叶、枝条、茎、花、果实以及树皮［９］。作
为分解者的物质和能量来源，凋落物在维持土壤肥
力、影响初级生产力、调节生态系统能量流动与养分
循环等方面起着重要作用［１０－１３］，更能通过影响植物
的萌发、生长、物种的丰富度和地上生物量来影响植
物群落的构建［１４］。森林凋落量是单位面积单位时
间上林地所有凋落物的总量，它能间接反映森林生
态系统的初级生产力水平［１５－１６］，体现森林生态系统
的功能。了解森林凋落物产量、动态及凋落节律变
化，对深入研究森林生态系统养分循环过程具有重
要意义。
过去４０年中，全球广泛开展关于森林凋落物的
研究［１７－１８］，但由于亚热带常绿阔叶林集中分布在我
国，相关研究仍显不足［１９］。在亚热带建立森林动态
样地，设置固定的凋落物收集器进行监测与研究，具
有样本量充足、空间方位准确的优点，利于深入分析
凋落物种类组成、凋落量时空动态及格局、凋落量与
植被以及环境之间的关系。这项研究在国内起步不
久［２０］，且以往的凋落物研究主要集中在对凋落物组
分及营养元素含量等方面［２１－２２］，而少有从主要树种
的凋落情况入手。本研究以缙云山自然保护区内１
ｈｍ２常绿阔叶林动态监测样地为对象，通过对常绿
阔叶林年凋落物的数量、组成、动态、分布及主要树
种叶的凋落节律进行分析，探讨缙云山常绿阔叶林
凋落状况的基本特征和叶凋落高峰的形成原因，为
其保护、恢复及经营管理提供科学参考，同时也为亚
热带常绿阔叶林生态系统的物质循环和功能及维持
生物多样性机制等研究提供基础资料。
１　研究区域概况
１．１　研究区概况
缙云山（２９°４９′Ｎ，１０６°２０′Ｅ），位于重庆市北碚
区境内，属四川盆地川东平行岭谷区的西缘华蓥山
褶皱带，２０００年被批准为国家级自然保护区，面积
１４００ｈｍ２。该区具有典型的亚热带季风湿润性气
候特征，四季分明，夏热多雨，冬暖多雾。年平均气
温１３．６℃，最低温为１月，平均气温３．１℃，极端低
温－４．６℃；最高温为８月，平均气温２４．３℃，极端高
温３６．２℃（图１）。年平均降水量１６１１．８ｍｍ，相对
湿度为８７％［２３］。本区森林植被保存良好，是中国中
亚热带森林生态系统的典型代表。
１．２　样地概况
样地群落木本层中共出现４３个种，总基部面积
为３２．７２ｍ２·ｈｍ－２，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数［２４］为３．２２
（ｂｉｔ），平均胸径为８．４８ｃｍ。群落为多种共优势类
２
第１期 杨　超，等：缙云山常绿阔叶林凋落动态及组成
图１　北碚区多年月均气候变化（数据来源：北碚区气象局）
型，以栲（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉＦｒａｎｃｈ）、润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ
ｐｉｎｇｉ（Ｏｌｉｖ．）Ｈｅｍｓｌ）、薯豆（Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ
Ｓｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ）、杉 木 （Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）、黄杞 （Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａｒｏｘｂｕｒｇｈｉａｎａ
Ｗａｌ）为优势种，且均为常绿乔木，累积相对基部面
积（Ｒｅｌａｔｉｖｅｂａｓｉｓａｒｅａ，ＲＢＡ）达到了 ７３．７８％（表
１）。群落内ＲＢＡ超过１％的种有１２个，其中枫香树
（ＬｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａＨａｎｃｅ）和赤杨叶（Ａｌｎｉｐｈｙｌ
ｌｕｍｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｐｅｒｋ）为落叶树种。
表１　主要树种的统计特征及花果期
物种 株数／ｈｍ２ 平均胸径／ｃｍ 相对基部面积／％ 花期／月 果熟期／月
栲 ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉＦｒａｎｃｈ． ３９３ １０．７７ ４０．６１ ４—５ １０—１１（次年）
润楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓｐｉｎｇｉ（Ｏｌｉｖ．）Ｈｅｍｓｌ． １４３ １４．０１ １２．０９ ３—５ ７—８
薯豆 ＥｌａｅｏｃａｒｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ ３９ ２６．４０ ８．９７ ５ ９
杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ． ４８ ２２．８６ ７．１２ ３ １０—１１
黄杞 ＥｎｇｅｌｈａｒｄｔｉａｒｏｘｂｕｒｇｈｉａｎａＷａｌ． ４８ １３．２４ ４．９９ ４—５ ８—９
四川山矾 ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｓｅｔｃｈｕａｎｅｎｓｉｓＢｒａｎｄ． ２１８ ７．６４ ４．７５ ４—５ ９
枫香树 ＬｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａＨａｎｃｅ． １５ ２８．３９ ３．５４ ４—１０ ４—１０
短刺米槠 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｃａｒｌｅｓｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈａｙａｔａｖａｒ．ｓｐｉｎｕｌｏｓａＣｈｅｎｇ
ｅｔＣ．Ｓ．Ｃｈａｏ
６５ ７．１０ ３．３３ ４—５ １０—１１（次年）
赤杨叶 Ａｌｎｉｐｈｙｌｕｍｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｐｅｒｋ． ２５ １７．６８ ２．４７ ４—５ １０—１１
马尾松 ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ． ６ ３９．０５ ２．３１ ３—４ １０—１２
四川杨桐 ＡｄｉｎａｎｄｒａｂｏｃｋｉａｎａＰｒｉｔｚ．ｅｔＤｉｅｌｓ ５８ ９．９５ ２．１０ ６—８ １０—１１（次年）
橄榄果杜英 ＥｌａｅｏｃａｒｐｕｓｄｕｃｌｏｕｘｉＧａｇｎｅｐ． ２３ １５．２６ ２．０２ ６—７ １１—１（次年）
　　注：表中及后文植物拉丁名引自熊济华主编《重庆缙云山植物志》（重庆：西南师范大学出版社，２００５．１）
２　研究方法
２．１　凋落物收集器设置及样品收集与分拣
２０１３年９月分别在缙云山的青龙寨、复兴寺两
个景点附近各建立了１个面积为０．５ｈｍ２（横５０ｍ
×纵１００ｍ）的样方，共１ｈｍ２，并均匀划分为１０ｍ×
１０ｍ的样格，共１００个。对样地内１．３ｍ以上的木
本层植物进行每木调查，鉴别植物种类，测定并记录
每株植物的胸径（ｃｍ）、高度（ｍ）。
为避免不同生境的影响，在每个１０×１０ｍ样格
的中心及４个顶点（样方边线上的顶点除外）设置了
１个有效面积为０．５ｍ２的凋落物收集器（图２），并
在一个较为明显的林窗处增设１个收集器，共计１７３
个。收集器底部为孔径为１ｍｍ的尼龙网，底部距
地面约０．５ｍ。
２０１３年９月下旬安置完毕凋落物收集器后，从
２０１３年１０月至２０１４年９月，每月末定期收集１次
凋落物，共收集１２次。每次收集的全部凋落物在实
验室内以每个收集器为单位，按叶（按植物种进行分
类）、枝、花、果、皮、杂物（鸟粪、虫粪和昆虫残体等）
等组分对凋落物进行仔细分选，分选样品于８０℃的
图２　凋落物收集器（黑点）设置示意图
烘箱内烘干（若凋落物中雨水较多则先在室内阴
干）至恒重后称量记录。按收集器数（１７３个）和取
样次数（１２次）计，共２０７６个样。
２．２　数据处理
２．２．１　群落优势度分析　群落的优势种由优势度
分析法确定［２５］，并用 ＲＢＡ来表征主要树种的优势
度。公式如下：
３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
ｄ＝１Ｎ ∑ｉ∈Ｔ（ｘｉ－ｘ）
２＋∑
ｊ∈Ｕ
ｘ２{ }ｊ
　　式中，Ｎ为总种数，ｘｉ为按照相对基部面积由大
至小排列的前位树种的ＲＢＡ值，ｘ为以优势种数量
确定的优势种理想百分比，ｘｊ为剩余种的百分比。
即若群落中只有１个优势种，则优势种的理想百分
比为１００％；若有两个优势种，则它们的理想百分比
为 ５０％；如果有 ３个优势种，则理想百分比为
３３３％，依次类推［２６］。
２．２．２　凋落量分析　群落凋落物年凋落量采用
２０１３年１０月至２０１４年９月收集的凋落量总和的估
测值来表示，各月凋落量及各物种凋落量同样。具
体公式如下：
估测值／（ｋｇ·ｈｍ－２）＝ 实测值／ｋｇ
１７３×０．５／ｍ２
×１００００
统计过程采用Ｅｘｃｅｌ２０１３、ＳＰＳＳ２０．０、Ｒ语言等
软件进行。变异系数采用标准偏差与平均值的比值
来表示。由于全年花的凋落量极少，为方便分析比
较，将其与同为植物繁殖体的果合并处理。
３　结果与分析
３．１　凋落量及其组成
缙云山常绿阔叶林年凋落量为５３１０．５２ｋｇ·
ｈｍ－２，按叶、枝、花果、皮及杂物等５种成分进行分别
汇总，发现各组分年凋落量相差极为悬殊（表 ２）。
其中落叶量（３８１４．０１ｋｇ·ｈｍ－２）占年总凋落量的
比例最大，为７１．８２％，是该森林群落凋落物的主要
组成成分，其它成分合计仅占２８．１８％，特别是皮，
仅占总凋落量比例的１％。
表２　常绿阔叶林年凋落量及组成
组分
数量／（ｋｇ·ｈｍ－２）及（比例 ／％）
全年 ２０１３年１１月 ２０１４年５月
叶　 ３８１４．０１±６８．７７（７１．８２） ３７０．０８（４４．０４） ７３５．６７（８８．０９）
枝　 ６６４．４４±６４．９４（１２．５１） １３２．８２（１５．８０） ６９．９２（８．３７）
花果 ４６４．３６±２２５．５３（８．７４） ３１３．４８（３７．３０） １５．１５（１．８１）
皮　 ５３．３１±８０．４６（１．００） １．７２（０．２０） ２．７７（０．３３）
杂物 ３２１．００±７４．１０（６．０４） ２２．３０（２．６５） １１．６７（１．４０）
总量 ５３１０．５２±６１．９０（１００．００）８４０．４０（１００．００）８３５．１８（１００．００）
凋落叶中共收集到３１种常绿树叶，其叶凋落量
占９０．９５％；５种落叶树叶，占９．０５％。所有树种中
以栲的落叶量最多，达１１９８．１８ｋｇ·ｈｍ－２，所占比
例达 ３１．４２％。润楠（６５２．４７ｋｇ·ｈｍ－２）和薯豆
（２８０．８７ｋｇ·ｈｍ－２）次之，三者之和为落叶总量的
５５．８９％，是凋落叶的主要来源（表３）。
表３　常绿阔叶林落叶量及组成
组分 落叶量／（ｋｇ·ｈｍ－２） 比例／％
栲 １１９８．１８±７６．６１ ３１．４２
润楠 ６５２．４７±１３１．３５ １７．１１
薯豆 ２８０．８７±１０９．２６ ７．３６
四川山矾 ２４８．６４±８２．０２ ６．５２
黄杞 ２２７．１８±８３．６９ ５．９６
赤杨叶 ２１５．４２±１３８．３４ ５．６５
橄榄果杜英 １３２．６８±１６７．３５ ３．４８
马尾松 ８５．３８±１３７．０５ ２．２４
枫香树 ８３．４８±１５３．８１ ２．１９
杉木 ７９．４９±１４３．２８ ２．０８
四川杨桐 ６９．８３±１２７．２１ １．８３
短刺米槠 ６３．２７±１０３．５０ １．６６
其它树种 ４７７．１３±５３．９７ １２．５１
总和 ３８１４．０１±６８．７７ １００．００
３．２　凋落量月动态及其组成
群落凋落量月动态变化呈现明显的双峰型（图
３）。曲线在２０１３年１１月达到研究时间段内第一个
图３　常绿阔叶林年凋落量及各组分月动态
４
第１期 杨　超，等：缙云山常绿阔叶林凋落动态及组成
峰值，同时也是该时间段内的单月最高峰（８４０．４０
ｋｇ·ｈｍ－２），占全年凋落量的１５．８１％。１２月凋落量
迅速减少，并在之后的四个月内（２０１３年 １２月—
２０１４年３月）保持稳定。从４月开始凋落量迎来第
二个波峰，在 ５月达到第二个高峰（８３５．１８ｋｇ·
ｈｍ－２），占全年凋落量的 １５．７１％。６—７月凋落量
有所降低，但下降幅度较为缓慢。相比第一峰，第二
峰显得更为持久，４—６月之和占全年凋落量的
４０５３％。８月较之７月，凋落量又有所增加，经组
分分析可知，主要由于常绿种黄杞的落叶量达到全
年峰值（５３．２６ｋｇ·ｈｍ－２），同时落叶种赤杨叶开始
进入全年的落叶期（图４），加之当月枝条有所增加，
综合作用下导致其凋落量较高，形成了１个小高峰。
虽然第一峰（２０１３年１１月）和第二峰（２０１４年
５月）的凋落量在数值上极为接近，但各组分的数值
却相差很大。在第一峰里，叶占比最大（４４．０４％）、
花果次之（３７．３０％），前两者与枝（１５．８０％）合计占
当月凋落量的 ９７．１４％。在第二峰中，仅叶的含量
就占了当月凋落量的８８．０９％，而枝和花果的占比
明显不及第一峰（表２、图３）。
图４　主要树种凋落量月动态
　　主要树种方面，常绿种栲、润楠明显呈双峰型，
第一峰均出现在 ２０１３年 １１月，润楠第二峰（２０１４
年４月）比栲提前一个月出现；薯豆、杉木、黄杞呈单
峰型，且出现时间不同，其中薯豆更为明显突出。落
叶种枫香树和赤杨叶均为单峰型，并且赤杨叶的曲
线呈现两头高中间低的趋势，刚好被研究时间段截
开，曲线变化也比枫香树更为明显。
从当地全年气候来看（图１），４—５月日均气温
和降水都有明显增加，气温的升高促进了植物生长
期新叶的生长发育，降水的增多则加剧了衰老叶片
的脱落，促成了凋落量高峰。９—１１月日均气温和
降水下降幅度较大，多数植物进入果熟期，生长速度
减缓，生物量达到最大，果实繁殖体开始增加。同时
受环境改变的影响，落叶树种叶片集中凋落，形成了
另１个凋落高峰。
３．３　凋落物的水平空间分布
通过对各凋落物收集器中收集到的凋落叶种类
及凋落量的统计发现，样地内除穗序鹅掌柴（Ｓｃｈｅｆ
ｆｌｅｒａｄｅｌａｖａｙｉ（Ｆｒａｎｃｈ．）ＨａｒｎｓｅｘＤｉｅｌｓ）、绒叶木姜子
（ＬｉｔｓｅａｗｉｌｓｏｎｉＧａｍｂｌｅ）、矩圆叶鼠刺（Ｉｔｅａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｈｏｏｋ．ｅｔＡｒｎ．ｖａｒ．ｏｂｌｏｎｇａ（Ｈａｎｄ．Ｍａｚｚ．）Ｗｕ）、菱
叶冠毛榕（ＦｉｃｕｓｇａｓｐａｒｉａｎａＭｉｑ．ｖａｒ．ｌａｃｅｒａｔｉｆｏｌｉａ
（Ｌéｖｌ．ｅｔＶａｎｔ．）Ｃｏｒｎｅｒ）等稀有种因分布位置未收集
到凋落叶外，共收集到３６种树种凋落叶，占植物总数
（４３种）的８３．７２％，基本包括了样地内大部分乔木和
灌木树种（表４），但凋落量和凋落叶种类在水平空间
上受树种分布影响，表现出较大差异。
收集器内凋落物平均年凋落量为２６９．６４ｇ，变
异系数０．２５。其中，有５５个收集器中的凋落量在
２５０ ３００ｇ（平均值为２７６．０９±５．２１ｇ），３５个收集
５
林　业　科　学　研　究 第２９卷
器中的凋落量在２００ ２５０ｇ（平均为２２８．８０±６．０３
ｇ），３４个收集器中的凋落量在３００ ３５０ｇ（平均为
３２３．３１±４．８１ｇ），三者占收集器总数的 ７１．６８％。
而凋落量超过４００ｇ（平均为４５６．６９ｇ）的收集器有
４个，收集器承接量不足１００ｇ（３６．８４ｇ）的仅有１个
（图５ａ）。从各收集器全年收集的可辨识的植物凋
落叶的种类来看，平均每个收集器收集树种为 １３
种，最多可收集到２４种（１个），最少仅收集到４种
（１个），凋落叶物种数为 １４种的收集器最多（２９
个）（图５ｂ），变异系数为０．３９。
表４　样地内落叶量空间分布
物种
落叶出现的
收集器数量
收集器落叶
量变异系数
物种
落叶出现的
收集器数量
收集器落叶
量变异系数
栲 １７３ ０．６２ 黄牛奶 Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓｌａｕｒｉｎａ（Ｒｅｔｚ．）Ｗａｌ． ５５ １．９５
润楠 １７２ ０．９４
假轮叶木姜子 ＬｉｔｓｅａｅｌｏｎｇａｔａＢｅｎｔｈ．ｅｔ
Ｈｏｏｋ．ｆ．ｖａｒ．ｓｕｂｖｅｒｔｉｃｉｌａｔａ（Ｙａｎｇ）
５４ １．５９
四川山矾 １４３ １．４８ 菝葜 ＳｍｉｌａｘｃｈｉｎａＬ． ４９ ２．０２
短刺米槠 １３６ １．３２ 总状山矾 ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｂｏｔｒｙａｎｔｈａＦｒａｎｃｈ． ３３ １．５０
薯豆 １３１ １．３４ 宜昌荚! ＶｉｂｕｒｎｕｍｅｒｏｓｕｍＴｈｕｎｂ． ２９ ０．８８
毛竹 Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ（Ｃａｒ．）Ｍｉｆｏｒｄ
ｖａｒ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ（Ｍａｚｅｌ）Ｏｈｗｉ
１２６ １．５３ 毛桂 ＣｉｎｎａｍｏｍｕｍａｐｐｅｌｉａｎｕｍＳｃｈｅｗｅ ２３ １．０８
黄杞 １２４ １．３８
光叶山矾 ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｌａｎｃｉｆｏｌｉａＳｉｅｂ．
ｅｔＺｕｃｃ．
２２ １．８３
四川杨桐 １１３ １．４３ 罗浮柿 ＤｉｏｓｐｙｒｏｓｍｏｒｉｓｉａｎａＨａｎｃｅ ２２ １．４４
赤杨叶 ９９ １．４６
白毛新木姜子 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａａｕｒａｔａ（Ｈａｙ．）
Ｋｏｉｄｚ．ｖａｒ．ｇｌａｕｃａＹａｎｇ
２１ １．８７
枫香树 ９４ ２．００
日本五月茶 ＡｎｔｉｄｅｓｍａｊａｐｏｎｉｃａＳｉｅｂ．
ｅｔＺｕｃｃ．
１５ １．６５
罗浮槭 ＡｃｅｒｆａｂｒｉＨａｎｃｅ ９１ ２．４９ 长蕊杜鹃 ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｔａｍｉｎｅｕｍＦｒａｎｃｈ． １３ １．２０
野漆树 Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎｓｕｃｃｅｄａｎｅｕｍ（Ｌ．）
Ｏ．Ｋｕｎｔｚｅ
８３ １．６７ 翅柃 ＥｕｒｙａａｌａｔａＫｏｂｕｓｋｉ １３ １．２８
杉木 ８０ １．３９ 短序荚! ＶｉｂｕｒｎｕｍｂｒａｃｈｙｂｏｔｒｙｕｍＨｅｍｓｌ． １３ ２．３４
细枝柃 ＥｕｒｙａｌｏｑｕａｉａｎａＤｕｎｎ ７９ １．４１
四川大头茶 Ｐｏｌｙｓｐｏｒａｓｐｅｃｉｏｓａ（Ｐｒｉｔｚ．）
Ｈ．Ｔ．Ｃｈａｎｇ
１３ １．５５
橄榄果杜英 ７８ １．４３ 大叶桂樱 ＬａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓｚｉｐｐｅｌｉａｎａＭｉｑ． ７ ０．９３
马尾松 ７５ ２．６１ 绒毛红果树 ＳｔｒａｎｖａｅｓｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａＹｕｅｔＫｕ ５ ０．９８
山黄皮 ＡｉｄｉａｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓＬｏｕｒ． ６１ １．８８ 薄果猴欢喜 ＳｌｏａｎｅａｌｅｐｔｏｃａｒｐａＤｉｅｌｓ ４ ０．８３
刺叶桂樱 ＰｒｕｎｕｓｓｐｉｎｕｌｏｓａＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ． ６０ ２．８３ 缙云冬青 ＩｌｅｘｊｉｎｙｕｎｅｎｓｉｓＺ．Ｍ．Ｔａｎｇ １ －
图５　收集器数量与凋落量（ａ）、物种数（ｂ）关系
　　通过对每个收集器收集到的凋落量和植物种类
数进行正态分布检验，发现收集器凋落量和植物种
类数的分布偏度系数分别为０．１０８和０．０７０，峰度系
数分别为０．５９２和０．４１５，系数值均小于１，表明大
部分收集器内的凋落量和植物种类数均高于平均
值。又从收集器凋落量和植物种类数的正态概率 Ｑ
－Ｑ图可知，二者测定值的分布均趋近于预测值（图
６），凋落量分布正常。
６
第１期 杨　超，等：缙云山常绿阔叶林凋落动态及组成
图６　收集器凋落量和物种数的正态概率Ｑ－Ｑ图
　　从凋落叶种类在收集器中出现的次数及其落叶
量的空间差异来看，虽然栲、润楠、薯豆、杉木、黄杞５
种优势树种凋落叶出现的收集器的频度较高，分别为
１００％、９９．４２％、７５．７２％、７１．６８％和４６．２４％，但除栲
的变异系数为０．６２外，其它４种树种变异系数均在
１．０以上（表４），表明在各收集器的落叶量差异均较
大。而大叶桂樱、绒毛红果树、薄果猴欢喜、缙云冬青
等４个树种叶凋落物出现的收集器数均小于１０个，
表明其落叶只出现在样地的局部地方（表５）。
４　结论与讨论
４．１　样地凋落量与其他样地的比较
森林凋落量受物种遗传特性、地带性、森林结
构、群落发育阶段、森林经营活动以及气候因素等的
影响［２７－２８］。本研究得出缙云山常绿阔叶林的年凋
落量为５３１０．５２ｋｇ·ｈｍ－２，高于寒温带针叶林［２９］、
寒温带阔叶红松林［３０］、温带针阔混交林以及暖温带
落叶阔叶林［２９］，低于南亚热带常绿阔叶林［２７］、热带
季雨林［３１］以及热带半落叶季雨林［３２］。在由北到南
不同纬度带上，年凋落量总体趋势逐步增大，森林凋
落物量与纬度呈现负相关关系，反映了气候带对地
带性植被分布的影响［３３］。气候带主要通过气温和
降水等因素影响植被的分布，进而影响植被自身的
凋落节律以及凋落量。经度上，重庆缙云山常绿阔
叶林年凋落量接近同纬度（２９°Ｎ）的浙江建德青冈
常绿阔叶林和天童山常绿阔叶林［３４－３５］（表５）。
表５　几种类型森林年凋落量
地点 海拔 ／ｍ 森林类型 年凋落量 ／（ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１）
黑龙江呼中 （５１°３０′Ｎ，１２３°１８′Ｅ）［２９］ ８２２ 寒温带针叶林 ２４９２．９
黑龙江小兴安岭 （４７°１１′Ｎ，１２８°５３′Ｅ）［３０］ ３９０ 寒温带阔叶红松林 ３９１８．４
吉林长白山 （４２°２４′Ｎ，１２８°２′Ｅ）［２９］ ７５１ 温带针阔混交林 ３７４６．４
北京东灵山 （３９°５８′Ｎ，１１５°２６′Ｅ）［２９］ １４５８ 暖温带落叶阔叶林 ３９６１．９
浙江天童山 （２９°４８′Ｎ，１２１°４７′Ｅ）［３５］ ３００ ６００ 中亚热带常绿阔叶林 ６４８２．６
重庆缙云山 （２９°４５′Ｎ，１０６°２１′Ｅ） ８３０ 中亚热带常绿阔叶林 ５３１０．５２
浙江建德 （２９°２４′Ｎ，１２９°３１′Ｅ）［３４］ ２００ 中亚热带常绿阔叶林 ５５４７．１６
广东鼎湖山 （２３°１０′Ｎ，１１２°３１′Ｅ）［２７］ ２００ ２２０ 南亚热带常绿阔叶林 ８４５０
云南西双版纳勐仑 （２１°４１′Ｎ，１０１．２５′Ｅ）［３１］ ６００ 热带季雨林 １１２９０
海南岛尖峰岭 （１８°２６′Ｎ，１０８°４９′Ｅ）［３２］ ８５０ 热带半落叶季雨林 ９０５６
４．２　凋落节律高峰的形成
森林凋落量一般都具有明显的季节变化规律，
其季节动态模式有单峰、双峰或不规则等类型［８］。
缙云山常绿阔叶林落叶量与总凋落量月动态变化一
致，均呈双峰型。以往研究显示，国内多数常绿阔叶
林凋落量动态变化也呈双峰型［２０，２７，３４－３６］。
优势种的凋落量占森林生态系统凋落量的比例
较大，在物质循环中扮演着极其重要的角色［３６］。样
地内５种优势树种均为常绿树种。栲在花期（４—５
月）的叶凋落量急剧增加，形成当年的第一个高峰并
延续到８月，这期间（４—８月）的落叶量占全年的
７２．４２％，显示栲从花期开始出现一段时间集中大量
的换叶。有研究表明，栲树花序的形成和开花时间
在４月底至５月底间，明显晚于春季的展叶期，与叶
片生长时间重叠［３７］，果熟期（１０—１１月）也会集中
换叶，形成另１个高峰。润楠、薯豆同样在各自的花
期内出现落叶高峰。而杉木和黄杞的落叶高峰则与
各自果熟期重叠。落叶树种中，枫香树的落叶高峰
７
林　业　科　学　研　究 第２９卷
出现在秋冬季（１０—１２月），落叶量占其全年的
８２０２％，而赤杨叶的峰值出现在１０月，高峰期（８—
１１月）占其全年的９１．４８％（表１、图３）。
通常，植物落叶节律是长期适应外界环境条件
变化的物候现象，主要由植物的生物学与生态学特
性以及在长期进化过程中与环境条件协同进化所决
定，尤其是气候因子［３８－４１］。大量研究显示，各类森
林凋落量高峰形成时期主要集中在生长季初期（春
季）、生长期末期 （秋 末 冬 初）、干 季 和 台 风
期［２０，２９，４２４３］。春季凋落高峰主要因为气温回升、降
雨增加，部分耐寒的常绿树种在度过冬季后进入换
叶期，以利于新叶的正常发育［３４］。秋冬季凋落高峰
主要由于雨季末期气温下降和环境胁迫，生物量达
到最大，常绿树种在营养生长与生殖生长的权衡下，
使得衰老的叶子大量脱落［２７］。起源于温带的落叶
树种为适应季节变化降低养分和水分的消耗，一次
性落叶，这是对低温环境长期的适应结果［４４］。干季
主要因土壤中缺乏水分，而导致部分叶片凋落［４２］。
台风季期间，在风力作用下使叶片摇晃摩擦发生非
生理性脱落［４５］。
综上所述，可将７种主要树种按峰值出现节律分
为２类：双峰型（栲、润楠）和单峰型（薯豆、杉木、黄
杞、枫香树、赤杨叶）；按峰值出现时间分为４类：在春
末夏初和秋季均出现落叶高峰的常绿树（栲、润楠）；
在春末夏初出现落叶高峰的常绿树（薯豆）；在夏末秋
初出现落叶高峰的常绿树（杉木、黄杞）；以及在秋冬
季出现落叶高峰的落叶树（枫香树、赤杨叶）。
４．３　凋落物组成及其影响
缙云山常绿阔叶林内，凋落物中７１．８２％为落
叶，１２．５１％为枝条，８．７４％为花果，１．００％为树皮碎
屑，６．０４％为杂物（表１），表明凋落物以叶为主要成
分。叶凋落物中常绿树叶的凋落量占 ９０．９５％，占
有绝对优势，而落叶树叶占９．０５％。而浙江天童山
同样具有栲、细枝柃、枫香树等为优势种的常绿阔叶
林凋落物中，落叶占７０．１３％、枝条占１１．６５％、花占
２．３０％、树皮占 １．８６％、碎屑占 １４．０６％［３５］。古田
山常绿阔叶林凋落物中，叶 （７９．０％）＞枝条
（１４７％）＞树皮（３．３％）＞其他（３．０％）［２０］。可
见，群落凋落物的特征是整个组成群落的物种共同
形成的［４２］，具有相似组成特征的群落，其凋落物组
成表现也较为稳定。
叶的凋落主要受气候因子的影响，而枝和皮的
凋落量常存在一定的不确定性。枝条枯死后有时甚
至在树冠上停留长达数年［４６］。枯死后的树枝树皮
通常宿存于树干，自然脱落需要一段时间且较为均
匀，但在外界干扰下（风、雨、持续干旱等）会使其凋
落量增加，如受台风影响，当年凋落物中枝条占比明
显上升［４７］。
４．４　收集器设置对结果的影响
凋落量空间分布研究显示，除１个林窗点的收
集器凋落量极少外，其余１７２个收集器内最多凋落
量为最少量的４．０６倍，范春楠等的研究显示凋落量
最多的收集器是最少收集器的９．４倍［４８］，原作强等
的研究为１２倍［４９］，其中主要树种落叶量的差异更
大，可知在一定面积的样地内设置少量的收集器（几
个或者十几个），其得到的结果难以了解整个森林群
落凋落物的实际状况。
凋落物收集器的布设方式对研究结果也有较大
影响。本研究采用的是在样地内均匀交叉布设（图
１），削弱了不同生境对凋落量的影响，收集到的叶片
种类占样地内所记录植物种类的８３．７２％，并且收
集器内凋落物的量和叶片种类数值的分布均服从正
态分布，表明本研究的凋落物收集器的布设方式能
准确地反映群落凋落量的实际情况。至于每个收集
器收集到的单个物种落叶量的变异系数普遍较大的
原因，则应与物种个体大小差异及其在样地内的空
间分布状况等密切相关。
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（责任编辑：崔贝）
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