全 文 ：书不同盐浓度下３种结缕草的耐盐性比较研究
薛秀栋，董晓颖，段艳欣，李培环，王滨
（青岛农业大学园艺学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：以大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草为试材，研究了不同浓度 ＮａＣｌ（０．２０％，０．４０％，０．６０％，０．８０％）处
理４０ｄ后对３种草坪草叶片中保护酶（ＰＯＤ，ＳＯＤ，ＣＡＴ）活性、丙二醛、脯氨酸、叶绿素及可溶性蛋白含量的影响，
以确定各自的耐盐性强弱。结果表明，随盐浓度增加，３种草坪草叶片中的保护酶活性、丙二醛、脯氨酸含量呈上升
趋势。在０．８０％盐浓度下，大穗结缕草叶片中的保护酶活性较高而丙二醛、脯氨酸含量较低；低盐浓度下
（＜０．４０％），３种草坪草叶片的叶绿素含量、可溶性蛋白含量随盐浓度升高而升高，高盐浓度下（＞０．６０％），随盐浓
度升高而下降。在０．８０％盐浓度下，大穗结缕草叶片的叶绿素及可溶性蛋白含量较高且下降值较小。表明大穗结
缕草具有较高的耐盐性。
关键词：结缕草；盐处理；耐盐性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０３１５０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６３７
盐碱化土壤是滨海和部分位于盐碱地分布区的城乡绿化过程中常遇到的自然逆境之一［１］。我国有各类盐碱
地约３４６０万ｈｍ２，主要分布在内陆干旱地区和沿海地区［２］。盐碱土壤对草坪草的生存、生长和繁殖均有较大的
不利影响，具体表现为发芽期推迟、减少生长期、出现不同色彩的斑块、生长不良等，影响草坪美观，降低草坪价
值［３］。为改善生态环境和盐碱地区城乡绿化美化状况，选育耐盐的草坪草种类和品种显得越来越重要。
结缕草属（犣狅狔狊犻犪）草坪草具有较高的耐盐性，在中国资源丰富且已得到较广泛的应用。大穗结缕草（犣狅狔狊犻犪
犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔狊）在中国主要分布于辽宁、山东及江浙等地沿海海拔０．５～２．０ｍ的潮沟两侧，常在滨海盐土带形
成海滩原生群落［４］，其耐盐能力强［５］。前人对草坪草的耐盐机理的研究多集中在冷季型草坪草上，对暖季型草
坪草特别是结缕草的耐盐性研究则较少［６］。本试验以大穗结缕草、沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）和日本结缕草
（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）为试材，对３种结缕草进行了不同浓度ＮａＣｌ（０．２０％，０．４０％，０．６０％，０．８０％）单盐处理，４０ｄ
后对３种草坪草叶片的保护酶（ＰＯＤ，ＳＯＤ，ＣＡＴ）活性、脯氨酸含量、叶绿素及可溶性蛋白含量进行测定比较，并
分析其与耐盐性的关系，探讨结缕草的部分耐盐生理机制，旨在为耐盐草坪草品种的选择及盐碱地区的绿化美化
提供参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
所用草坪草为大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草，测定分析所用材料均取自青岛农业大学园艺学院实
验田。
１．２ 试验时间及设计
试验于２０１１年３月－２０１２年１０月在青岛农业大学园艺学院进行。采集３种结缕草的植株和匍匐茎，于
２０１１年３月分别定植于高１５ｃｍ，直径为４０ｃｍ的塑料盆中，栽培基质为沙∶土＝１∶１的混合基质，每种结缕草
定植１５盆。定植后继续在温室内生长２个月，于２０１１年５月底，带盆搬至实验田，在防雨条件下生长。炼苗２
个月后，分别用０．２０％，０．４０％，０．６０％，０．８０％的ＮａＣｌ溶液进行浇灌处理，以清水为对照。各处理单盆为小区，
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１５－３２０
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０３２０；改回日期：２０１３０５２０
基金项目：青岛市公共领域科技支撑计划项目（１２１３５０ｎｓｈ）资助。
作者简介：薛秀栋（１９８７），男，山东泗水人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｘｉｕｄｏｎｇ３１６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｘｙｌｐｈ＠１６３．ｃｏｍ
均设３个重复。盐处理时每个盆下放置一个托盘，将流出的盐溶液补回到盆中，以保持盐处理浓度，共处理６次。
定期称重用蒸馏水补充散失的水分。在盐处理后第４０天分别采集３种草生长一致、发育健壮且充分展开的叶
片，用干净纱布拭去叶片表面的尘土，立即进行液氮速冻，放入超低温冰箱贮藏，用于生理指标测定用。
１．３ 试验方法
１．３．１ 叶片中保护酶活性的测定 过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定参照郝再彬等［７］愈创木酚法进行。以０．０１
ΔＯＤ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）表示ＰＯＤ酶活性。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定参照李合生［８］氮蓝四唑法进行。酶
液提取方法同ＰＯＤ活性的测定。Ｕ／ｇＦＷ 表示ＳＯＤ酶活性。过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定参照李合生［８］紫
外吸收法进行。酶液提取同ＰＯＤ活性的测定。以０．０１ΔＯＤ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）表示ＣＡＴ酶活性。以上所有测定均
重复３次。
１．３．２ 丙二醛、脯氨酸、叶绿素和可溶性蛋白含量的测定 丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定参照郝再彬等［７］硫代巴比
妥酸比色法进行。脯氨酸含量的测定参照郝再彬等［７］茚三酮比色法进行。叶绿素含量的测定参照萧浪涛和王三
根［９］分光光度法进行。可溶性蛋白含量的测定参照郝再彬等［７］考马斯亮蓝比色法进行。以上所有测定均重复３
次。
１．４ 统计分析
采用ＤＰＳ７．０５数据处理软件对结果进行统计分析，采用ＥＸＣＥＬ２００３作图。
２ 结果与分析
图１ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的犘犗犇活性变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狅犳犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
２．１ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片ＰＯＤ活性的
影响
如图１所示，随着盐处理浓度的升高，大穗结缕草
的ＰＯＤ活性较高且呈逐渐上升的趋势，变化范围不
大。沟叶结缕草的ＰＯＤ活性先升后降，日本结缕草
的变化较大。０．２０％盐浓度下，大穗结缕草的ＰＯＤ
活性相比沟叶结缕草和日本结缕草分别高３２．４５％和
２８．７７％；０．４０％盐浓度下分别高３８．４４％和２９．４１％；
０．６０％盐浓度下分别高１５３．３７％和３３．９０％；０．８０％
盐浓度下分别高５９．９９％和４．７５％。大穗结缕草在不
同处理上的ＰＯＤ活性变化相比其他２种结缕草的变
化小，且其ＰＯＤ活性显著高于其他两者，存在极显著
差异（犘＜０．０１）。
２．２ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片ＳＯＤ活性的影响
３种结缕草ＳＯＤ活性呈相似的变化趋势（图２）。在０．６０％盐浓度下大穗结缕草叶片的ＳＯＤ活性达到最
高，为２６０Ｕ／ｇＦＷ，分别比沟叶结缕草和日本结缕草的高２２．３１％和４８．０８％；在０．８０％盐浓度处理下，３种结缕
草叶片的ＳＯＤ活性差异不显著（犘＞０．０５），但均明显地高于对照，大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草叶片的
ＳＯＤ活性分别比对照高２６５．３２％，３００．００％和６８３．３３％。
２．３ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片ＣＡＴ活性的影响
３种结缕草叶片的ＣＡＴ活性变化趋势基本类似，随盐浓度的增大，各自的ＣＡＴ活性均随之增大（图３）。在
高盐浓度下（０．６０％以上），大穗结缕草叶片的ＣＡＴ活性增加较大，在０．６０％盐浓度下其叶片的ＣＡＴ活性分别
比沟叶结缕草和日本结缕草高１４．３４％和５．７３％。在０．８０％浓度下其叶片的 ＣＡＴ 活性达到最高值，为
５８２［０．０１ΔＡ２４０ｎｍ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）］，分别比沟叶结缕草和日本结缕草高１２．８９％和６．０１％。
２．４ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片中 ＭＤＡ含量的影响
随盐处理浓度的增加，３种结缕草的 ＭＤＡ含量呈逐渐增加的趋势（图４），当浓度小于０．４０％时，３种结缕草
ＭＤＡ含量增加幅度较大，但当浓度大于０．４０％时，３种结缕草 ＭＤＡ含量变化不大；当盐浓度为０．８０％时，大穗
６１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草比对照分别增加了６５．００％，６５．８１％和５６．９８％，大穗结缕草增加值较小。
２．５ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片中脯氨酸含量的影响
由图５可见，３种结缕草叶片的脯氨酸含量变化趋势类似，均随盐浓度的增加呈上升的趋势。在盐浓度小于
０．６０％时，３种结缕草叶片的脯氨酸含量上升均较少，但大穗结缕草叶片的脯氨酸含量显著低于沟叶结缕草和日
本结缕草，盐浓度达到０．８０％时，３种结缕草叶片的脯氨酸含量均达到最高值，大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结
缕草叶片的脯氨酸含量分别为１５．３，２０．３和２２．２μｇ／ｇＦＷ。大穗结缕草叶片的脯氨酸含量比沟叶结缕草和日
本结缕草分别低３２．６８％和４５．１０％，差异显著（犘＜０．０５）。
图２ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的犛犗犇活性变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图３ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的犆犃犜活性变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狅犳犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图４ 不同浓度盐处理下３种草坪草的 犕犇犃含量变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图５ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的脯氨酸含量变化
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
２．６ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片中叶绿素含量的影响
３种草坪草叶片中叶绿素含量的变化均随盐浓度增加呈先升高后下降的趋势（图６）。大穗结缕草叶片的叶
绿素含量始终明显地高于沟叶结缕草和日本结缕草；大穗结缕草在０．２０％盐浓度下叶绿素含量最高，达到
２．８０４０ｍｇ／ｇＦＷ，分别比沟叶结缕草和日本结缕草高１２．８６％和６．４５％；随盐浓度的增高，大穗结缕草叶片的叶
绿素含量虽然亦有较大幅度的降低，但仍然明显地高于其他二者的。如在０．８０％盐浓度下，虽然大穗结缕草的
叶绿素含量降为１．９６８５ｍｇ／ｇＦＷ，但仍然分别比沟叶结缕草和日本结缕草的高１３．７２％和３０．６２％。
７１３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
２．７ 不同浓度盐处理对３种草坪草叶片中可溶性蛋白质含量的影响
３种结缕草叶片中可溶性蛋白含量变化均随盐浓度的升高而下降（图７）。随着盐浓度的增加，大穗结缕草叶
片的可溶性蛋白质含量逐渐下降，在０．６０％和０．８０％浓度处理下分别为２．６５１和２．４３２ｍｇ／ｇＦＷ，但均明显地
高于其他二者。在０．６０％盐浓度下分别比沟叶结缕草和日本结缕草的高２７．５７％和４．９４％。在０．８０％盐浓度
下分别比沟叶结缕草和日本结缕草的高６．２５％和２．１４％。大穗结缕草与沟叶结缕草和日本结缕草之间可溶性
蛋白含量存在显著差异（犘＜０．０５）。
图６ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的
叶绿素含量变化
犉犻犵．６ 犆犺犪狀犵犲狅犳犿犪犻狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
图７ 不同浓度盐处理下３种草坪草叶片的
可溶性蛋白质含量变化
犉犻犵．７ 犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犲狊
３ 讨论
３．１ 盐处理对３种草坪草叶片保护酶活性的影响
目前有关盐胁迫植物细胞伤害的活性氧代谢机制已有不少报道［１０１１］。梁慧敏等［３］研究了盐胁迫对２种草坪
草抗性生理生化指标的影响，表明随盐胁迫浓度的提高，ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性增加，在中等盐浓度时达到最大值，
之后随盐浓度的增大酶活性又开始下降。本研究结果表明，不同盐浓度处理后，耐盐能力不同草坪草的ＳＯＤ、
ＣＡＴ活性变化有较大差异，结果与上述相似。盐处理后的３种草坪草均表现为随着盐浓度处理的升高而酶活性
升高的趋势。３种草坪草的ＳＯＤ、ＣＡＴ的变化趋势表明：０．６０％盐浓度下，ＳＯＤ、ＣＡＴ活性的上升或降低均可视
为３种结缕草是否受到胁迫的标志，３种草坪草中，大穗结缕草具有较强的耐盐稳定性。胡化广和张振铭［１２］认
为，在盐胁迫过程中，ＰＯＤ活性的增加，有助于清除因盐胁迫而产生大量的氧自由基，减少活性氧对植物的伤
害。因此，盐胁迫条件下，大穗结缕草体内渗透调节物质的积累以及ＰＯＤ活性的增加，可能是大穗结缕草抵抗
盐胁迫的生理机制。本试验中，低盐浓度下，３种结缕草的ＰＯＤ活性略有增加且高于对照。高盐浓度下，大穗结
缕草和日本结缕草ＰＯＤ活性升高且高于对照，沟叶结缕草ＰＯＤ活性降低且低于对照。大穗结缕草在不同浓度
上的ＰＯＤ活性变化最小，ＰＯＤ活性显著高于其他２种结缕草，表明大穗结缕草具有较高的耐盐性。
３．２ 盐处理对３种草坪草叶片中丙二醛含量的影响
植物器官在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化指标，
表示细胞膜脂过氧化程度和植物受逆境条件伤害程度的强弱。杜仲军和瞿衡［１３］通过硫代巴比妥酸法测定了盐
渍环境下苹果（犕犪犾狌狊犱狅犿犲狊狋犻犮犪）砧木叶片和根系中的含量，发现其浓度值明显上升，Ｊｉａｎｇ和 Ｈｕａｎｇ［１４］、孙国荣
和关炀［１５］、张恩平等［１６］通过对多种植物的研究，结果均表明植物在盐分胁迫下，体内含量都显著增大。本实验
中，３种草坪草的 ＭＤＡ含量也呈逐渐上升的趋势，但不同种之间 ＭＤＡ含量的变化呈现出差异。从变化的总量
来看，大穗结缕草增加量最少，说明该种受到的损伤最小，即耐受盐胁迫的能力较强。
８１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
３．３ 盐处理对３种草坪草叶片中脯氨酸含量的影响
盐胁迫引起植物体内游离脯氨酸积累的现象已有较多的报道［１７２２］。其累积的机理是脯氨酸氧化受抑制和合
成被促进。Ｂｕｈｌ和Ｓｔｅｗａｒｔ［２３］将脯氨酸的前体１４Ｃ谷氨酸加入离体大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）叶片的试验表明，盐
处理环境下脯氨酸合成加强，同时氧化作用下降。本试验中，在０．８０％盐浓度条件下，３种结缕草的游离脯氨酸
含量均有升高，说明在高盐浓度胁迫下，脯氨酸合成被明显促进。脯氨酸在逆境下的累积，既可能是适应性，又可
能是细胞结构和功能受损伤的表现［２４］。在高浓度胁迫下，大穗结缕草的脯氨酸含量积累较少，说明其受到盐害
的影响较小。
３．４ 盐处理对３种草坪草叶片中叶绿素含量的影响
刁丰秋［２５］、陈沁等［２６］、赵可夫［２７］的研究资料表明，盐分胁迫能降低植物叶绿素含量。许兴等［２８］认为 ＮａＣｌ
胁迫下小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）幼苗叶绿素含量降低的主要原因是离子毒害的结果。过量的Ｃｌ－渗入细胞后，
使原生质凝聚，叶绿素破坏［２９］。陈沁等［２６］则认为，盐胁迫下，叶片内 Ｋ＋／Ｎａ＋的下降，导致 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２－的积
累，从而使膜脂过氧化加剧，质膜透性增加，叶绿素降解。于红立［３０］对牧草叶片的叶绿素含量与牧草耐盐性之间
的关系进行研究后发现，叶绿素含量变化的总趋势是随土壤盐分的增加而降低，同一浓度盐分胁迫下，较耐盐的
品种比不耐盐的品种叶绿素含量要高。本试验中，３种草坪草在高浓度盐胁迫条件下叶绿素含量降低。在
０．８０％盐浓度下大穗结缕草的叶绿素含量比沟叶结缕草和日本结缕草的分别高１３．７２％和３０．６２％，表明大穗结
缕草有较高的耐盐性。
３．５ 盐处理对３种草坪草叶片中可溶性蛋白含量的影响
李艳波等［３１］研究了盐碱胁迫下星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）种子萌发过程中的氮代谢，发现盐处理下，星
星草萌发过程中可溶性蛋白质含量逐渐减少，而无盐处理则增加，表明了盐胁迫抑制了可溶性蛋白质的生成。郭
丽红等［３２］通过研究发现，ＮａＣｌ处理过的玉米（犣犲犪犿犪狔狊）幼苗中可溶性蛋白质的合成一直处于下降状态，表明盐
胁迫可能降低了蛋白质的合成速率，相对加速了储存蛋白质的水解。盐分胁迫下，破坏了 ｍＲＮＡ的转录过程，
使蛋白合成受阻，同时，活性氧大量增加对蛋白质分子结构的破坏以及呼吸消耗的相对增加等因素，都将使蛋白
含量下降［３３］。本试验中，较高浓度盐胁迫下３种结缕草叶片蛋白质含量均有下降，但大穗结缕草的可溶性蛋白
含量一直高于其他二者。说明大穗结缕草在盐处理时受到的伤害最小，具有较高的耐盐性。
参考文献：
［１］ 陈静波，阎君，张婷婷，等．四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反应［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：３０３６．
［２］ 吴欣明，王运琦，刘建宁，等．羊茅属植物耐盐性评价及其对盐胁迫的生理反应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：６７７３．
［３］ 梁慧敏，夏阳，杜峰，等．盐胁迫对两种草坪草抗性生理生化指标影响的研究［Ｊ］．中国草地，２００１，２５（３）：２７３０．
［４］ 赵丽萍，石东里，刘俊华．大穗结缕草幼苗耐盐生理机制及耐盐能力研究［Ｊ］．西北植物学报，２００９，２９（７）：１４２１１４２５．
［５］ 赵可夫，李法曾．中国盐生植物［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［６］ 李娜．不同盐浓度对３种结缕草Ｋ＋、Ｎａ＋含量和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（１０）：１５２１５５．
［７］ 郝再彬，苍晶，徐仲．植物生理实验［Ｍ］．哈尔滨：哈尔滨工业大学出版社，２００４．
［８］ 李合生．植物生理生化试验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［９］ 萧浪涛，王三根．植物生理学实验技术［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００５．
［１０］ 克热木·伊力，袁琳．盐胁迫对阿月浑子ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２００４，４１（３）：１２９１３４．
［１１］ 齐曼·尤势斯，李秀霞．盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响［Ｊ］．干旱区研究，２００５，（４）：５０３５０７．
［１２］ 胡化广，张振铭．大穗结缕草对盐胁迫的生理适应性研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００９，３７（１４）：６４１３６４１５．
［１３］ 杜仲军，瞿衡．盐胁迫对苹果砧木的膜伤害［Ｊ］．山东农业大学学报，２００１，３２（４）：５２３５３４．
［１４］ ＪｉａｎｇＹ，ＨｕａｎｇＢ．Ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｊｕｒｙｔｏｔｗｏｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ
ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，４１：４４２４６３．
［１５］ 孙国荣，关炀．盐胁迫对星星草幼苗保护酶系统的影响［Ｊ］．草地学报，２００１，９（１）：３４３８．
［１６］ 张恩平，张淑红，司龙亭，等．ＮａＣｌ胁迫对黄瓜幼苗子叶膜脂过氧化的影响［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（６）：４４６
９１３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
４４８．
［１７］ 吕芝香，仲崇信．ＮａＣｌ对大米草幼苗游离氨基酸成分和脯氨酸含量的影响［Ｊ］．植物生理学报，１９８２，８：３９３３９８．
［１８］ 吕芝香，许斌，毕晨光．在ＮａＣｌ、ＭｇＣｌ２ 和ＣａＣｌ２ 砂基培养液中小麦幼苗游离脯氨酸的积累［Ｊ］．南京大学学报（自然科学
版），１９８６，２２：１００１０５．
［１９］ 吕芝香，朱永亮，陈诗林．盐渍中光照和黑暗对小麦幼苗脯氨酸和蔗糖积累的影响［Ｊ］．南京大学学报（自然科学版），１９８７，
２３：１５２２．
［２０］ 纪淑梅．草坪草耐盐性研究—盐胁迫对草坪草脯氨酸含量的影响［Ｊ］．草业科学，１９９９，１２：５４５９．
［２１］ ＣｈａｎｄｌｅｒＳＦ，ＴｈｏｒｐｅＴＡ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ，ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｏｄｉｕｍｓｕｌｆａｔｅｔｏｌｅｒａｎｔ
ｃａｌｕｓｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊Ｌ．ｃｖＷｅｓｔａｒ（Ｃａｎｏｌａ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８７，８４：１０６１１１．
［２２］ ＳｔｅｗａｒｄＣＲ，ＶｏｅｔｂｅｒｇＧ，ＲａｙａｐａｔｉＰＪ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｂｅｎｚｙｌａｄｅｎｉｎｅ，ｃｙｃｌｏｈｅｘｉｍｉｄｅ，ａｎｄｃｏｒｄｙｃｅｐｉｎｏｎｗｉｌｔｉｎｇｉｎｄｕｃｅｄａｂ
ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｓａｌｔｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｂａｒｌｅｙｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉ
ｏｌｏｇｙ，１９８６，８２：７０３７０７．
［２３］ ＢｕｈｌＭＢ，ＳｔｅｗａｒｔＣＲ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｏｎｐｒｏｌｉｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｅｘｃｉｓｅｄｂａｒｌｅｙｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８３，７２：６６４６６７．
［２４］ 付莉，孙玉峰，褚继芳，等．耐盐碱植物研究概述［Ｊ］．林业科技，２００１，２６（７）：１６１８．
［２５］ 刁丰秋．盐胁迫对大麦叶片类囊体膜组成和功能的影响［Ｊ］．植物生理学报，１９９７，２３（２）：１０５１１０．
［２６］ 陈沁，刘友良，陈亚华．盐胁迫对大麦叶片的活性氧伤害与液泡膜 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性的关系［Ｊ］．南京农业大学学报，１９９８，
２１（３）：２１２５．
［２７］ 赵可夫．植物抗盐生理［Ｍ］．北京：中国科学技术出版社，１９９３．
［２８］ 许兴，李树华，惠红霞，等．ＮａＣｌ胁迫对小麦幼苗生长、叶绿素含量及 Ｎａ＋、Ｋ＋吸收的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００２，
２２（２）：２７８２８４．
［２９］ 刘祖棋，张石城．植物抗性生理学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９４．
［３０］ 于红立．五种草坪草抗盐性研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００４．
［３１］ 李艳波，陈月艳，孙国荣，等．盐碱胁迫下星星草种子萌发过程中氮代谢的初步研究［Ｊ］．植物研究，１９９９，１９（２）：１５３
１５８．
［３２］ 郭丽红，陈善娜，龚明．ＮａＣｌ胁迫对玉米幼苗中谷胱甘肽还原酶活性及可溶性蛋白质含量的影响［Ｊ］．昆明师范高等专科
学校学报，２００２，２４（４）：２７３０．
［３３］ 张福锁．环境胁迫与植物育种［Ｍ］．北京：农业出版社，１９９３．
犃犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犪犾狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犣狅狔狊犻犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
ＸＵＥＸｉｕｄｏｎｇ，ＤＯＮＧＸｉａｏｙｉｎｇ，ＤＵＡＮＹａｎｘｉｎ，ＬＩＰｅｉｈｕａｎ，ＷＡＮＧＢｉｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓａｌｉｎｉｔｙｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犣狅狔狊犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ，犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪，犣．犿犲狋狉犲犾犾犪
ａｎｄ犣．犼犪狆狅狀犻犮犪ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｌｅａｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ（ＰＯＤ，ＳＯＤ，ＣＡＴ），ＭＤＡ，ｐｒｏ
ｌｉｎｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｉｔｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（０，０．２０％，０．４０％，０．６０％
ａｎｄ０．８０％）ａｆｔｅｒａ４０ｄａｙｓｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．Ａｓｔｈｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｌｅａｆ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｔ０．８０％ｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｌｅａｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆ
犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪ｈａｄｈｉｇｈｅｒａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｏｗｅｒ ＭＤＡａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ａｔｌｏｗｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
（＜０．４０％），ａｓｔｈｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ａｌ犣狅狔狊犻犪ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（＞０．６０％）．Ａｔ０．８０％ｓａｌｔｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｗａｓ
ｓｍａｌｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒ犣狅狔狊犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犣．犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ
ｔｈｅｔｈｒｅｅ犣狅狔狊犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪；ｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
０２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６