全 文 ：书苏打碱胁迫对多年生黑麦草的生理影响
郭慧娟，胡涛，傅金民
（中国科学院武汉植物园植物种质创新与特色农业重点实验室，湖北 武汉４３００７４）
摘要：为研究苏打碱胁迫对多年生黑麦草幼苗的生长和生理特性的影响，采用水培实验，用０．１ｍｏｌ／Ｌ的 Ｎａ２ＣＯ３
和ＮａＨＣＯ３溶液配置ｐＨ＝８．２、ｐＨ＝９．１、ｐＨ＝９．９、ｐＨ＝１０．９四个梯度的处理液，以去离子水ｐＨ＝６．５作为对
照，探讨ｐＨ值对黑麦草蒸腾速率、株高、根长、含水量、叶绿素含量、丙二醛（ＭＤＡ）含量以及抗氧化酶系统中超氧
化物歧化酶 （ＳＯＤ）、过氧化氢酶 （ＣＡＴ）、过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性的影响。结果表明，随着ｐＨ的升高，幼苗的株
高、根长、含水量、相对蒸腾速率及叶绿素含量都显著下降，而根冠比呈先升后降的趋势。随着处理液的ｐＨ值从
８．２递增至１０．９，叶片中的 ＭＤＡ含量从对照的７．０ｎｍｏｌ／ｇＦＷ逐步上升到３０．０ｎｍｏｌ／ｇＦＷ；而ＳＯＤ活性先高后
低，当ｐＨ＝９．１时，最高含量为８．４Ｕ／ｍｇ蛋白；ＣＡＴ的活性则从对照的１１８．５Ｕ／（ｍｉｎ·ｇ蛋白）逐步递减至４７．１
Ｕ／（ｍｉｎ·ｇ蛋白）；而ＰＯＤ活性呈现递增的趋势，当ｐＨ达到最高时，ＰＯＤ活性是对照的４倍多。
关键词：多年生黑麦草；苏打碱胁迫；生长状况；抗氧化酶
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４３＋．６０１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１１８０８
　 土地盐碱化已成为世界性的环境问题。一般在气候干燥的半干旱、干旱地区由于降水量少而蒸发强烈，盐分
不断积累于地表；而在农业生产中，长期不合理的施用化肥及用污水灌溉都会造成土壤盐渍化。由于环境变化和
土地的不良使用，使得土地盐碱化趋势加剧［１］。据报道，全世界约有４亿公顷的盐渍土，约占灌溉农用地的１／３，
在中国６．７×１０７ｈｍ２ 耕地中就有１０％的盐渍化土壤。盐碱胁迫是影响植物生长发育，导致产量和品质下降的主
要非生物逆境因素［２］。土壤中的致害盐类除了以ＮａＣｌ为主的中性盐以外，还有以Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 为主的
碱性盐，目前我国内陆盐碱地苏打盐碱土占的比重也越来越大［３］，由于上述碱性盐的存在，这类土壤的ｐＨ可以
高达９以上。正常情况下，植物在生命活动中产生的活性氧自由基存在着产生和消除的动态平衡。环境胁迫引
起的渗透胁迫和离子毒害使植物细胞的叶绿体和线粒体在电子传递中的电子数量增加，活性氧产生与清除的动
态平衡遭到破坏［４，５］，超氧阴离子和Ｈ２Ｏ２ 等活性氧的积累诱发膜脂过氧化，使膜透性增加，从而导致膜系统的氧
化和细胞伤害，给植物体造成严重的损伤［６］，使植株的光和作用下降，产量降低［７］。活性氧清除系统由酶系统和
非酶系统组成。超氧化物歧化酶 （ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）与过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶
（ｐｅｒｏｘｙｄａｓｅ，ＰＯＤ）以及Ｂ２胡萝卜素等物质协同作用，可防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤
害。碱胁迫条件下，它们作为氧自由基的清除者，可以减轻逆境对植物细胞的伤害［８］。
迄今为止有关植物抗盐生理的研究仍然以ＮａＣ１为主要对象的盐胁迫为主，而自然生境对植物的危害不单
有盐胁迫，同时也有碱胁迫，尤其是以Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 为主的苏打碱对植物的危害较大。盐碱胁迫是植物
生长最主要也是最常见的非生物胁迫之一，对于大多数生长在盐碱土生境中的植物来说，它们不仅要遭受Ｎａ＋
毒害，还要忍受高水平ｐＨ对生长的影响。本研究选择多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）作为研究对象，它是一种
重要的禾本科牧草和草坪草，喜温湿、耐瘠薄、耐盐碱，在新平整的生土或新开垦的盐荒地上均可生长，广泛分布
于温带地区。作为牧草，黑麦草的草质优良，产量高，叶量丰富，茎叶柔嫩，适口性好，是马、牛、羊、兔草食家畜的
优质牧草；也是养鱼的好饲料。做为草坪草，黑麦草具有建坪速度快、覆盖能力和抗病虫害能力以及分蘖能力强
等特性。因此多年生黑麦草是一种理想的研究材料［９］。对于多年生黑麦草的碱胁迫效应，国内外极少报道。本
试验从多年生黑麦草的生长状况及其光合色素含量和抗氧化作用方面探讨苏打碱对其的胁迫效应，以探讨多年
１１８－１２５
２０１２年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
 收稿日期：２０１０１１２９；改回日期：２０１１０３１１
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费项目（２００９０３００１２４）资助。
作者简介：郭慧娟（１９８６），女，河南新乡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｈｕｉｊｕａｎ１０＠ｍａｉｌｓ．ｇｕｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｍｉｎｆｕ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ，ｊｆｕ＠ｗｂｇｃａｓ．ｃｎ
生黑麦草碱胁迫的适应机制，并揭示其耐碱的可能机理，为进一步利用盐碱地（主要是碱土）种植黑麦草提供理论
依据。
１　材料与方法
１．１　实验材料
实验于２０１０年７月７日－８月２４日在中国科学院武汉植物园进行，多年生黑麦草ｑｕｉｃｋｓｔａｒⅡ的种子由中
国科学院武汉植物园草坪种质资源学科实验室提供。黑麦草种子在装有沙子的一次性水杯中萌发，每天用半剂
量Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液少量多次的浇灌，并保证上半层沙子处于湿润的状态，约５０ｄ后将幼苗转移到３００ｍＬ三角
瓶中，用半剂量的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液完全水培，培养７ｄ后可进行碱胁迫实验。为防止藻类植物在水培液中生长，
三角瓶外面用锡箔纸包裹。
１．２　方法
本实验设置５个不同ｐＨ梯度的苏打碱处理液，即去离子水ｐＨ＝６．５（对照）、ｐＨ＝８．２、ｐＨ＝９．１、ｐＨ＝
９．９、ｐＨ＝１０．９。分别配置０．１ｍｏｌ／Ｌ的 Ｎａ２ＣＯ３ 和０．１ｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＨＣＯ３ 溶液，并将上述溶液按照０∶０，
０∶１０，１∶９，５∶５，９∶１的比例配成相应ｐＨ值处理液，每个处理４次重复，温度控制在１９～２１℃，光照时间为１４
ｈ／１０ｈ（昼／夜）。处理４ｄ后，分别测定和计算各处理的相对蒸腾速率、含水量、株高、根长、根冠比、叶绿素含量
等生长状况指标以及抗氧化酶的活性。
１．２．１　相对蒸腾速率的测定　蒸腾速率是一个与植物的生长密切相关，并且比较容易和快速得到的指标。每隔
２４ｈ将密封好的三角瓶称重并记录数据，将前一天的数据减去当天的数据得出来的差值就是这２４ｈ之内的绝对
蒸腾速率。为了纠正正常生长的幼苗长得越快，蒸腾量越大的错误观点，通过计算可以得出相对蒸腾速率（ｎｏｒ
ｍａｌｉｚｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ＮＲＴ）。
犖犚犜（犆，狋）（％）＝
（１／狀）∑
狀
犻＝１
犜犻（犆，狋）／犜犻（犆，０）
（１／犿）∑
犿
犼＝１
犜犼（犆，狋）／犜犼（犆，０）
×１００
式中，Ｔ代表多年生黑麦草幼苗的绝对蒸腾速率（ｇ／ｈ），ｔ代表时间段（０～２４ｈ，２４～４８ｈ，…），Ｃ代表溶液浓度
（ｇ／Ｌ），ｉ代表实验的重复１，２，．．．，ｎ，ｊ代表对照组实验重复１，２，．．．，ｍ。
１．２．２　含水量、株高、根长和根冠比的测定　处理结束后，将多年生黑麦草幼苗冲洗干净，并把多余的水吸干，分
别用直尺测量一下植株的株高和根长，并记录数据，根冠比用植株的根长比株高得出的商值。然后称量植株的总
鲜重，再将叶和根分开，并分别称量鲜重。然后用牛皮纸袋将鲜样包好，于烘箱中１１０℃杀青３０ｍｉｎ，后在７０℃烘
干至恒重并进行干物质重测定。含水量的计算公式为
犠犆（％）＝［（犉犠－犇犠）／犉犠］×１００％
式中，ＦＷ 为叶和根的鲜重，ＤＷ为干物质重。
１．２．３　叶绿素的提取　取处理后的完全展开功能叶片０．１ｇ，放入含１０ｍＬ二甲亚砜（ＤＭＳＯ）的离心管中，暗
中放置２～３ｄ（至叶子失绿），每天混匀１次。吸取１ｍＬ萃取液于离心管中，加入ＤＭＳＯ２ｍＬ，混匀。以ＤＭＳＯ
为空白对照，使用分光光度计测定ＯＤ６６３、ＯＤ６４５值。并按下式计算叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含量。
叶绿素ａ含量（ｍｇ／ｇＤＷ）＝３×ＤＷ×（１２．７×ＯＤ６６３－２．６９×ＯＤ６４５）
叶绿素ｂ含量（ｍｇ／ｇＤＷ）＝３×ＤＷ×（２２．９×ＯＤ６４５－４．６８×ＯＤ６６３）
１．２．４　粗酶液的提取　称取０．３ｇ完全展开功能叶片，将叶片置于预冷的研钵中，加入液氮迅速研磨成粉末状，
加入４ｍＬ４℃预冷的１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．０的磷酸缓冲溶液（ＰＢＳ），将匀浆转入１０ｍＬ离心管中，１２０００ｒ／ｍｉｎ、
４℃离心２０ｍｉｎ，上清液即为粗酶提取液。
１．２．５　可溶性蛋白含量的测定　参照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１０］的方法。取０．０３ｍＬ粗酶液加０．０７ｍＬ１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ
７．０的磷酸缓冲溶液，加入Ｂｒａｎｄｆｏｒｄ染液（０．０１％考马斯亮蓝、４．７％乙醇、８．５％磷酸，用锡箔纸包好避光）后充
分振荡，用分光光度计测量ＯＤ５９５，通过由牛血清蛋白溶液绘出的标准曲线，计算出可溶性蛋白含量。
１．２．６　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定　参照Ｚｈａｎｇ和 Ｋｉｒｋｈａｍ［１１］的方法。称取１００ｇＴＣＡ（三氯乙酸）、２．５ｇ
９１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
ＴＢＡ（硫代巴比妥酸），加双蒸水定容至５００ｍＬ作为反应液。取１ｍＬ粗酶液加入到２ｍＬ反应液中，混合液在
９５℃水浴３０ｍｉｎ后迅速冷却至室温，振荡离心管以消除气泡，在１２０００ｒ／ｍｉｎ、２０℃离心１０ｍｉｎ，取上清液，以反
应液为空白测定ＯＤ５３２、ＯＤ６００。
ＭＤＡ（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）＝［（ＯＤ５３２－ＯＤ６００）×Ｌ］／（ｌ×ε×ＦＷ）
式中，Ｌ为提取液体积（ｍＬ）；ｌ为比色杯厚度（ｃｍ）；ε为摩尔吸光系数（１５５Ｌ／ｍｍｏｌ·ｃｍ）；ＦＷ为样品鲜重。
１．２．７　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定　参照Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和Ｒｉｅｓ［８］的方法。用双蒸水配制１．１２５ｍｍｏｌ／Ｌ
氮蓝四唑（ＮＢＴ）、１９５ｍｍｏｌ／Ｌ甲硫氨酸（Ｍｅｔ）、０．０６ｍｍｏｌ／Ｌ核黄素、３μｍｏｌ／ＬＥＤＴＡＮａ２ 溶液。将０．１ｍＬ
粗酶液与２．２ｍＬｐＨ７．８的磷酸缓冲液、０．２ｍＬＭｅｔ溶液、０．２ｍＬＮＢＴ溶液、０．１ｍＬＥＤＴＡＮａ２ 溶液、０．２
ｍＬ核黄素溶液，以不加粗酶液和ＮＢＴ溶液的混合液为空白对照，以不加粗酶液的混合液为处理对照，摇匀后将
装有混合液的透明玻璃烧杯置于４０００ｌｘ荧光灯下显色反应６０ｍｉｎ，要求各烧杯照光一致，另将一支对照管置于
暗中，反应温度控制在２５～３５℃。反应结束后用黑布遮盖试管终止反应，以暗中对照管作空白调０，测定波长
５６０ｎｍ下的吸光度。以抑制光下对照管ＮＢＴ光还原反应５０％的酶量作为１个ＳＯＤ活性单位。
ＳＯＤ活性（Ｕ／ｇＦＷ）＝（ＡＣＫ－Ａｔｒｅａｔｍｅｎｔ）／（０．５×ＡＣＫ×ＦＷ）
式中，ＡＣＫ为空白对照在５６０ｎｍ下的吸光度；Ａｔｒｅａｔｍｅｎｔ为处理样品在５６０ｎｍ的吸光度；ＦＷ为样品鲜重。
１．２．８　过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定　参照Ｃｈａｎｃｅ和 Ｍａｅｈｌｙ［１２］的方法。用５０％的乙醇配置０．２５％的愈创
木酚，用双蒸水配置０．７５％的Ｈ２Ｏ２ 溶液、０．１ｍｏｌ／ＬｐＨ５．０的醋酸缓冲溶液。取０．０５ｍＬ粗酶液与１ｍＬ愈
创木酚溶液、１．８５ｍＬ醋酸缓冲溶液、０．１ｍＬＨ２Ｏ２ 混合于离心管中，充分摇匀；以不加酶液管调０，测定波长
４６０ｎｍ下的吸光度，于３ｍｉｎ内每隔１ｍｉｎ读数１次。以１ｍｉｎ内Ａ４６０增加１为１个酶活性单位（Ｕ）。
ＰＯＤ活性（Ｕ／ｍｉｎ·ｇＦＷ）＝ΔＡ４６０／ＦＷ
式中，ΔＡ４６０为反应时间内样品在４６０ｎｍ下吸光度的变化；ＦＷ为样品鲜重。
１．２．９　过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定　参照 Ｗａｎｇ和 Ｈｕａｎｇ［１３］的方法。取０．１ｍＬ粗酶液加１．９ｍＬ５０
ｍｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．４的磷酸缓冲溶液，１ｍＬ４５ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 溶液，充分振荡，测量波长２４０ｎｍ下的吸光度，３ｍｉｎ
内每镉１ｍｉｎ读数１次。以１ｍｉｎ内Ａ２４０降低０．０１为１个酶活性单位（Ｕ）。
ＣＡＴ活性（Ｕ／ｇＦＷ）＝ΔＡ２４０／（０．０１×ＦＷ）
式中，ΔＡ２４０为反应时间内样品在２４０ｎｍ下吸光度的变化；ＦＷ为样品鲜重。
１．３　数据分析
实验数据用ＳＰＳＳ１７．０软件进行单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ），以及平均数ＬＳＤ多重比较检验，差异显著水
平为０．０５。
２　结果与分析
２．１　盐碱胁迫对多年生黑麦草生长状况和植株含水量的影响
从外观上看，多年生黑麦草的生长受到了严重的抑制。首先，和对照相比，植株的地上部有不同程度的萎蔫
失水，叶片皱缩，失绿发黄等，而且根部也出现了缩短、发黑和溃烂的现象，这一系列反应就是人们俗称的“烧苗”。
遭受盐碱胁迫的幼苗株高比对照的矮，差异显著，但是随着ｐＨ的升高，株高的下降并不明显（表１）；与对照相
比，根长都显著降低，处理ｐＨ＝８．２、ｐＨ＝９．１和ｐＨ＝９．９之间差异显著，而当ｐＨ＝１０．９时，根长和ｐＨ＝９．９
处理的根长相等；当ｐＨ＝８．２和ｐＨ＝９．１时，植株的根冠比与对照相比出现了显著的增大，而其他处理的根冠
比与对照无显著差异。
含水量是直接反映盐胁迫对植物造成渗透胁迫大小的指标。植物体内必须维持一定的含水量才能进行各种
代谢反应和保持正常生长状态，进行光合作用，维持正常生长发育。不同ｐＨ值的盐碱胁迫下，黑麦草幼苗叶片
的含水量均显著下降（表１）。但当ｐＨ达到９．９，叶片含水量为４２．６％，随着ｐＨ的增大，叶片含水量下降不显
著。对于植株的地下部———根而言，随着ｐＨ的增加，含水量的下降幅度较小，ｐＨ＝８．２时，根的含水量下降的幅
度并不显著。而当ｐＨ＞９．１时，根系含水量显著下降，但是各处理之间的差异并不显著。
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
表１　狆犎值对多年生黑麦草株高、根长、根冠比以及植株含水量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋，狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳狉狅狅狋狋狅狊犺狅狅狋
犪狀犱狋犺犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理ｐＨ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨ
生长特性Ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
株高
Ｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
叶片含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓ（％）
根含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔ（％）
６．５ １４．５ａ １７．３ａ １．２ｂ ９７．５ａ ８８．９ａ
８．２ １０．７ｂ １５．０ｂ １．５ａ ７４．５ｂ ８６．８ａ
９．１ １０．７ｂ １４．７ｂ １．５ａ ５２．９ｃ ８１．７ｂ
９．９ １０．５ｂ １３．０ｃ １．２ｂ ４２．６ｄ ７９．６ｂ
１０．９ １０．０ｂ １３．０ｃ １．３ｂ ４０．６ｄ ７８．２ｂ
　注：同列中平均数后面的不同字母表示在犘＜０．０５水平差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
２．２　盐碱胁迫对多年生黑麦草幼苗相对蒸腾速率的
图１　狆犎值对多年生黑麦草幼苗相对蒸腾速率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀
狉犪狋犲狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图中数据为４个重复的均值±标准差。Ｔｈｅｆｉｇｕｒｅｓａｒｅｔｈｅ
ｍｅａｎｓｏｆ４ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ±ＳＤ．
影响
蒸腾作用是植株吸收水分的主要动力之一。蒸腾
速率直接反应了植株生物量的积累情况。各处理组初
始的蒸腾速率都是１００％，随着盐碱胁迫处理天数的
增加，植株的蒸腾速率出现了急剧地下降，且随着ｐＨ
的增加，相对蒸腾速率的下降幅度愈大，且各处理组之
间有显著地差异（图１）。
２．３　盐碱胁迫对叶片叶绿素含量的影响
叶绿素作为重要的光合色素分子，参与光能的吸
收、传递和转化，在光合作用中占有重要地位。植物受
到逆境胁迫时，各种生理过程都会受到影响，从而直接
或间接地影响到其含量［１４］。由于各处理的黑麦草幼
苗的叶片出现了很大程度的失水现象，所以数据处理
时叶绿素的含量按各处理叶片含水量的大小换算成干
重后得来。
　　与对照相比，各处理的叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）含量显著
降低。当ｐＨ＝９．１，ｐＨ＝９．９和ｐＨ＝１０．９时，叶片
叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）的含量也有显著降低。各处理的叶
绿素总量（Ｃｈｌａ＋ｂ）显著低于对照的２．０ｍｇ／ｇＤＷ，
而后３组处理之间的差异并不显著（表２）。
２．４　盐碱胁迫对抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量及
丙二醛含量的影响
２４．１　对叶片ＳＯＤ活性的影响　ＳＯＤ是植物抗氧化
系统的第一道防线，能清除细胞中多余的超氧根阴离
子，其活性的高低变化反映了植物对氧化损伤的修复
能力［１５］。随着碱胁迫ｐＨ的递增，ＳＯＤ的活性呈先上
升后下降的现象，当ｐＨ＜９．１时，ＳＯＤ的活性逐步升
表２　不同狆犎值下苏打盐碱胁迫对多年生黑麦草
幼苗叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理ｐＨ
ＴｒｅａｔｍｅｎｔｐＨ
叶绿素的含量Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ｍｇ／ｇＤＷ）
Ｃｈｌａ Ｃｈｌｂ Ｃｈｌａ＋ｂ
６．５ １．７０ａ ０．３０ａ ２．００ａ
８．２ １．２３ｂ ０．２６ａｂ １．５０ｂ
９．１ ０．８３ｃ ０．２２ｂｃ １．０５ｃ
９．９ ０．７６ｃ ０．２０ｃ ０．９６ｃ
１０．９ ０．７２ｃ ０．１９ｃ ０．９１ｃ
　注：同列中平均数后面的不同字母表示在犘＜０．０５水平差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
１２１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
高，当ｐＨ＝９．１时ＳＯＤ的活性最高，但与对照差异不显著。当ｐＨ＞９．１时，ＳＯＤ的活性又开始下降，当ｐＨ＝
９．９时，基本与对照相等，ｐＨ＝１０．９时，ＳＯＤ的活性只有５．４Ｕ／ｍｇ蛋白，与对照相比显著降低（表３）。
２．４．２　对叶片ＣＡＴ活性的影响　ＣＡＴ主要分布于过氧化物酶体中，能有效地降低植物体内的过氧化氢对细胞
的氧化作用［１６］。因此，植物体内存在ＣＡＴ是其保护自身免受活性氧自由基毒害的关键因素之一。当ｐＨ＝８．２
时，ＣＡＴ的活性与对照相比虽然有所降低，但是差异并不显著。随着ｐＨ的逐步升高，ＣＡＴ的活性呈现逐步递
减的趋势。在ｐＨ８．２～９．１，ＣＡＴ活性出现了急剧下降，但是差异并不显著；ｐＨ＝９．９的处理与对照相比，ＣＡＴ
的活性有显著降低，但与ｐＨ＝９．１和ｐＨ＝１０．９两组处理相比，差异都不显著（表３）。
２．４．３　对叶片ＰＯＤ活性的影响　ＰＯＤ可清除植物体内ＳＯＤ催化反应的产物 Ｈ２Ｏ２，从而使需氧生物体免受
Ｈ２Ｏ２的毒害［１４］。当ｐＨ＝８．２时，ＰＯＤ活性与对照相比虽然有所升高，但是差异并不显著，其他３组处理与对照
组相比都显著升高。随着ｐＨ的升高，ＰＯＤ的活性逐渐升高，但是ｐＨ＝８．２和ｐＨ＝９．１两组之间的差异不显
著，ｐＨ＝９．１和ｐＨ＝９．９之间的差异也不显著。最终ＰＯＤ活性增加慢慢趋于平缓以至于不再增加，ｐＨ＝９．９
和ｐＨ＝１０．９两组的ＰＯＤ活性相等（表３）。
表３　狆犎值对多年生黑麦草叶片中抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量和丙二醛含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇，犘犗犇，犆犃犜，狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犪狀犱
犿犪犾狅狀犪犾犱犲犺狔犱犲犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理ｐＨ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｍｇ蛋白Ｐｒｏ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ蛋白Ｐｒｏ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ蛋白Ｐｒｏ）
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
丙二醛含量
Ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
６．５ ７．３ａｂ １１８．５ａ １２．６ｃ １２．２ｃ ７．０ｄ
８．２ ７．５ａｂ １０１．１ａ １３．４ｂｃ １２．５ｃ １４．０ｃ
９．１ ８．４ａ ６３．３ａｂ １４．３ａｂ １５．９ａ ２３．８ｂ
９．９ ７．２ｂ ５１．９ｂｃ １５．６ａ １５．９ａ ２７．１ａｂ
１０．９ ５．４ｃ ４７．１ｃ １５．６ａ １３．７ｂ ３０．０ａ
　注：同列中平均数后面的不同字母表示在犘＜０．０５水平差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
２．４．４　对叶片中可溶性蛋白含量的影响　植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量是了
解植物体总代谢水平的一个重要指标［１７］。植物体可以通过增加可溶性蛋白的含量，提高渗透调节能力，增强对
盐碱胁迫的适应能力［１８］；高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗水分胁迫导致的伤害，抗
旱性强的植物种或品种的可溶性蛋白含量较高［１９］。随着ｐＨ的升高，黑麦草叶片中的可溶性蛋白含量呈现先上
升后下降的趋势。当ｐＨ≤９．９时，可溶性蛋白的含量逐渐升高至稳定，但是随着碱胁迫程度的进一步加深，可溶
性蛋白的含量又显著下降（表３）。
２．４．５　对叶片中 ＭＤＡ含量的影响　正常生长条件下，植物体内活性氧的产生和清除之间保持着一种动态平
衡，当植物遭受胁迫时，这种平衡就被破坏，首先影响的是生物膜［２０］。往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛（ｍａｌｏｎ
ａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含量与细胞膜系统的伤害程度密切相关［２１］。ＭＤＡ的含
量愈高，脂质过氧化作用愈强。随着ｐＨ的升高，盐碱胁迫都可以造成黑麦草细胞中 ＭＤＡ含量的逐步增加。在
ｐＨ８．２～９．１时，ＭＤＡ含量的增长幅度较大，而后，增加又相对平缓（表３）。
３　讨论
３．１　盐碱胁迫对多年生黑麦草生长发育的影响
在苏打碱胁迫下，多年生黑麦草的发育明显迟缓。生长抑制是植物响应盐渍生境最敏感的生理过程，当植物
被转移到盐碱逆境中几分钟后，生长速度即有所下降。首先，在碱胁迫下，多年生黑麦草幼苗的相对蒸腾速率的
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
降低，表明植株在生长期全部的生命活动受到了抑制，根系吸水与冠部蒸腾之间的平衡被打破，进而植株体内的
各种代谢循环以及物质和能量的传递和转换受到了严重影响，生物量的积累自然而然地下降。直接从外观上看，
植株萎蔫失水严重，植物叶片含水量的变化一定程度上反应了植株的耐盐能力和保水能力，含水量变化越小，其
保水能力和耐盐能力越强［２２］。从实验数据中可以得出，黑麦草幼苗的地上部和地下部的含水量都显著的下降。
而且，根和茎长度都有显著的降低，且根冠比随着溶液ｐＨ的升高先增后减，反映出碱胁迫对根生长的抑制程度
明显大于对茎生长的抑制程度，表明根对生境周围的ｐＨ值的变化更加敏感。
３．２　盐碱胁迫对多年生黑麦草幼苗光合作用的抑制
叶绿素是决定植物光合能力的关键指标，其含量的变化可以反映出光合生产的变化和胁迫因子对植物的作
用程度。杨福等［２３］在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）上发现非盐碱土和苏打盐碱土中生长的水稻剑叶光合作用日变化的趋
势，显示盐碱胁迫使每个时间点的净光合速率、气孔导度和细胞间二氧化碳浓度显著降低，亦表明同一光强下，苏
打盐碱胁迫是导致植物光合作用下降的主要原因。随着胁迫强度的增大，作为多年生黑麦草捕获光能、驱使光合
固碳的主要物质———叶绿素含量下降（表２）。在正常条件下，叶绿素与叶绿体蛋白结合的松紧取决于细胞内离
子含量。这在苏打碱胁迫条件下，黑麦草体内的Ｎａ＋／Ｋ＋升高［２４］，多余的钠离子使叶绿素与叶绿体蛋白结合变
松，更多的叶绿素遭到破坏，导致光合作用降低［２５］，而影响黑麦草的生长。此外，还可能因为胁迫强度的进一步
增加，叶片叶绿体数目逐渐减少，类囊体松散扭曲、破裂并逐渐解体，所以导致叶绿素含量下降［２６］。叶绿素含量
的降低阻碍了叶片对碳的吸收和固定，而作为骨架元素碳的减少，又使黑麦草的生物量降低。
３．３　盐碱胁迫对多年生黑麦草幼苗生理生化反应的影响
因盐胁迫对一系列代谢活性的渗透方面的影响，最终导致缺水，这种缺水会导致氧化胁迫。活性氧做为高渗
透和离子胁迫的副产物，能够导致膜功能的丧失和细胞死亡［２７］。ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的产物之一，它可与膜
蛋白结合引起蛋白质分子内和分子间交联，蛋白质分子发生聚合，类囊体膨胀变形、排列顺序改变，造成基粒消失
等叶绿体超微结构变化［２８］。ＭＤＡ还能使膜透性增大，又可与细胞内的各种成分发生反应，使膜系统中多种酶的
生理功能严重损伤，因此，可用 ＭＤＡ含量来代表植物膜脂过氧化的水平，反映植物受伤害的程度。活性氧自由
基的过量积累直接导致膜脂过氧化，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ都可清除细胞内活性氧自由基，也有研究发现超氧化物歧
化酶是生物体内最重要的保护酶［２９，３０］。本研究表明，ＭＤＡ的含量在ｐＨ＝８．２时已经有了显著的增加，表明此
环境下活性氧离子的积累较多。随着胁迫程度的增强，ＭＤＡ的含量也随着增加。一方面，为了清除多余的活性
氧，植株的抗氧化酶系统发生改变致力于维持活性氧的代谢平衡。ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的升高，可以高效地去除细
胞内的一些自由基。另一方面，随着ｐＨ的升高和胁迫时间的延长能够诱导活性氧过多积累，生物体内活性氧的
大量积累会造成细胞代谢紊乱，细胞质膜严重受损，植株体内 ＭＤＡ水平越来越高，抗氧化酶系统继续被激活，
试图通过抗氧化酶活性的升高来清除过多的自由基，但是当自由基积累到一定的量后，膜脂严重受损，机体内许
多蛋白合成受阻，ＳＯＤ的基因表达也受到影响，ＳＯＤ活性开始降低［３１］。
干旱、盐碱、低温等外界逆境因子实质上是一种体外信号，当植物感知体外信号后，可以引发一系列的体内信
号，进而诱导相关基因表达调控的改变。在长期进化过程中，植物拥有完整的信号网络用以调节各种环境胁迫引
起的响应。所以，黑麦草对苏打碱胁迫的适应性应是一个非常复杂的动态生理生化过程，其生长指标的变化和生
理反应的变化等都是紧密联系在一起的，是综合性的反应，其确切的耐盐碱机理还有待进一步的研究。而且黑麦
草是一种多年生牧草，它的耐碱能力可以逐渐训练出来。本实验只是从生长和生理指标方面探讨了苏打碱对黑
麦草幼苗的影响，还应进一步探讨盐碱对黑麦草不同生长时期的生理影响。
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３２１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
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４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲
ＧＵＯＨｕｉｊｕａｎ，ＨＵＴａｏ，ＦＵＪｉｎｍｉｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔａｎｄＳｐｅｃｉａｌｔｙＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ４３００７４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｒｅｌａｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ，
ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｌｏｎｄｉａｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈ
ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｏｎｅｏｆｆｉｖｅｐＨｌｅｖｅｌｓ［６．５（Ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ），８．２，９．１，９．９，ａｎｄ１０．９ｍｉｘｔｕｒｅｏｆ０．１ｍｏｌ／Ｌ
Ｎａ２ＣＯ３，ＮａＨＣＯ３］ａｎｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ．ＡｓｐＨｖａｌｕｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｒｅｌａｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ（ｆｒｏｍ７．０ｎｍｏｌ／ｇＦＷｔｏ
３０．０ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｐＨ．ＡｔｐＨ＝９．１，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ（８．４Ｕ／ｍｇｐｒｏｔｅｉｎ）．
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｈｉｇｈｅｓｔ（１１８．５Ｕ／ｍｉｎ·ｇｐｒｏｔｅｉｎ）ａｔｐＨ＝６．５ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄａｔｈｉｇｈｅｒｐＨｖａｌｕｅｓ．ＰＯＤ
ｗａｓｌｏｗｅｓｔａｔｐＨ＝６．５ｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｐＨｖａｌｕｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）；ｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ
５２１第２１卷第１期 草业学报２０１２年