全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：４３６ ４４１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０４３６０６
马尾松二代种子园无性系开花物候观测
唐效蓉１，李宇珂２，夏合新１，曾令文３，伍新云４，张 翼１，
王晓锋５，唐 黎４，周国瑾３
（１．湖南省林业科学院，湖南 长沙 ４１０００４；２．北京漫天下风采传媒文化有限公司，北京 １０００２９；
３．城步苗族自治县云马国有林场，湖南 城步 ４２２５００；４．桂阳县林业局，湖南 桂阳 ４２４４００２；
５．句容市林业科技推广中心，江苏 句容 ２１２４００）
收稿日期：２０１６０１２５
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题“南方针叶树种高世代育种技术研究与示范”（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０２）；国家林木种质资源平台
（２０１３ＤＫＡ２１０００３－０２－１３）。
作者简介：唐效蓉（１９６４—），女，湖南省邵东县人，研究员，主要从事林木遗传育种与栽培技术研究。
摘要：［目的］在用材林高世代种子园建园材料选择时，最初重点考虑的是其速生性，而对优树的开花物候关注较
少。在高世代种子园营建时，无性系的配置常根据其种源在大范围内考虑其开花物候的遗传因素，但即使是小范围
内相同种源的无性系，其开花物候也不可能绝对同步。因此，了解种子园无性系的开花物候，可为种子园的集约经
营、产量预测、种子遗传品质调控等提供依据。［方法］于２０１２—２０１３年，在桂阳县苗圃马尾松二代种子园Ⅰ大区、
Ⅴ大区分别随机选取不同类型的无性系１０个和２５个，对其开花物候进行观测。［结果］表明：不同无性系的雌、雄
球花花期起止日期和持续时间均有差异，但无性系间雌、雄球花花期值差异均未达显著水平，３５个无性系总体雌、
雄球花花期具有一定的同步性；３５个无性系雌、雄球花的初花期基本同步，雌、雄球花的盛花期和末花期同步。株
间花期差异相对于无性间要大，但雄球花花期较早的植株，其雌球花花期也较早，同一株建园亲本的雌、雄球花花期
有一定的同步性。除雌球花的末花期与雄球花的初花期呈微弱负相关外，雌、雄球花的初花期、盛花期、末花期间均
呈极显著或显著正相关。各花期的相关性呈现初花期和盛花期的相关＞盛花期和末花期的相关＞初花期和末花期
的相关，雌球花初花期与雄球花初花期的相关系数最大。坡位对母树的花期有极显著影响，生长在不同坡位的植
株，其雌、雄球花花期值差异明显，其大小均为上坡＜中坡＜下坡。坡位对花期影响最大的是雌球花的初花期，其次
是雄球花的初花期、雌球花的盛花期、雄球花的盛花期，而对雌、雄球花的末花期影响最小。偏北产地无性系的花期
相对较早，不同的无性系类型，其雄球花的盛花期和雌球花的初花期的差异显著；雄球花的初花期、末花期以及雌球
花的盛花期和末花期差异均不显著。不同的年份，雌、雄球花花期的早晚差异很大，２０１２年最早初花期较２０１３年最
早初花期早２５ｄ。［结论］桂阳马尾松二代种子园３５个无性系总体雌、雄球花花期具有较好的同步性；从开花物候
方面考虑，该种子园建园材料选择较合理，对种子园种子产量和遗传品质没有影响。
关键词：马尾松；二代种子园；无性系；开花物候；雌球花；雄球花；初花期；盛花期；末花期
中图分类号：Ｓ７９１．２４８ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆＣｌｏｎｅｓｉｎＧｕｉｙａｎｇＰｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａＳｅｃｏｎｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎＳｅｅｄＯｒｃｈａｒｄ
ＴＡＮＧＸｉａｏｒｏｎｇ１，ＬＩＹｕｋｅ２，ＸＩＡＨｅｘｉｎ１，ＺＥＮＧＬｉｎｇｗｅｎ３，ＷＵＸｉｎｙｕｎ４，ＺＨＡＮＧＹｉ１，
ＷＡＮＧＸｉａｏｆｅｎｇ５，ＴＡＮＧＬｉ４，ＺＨＯＵＧｕｏｊｉｎ３
（１．ＨｕｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．ＢｅｉｊｉｎｇＭａｎｔｉａｎｘｉａＣｕｌｔｕｒｅＣｏ．Ｌｔｄ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００２９，Ｃｈｉｎａ；
３．ＹｕｎｍａＳｔａｔｅｏｗｎｅｄＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＣｈｅｎｇｂｕＭｉａｏＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＣｏｕｎｔｙ，Ｃｈｅｎｇｂｕ ４２２５００，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕｏｆＧｕｉｙａｎｇ
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ４２４４００，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；５．ＪｕｒｏｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｏｍｏｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒ，Ｊｕｒｏｎｇ ２１２４００，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｗｈｅｎｓｅｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｔｉｍｂｅｒｆｏｒｅｓｔａｄｖａｎｃｅｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｅｄｏｒ
第３期 唐效蓉，等：马尾松二代种子园无性系开花物候观测
ｃｈａｒｄ，Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｆｏｃｕｓｗａｓｏｎｔｉｍｂｅｒ’ｓｆａｓｔｇｒｏｗｔｈ，ｒａｔｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒｔｒｅｅ．Ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｄｖａｎｃｅｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｒｃｈａｒｄ，ｔｈｅｃｌｏｎｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓａｒｅｕｓｕａｌｙｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｏｆｉｔｓｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｉｎａｌａｒｇｅｓｃａｌｅ．Ｅｖｅｎｃｌｏｎｅｓｏｆｓａｍｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｏｎａｓｍａｌｓｃａｌｅ，ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙｃａｎｎｏｔｂｅａｂｓｏｌｕｔｅｌｙｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚｅｄ，ｒａｔｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｌａｒｇｅｓｃａｌｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ
ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆｃｌｏｎａｌｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｅｖｉｄｅｎｃｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｙｉｅｌｄｐｒｅｄｉｃ
ｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｇｅｎｅｔｉｃｑｕａｌｉｔｙｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄ．［Ｍｅｔｈｏｄｓ］ＴｅｎｃｌｏｎｅｓｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｗｅｒｅｒａｎ
ｄｏｍｌｙｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＲｅｇｉｏｎＩａｎｄｔｗｅｎｔｙｆｉｖｅｃｌｏｎｅｓｒａｎｄｏｍｌｙｆｒｏｍＲｅｇｉｏｎＶｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｉｎＧｕｉｙａｎｇＰｉｎｕｓ
ＭａｓｓｏｎｉａｎａＳｅｃｏｎｄＧｅｎｅｒａｔｉｏｎＳｅｅｄＯｒｃｈａｒｄｆｒｏｍ２０１２ｔｏ２０１３，ｔｈｅｎｏｂｓｅｒｖｅｄｔｈｅｉｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ．［Ｒｅ
ｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｏｍｍｅｎｃｅｍｅｎｔａｎｄｅｎｄｉｎｇｄａｔｅｓａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｃｌｏｎｅｓｏｆｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ，ｂｕｔａｃｅｒｔａｉｎｓｙｎｃｈｒｏｎｉｃｉｔｙｉｎｗｈｏｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅｂｅｔｗｅｅｎｆｅ
ｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｏｆ３５ｃｌｏｎｅｓ，ａｎｄａｌｓｏｉｎｓｙｎｃｒｏｕｇｈｌｙｉｎｔｈｅｉｒｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｏｔａｌｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｃ
ｃｕｒｒｅｄｉｎｔｈｅｉｒｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｌａｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗａｓ
ｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｍｏｎｇｃｌｏｎｅｓ．Ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｈｏｈａｄａｎｅａｒｌｉｅｒｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｐｐｅａｒｅｄｔｏｈａｖｅａｌ
ｓｏａｎｅａｒｌｉｅｒｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｃｅｒｔａｉｎｓｙｎｃｈｒｏｎｉｃｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｆｒｏｍｔｈｅｓａｍｅ
ｓｔｒａｉｎｏｆｐａｒｅｎｔｓｉｎｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｒｃｈａｒｄ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏａｗｅａｋｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌａｔｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
ｏｆｆｅｍａｌｅｃｏｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｍａｌｅｃｏｎｅｓ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｏｆｔｈｅｉｒｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｌａｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．
Ｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｆｕｌｂｌｏｏｍ
ｓｔａｇｅ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｌａｓｔｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗ
ｅｒｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｌａｓｔｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｆｅｍａｌｅａｎｄｉｎｉｔｉａｌ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｍａｌｅｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ．Ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｆｅｃｔｏｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｔｈｅ
ｍｏｔｈｅｒｔｒｅｅ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｅｎｔｉｒｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｇｒｏｗｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｖａｌｕｅｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｌｉｓｔｅｄｉｎｏｒｄｅｒｏｆｓｍａｌｔｏｌａｒｇｅａｒｅ：ｕｐｐｅｒｓｌｏｐｅ，ｍｉｄｄｌｅ
ｓｌｏｐｅ，ａｎｄｄｏｗｎｓｌｏｐｅ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄｉｎａｓｅｑｕｅｎｃｅｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗｄｅｇｒｅｅ
ｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｆｅｍａｌｅ，ｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｍａｌｅ，ｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅｏｆｆｅｍａｌｅ，ｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅ
ｏｆｍａｌｅ，ｌａｓｔｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｏｆｂｏｔｈｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｃｌｏｎｅｓｃａｍｅｆｒｏｍｆａｒｔｈｅｒｎｏｒｔｈ
ｏｒｉｇｉｎｗａｓｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙｅａｒｌｉｅｒ．Ａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｏｆｃｌｏｎｅｓｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｍａｌｅｆｕｌ
ｂｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｆｅｍａｌｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｍａｌｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
ａｎｄｌａｓｔｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｓｗｅｌａｓｆｅｍａｌｅｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｌａｓｔｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｂｏｔｈｉｎｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌａｒｇｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｙｅａｒｌｙ．Ｔｈｅｅａｒｌｉｅｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄｉｎ２０１２ｗａｓ２５ｄａｙｓｉｎａｄ
ｖａｎｃｅｏｆｔｈａｔｉｎ２０１３．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ］Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｆａｉｒｌｙｇｏｏｄｓｙｎｃｈｒｏｎｉｃｉｔｙｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅｂｅｔｗｅｅｎ
ｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｏｆ３５ｃｌｏｎｅｓｉｎＧｕｉｙａｎｇＰｉｎｕｓＭａｓｓｏｎｉａｎａＳｅｃｏｎｄＧｅｎｅｒａｔｉｏｎＳｅｅｄＯｒｃｈａｒｄ．Ｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇｔｈｅ
ｆｉｅｌｄｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｉｔｗａｓｑｕｉｔｅｒｅａｓｏｎａｂｌｅｉｎｓｅｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｒ
ｃｈａｒｄ，ａｎｄｈａｄｎｏａｆｅｃｔｏｎｙｉｅｌｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｇｅｎｅｔｉｃｑｕａｌｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ；ｓｅｃｏｎｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄ；ｃｌｏｎｅ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｆｅｍａｌｅｃｏｎｅ；ｍａｌｅ
ｃｏｎｅ；ｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ；ｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅ，ｌａｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
林木高世代种子园无性系开花物候是其建园时
无性系选择和配置的重要依据［１］。林木种子园种子
产量及质量受诸多因素的影响，种子的质量受各无
性系随机交配程度的影响［２］，而各无性系开花的同
步性对种子园无性系随机交配程度具有很大影
响［３］。若种子园无性系花期不遇，则会引起授粉不
良，导致球果不育，最终影响种子产量。在高世代种
子园营建时，无性系的配置常根据其种源在大范围
内考虑其开花物候的遗传因素，但即使是小范围内
相同种源的无性系，其开花物候也不可能绝对同步。
因此，了解种子园无性系的开花物候，可为种子园的
集约经营、产量预测、种子遗传品质调控等提供依
７３４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
据。目前，关于林木物候特点的研究报导较
多［１－２０］，对马尾松物候特点的研究也有不少报
道［１－２，１１－１７］，而对二代马尾松种子园无性系开花物
候的研究报导较少。我们对湖南省桂阳县苗圃二代
马尾松种子园无性系开花物候进行了观测，以期为
马尾松二代种子园的可持续经营提供参考。
１ 研究区概况
桂阳县苗圃马尾松二代种子园位于１１２°３８′５２″
１１２°３９′３３″Ｅ、２５°４４′５０″ ２５°４５′２３″Ｎ。其地貌
属丘岗类，海拔２２８．５ ３５７．８ｍ，多为坡度在２０°
以下的阳坡或半阳坡。该区最低气温－９℃、最高气
温４１．３℃，年均气温 １７．７℃，≥１０℃年积温 ５
２４１℃，无霜期２８０ｄ，年降雨量１４７３ｍｍ，年日照时
数１６４４ｈ，相对湿度８１％，４—６月为丰雨期，气候
特征是四季分明、雨量充沛、日照充足、温和湿
润［１９］。种子园土壤为红壤，母岩以石灰岩为主，嵌
有少量砂岩和页岩，土层厚度１００ｃｍ以上，肥力中
等，ｐＨ值５．０ ６．５［２１－２２］。
２ 研究方法
２．１ 样株选择
２０１２年２月８—１０日，于桂阳二代马尾松种子
园Ⅰ大区和Ⅴ大区选择３５个无性系，其中：Ⅴ大区
的无性系为湖南省及少量自然条件相近的、湖南省
以北的周边地区引进的基因材料，共选择２５个无性
系（１ ２５号）；Ⅰ大区的无性系为湖南省以南的周
边地区引进的、速生性好的，特别是树高生长较突出
的基因材料，共选择１０个无性系（２６ ３５号）。２
个大区的母树均于２００５年冬季嫁接，母树所在坡向
均为南坡；同一类型的无性系，每１个无性系分别于
同一小区、同一坡面的上、中、下坡各选择１株生长
势好、无病虫害的母树作为观察样株。
２．２ 开花物候观测方法
２０１２年和２０１３年２—４月进行物候观测。初花
期前１ ２ｄ观察１次，发现有无性系进入了初花
期，则每天观察１次。花期划分标准［１，１２］如下：
（１）初花期。１０％左右雄球花散粉或雌球花珠
鳞裂开。
（２）盛花期。５０％以上雄球花散粉或雌球花珠
鳞裂开。
（３）末花期。 ＞９０％的雄球花花粉散粉完毕，
花枝变为黄褐色，呈枯萎状；＞９０％的雌球花珠鳞闭
合，珠鳞增厚，球花转为暗紫红色。
２．３ 数据处理
以观测株中最早记录到的初花期的日期为基
点，观察株各花期离基点的间隔天数经平方根转换
后作为该植株的相应花期值［６，２３］。采用 Ｅｘｃｅｌ２００３
和ＳＰＳＳ１７．０进行数据统计、绘图以及方差分析和
相关分析。
３ 结果与分析
３．１ 无性系间花期的同步性
３．１．１ 无性间花期差异 以２０１３年度各无性系３
个样株的雌、雄球花初花期至末花期起止日期的平
均值为横坐标，无性系序号为纵坐标，做３５个无性
系的雌雄球花花期图（图１）。由图１可以看出：不
同无性系雌、雄球花花期的起止日期和持续时间均
有差异，但３５个无性系总体雌、雄球花花期具有一
定的同步性。３５个无性系３个样株雄球花的平均
初花期为３月４—８日，无性系间初花期最多相差４
ｄ；雌球花平均初花期为３月４—９日，无性系间初花
期最多相差５ｄ；雌球花初花期与雄球花初花期基本
同步，雌球花初花期稍晚。雄球花平均末花期为３
月１４—１７日，雌球花平均末花期也为 ３月 １４—１７
日，无性系间雄球花和雌球花的末花期均最多相差
３ｄ，雌球花末花期和雄球花末花期同步。３５个无性
系中，雄球花初花期早于雌球花的无性系２４个，占
总数的６８．６％；雌球花初花期早于雄球花的无性系
１１个，占总数的３１．４％。
统计雄球花盛花期和雌球花盛花期发现，３５个
无性系３个样株雄球花的平均盛花期为３月８—１４
日，雌球花的平均盛花期也为３月８—１４日，无性系
间雄球花和雌球花盛花期均最多相差６ｄ，雌球花盛
花期和雄球花盛花期同步。
３．１．２ 无性系间花期值的差异 雌、雄球花花期值
方差分析结果表明，无性系间雌、雄球花花期值差异
均未达显著水平（ｐ＜０．０５），证实了无性系间花期的
同步性。雌、雄球花花期差值方差分析结果也显示，
无性系间雌、雄球花花期差值差异也均未达显著水
平（ｐ＜０．０５），再一次验证了无性系间花期的同
步性。
３．２ 株间花期的同步性
对１０５株观察样株的花期统计得知：株间差异
相对较大。雄球花初花期为３月１—１０日，株间最
多相差９ｄ；雌球花初花期为３月１—１４日，株间最
８３４
第３期 唐效蓉，等：马尾松二代种子园无性系开花物候观测
注：图中由下至上每１组２条线段分别为雄球花初花至末花和雌球花初花至末花持续时间
图１ ２０１３年３５个无性系初花期至末花期
多相差１３ｄ。雄球花盛花期为３月５—１４日，株间
最多相差９ｄ；雌球花盛花期为３月４—１７日，株间
最多相差１３ｄ。雄球花末花期为３月１２—１７日，株
间最多相差５ｄ；雌球花末花期为３月１２—２２日，株
间最多相差１０ｄ。可见，雌、雄球花各花期总体基本
同步，雌球花花期株间差异较雄球花的大，即雌球花
株间花期的同步性不如雄球花。雄球花花期较早的
植株，其雌球花花期也较早。雌、雄球花花期差值成
对样本检验结果显示，雌、雄球花花期差值差异并均
未达显著水平（ｐ＜０．０５），也说明，同一株建园亲本
的雌、雄球花的花期有一定的同步性。
３．３ 雌雄球花花期值相关性
表１雌、雄球花花期值相关性分析结果显示：除
雌球花的末花期与雄球花的初花期呈微弱负相关
外，雌、雄球花的初花期、盛花期、末花期间均呈极显
著或显著正相关；各花期的相关性呈现初花期和盛
花期的相关＞盛花期和末花期的相关＞初花期和末
花期的相关［６］，雌球花初花期与雄球花初花期的相
关系数最大。这些也证实了雌、雄球花花期的同
步性。
表１ 雌、雄球花花期值花期相关系数
项目 雄球花初花期 雄球花盛花期 雄球花末花期 雌球花初花期 雌球花盛花期 雌球花末花期
雄球花 初花期 １ ０．６８５ ０．３２８ ０．７１４ ０．４４６ ０．０４８
盛花期 ０．６８５ １ ０．６６０ ０．４５０ ０．４５２ ０．１６９
末花期 ０．３２８ ０．６６０ １ －０．０１７ ０．０７２ ０．２１９
雌球花 初花期 ０．７１４ ０．４５０ －０．０１７ １ ０．６３７ ０．２４０
盛花期 ０．４４６ ０．４５２ ０．０７２ ０．６３７ １ ０．５４４
末花期 ０．０４８ ０．１６９ ０．２１９ ０．２４０ ０．５４４ １
表示在０．０１水平（双侧）上显著相关； 表示在０．０５水平（双侧）上显著相关。
９３４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
３．４ 坡位对无性系花期的影响
表２坡位间雌、雄球花花期值方差分析结果显
示：不同坡位间，除雌球花的末花期差异未达显著水
平外，雄球花的初花期、盛花期和末花期以及雌球花
的初花期和盛花期的差异均达极显著水平。这可能
是因为不同坡位，其光照条件有较大的差异，气温也
有一定的差异，影响了球花的发育所致。
表２ 花期值方差分析
项目 变异来源 平方和 ｄｆ 均方 Ｆ Ｐ值
坡位间雌、
雄球花
花期值
无性系类型
间雌雄球花
花期值
年份间雌雄
球花花期值
雄球花
雌球花
雄球花
雌球花
雄球花
雌球花
初花期 １６．８３５ ２ ８．４１７ ３５．５２５ ０．０００
盛花期 ３．２５０ ２ １．６２５ １５．６２１ ０．０００
末花期 ０．３５５ ２ ０．１７８ ５．９４０ ０．００４
初花期 ６．８８６ ２ ３．４４３ １２．２９０ ０．０００
盛花期 ２．０９０ ２ １．０４５ ８．０４５ ０．００１
末花期 ０．０５３ ２ ０．０２７ ０．９７２ ０．３８２
初花期 ０．０７６ １ ０．０７６ ０．１９１ ０．６６３
盛花期 ０．５４８ １ ０．５４８ ４．２４４ ０．０４２
末花期 ０．０２８ １ ０．０２８ ０．８６１ ０．３５６
初花期 １．４１８ １ １．４１８ ４．２８９ ０．０４１
盛花期 ０．０１３ １ ０．０１３ ０．０８６ ０．７６９
末花期 ０．０４７ １ ０．０４７ １．７２８ ０．１９２
初花期 ０．７８４ １ ０．７８４ １．４７９ ０．２３５
盛花期 ４．９９２ １ ４．９９２ ２４．６１４ ０．０００
末花期 ５．９７７ １ ５．９７７１０６．８６７ ０．０００
初花期 ０．００２ １ ０．００２ ０．００４ ０．９４９
盛花期 ５．７４８ １ ５．７４８ １１．１２９ ０．００３
末花期 １５．９８３ １ １５．９８３１６０．９４１ ０．０００
表３多重比较结果显示：生长在不同坡位的植
株，其雌、雄球花花期值差异明显，其大小均为上坡
＜中坡 ＜下坡。雄球花初花期的花期值上坡与中
坡、下坡间的差异均达显著，中坡与下坡间的差异不
显著；盛花期的花期值上坡与下坡间的差异达显著，
其它均不显著；末花期的花期值上坡、中坡、下坡３
种坡位两两间的差异均不显著。雌球花初花期的花
期值上坡、中坡、下坡 ３种坡位两两间的差异均达显
著；盛花期的花期值下坡与上坡、中坡间的差异均达
表３ 坡位间雌、雄球花花期值 Ｄｕｎｃａｎ多重比较
雄球花
花期 坡位 花期值
雌花
花期 坡位 花期值
初花期 上坡 １．９２５２ａ 初花期 上坡 １．９７２９ａ
中坡 ２．３３７３ｂ 中坡 ２．３１８２ｂ
下坡 ２．６０３５ｂ 下坡 ２．７３８６ｃ
盛花期 上坡 ２．２１３９ａ 盛花期 上坡 ２．３６７８ａ
中坡 ２．３８２７ａｂ 中坡 ２．５１０１ａ
下坡 ２．５２２４ｂ 下坡 ２．８１０７ｂ
末花期 上坡 １．５３３７ａ 末花期 上坡 １．５５２９ａ
中坡 １．６９３５ａ 中坡 １．５９２２ａ
下坡 １．６９３８ａ 下坡 １．６０５７ａ
注：Ａｌｐｈａ＝０．０５。
显著，上坡与中坡间的差异不显著；末花期的花期值
上坡、中坡、下坡 ３种坡位两两间的差异均不显著。
可见，坡位对花期影响最大的是雌球花的初花期，其
次是雄球花的初花期、雌球花的盛花期、雄球花的盛
花期，而对雌、雄球花的末花期影响最小。
３．５ 无性系类型花期差异
统计结果显示，Ⅴ大区的无性系（湖南省及少量
自然条件相近的、湖南省以北的周边地区引进的）较
Ⅰ大区的无性系（湖南省以南的周边地区引进的）
花期早。表２无性系类型间雌、雄球花花期值方差
分析结果显示，不同的无性系类型，其雄球花的盛花
期和雌球花的初花期的差异均达显著，雄球花的初
花和末花期以及雌球花的盛花和末花期差异则均未
达显著水平。这可能是因为偏北产地的无性系长期
适应较冷气候的结果［２］。
３．６ 年份间花期差异
统计结果显示，不同的年份，雌、雄球花花期的
早晚差异很大。２０１２年最早初期是３月２６日，而
２０１３年最早初期是３月１日，年份间相差２５ｄ。表
２年份间雌雄球花花期值方差分析结果表明：不同
年份间，除雄球花和雌球花的初花期差异均未达显
著水平外，雄球花的盛花期和末花期以及雌球花盛
花期和末花期的差异均达极显著水平。这是因为开
花早晚与≥５℃积温有关［２］。
３ 结论与讨论
（１）花期的同步性是种子园建园无性系随机交
配的基础［２，６］。本研究表明，桂阳二代马尾松种子园
建园无性系的雌、雄球花花期起止日期和持续时间
均有差异，但无性系间雌、雄球花花期值差异均未达
显著水平，３５个无性系总体雌、雄球花花期具有一
定的同步性；建园无性系的雌、雄球花的初花期基本
同步，雌、雄球花盛花期和末花期同步。种子园内母
树株间花期差异相对于无性间要大，但雄球花花期
较早的植株，其雌球花花期也较早，同一株建园亲本
的雌、雄球花的花期有一定的同步性。除雌球花的
末花期与雄球花的初花期呈微弱负相关外，雌、雄球
花的初花期、盛花期、末花期间均呈极显著或显著正
相关。各花期的相关性呈现初花期和盛花期的相关
＞盛花期和末花期的相关 ＞初花期和末花期的相
关［６］，雌球花初花期与雄球花初花期的相关系数最
大。３５个无性系中，雄球花初花期早于雌球花的无
性系２４个，占总数的６８．６％；雌球花初花期早于雄
０４４
第３期 唐效蓉，等：马尾松二代种子园无性系开花物候观测
球花的无性系１１个，占总数的３１．４％。这些与赖焕
林等研究的结论“大部分无性系内雄球花开放要迟
于雌球花［１］”有所不同。导致这种不同结论的原因
可能与建园无性系的遗传特性有关。
（２）坡位对母树的花期有极显著影响，生长在
不同坡位的植株，其雌、雄球花花期值差异明显，其
大小均为上坡＜中坡＜下坡。坡位对花期影响最大
的是雌球花的初花期，其次是雄球花的初花期、雌球
花的盛花期、雄球花的盛花期，而对雌、雄球花的末
花期影响最小。同一植株的开花物候，树冠上部的
较下部的早，树冠表面的较里面早，阳面的较阴面
早［２］。因此，坡位对花期的影响就不难理解了。
（３）偏北产地无性系的花期相对较早，这与陈
永庆等的研究结果相同。不同的无性系类型，其雄
球花的盛花期和雌球花的初花期的差异显著；雄球
花的初花期、末花期以及雌球花的盛花期和末花期
差异均不显著。因此，若配置在同一大区，将会出现
一定程度的花期不遇现象［２３］。但桂阳二代马尾松
种子园的建园无性系选自湖南境内及周边地区，其
产地所处纬度和总的立地条件相差不大，基本上属
同一个大的生态区，即使２种类型的无性系配置在
同一大区［１７］，３５个无性间总体雌、雄球花基本同步，
无性系间差异并未达到显著水平，因此，其影响也不
会太大。
（４）不同的年份，雌、雄球花花期的早晚差异很
大。２０１２年最早初花期较２０１３年最早初花期早２５
ｄ。这与陈永庆等“马尾松花期的早晚与≥５℃积温
相关，高温利于开花和授粉”的结论相同［２］。
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（责任编辑：崔 贝）
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