全 文 ：书丛枝菌根真菌对白三叶根系构型和糖含量的影响
吴强盛１，袁芳英１，２，费永俊１，李莉１，黄咏明１，刘春艳１
（１．长江大学园艺园林学院，湖北 荆州４３４０２５；２．京山县农业局，湖北 荆门４３１８００）
摘要：以白三叶为材料，在盆栽条件下研究丛枝菌根真菌粘屑多样孢囊霉（犇犻狏犲狉狊犻狊狆狅狉犪狊狆狌狉犮犪）、地表球囊霉（犌犾狅
犿狌狊狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲）和隐类球囊霉（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿）对其叶绿素含量、根系构型及组织蔗糖和葡萄糖含量的影
响。结果表明，接种８５ｄ后白三叶根系菌根侵染率为６６．８０％～８２．５１％。３种丛枝菌根真菌都增加地上部、地下
部和植株总干物质量，其中地表球囊霉的效果最显著。接种丛枝菌根真菌处理也显著地改善根系构型参数，如长
度、投影面积、表面积、体积、根尖数、分支数和交叉数，但因真菌种类而异，其中地表球囊霉的效果最明显。丛枝菌
根真菌接种同时显著提高叶绿素含量，达３６％～５８％，也显著增加叶片和根系的蔗糖和葡萄糖含量，除地表球囊霉
侵染的根系蔗糖含量下降外。菌根侵染率与叶片葡萄糖（狉＝０．８５２，犘＜０．０１）、叶片蔗糖（狉＝０．７２２，犘＜０．０１）和
根系葡萄糖（狉＝０．８８４，犘＜０．０１）均呈极显著正相关关系。文章讨论了丛枝菌根－糖－根系构型三者的关联。
关键词：白三叶草；丛枝菌根；根系构型；蔗糖；葡萄糖
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．２；Ｑ９１４．８３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１９９０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２４
根系构型指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布［１］。根系
构型的优劣直接影响植物对土壤养分和水分的吸收，进而影响植物的形态构建。根系构型最显著的特点是具有
可塑性，受诸多因素的影响，如微生物等［２４］。目前对根系构型的影响因素研究主要关注生长介质的营养状况以
及植物基因型，关于土壤中的微生物对植物根系构型影响的研究甚少。
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭ真菌）作为土壤中的一类有益微生物，能够与大多数植物
根系建立丛枝菌根共生体，其在根外建立的菌丝网络已经显示了许多有益的功能，如促进寄主植物养分和水分的
吸收，改善寄主植物生长，增强寄主植物的抗逆性，增强草坪植物［如狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）］刈割后再生能
力等［５６］。已有研究结果表明，在葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）上接种ＡＭ真菌聚生球囊霉（犌犾狅犿狌狊犳犪狊犮犻犮狌犾犪狋狌犿）显著提
高其二级侧根和三级侧根的数量［７］。然而，接种珠状巨孢囊霉（犌犻犵犪狊狆狅狉犪犿犪狉犵犪狉犻狋犪）和地表球囊霉（犌．狏犲狉狊犻
犳狅狉犿犲）对枳实生苗根系的总长度、投影面积、表面积、平均直径、体积等没有显著影响，摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）
和苏格兰球囊霉（犌．犮犪犾犲犱狅狀犻狌犿）接种还显著降低了根系总长度、面积和体积［８］。因此，进一步通过不同ＡＭ 真
菌种类来验证其在根系构型上的效应显得十分必要。另一方面，根系的生长发育需要碳水化合物作为能量来源
或者反应底物，即植物体内糖含量变化会影响根系构型的优劣［９］。而ＡＭ 真菌也需要消耗４％～２０％的寄主植
物光合碳水化合物以维持自身的生长发育［１０］。在这个过程中，ＡＭ 主要吸收根系的葡萄糖，而不是蔗糖［１１］。而
根系的碳水化合物主要依赖叶片的蔗糖经过韧皮部下运。在ＡＭ 存在条件下植物叶片和根系蔗糖和葡萄糖含
量有何变化，目前还不清楚。此外，在接种ＡＭ真菌条件下，植物蔗糖和葡萄糖的根系分配率与植物根系构型有
正的相关关系［１２］。因此，进一步明确根系构型－ＡＭ－碳水化合物三者间的关系，对明白菌根改变根系构型至关
重要。
白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）作为我国广泛栽培的牧草之一，具有产量高以及再生速度快、匍匐生长等特点，也
成为绿地定植的草种之一［１３］。在白三叶根际存在许多的有益微生物，如植物根际促生菌、ＡＭ 真菌等［１４］。本研
究以白三叶为寄主植物，通过接种不同ＡＭ 真菌对植株生长、根系构型、叶绿素和组织糖含量的变化，探讨ＡＭ
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１９９－２０４
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０３２９；改回日期：２０１３０５１０
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９，２００６ＢＡＣ１８Ｂ０４）资助。
作者简介：吴强盛（１９７８），男，江西抚州人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｑｉａｎｇｓｈ＠１６３．ｃｏｍ
真菌对植物根系构型的效应及这种效应发生的可能机理。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试植物为白三叶。供试ＡＭ 真菌为粘屑多样孢囊霉（犇犻狏犲狉狊犻狊狆狅狉犪狊狆狌狉犮犪）、地表球囊霉（犌犾狅犿狌狊狏犲狉狊犻
犳狅狉犿犲）和隐类球囊霉（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿），由北京市农林科学院植物营养与资源研究所“丛枝菌根真菌种质
资源库”（ＢＧＣ）提供，菌根接种体的形式是感染的高粱（犛狅狉犵犺狌犿狏狌犾犵犪狉犲）根段、菌丝、孢子和沸沙的混合物。试
验用盆为塑料盆，规格是：上口径１６ｃｍ、下内径１１ｃｍ、盆高１３ｃｍ。盆里预先装有高压蒸气灭菌（１２１℃，０．１１
ＭＰａ，２ｈ）的黄棕壤与蛭石按照１∶１（体积比）混合基质，２０１０年１０月１９日进行播种，播种前预先对种子采用
７０％酒精表面消毒５ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３次后，点播于塑料盆基质表层０．５ｃｍ处，每盆点播３５粒种子，５ｄ后保
留至３０株／盆。所有的试验盆置于ＰＱＸ人工气候箱培养，２５℃白天／１８℃晚上，１６ｈ光照／８ｈ黑暗。
１．２ 试验设计
试验共设４个处理，包括接种粘屑多样孢囊霉、地表球囊霉、隐类球囊霉和不接种丛枝菌根真菌（ｎｏｎＡＭＦ）
的对照。接种ＡＭ真菌处理的每盆１５ｇ菌剂。每个处理重复３次，每盆３０株白三叶，共１２盆，随机排列。
１．３ 测定方法
在培养箱中经过８５ｄ生长后结束实验，收获各个处理的叶片、根系，仔细地将根系从栽培基质中取出，尽可
能不伤害根系，用自来水洗净后，采用ＥＰＳＯＮ平板扫描仪采集完整的根系图片，然后对图片用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ根系
分析软件分析根系构型参数，包括长度、投影面积、表面积、体积、平均直径、根尖数、分支数和交叉数。每盆３０株
三叶草根系均用于根系扫描，３０株的根系构型参数平均值作为１次重复。
从每个处理中随机选取１５株，于７０℃下烘干４８ｈ，然后测定地上部和地下部干重。剩余每盆１５株的叶片
混合，采用８０％丙酮提取，于６４６和６６３ｎｍ下比色测定叶绿素含量［１５］；部分根系剪成１ｃｍ左右的根段，菌根的
染色依次经过１０％ ＫＯＨ在９０℃透明３０ｍｉｎ，１０％ Ｈ２Ｏ２ 漂白１０ｍｉｎ，０．２ｍｏｌ／ＬＨＣｌ酸化１０ｍｉｎ，０．０５％曲
利苯蓝染色１０ｍｉｎ［５］，菌根侵染率用菌根侵染的根段长度占检查根段的总长度的百分数表示。
蔗糖和葡萄糖含量采用比色法［１６］进行。取５０ｍｇ过筛（１ｍｍ）干样，加入４ｍＬ８０％酒精在８０℃水浴４０
ｍｉｎ，２５００ｒ／ｍｉｎ收集上清液，残渣加４ｍＬ８０％酒精重复提取１次，合并上清液，其中叶片提取液加入１０ｍｇ活
性炭于８０℃水浴脱色３０ｍｉｎ，过滤。等量的酒精提取液与２ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ混合，沸水浴５ｍｉｎ，冷却，加入３０％
ＨＣｌ和０．１％间苯二酚，摇匀，８０℃水浴１０ｍｉｎ，冷却后４８０ｎｍ处比色测定蔗糖含量。取１ｍＬ酶制剂（邻联茴
香盐酸盐、辣根过氧化物酶和葡萄糖氧化酶混合物，ｐＨ５．５），加入０．５ｍＬ酒精提取液，３０℃保温５ｍｉｎ，然后加
入２ｍＬ１０ｍｏｌ／ＬＨ２ＳＯ４，于４６０ｎｍ处比色测定葡萄糖含量。
１．４ 统计分析
运用ＳＡＳ８．１软件的ＡＮＯＶＡ过程对处理间作差异性测验，ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同ＡＭ真菌对白三叶菌根侵染率的影响
从表１可知，３个不同属的ＡＭ真菌都能侵染白三叶根系，菌根侵染率范围为６６．８０％～８２．５１％，其中犌．
狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲对白三叶根系的侵染率最高，且显著高于其他２个菌种，而犇．狊狆狌狉犮犪和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 接种处理间没
有显著差异。
２．２ 不同ＡＭ真菌对白三叶生物量的影响
表１还表明，３种ＡＭ真菌接种都能显著地提高白三叶地上部干重、地下部干重、植株总干重，各个菌种处理
间也表现显著差异，其中犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲处理的效果最好，且显著高于犇．狊狆狌狉犮犪和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 的处理，而犇．
狊狆狌狉犮犪和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿处理间没有表现显著差异。此外，犇．狊狆狌狉犮犪、犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲、犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 接种处理显著
地抑制了根冠比，分别抑制１７％，１６％和１７％，各个菌种处理间没有表现显著差异。
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
表１ ３种犃犕真菌对白三叶菌根侵染率和生物量的影响（狀＝３）
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲犃犕犳狌狀犵犻狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉（狀＝３）
ＡＭ真菌
ＡＭｆｕｎｇｉ
菌根侵染率
ＡＭｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
（％）
地上部干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下部干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
植株总干重
Ｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
对照ＮｏｎＡＭＦ ０±０ｃ １４．１±１．６ｃ ２．３±０．１ｃ １６．４±１．７ｃ ０．１６４±０．０１５ａ
粘屑多样孢囊霉犇．狊狆狌狉犮犪 ７３．１５±０．０６ｂ ２３．２±３．１ｂ ３．１±０．３ｂ ２６．３±３．４ｂ ０．１３６±０．００６ｂ
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲 ８２．５１±０．０４ａ ２７．７±１．５ａ ３．８±０．２ａ ３１．５±１．６ａ ０．１３８±０．００３ｂ
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 ６６．８０±０．０７ｂ ２３．３±０．９ｂ ３．２±０．２ｂ ２６．５±０．７ｂ ０．１３６±０．０１５ｂ
注：表中同列不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 不同ＡＭ真菌对白三叶根系构型的影响
图１显示，接种ＡＭ真菌的白三叶根系构型明显地优于未接种ＡＭ 真菌的对照。表２也显示，犇．狊狆狌狉犮犪、
犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲、犘．狅犮犮狌犾狋狌犿接种显著提高白三叶植株根系构型参数如长度、投影面积、表面积、体积、根尖数（除
犇．狊狆狌狉犮犪外）、分支数和交叉数。在３个ＡＭ真菌处理中，以犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲处理的效果最明显，对根长度、投影
面积、表面积、体积、根尖数、分支数和交叉数分别提高４４％，４２％，３８％，４２％，８６％，５７％和５６％。但是，所有的
ＡＭ真菌处理都没有显著地改变根系平均直径。
表２ ３种犃犕真菌对白三叶根系构型的影响（狀＝３）
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺狉犲犲犃犕犳狌狀犵犻狅狀狉狅狅狋狊狔狊狋犲犿犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉（狀＝３）
ＡＭ真菌
ＡＭｆｕｎｇｉ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
投影面积
Ｐｒｏｊｅｃｔｅｄａｒｅａ
（ｃｍ２）
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ
（ｃｍ２）
平均直径
Ａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
体积
Ｖｏｌｕｍｅ
（ｃｍ３）
根尖数
Ｔｉｐｓ
分支数
Ｆｏｒｋｓ
交叉数
Ｃｒｏｓｓｉｎｇｓ
对照ＮｏｎＡＭＦ ９７±５ｃ ２．４±０．４ｂ ７．６±０．４ｂ ０．２５±０．００ａ０．０４８±０．００２ｂ ２４５±１１ｃ ４６０±４７ｃ ８２±９ｂ
粘屑多样孢囊霉犇．狊狆狌狉犮犪 １２３±４ｂ ３．２±０．２ａ １０．２±０．７ａ ０．２６±０．０１ａ０．０６８±０．００７ａ ３０６±１７ｂｃ６６４±７０ａｂ１２５±２１ａ
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲 １４０±８ａ ３．４±０．２ａ １０．５±０．９ａ ０．２５±０．０１ａ０．０６８±０．００３ａ ４５５±８０ａ ７２４±２９ａ １２８±５ａ
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 １２２±４ｂ ３．２±０．２ａ １０．０±０．５ａ ０．２５±０．０１ａ０．０６２±０．００６ａ ３５４±２７ｂ ６１７±４３ｂ １１３±４ａ
图１ 接种不同犃犕真菌的白三叶根系构型
犉犻犵．１ 犚狅狅狋狊狔狊狋犲犿犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉狆犾犪狀狋狊犻狀狅犮狌犾犪狋犲犱狑犻狋犺狅狉狑犻狋犺狅狌狋犃犕犳狌狀犵犻
１０２第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２．４ 不同ＡＭ真菌对白三叶叶绿素以及蔗糖和葡萄糖含量的影响
表３显示，接种犇．狊狆狌狉犮犪、犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 都显著地提高了白三叶叶绿素含量，分别提高
３６％，５８％和３８％，但３个ＡＭ真菌处理间没有显著差异。
另一方面，接种犇．狊狆狌狉犮犪、犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 均显著地提高了白三叶叶片和根系葡萄糖含量，
在叶片中分别提高５１％，４３％和２６％，在根系中提高３５％，６６％和３３％（表３）；犇．狊狆狌狉犮犪接种的叶片葡萄糖含
量显著高于犘．狅犮犮狌犾狋狌犿，犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲接种处理的根系葡萄糖含量最高，显著高于其他２个菌种处理，而犇．
狊狆狌狉犮犪和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿处理间无差异。接种犇．狊狆狌狉犮犪、犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 也显著地提高了白三叶
叶片蔗糖含量，分别提高５４％，３２％和１６％，３个菌种处理间均存在显著差异。在根系中，接种犇．狊狆狌狉犮犪和犘．
狅犮犮狌犾狋狌犿显著提高了其蔗糖含量，分别提高了２３％和３８％，２个菌种处理间无显著差异；而犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲则显
著降低其蔗糖含量，降低了４５％。
表３ ３种犃犕真菌对白三叶叶绿素以及蔗糖和葡萄糖含量的影响（狀＝３）
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲犃犕犳狌狀犵犻狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾，犵犾狌犮狅狊犲犪狀犱狊狌犮狉狅狊犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉（狀＝３）
ＡＭ真菌
ＡＭｆｕｎｇｉ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ（ｍｇ／ｇＤＷ）
叶片Ｌｅａｆ 根系 Ｒｏｏｔ
葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ（ｍｇ／ｇＤＷ）
叶片Ｌｅａｆ 根系 Ｒｏｏｔ
对照 ＮｏｎＡＭＦ １．９８±０．１８ｂ ３２．６３±１．３１ｄ ６．９８±１．１５ｂ １６１．００±９．９７ｃ ４２．２５±３．５４ｃ
粘屑多样孢囊霉犇．狊狆狌狉犮犪 ２．７０±０．４８ａ ５０．４０±１．７５ａ ８．５８±０．７９ａ ２４３．４１±１１．７４ａ ５６．９８±２．９５ｂ
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲 ３．１３±０．２３ａ ４３．１３±１．９３ｂ ３．８４±０．５１ｃ ２３０．５３±２１．９１ａｂ ７０．２２±１．６８ａ
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 ２．７４±０．０８ａ ３７．８５±２．７１ｃ ９．６４±０．７３ａ ２０３．４２±２１．３６ｂ ５６．０７±１．９０ｂ
３ 讨论
许多研究已经证实，接种ＡＭ 真菌能够促进植物生长，如株高、茎粗、叶片数、生物量等［１６１７］。本研究也证
实，接种犇．狊狆狌狉犮犪、犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲和犘．狅犮犮狌犾狋狌犿能够显著提高白三叶的地上部、地下部及植株总干重，其中以
犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲的效果最显著。毕银丽等［１８］研究结果也表明，生长基质施磷肥与否对ＡＭ 真菌促进白三叶生物
量效果没有影响。这种提高一方面与根外菌丝参与水分和养分有关［１９］，另一方面也与接种ＡＭ真菌后改善白三
叶根系构型相关，因为根系构型的改善能够帮助植物从土壤中吸收更多的矿质营养和水分，而增加生物量的效果
因ＡＭ真菌的种类不同而表现出差异。此外，接种ＡＭ真菌降低了白三叶的根冠比，这暗示着丛枝菌根真菌对
植株地上部分的促进作用大于地下部分。
本研究表明，接种ＡＭ真菌的白三叶根系构型参数如长度、投影面积、表面积、体积、根尖数、分支数和交叉
数显著高于不接种ＡＭ真菌的对照，其中以犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲处理的效果最明显，说明ＡＭ真菌作为一种有益微生
物能够影响白三叶的根系构型，且显示了促进的效应。这与 Ｗｕ等［２０］在红橘（犆犻狋狉狌狊狋犪狀犵犲狉犻狀犲）上接种犌．犿狅狊
狊犲犪犲的研究结果一致。Ｙａｏ等［８］在枳（犘狅狀犮犻狉狌狊狋狉犻犳狅犾犻犪狋犪）上接种犌．犮犪犾犲犱狅狀犻狌犿、犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊、犌．狏犲狉狊犻
犳狅狉犿犲和犌犻犵犪狊狆狅狉犪犿犪狉犵犪狉犻狋犪的研究结果表明，ＡＭ真菌没有显著改变这些根系构型参数。这暗示了丛枝菌根
改善根系构型依赖寄主植物和ＡＭ真菌两者的兼容性。ＡＭ 真菌改善根系构型可能与ＡＭ 真菌诱导根系腐胺
合成酶活性正相关，从而调节内源多胺代谢，进而影响根系构型［２０］。
ＡＭ真菌属于异养型真菌，需从寄主体内获取碳源，根内菌丝主要从根系中吸收己糖，优先于葡萄糖，从而在
根系建立“菌根碳库”［１０１１］。本研究表明，接种ＡＭ 真菌显著提高了白三叶叶片和根系的葡萄糖含量，其中接种
犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲的效果最显著。菌根化植株组织内更高的葡萄糖含量为ＡＭ 的发育提供了碳源。接种ＡＭ真菌
的白三叶叶片蔗糖含量显著高于未接种的对照，根系中的蔗糖含量除接种犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲外，都高于未接种的植
株。这充分说明ＡＭ存在能够有利于根系碳库的积累，特别是葡萄糖。ＡＭ 真菌通过提高寄主植物（如本研究
的三叶草）叶绿素含量，因而改善植物的光合参数，提高植株叶片光合速率，间接获得比对照更多的碳水化合物，
进而改善植物的碳素营养［２１］。相关性分析显示，白三叶叶片的葡萄糖（狉＝０．８５２，犘＜０．０１）和蔗糖含量（狉＝
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
０．７２２，犘＜０．０１）以及根系葡萄糖含量（狉＝０．８８４，犘＜０．０１）均与菌根侵染率呈极显著的正相关关系。进一步暗
示更高的葡萄糖将有利于ＡＭ的形成和发育。在本研究中接种犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲的白三叶根系蔗糖含量低于没接
种的对照，可能是白三叶对犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲的依赖性强（植株生物量和菌根侵染率均最高），根系中的蔗糖更多地
降解成葡萄糖供ＡＭ发育，因而建立最高的菌根侵染率，导致根系蔗糖含量的下降。蔗糖的裂解依赖蔗糖酸性
转化酶、中心转化酶、碱性转化酶以及蔗糖合成酶（分解方向），ＡＭ真菌对白三叶蔗糖裂解酶有何影响，还需进一
步深入研究。
此外，根系的生长和发育也依赖植物形成的光合碳水化合物，主要以蔗糖为底物［９，２２］。这些碳水化合物可直
接作为代谢底物或生长调节物质影响细胞的分裂，导致根系构型发生变化［２３］。在菌根化植物中由于“菌根碳库”
的存在，地上部分的蔗糖经长距离运输向根系的分配比率提高［１０］。所以，在菌根化白三叶中接种ＡＭ 真菌（除
犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲外）显著提高其根系蔗糖的含量。菌根诱导的蔗糖一方面被分解成葡萄糖，供ＡＭ的生长发育，另
一方面为根系的发育提供了代谢底物，有利于根系构型的建立。因此，可以推断，在植物根系中接种ＡＭ 真菌，
能提高寄主植物叶片的蔗糖向地下根系的分配，从而有助于ＡＭ 的发育，进一步发挥ＡＭ 的水分和养分吸收功
能，也有利于根系构型的建立。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻狅狀狉狅狅狋狊狔狊狋犲犿犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲犪狀犱狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
ＷＵＱｉａｎｇｓｈｅｎｇ１，ＹＵＡＮＦａｎｇｙｉｎｇ１，２，ＦＥＩＹｏｎｇｊｕｎ１，ＬＩＬｉ１，ＨＵＡＮＧＹｏｎｇｍｉｎｇ１，ＬＩＵＣｈｕｎｙａｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，ＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ４３４０２５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕｏｆＪｉｎｇｓｈａｎＣｏｕｎｔｙ，Ｊｉｎｇｍｅｎ４３１８００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（犇犻狏犲狉狊犻狊狆狅狉犪狊狆狌狉犮犪，犌犾狅犿狌狊狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲ａｎｄ
犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿）ｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｔｉｓｓｕｅｇｌｕｃｏｓｅａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｐｏｔｔｅｄｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｏｏｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ６６．８０％ｔｏ８２．５１％８５ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｔｈｒｅｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ犌．狏犲狉
狊犻犳狅狉犿犲，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｈｏｏｔ，ｒｏｏｔ，ａｎｄｔｏｔａｌｐｌａｎｔｄｒｙｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｌｓｏｍａｒｋｅｄｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｅｎｇｔｈ，ｐｒｏｊｅｃｔｅｄａｒｅａ，ｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｖｏｌ
ｕｍｅ，ｔｉｐｓ，ｆｏｒｋｉｎｇｓ，ａｎｄｃｒｏｓｓｉｎｇｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｓｐｅｃｉｅｓ．犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈｅｂｅｓｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｒｂｕｓ
ｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｂｙ３６％－５８％ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｓｕｃｒｏｓｅｉｎｒｏｏｔｓｃｏｌｏｎｉｚｅｄｂｙ犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａ
ｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｇｌｕｃｏｓｅｉｎｌｅａｖｅｓ（狉＝０．８５２，犘＜０．０１），ｉｎｒｏｏｔｓ（狉＝０．８８４，犘＜
０．０１）ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｉｎｌｅａｖｅｓ（狉＝０．７２２，犘＜０．０１）．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ，ｓｕｇａｒ，ａｎｄ
ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ；ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ；ｓｕｃｒｏｓｅ；ｇｌｕｃｏｓｅ
４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１