全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：７７５ ７８０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０７７５０６
马尾松３代种质幼林生长性状遗传效应
及其与环境互作
董虹妤１，刘青华１，金国庆１，丰忠平２，甘振栋３，周志春１
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，国家林业局马尾松工程技术研究中心，
浙江 杭州　３１１４００；２．浙江省淳安县姥山林场，浙江 淳安　３１１７００；３．福建省邵武市卫闽国有林场，福建 邵武　３５４００６）
收稿日期：２０１５０３２４
基金项目：国家林业公益性行业科研专项重大项目“重要树种种质资源保存与可持续利用关键技术研究”（２０１２０４３０７）；“十二·五”国
家科技支撑计划课题“南方针叶树高世代育种技术研究与示范”（２０１２ＢＡ０１Ｂ０２）；浙江省竹木农业新品种选育重大科技专项项目“马尾松高
世代育种及其品种示范”（２０１２Ｃ１２９０８－１２）；福建省林木种苗科技攻关四期项目马尾松课题
作者简介：董虹妤（１９９０－），女，山东威海人，在读硕士研究生，主要从事林木遗传育种研究．
 南京林业大学林学院童春发教授在数据统计分析中给予指导，谨致谢忱．
 通讯作者：助理研究员，博士，主要从事林木遗传育种研究．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｑｉｎｇｈｕａ６４２＠１６３．ｃｏｍ
摘要：利用分别设置在浙江省淳安县姥山林场和福建省邵武市卫闽国有林场的３年生６×６半双列遗传交配设计３
代子代测定幼林，对马尾松生长性状的遗传效应及其与环境互作效应进行研究。结果表明：马尾松树高和地径的配
合力效应及其配合力与环境互作效应皆达到显著或极显著水平。在遗传效应中，树高在两地点皆以加性基因效应
控制为主，显性基因效应次之；而地径在卫闽点主要受加性基因效应控制，在姥山点则主要受显性基因效应控制。
在不同环境下，对树高和地径表型影响从大到小依次为环境效应＞加性基因效应＞显性基因效应与环境互作 ＞显
性基因效应＞加性基因效应与环境互作。参试性状的一般配合力（ＧＣＡ）稳定性普遍高于特殊配合力（ＳＣＡ）稳定
性。以树高生长量为选择指标，在２个试验点各初选２个优良亲本和５个优良杂交组合，姥山点和卫闽点优良亲本
的遗传增益分别是试验平均的５．６１％ ８．０５％和１０．２２％ １２．９８％，是当地优良天然林分子代的４５．１１％
４８４８％和５１．８４％ ５５．６４％，而优良组合的遗传增益分别是试验平均的３．３７％ １７．６９％和９．３５％ ２５．９３％，
是当地优良天然林分子代的４２．０４％ ６１．７２％和５０．６４％ ７３．４８％。
关键词：马尾松；３代；ＧＣＡ；ＳＣＡ；基因与环境互作
中图分类号：Ｓ７９１．２４８ 文献标识码：Ａ
ＧｅｎｅｔｉｃＥｆｅｃｔｓｏｆＧｒｏｗｔｈＴｒａｉｔｓｆｏｒｔｈｅＴｈｉｒｄＧｅｎｅｒａｔｉｏｎＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ＧｅｒｍｐｌａｓｍａｎｄｔｈｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ＤＯＮＧＨｏｎｇｙｕ１，ＬＩＵＱｉｎｇｈｕａ１，ＪＩＮＧｕｏｑｉｎｇ１，ＦＥＮＧＺｈｏｎｇｐｉｎｇ２，ＧＡＮＺｈｅｎｄｏｎｇ３，ＺＨＯＵＺｈｉｃｈｕｎ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＭａｓｓｏｎＰｉｎｅｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｏｓｈａｎＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＣｈｕｎ’ａｎ
Ｃｏｕｎｔｒｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｕｎ’ａｎ　３１１７００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；３．ＷｅｉｍｉｎＳｔａｔｅｏｗｎｅｄＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＳｈａｏｗｕＣｉｔｙ，
ＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈａｏｗｕ　３５４００６，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏｓａｍｐｌｅｓｏｆ３ｙｅａｒｏｌｄＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａｇｒｏｗｎｉｎＬａｏｓｈａｎｆｏｒｅｓｔｆａｒｍｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＷｅ
ｉｍｉｎＳｔａｔｅｏｗｎｅｄＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｆｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｉｎ
ｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｉｎｔｈｅ６×６ｈａｌｆｄｉａｌｅｌｃｒｏｓｓｄｅｓｉｇｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｂｉ
ｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｃｏｍｂｉｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｔｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄ
ＤＢＨ．Ｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｓｏｆｈｅｉｇｈｔｐｌａｙｅｄａｍａｊｏｒｒｏｌｅｉｎｔｈｅｔｗｏｒｅｓｅａｒｃｈｓｉｔｅ．ＴｈｅＤＢＨａｐｐｅａｒｅｄｔｏｂｅｃｏｎ
ｔｒｏｌｅｄｍａｉｎｌｙｂｙｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｓｉｎＷｅｉｍｉｎｓｉｔｅ，ｗｈｉｌｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｐｒｉｍａｒｉｌｙｂｙｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｓ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｉｎＬａｏｓｈａｎｓｉｔｅ．Ｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ＤＢＨａｎｄｓｔｅｍｖｏｌｕｍｅｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｍａｉｎｌｙｂｙｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｅｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｃｏｎｄｌｙｂｙｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｃｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄ
ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｓ，ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅｅｆｅｃｔｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｐｌａｙｅｄｔｈｅｗｅａｋｅｓｔｒｏｌｅｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｇｅｎｅｒａｌｃｏｍｂｉｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ（ＧＣＡ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔ
ｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｂｉｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ（ＳＣＡ）．Ｂａｓｅｄｏｎｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ，２ｓｕｐｅｒｉｏｒｐａｒｅｎｔｓａｎｄ５ｓｕｐｅｒｉｏｒｃｏｍｂｉｎａ
ｔｉｏｎｓｗｅｒｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｔｈｅｔｗｏｓａｍｐｌｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｇａｉｎｓｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒｐａｒｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｔｗｏｔｅｓｔｓａｍ
ｐｌｅｓｗｅｒｅ５．６１％ －８．０５％ ａｎｄ１０．２２％ －１２．９８％ ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅ，４５．１１％ －４８．４８％ ａｎｄ
５１８４％－５５．６４％ ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｓｔａｎｄｓ．Ｔｈｅｇａｉｎｓｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒｃｏｍｂｉｎａ
ｔｉｏｎｓｗｅｒｅ３．３７％－１７．６９％ ａｎｄ９．３５％－２５．９３％ ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｔｅｓｔｓａｍｐｌｅｓ，４２．０４％－
６１．７２％ ａｎｄ５０．６４％－７３．４８％ ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｓｔａｎｄｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ；ｔｈｉｒｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｇｅｒｍｐｌａｓｍ；ＧＣＡ；ＳＣＡ；ｇｅｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
配合力作为选配亲本的重要指标在林木遗传改
良实践中发挥着十分重要的作用［１－２］。通过配合力
的研究，可以估算亲本无性系的育种值，为种子园留
优去伐和优良亲本选配提供依据，同时可揭示性状
的遗传控制方式，用以科学指导有效的遗传改良方
案和提高育种效率。在国内外杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）、火炬松 （Ｐｉｎｕｓｔａｅｄａ
Ｌ．）、湿地松（Ｐ．ｅｌｉｏｔｉＥｎｇｅｌｍ．）等［３－５］重要造林树
种的遗传改良进程中，配合力的估算已发挥了重要
的作用。马尾松（Ｐ．ｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）为我国南方
针叶树种中主要的材用和脂用树种，具有速生、优
质、适应性强等特点。我国马尾松系统的遗传改良
始于２０世纪８０年代，现已完成第２代遗传改良并
进入第３世代育种新阶段。本项目组已利用马尾松
２代全双列、半双列、测交等遗传交配设计子代测定
林材料，系统开展生长、材性和营养等性状的配合力
分析，揭示这些性状的遗传控制方式，提出马尾松生
长性状普遍存在自交衰退现象，且一般配合力
（ＧＣＡ）小的亲本自交衰退程度呈上升趋势，ＧＣＡ大
的亲本间杂交在材积增加和干物质积累等性状上会
产生强杂种优势的倾向，并优选出一批优良杂交组
合和２代育种亲本［６－８］。为继续提高生长性状遗传
增益，本项目组利用２代育种亲本进行控制授粉，揭
示马尾松在高世代育种进程中主要性状的遗传变异
规律，为高世代遗传改良奠定理论基础。此外，由于
林木表现型由基因型和环境因子共同决定［９－１０］，因
此，优良品系在推广时必须考虑优良品系的适应地
区；然而，在林木上已有研究多是单点试验的测定研
究结果，未涉及配合力与环境的互作。配合力由性
状表型值推断而来，环境变化势必会对配合力分析
结果产生一定影响，因此，探究不同环境下林木性状
的配合力效应，对于消除环境对配合力测定的影响，
制定更为科学有效的遗传改良方案极为重要。
本研究利用马尾松第２代育种亲本无性系，开
展６×６半双列遗传交配设计控制授粉，获得相应种
子后，分别于浙江省淳安县姥山林场和福建省邵武
市卫闽国有林场设置子代测定林，系统研究马尾松
３代种质幼林生长性状的遗传效应及与环境的互作
效应，旨在揭示马尾松高世代生长性状遗传变异规
律，提高配合力选配亲本的准确性，为马尾松第３代
育种选育出一批适应不同推广区域性状优良的杂交
组合和个体。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２００７年在浙江省淳安县姥山林场马尾松 ２代
育种群体中选择６个亲本无性系，其中，亲本３３号
（１１４５×１１２６）、２０号（１１０３×３４１２）、４０号（５１６３×
５９０７）、２２号（６６２７×３４１２）、５６号（３４１２×５９０７）为１
代亲本杂交后代，即双亲子代林中优良单株（优树）
采穗嫁接的无性系号，亲本４４号（种源１１２３）为种
源１１２３子代中优良单株嫁接形成的无性系号。利
用这６个亲本无性系按６×６半双列遗传交配设计
（表１）杂交配制 １５个组合，２００８年底收获种子，
２００９年播种育苗，２０１０年春分别在浙江省淳安县姥
山林场和福建省邵武市卫闽国有林场营建子代遗传
测定林，并以当地马尾松优良天然林分子代作对照
（ＣＫ）。浙江省淳安县姥山林场试验林位于１１９°０３′
Ｅ，２９°３７′Ｎ，海拔２５０ ３００ｍ，年平均气温１７℃，
年降水量１４３０ｍｍ，全年日照时数１９５１ｈ；福建省
邵武市卫闽国有林场试验林位于１１７°４３′Ｅ，２７°０５′
Ｎ，海拔１００ ２２０ｍ，年平均气温１７７℃，年降水量
６７７
第６期 董虹妤，等：马尾松３代种质幼林生长性状遗传效应及其与环境互作
１７６８ｍｍ，全年日照时数１７４０．７ｈ；两试验点主要
气候和土壤条件存在明显差异，姥山点的土壤立地
等环境条件优于卫闽点。试验林采用完全随机区组
设计，１０株小区，重复５次。
表１　马尾松６×６半双列交配设计
母本
父本
３３ ２０ ４０ ２２ ５６ ４４
３３ 　 × × × × ×
２０ × × × ×
４０ × × ×
２２ × ×
５６ ×
４４ 　 　 　 　 　
１．２　 数据收集与统计分析
于２０１２年分别对浙江省淳安县姥山林场和福
建省邵武市卫闽国有林场３年生测定材料量测树高
和地径。在统计分析前，依据拉依达准则去除异常
数据［４，１１］。以小区单株测定值为单元，采用 ＳＡＳ／
ＳＴＡＴ软件中的ＧＬＭ程序进行性状多点联合方差分
析以检验不同杂交组合遗传差异以及杂交组合与地
点互作的显著性。若遗传差异显著，则采用 Ｒ语言
按统计模型ｙｉｊｋｌｔ＝μ＋Ｅｉ＋Ｂｉｊ＋Ｇｋ＋Ｇｌ＋Ｓｋｌ＋ＧＥｉｋ＋
ＧＥｉｌ＋ＳＥｉｋｌ＋ｅｉｊｋｌｔ估算一般配合力和特殊配合力
（ＳＣＡ），式中，ｙｉｊｋｌｔ为第 ｉ个地点、第 ｊ个区组中第 ｋ
个亲本与第ｌ个亲本杂交后代的第 ｔ个个体的数量
性状值；μ为总平均；Ｅｉ为第 ｉ个地点效应；Ｂｉｊ为第 ｉ
个地点中第ｊ个区组效应，Ｇｋ和 Ｇｌ分别为第 ｋ个和
第ｌ个亲本的一般配合力；Ｓｋｌ为第ｋ个与第ｌ个亲本
的特殊配合力；ＧＥｉｋ和ＧＥｉｌ为第ｉ个地点与亲本一般
配合力的交互效应；ＳＥｉｋｌ为第ｉ个地点与亲本特殊配
合力的交互效应；ｅｉｊｋｌｔ为随机误差
［１２］。方差分析和
配合力效应值估算采用固定模型，配合力方差分量
和遗传力等遗传参数估算采用随机模型［１３］。加性、
显性方差分量估算方法见文献［１４］。配合力稳定
性则依据Ｋａｍｂｌｅ等的稳定性比较法进行估算［１５］。
２　结果与分析
２．１　不同环境下马尾松生长性状的联合方差分析
不同环境下的联合方差分析（表２）表明：２块马
尾松试验林的树高和地径在地点间存在极显著差
异，其中，姥山点和卫闽点树高和地径的平均值分别
为２．４４ｍ、０．６３ｃｍ和１．９０ｍ、０．４６ｃｍ，姥山点生长
量明显优于卫闽点。马尾松树高和地径在杂交组合
间的差异均极显著，说明新创制的杂交组合间存在
丰富的变异，具有较大的选择潜力；而马尾松杂交组
合与地点的互作也均达极显著水平，说明环境对杂
交组合的生长表现影响较大，有必要依据具体立地
条件筛选与其环境相适应的优良杂交组合。
表２　不同环境下马尾松生长性状的联合方差分析
变异来源 自由度 树高 地径
地点 １ １０９．１２８７１２ １０．９３２８４１
地点内区组 ８ ５．５３８９２９ ０．２９０１１５
杂交组合 １４ ６．４１７７１１ ０．１７６４２８
杂交组合×地点 １４ ０．５４２５２５ ０．０４９３１５
杂交组合×地点内区组 １１２ ０．４２９９６７ ０．０３６１９７
机误 １３５０ ０．１１４５３２ ０．００６９３９
　　注：表示Ｐ≤０．０１极显著水平，下同。
２．２　马尾松生长性状的ＧＣＡ、ＳＣＡ及遗传控制方式
估算ＧＣＡ、ＳＣＡ及其相对重要性是判断性状遗
传控制方式的重要方法［１６］。基于马尾松树高和地
径在杂交组合间存在极显著的遗传差异，分别对２
个试验点进行配合力方差分析（表３），结果显示：姥
山点和卫闽点亲本的树高和地径的 ＧＣＡ效应和
ＳＣＡ效应均达极显著水平。根据全同胞遗传方差理
论，当近交系数等于 ０时，ＧＣＡ方差分量 σｇ
２≈１／
４ＶＡ，ＳＣＡ方差分量σｓ
２≈１／４ＶＤ，即ＧＣＡ和ＳＣＡ分别
表３　马尾松主要生长性状配合力的方差分析和方差分量
变异来源
姥山点
树高 地径
卫闽点
树高 地径
一般配合力 ＧＣＡ ０．１３５４２５ ０．００２９５０ ０．１９７６９６ ０．００５４１１
特殊配合力 ＳＣＡ ０．０１６５５０ ０．００１４８８ ０．０１４９９５ ０．０００８８２
机误 ｅ ０．００２５０９ ０．０００１７７ ０．００２０７２ ０．０００１０１
配合力方差分量大小
σｇ２ ０．０１４８６０ １．８２６７５１Ｅ０４ ０．２２８３７１ ５．６５２２３０Ｅ０４
σｓ２ ０．００３５１０ ３．２７９１００Ｅ０４ ０．００３２３２ １．９７２００１Ｅ０４
加性／显性方差分量大小
ＶＡ ０．０５９４４０ ７．３０７００４Ｅ０４ ０．９１３４８４ ２．２６０８９２Ｅ０３
ＶＤ ０．０１４０４０ １．３１１６４０Ｅ０３ ０．０１２９２８ ７．８８８００４Ｅ０４
加性／显性方差分量比例 σＤ２ ＶＡ／ＶＤ ４．２３∶１ １∶１．８０ ７．０７∶１ ２．８７∶１
　　 注：σｇ２和σｓ２分别代表２个试验点的一般配合力方差分量和特殊配合力方差分量。ＶＡ和ＶＤ分别代表２个试验点的加性方差分量和显
性方差分量。
７７７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
由加性基因效应和显性基因效应控制［１７］。经分析
得出，除姥山点的地径外，姥山点的树高及卫闽点的
树高和地径的σｇ
２（ＧＣＡ方差分量）均高于σｓ
２（ＳＣＡ
方差分量），对其ＶＡ／ＶＤ（加性方差分量／显性方差分
量）估算得出，姥山点树高和地径的 ＶＡ／ＶＤ分别为
４．２３∶１和１∶１．８０，卫闽点树高和地径的 ＶＡ／ＶＤ分别
为７．０７∶１和２．８７∶１，即除姥山点的地径外，姥山点
的树高及卫闽点的树高和地径均以加性基因效应控
制为主，显性基因效应次之。
２．３　马尾松生长性状的配合力与环境互作
林木的基因型值受加性基因效应和显性基因效
应的影响，而表型值受加性基因效应、显性基因效应
及环境效应的共同影响。马尾松树高和地径的配合
力与环境互作的联合方差分析结果（表４）显示：亲
本树高和地径的ＧＣＡ与环境互作及 ＳＣＡ与环境互
作均达１％的显著水平，即马尾松树高和地径皆受
到环境效应、加性基因效应、显性基因效应及加性基
因效应、显性基因效应与环境互作效应的共同影响。
比较２个性状配合力方差分量均存在这样的趋势：
σＥ
２＞σＧ
２＞σＳＬ
２＞σＳ
２＞σＧＬ
２，即树高和地径性状的
表现主要受环境效应影响，加性基因效应、显性基因
效应与环境互作效应和显性基因效应次之，加性基
因效应与环境互作效应对性状影响最弱。
表４　马尾松生长性状的配合力与环境互作联合
方差分析和方差分量
变异来源 树高 地径
一般配合力×地点 ＧＣＡ×Ｅ ０．５８１０６４ ０．０６８８２９
特殊配合力×地点 ＳＣＡ×Ｅ ０．５２１１１４ ０．０３８４７４
机误 ｅ ０．１３８６９６ ０．００９１８１
σＧ２ ０．０３７３７５ ５．９６１１７０Ｅ０４
σＳ２ ０．００５３５９ ４．１９５３７０Ｅ０４
方差分量大小 σＧＬ２ ０．０００３００ １．５１７７４１Ｅ０４
σＳＬ２ ０．００７６４８ ５．８５８６１０Ｅ０４
σＥ２ ０．１３８６９６ ９．１８０７８３Ｅ０３
　　注：σＧ２、σＳ２、σＧＬ２、σＳＬ２分别代表配合力与环境互作联合方差
分析的一般配合力、特殊配合力、一般配合力与环境交互作用及特殊
配合力与环境交互作用的方差分量。
２．４　马尾松生长性状的配合力稳定性分析
基于马尾松树高和地径的配合力与环境存在显
著或极显著的互作效应，对２个性状的配合力稳定
性作进一步分析。结果（表５）显示：树高和地径的
ＲＧＣＡ（一般配合力稳定性比率）分别为 ９９．２０％和
７９．７０％，其ＲＳＣＡ（特殊配合力稳定性比率）分别为
４１．２０％和４１．７２％，这说明生长性状的ＧＣＡ稳定性
普遍高于ＳＣＡ稳定性。
表５　马尾松生长性状的配合力稳定性分析 ％
配合力稳定性比率 树高 地径
ＲＧＣＡ ９９．２０ ７９．７０
ＲＳＣＡ ４１．２０ ４１．７２
　　 注：ＲＧＣＡ和 ＲＳＣＡ分别代表一般配合力和特殊配合力稳定性
比率。
２．５　马尾松优良亲本和杂交组合的评价与选择
大量研究表明：树木生长性状树高和胸径间表
现出极强的正相关［１８－１９］。由于本研究所利用的马
尾松试验林仍处于幼林阶段，因此，利用树高作为指
标对马尾松优良亲本和杂交组合进行初步的评价和
选择更具准确性。
亲本的利用价值与其 ＧＣＡ效应值有关［２０］，故
本研究利用马尾松树高的 ＧＣＡ效应值及其差异显
著性测验结果，分别对姥山点和卫闽点的参试亲本
进行评选，筛选出的优良亲本及其遗传增益见表６。
表６表明：在姥山点的６个亲本中，４４号和３３号表
现出较高的一般配合力，若以试验平均表现为对照，
其遗传增益分别为８．０５％和５．６１％，若以 ＣＫ为对
照，其遗传增益分别为４８．４８％和４５．１１％；而在卫
闽点，４４号和３３号同样表现出较高的一般配合力，
若以试验平均表现为对照，其遗传增益分别为
１２９８％和１０．２２％，若以ＣＫ为对照，其遗传增益分
别为５５６４％和５１．８４％。
表６　马尾松优良亲本评价与选择
试验
地点
亲本 ＧＣＡ 显著性
遗传增益
均值／ｍ ＞试验平均／％ ＞ＣＫ／％
姥山点 ４４ ０．２４６７ ａ ２．６４ ８．０５ ４８．４８
３３ ０．１７１７ ｂ ２．５８ ５．６１ ４５．１１
卫闽点 ４４ ０．３０８４ ａ ２．１５ １２．９８ ５５．６４
３３ ０．２４２８ ｂ ２．１０ １０．２２ ５１．８４
　　注：显著性中不同字母表示差异显著，相同字母表示差异不显
著，下同。
本研究利用马尾松树高的平均值差异显著性检
测结果，在姥山点筛选出亲本３３×４４、２２×４４、３３×
２２、４０×４４和３３×５６作为优良杂交组合，在卫闽点
筛选出亲本３３×４４、２２×４４、２０×４４、３３×２０和３３×
２２作为优良杂交组合（表７）。２个试验点筛选出的
５个优良杂交组合的树高平均值分别为２．５２３６
２８７３３ｍ和２．０７８９ ２．３９４１ｍ。比较２试验点
优良杂交组合的 ＳＣＡ效应值均处于较高水平，虽然
卫闽点的亲本３３×４４的ＳＣＡ效应值为负值，但由于
其父本、母本的 ＧＣＡ效应值水平较高，依然可以得
到较高的遗传增益。若以试验平均表现为对照，姥
山点和卫闽点的５个优良杂交组合的遗传增益分别
８７７
第６期 董虹妤，等：马尾松３代种质幼林生长性状遗传效应及其与环境互作
为３．３７％ １７．６９％和９．３５％ ２５．９３％，若以 ＣＫ
为对照，其遗传增益分别为 ４２．０４％ ６１．７２％和
５０．６４％ ７３．４８％。
表７　马尾松优良杂交组合评价与选择
试验地点 杂交组合
ＧＣＡ
母本 父本
ＳＣＡ
遗传增益
均值／ｍ 显著性 ＞试验平均／％ ＞ＣＫ／％
姥山点 ３３×４４ ０．１７１７ ０．２４６７ ０．０１４２ ２．８７３３ ａ １７．６９ ６１．７２
２２×４４ ０．０４８１ ０．２４６７ ０．０６５３ ２．８００８ ａｂ １４．７２ ５７．６４
３３×２２ ０．１７１７ ０．０４８１ ０．０３８９ ２．６９９４ ｂ １０．５９ ５１．９４
４０×４４ －０．１１５３ ０．２４６７ ０．１２１９ ２．６９３９ ｂ １０．３４ ５１．６２
３３×５６ ０．１７１７ －０．２０４７ ０．１１５９ ２．５２３６ ｃ ３．３７ ４２．０４
卫闽点 ３３×４４ ０．２４２８ ０．３０８４ －０．０５８２ ２．３９４１ ａ ２５．９３ ７３．４８
２２×４４ －０．０６８８ ０．３０８４ ０．１０７２ ２．２４８０ ｂ １８．２４ ６２．９０
２０×４４ －０．０８６９ ０．３０８４ ０．０９７５ ２．２２０２ ｂ １６．７８ ６０．８８
３３×２０ ０．２４２８ －０．０８６９ ０．０９６８ ２．１５３９ ｂｃ １３．３０ ５６．０８
３３×２２ ０．２４２８ －０．０６８８ ０．００３１ ２．０７８９ ｃｄ ９．３５ ５０．６４
３　结论与讨论
ＧＣＡ与ＳＣＡ的相对重要性与测定的材料、性状
及年龄等因素有关。Ｓｐｒａｇｕｅ等［２１］有关玉米（Ｚｅａ
ｍａｙｓＬ．）配合力育种的研究认为，经过 ＧＣＡ测定的
材料，需要进行ＳＣＡ的选择与测定；而未经 ＧＣＡ选
择与测定的材料，其ＧＣＡ选择比ＳＣＡ选择更具重要
性。本研究利用的马尾松３代遗传测定林由于２代
亲本年龄较小，还未进行 ＧＣＡ测定，故研究结果除
姥山点地径外，其余性状的ＧＣＡ效应均大于ＳＣＡ效
应，这与刘青华等［８］和金国庆等［２２］利用２代马尾松
测定林进行配合力分析的结果一致。另外，谭小梅
等［２３］对本研究材料苗期测定结果表明，马尾松苗期
苗高及生长参数的ＳＣＡ效应明显大于ＧＣＡ效应，与
本研究阶段结果相反，进一步支持了 Ｂａｌｏｃｃｈｉ等［２４］
对火炬松配合力育种的研究结论，即未经过 ＧＣＡ选
择和测定的材料，早期树高主要受显性基因效应控
制，随着年龄的增长，加性基因效应增加并逐渐占据
主导地位。根据全同胞遗传方差理论，当近交系数
等于０时，ＧＣＡ方差分量 σｇ
２≈１／４ＶＡ，ＳＣＡ方差分
量σｓ
２≈１／４ＶＤ，当近交系数等于１时，ＧＣＡ方差分
量σｇ
２≈１／２ＶＡ，ＳＣＡ方差分量 σｓ
２≈ＶＤ，本研究部分
杂交组合有亲缘关系，近交系数大于０，故实际 ＶＡ、
ＶＤ及ＶＡ／ＶＤ值应比试验估计值略高，但由于偏移值
极小，研究结果依然具有一定的准确性。
性状的ＧＣＡ和ＳＣＡ是基因作用的结果，而环境
条件是基因荷载的遗传表达的基础，环境的变化势
必会影响基因表达，也影响着配合力的表现。研究
结果显示，马尾松树高和地径的杂交组合与环境互
作效应均达到极显著水平，该结果与李建民等［２５］、
郑仁华等［２６］利用不同试验点马尾松基因型与环境
互作的分析结果一致，说明环境影响马尾松杂交组
合性状的表现。马尾松树高和地径的 ＧＣＡ与环境
互作及ＳＣＡ与环境互作也均达到显著或极显著水
平，说明环境影响配合力的表现。马尾松树高和地
径的表型值受环境影响较大，加性基因效应、特殊配
合力与环境互作效应及显性基因效应次之，一般配
合力与环境互作效应影响最弱。因此，在利用配合
力育种时，应区分不同地域筛选与其相适应的优良
杂交组合，推广时也应充分考虑到杂交组合与环境
的互作效应。依据Ｋａｍｂｌｅ等［１６］的稳定性比较法对
ＧＣＡ和ＳＣＡ的稳定性分析发现，马尾松树高和地径
的ＧＣＡ稳定性普遍高于ＳＣＡ稳定性，该趋势与崔党
群等［２７］有关农作物配合力稳定性研究的结论基本
一致，由此可见，在不同环境下马尾松配合力育种的
应用中，ＧＣＡ比ＳＣＡ更具可靠性。
马尾松遗传交配的分析结果表明，生长性状树
高和地径在各杂交组合间皆存在极显著差异，意味
着创制的杂交组合间仍存在丰富的变异，从参试的
１５个家系中选择优良杂交组合是可行、有效的。以
树高生长值为选择指标，依据ＧＣＡ效应值及其差异
显著性检测结果，在２个试验点各初选了２个亲本，
若以试验平均表现为对照，姥山点和卫闽点的２个
优良杂交组合的遗传增益分别为５．６１％ ８．０５％
和１０．２２％ １２．９８％，若以当地优良天然林分子代
为对照，其遗传增益分别为 ４５．１１％ ４８．４８％和
５１８４％ ５５．６４％。再依据马尾松树高平均值差异
显著性检测结果，在２个试验点各初选了５个杂交
组合，其 ＳＣＡ效应值均处于较高水平，若以试验平
均表现为对照，姥山点和卫闽点的５个优良杂交组
９７７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
合的遗传增益分别为３．３７％ １７．６９％和９．３５％
２５．９３％，若以当地优良天然林分子代为对照，其遗
传增益分别为 ４２．０４％ ６１．７２％和 ５０．６４％
７３４８％。筛选出的优良亲本为种子园留优去伐提
供了依据，筛选出的优良杂交组合具有增产效果，可
用于试验区的推广应用。由于本文是马尾松３代遗
传测定林幼林期的测定结果，其生长性状表现仍不
稳定，具有一定的阶段性特点，因此，下一步将继续
开展对马尾松成林的生长、材性、松脂等性状的配合
力、配合力与环境互作、遗传力、遗传相关等方面的
研究，以期进一步揭示马尾松高世代遗传变异规律，
为马尾松高世代遗传改良提供理论与实践依据。
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