全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２１１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘文瑜，杨宏伟，魏小红，刘博，王高强，吴伟涛．外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究．草业学报，２０１５，２４（２）：
８５９５．
ＬｉｕＷＹ，ＹａｎｇＨＷ，ＷｅｉＸＨ，ＬｉｕＢ，ＷａｎｇＧＱ，ＷｕＷＴ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｉｘｄｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄ
ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：８５９５．
外源犖犗调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发
生理特性及抗氧化酶的研究
刘文瑜，杨宏伟，魏小红，刘博，王高强，吴伟涛
（甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：本试验以蒺藜苜蓿种子为材料，预先用０．１，０．３和１．０ｍｍｏｌ／Ｌ硝普钠（ＳＮＰ，ＮＯ供体）浸种，通过计算相关
萌发指标，测定种子萌发过程中各项生理指标及抗氧化系统酶活性，研究外源ＮＯ对２．０％ ＮａＣｌ胁迫下蒺藜苜蓿
种子萌发生理特性及活性氧代谢的影响。结果表明，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ能显著缓解盐胁迫对蒺藜苜蓿种子造成的
伤害，使蒺藜苜蓿种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别提高了３３３．４０％，７９．６４％，１７１．９３％和
１００．００％；种子可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量分别提高了２１．１％，４２．３％和１２３．１％，淀粉含量降低了
１７．７％，淀粉酶活性提高了２９．７％，丙二醛（ＭＤＡ）和超氧阴离子（Ｏ２－·）含量分别降低了２１．８％和２７．２％，超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性分别增加了
２８．６％，４３．１％，５６．２％和６０．３％；与０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理相比，０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子
萌发的促进、氧化损伤的缓解和抗氧化系统酶活性的提高显著降低；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理对盐胁迫下蒺藜苜蓿种
子的萌发起到抑制作用。说明低浓度的ＮＯ可通过降低种子 ＭＤＡ和 Ｏ２－·含量，提高种子脯氨酸含量以及激活
抗氧化系统酶活性，减轻盐胁迫对蒺藜苜蓿种子的伤害，促进淀粉、可溶性蛋白的水解，从而加速种子萌发。
关键词：一氧化氮；盐胁迫；蒺藜苜蓿；种子萌发；抗氧化酶　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅犻狓犱犲狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀，狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
犪狀犱犪犮狋犻狏犲狅狓狔犵犲狀犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵ Ｗｅｎｙｕ，ＹＡＮＧＨｏｎｇｗｅｉ，ＷＥＩＸｉａｏｈｏｎｇ，ＬＩＵＢｏ，ＷＡＮＧＧａｏｑｉａｎｇ，ＷＵ Ｗｅｉｔａｏ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｐｒｅｓｏａｋｅｄｗｉｔｈ０．１，０．３ａｎｄ１．０ｍｍｏｌ／Ｌｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｉｐｒｕｓｓｉｄｅ
［ＳＮＰ，ａｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｄｏｎｏｒ］ｓｏｌｕｔｉｏｎｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ｕｎｄｅｒ２．０％ ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．Ｄａｍａｇｅｔｏ犕．
狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ｓｅｅｄｓｃａｕｓｅｄｂｙ２．０％ ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆ０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ．
Ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ
３３３．４０％，７９．６４％，１７１．９３％ａｎｄ１００．００％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｗｈｉｌｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２１．１％，４２．３％ａｎｄ１２３．１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１７．７％，
ａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２９．７％，ａｎｄＭＤＡａｎｄＯ２－·ｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ２１．８％ａｎｄ２７．２％，
第２４卷　第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１４０７０３；改回日期：２０１４０９０２
基金项目：甘肃省自然基金项目（２０１４ＧＳ０４１７３）资助。
作者简介：刘文瑜（１９８５），女，甘肃兰州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕ８５０７２１．ｌｅｍｏｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｘｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸｉｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２８．６％，４３．１％，５６．２％ａｎｄ
６０．３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅａｎｄｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｅｅｄｓｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ．ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＳＮＰｓｏｌｕｔｉｏｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｏ１．０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｗｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｅｖｉｄｅｎｃｅｔｈａｔｌｏｗｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＳＮＰｍａｙａｌｅｖｉａｔｅｄａｍａｇｅｔｏｓｅｅｄｓｃａｕｓｅｄｂｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｋｅｙｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅ
ａｒｅ：ｄｅｃｒｅａｓｅｄＭＤＡａｎｄＯ２－·ｌｅｖｅｌｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｒｏｌｉｎｅｌｅｖｅｌａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｅｅｄｓ，ｗｉｔｈ
ｒｅｓｕｌｔａｎｔｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ，ｅｘｐｅｄｉｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ
土壤盐害已成为影响植物种子萌发、作物生长和产量的主要生物胁迫之一［１］。盐害可导致植物体内超氧阴
离子、过氧化氢和羟基自由基的积累，大量积累的活性氧引起脂质、蛋白质和核酸氧化进而造成细胞损伤［２］。植
物则通过提高抗氧化系统酶活性，减轻盐胁迫的伤害［３］。
一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是广泛存在于植物体内的气体小分子信号物质。植物体内ＮＯ的合成主要依
赖于一氧化氮合酶（ＮＯＳ）和硝酸还原酶（ＮＲ）［４］。ＮＯ在植物体内是致毒还是起到保护作用取决于胞内环境、作
用部位。一方面当胞内ＮＯ浓度高时，ＮＯ可作为一种自由基参与反应而破坏生物大分子的结构与功能，对生物
体产生氧化损伤；另一方面当胞内活性氧浓度较低时，ＮＯ可中断活性氧链式反应，对细胞起到保护作用［５］；另外
ＮＯ在植物生长发育过程中起到关键作用，包括破除种子休眠［６］、植物体新陈代谢［７］、气孔运动［８］、光合作用［９］、
呼吸作用［１０］、成花生理［１１］等；在旱害、盐害、冷害以及病原菌侵染等逆境胁迫应答中也起着重要作用［１２］。硝普钠
（ＳＮＰ）是现已广泛使用的外源ＮＯ供体，０．５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可以释放约２．０μｍｏｌ／Ｌ的ＮＯ
［１２］。研究发现，低浓
度的硝普钠（ＳＮＰ）处理明显缓解盐胁迫下水稻 （犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）幼苗根组织丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）的
积累，显著提高可溶性蛋白含量，并诱导根系抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅ，ＡＰＸ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＰＯＤ）和超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性的上升，而高浓度ＳＮＰ处理效果则相反［１３］；外源ＮＯ
能提高干旱胁迫下小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）幼苗叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ和过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性，降低
超氧阴离子（Ｏ２－·）和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）水平，缓解膜脂过氧化，稳定生物膜的结构和功能［１４］；外源ＮＯ能显著
提高盐胁迫下番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）幼苗叶片抗氧化酶ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性及脯氨酸和可溶
性糖含量，降低 ＭＤＡ和Ｏ２－·含量［１５］。
蒺藜状苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）为豆科苜蓿属一年生植物，因其种子荚果螺旋紧密，外被尖刺，形似蒺藜，
因此称为蒺藜状苜蓿，也称为截叶苜蓿或截形苜蓿。蒺藜状苜蓿原产地中海地区，在澳大利亚南部许多较为干旱
的地区种植蒺藜苜蓿已非常普遍，我国主产区为河南、河北、山东、安徽、江苏、四川、山西、陕西等省［１６］。由于蒺
藜苜蓿与紫花苜蓿等豆科植物遗传关系近，基因组小，生长周期短，有较高的生物多样性；另外，蒺藜苜蓿固氮效
率高，其次生代谢产物丰富，因此，在近年的比较基因组学研究中发挥着重要作用［１７］，而有关蒺藜苜蓿耐盐机制
尚未见报道；同时，由于近年来土壤盐渍化加剧，提高蒺藜苜蓿耐盐性迫在眉睫。为此，本文通过外源ＮＯ处理
２．０％ ＮａＣｌ胁迫下蒺藜苜蓿种子，对蒺藜苜蓿种子萌发及种子萌发过程中可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、脯氨酸、
ＭＤＡ含量、Ｏ２－·产生速率及ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性变化的研究，探讨外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种
子萌发的影响，以期为提高蒺藜苜蓿耐盐性及揭示其耐盐性机理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料及处理
试验以蒺藜苜蓿品种“ＷＭ５１０６”为材料。由扬州大学提供，千粒重为３．０８６ｇ，室温避光贮存备用。
本试验于２０１３年４－５月在甘肃农业大学生命科学技术学院植物生理实验室进行。挑选大小一致、饱满且
无病虫害的种子，用０．２％ＨｇＣｌ２ 溶液浸泡消毒５ｍｉｎ，蒸馏水冲洗５～６次后，分别做如下处理，处理一：分别用
不同浓度的 ＮａＣｌ（０，０．２％，０．５％，１．０％，１．５％，２．０％）溶液处理；处理二：分别用蒸馏水，０．１，０．３，１．０
６８ 草　业　学　报 第２４卷
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ溶液浸泡４８ｈ后，用２．０％ ＮａＣｌ处理，即ＣＫ、２．０％ ＮａＣｌ、０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ、０．３
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ＮａＣｌ、１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ。将处理后的种子置于垫有双层滤纸的培养皿（φ＝
９ｃｍ）中，每皿５０粒种子，每个处理均重复３次。以蒸馏水为对照（ＣＫ），每皿中分别加入８ｍＬ对应的溶液，将
所有培养皿置于温度（２５±１）℃，１２ｈ光照／１２ｈ黑暗、湿度８０％恒温培养箱中，培养７ｄ后统计幼苗相关萌发指
标；分别在对处理二（ＣＫ、２．０％ ＮａＣｌ、０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ、０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ、１．０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ）进行处理后的第０，２，４，６天测定相关生理指标，并做ＰＯＤ同工酶电泳。
１．２　测定指标与方法
１．２．１　种子发芽指标　　萌发处理后以胚根长为种子长的２倍，胚芽与种子等长作为萌发标准，每天统计发芽
的种子数后计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数（发芽指数与种子平均鲜重的乘积再除以测试种子的数
量）。计算公式如下：
发芽率（犌犘）＝７ｄ发芽种子数／测试种子总数×１００％［１８］
发芽势（犌犈）＝前３ｄ发芽种子数／种子总数×１００％［１８１９］
发芽指数（犌犐）＝∑（犌狋／犇狋）［２０］
式中，犇狋为日发芽种子数，犌狋为与犇狋相应的每天的发芽种子数。
活力指数（犞犐）＝犌犐×第７天正常幼苗平均鲜重［２１］
式中，幼苗鲜重为称取５株幼苗的重量。
１．２．２　生理指标测定　　可溶性糖采用蒽酮比色法测定［２２］；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝比色法测定［２３］；脯氨
酸采用酸性茚三酮法测定［２４］；淀粉采用蒽酮比色法测定［２２］；淀粉酶活性采用３，５二硝基水杨酸法测定［２３］；丙二
醛（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法测定［２４］；超氧阴离子（Ｏ２－·）产生速率参照王爱国和罗广华［２５］的方法
测定；参照Ｚｈｕ等［２６］，Ａｎ和Ｌｉａｎｇ［２７］的方法提取抗氧化酶酶液，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性参照Ｈｕａｎｇ等［２８］的
方法测定；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性参照Ｓｈｉ等［２９］的方法测定；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性参照Ａｅｂｉ［３０］的方法测定；
抗坏血酸过氧化物酶 （ＡＰＸ）活性参照Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［３１］的方法测定。
１．２．３　过氧化物同工酶分析　　采用不连续系统聚丙烯酰胺凝胶垂直板电泳［３２３３］；染色采用改良的联苯胺染色
法［３３３４］。
１．３　数据分析
每个指标测定重复３～５次。采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据分析，数据结果以“平均值±标准误”表示，用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１２．５作图。
２　结果与分析
２．１　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发的影响
蒺藜苜蓿种子采收当年种子硬实率较高，达到７０％～８０％［３５］。从表１可知，与对照相比，随着ＮａＣｌ浓度的
升高，蒺藜苜蓿种子的发芽率 （Ｇ）、发芽势 （ＧＥ）、发芽指数（ＧＩ）和活力指数 （ＶＩ）均呈现先上升后下降的变化趋
势，不同处理间差异显著（犘＜０．０５）。其中，０．５％ＮａＣｌ处理的蒺藜苜蓿种子的Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ显著高于对照和
其他处理，分别比对照提高了１００．０４％，２５７．５１％，２８．５２％和１６１．５４％；而２．０％ＮａＣｌ处理的蒺藜苜蓿种子的
Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ最低，分别比对照降低了７８．５７％，４９．８５％，６５．７７％和９２．３１％。
从表２可知，盐胁迫下蒺藜苜蓿种子的Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ显著低于对照（ＣＫ）（犘＜０．０５），Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ分
别比ＣＫ降低了７８．５７％，４９．８５％，６５．７７％和９２．３１％。０．１和０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理显著提高了盐胁迫下
蒺藜苜蓿种子的Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ，其中，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理后，蒺藜苜蓿种子的Ｇ、ＧＥ、ＧＩ和ＶＩ比单独盐
处理下提高了３３３．４０％，７９．６４％，１７１．９３％和１００．００％；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理下蒺藜苜蓿种子的Ｇ和ＧＩ显
著低于单独用盐处理，且二者间ＧＥ和ＶＩ差异不显著。表明盐胁迫显著抑制了蒺藜苜蓿种子的萌发，低浓度的
ＳＮＰ溶液可以明显促进盐胁迫下蒺藜苜蓿种子的萌发，而高浓度的ＳＮＰ溶液则起到抑制作用。
７８第２期 刘文瑜　等：外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究
表１　不同浓度犖犪犆犾对蒺藜苜蓿种子萌发的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪
ＮａＣｌ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（Ｇ）（％）
发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ（ＧＥ）（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（ＧＩ）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ（ＶＩ）
０ ２３．３３±１．００ｄ ３．３３±０．３４ｄ ３．３３±０．１４ｃ ０．１３±０．００６ｃ
０．２％ ４６．６７±０．６７ｂ ８．３３±０．３５ｂ ４．２８±０．２３ｂ ０．３４±０．００５ｂ
０．５％ ５５．００±１．６７ａ １１．６７±０．７１ａ ５．７１±０．３７ａ ０．５７±０．０１０ａ
１．０％ ３１．６７±１．００ｃ ５．００±０．６９ｃ ２．８６±０．２９ｄ ０．１４±０．００８ｃ
１．５％ １５．００±０．６７ｅ ３．４４±０．５２ｄ ２．１９±０．２０ｄ ０．０９±０．００２ｄ
２．０％ ５．００±０．３３ｆ １．６７±０．３３ｅ １．１４±０．０９ｅ ０．０１±０．００１ｅ
　注：同列数值不同小写字母表示差异达５％显著水平，下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　外源犖犗对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（Ｇ）（％）
发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ（ＧＥ）（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（ＧＩ）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ（ＶＩ）
ＣＫ ２３．３３±１．００ａ ３．３３±０．３４ａ ３．３３±０．１４ａ ０．１３±０．０１ａ
２％ ＮａＣｌ ５．００±０．３３ｄ １．６７±０．３３ｃ １．１４±０．０９ｄ ０．０１±０．００ｄ
０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ ２１．６７±０．６７ｂ ３．００±０．３３ａｂ ３．１０±０．１０ｂ ０．１１±０．０２ｂ
０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ １８．３３±０．３３ｃ ２．３３±０．３３ｂｃ ２．６２±０．０５ｃ ０．０７±０．０１ｃ
１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ ３．３３±０．６７ｅ ２．００±０．３３ｃ ０．４８±０．１０ｅ ０．０１±０．００ｄ
２．２　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量变化的影响
如图１Ａ所示，盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中可溶性糖含量显著降低，并且随发芽处理时间的延长呈现
先上升后下降再上升的变化趋势，在处理的第２、４、６天，分别比ＣＫ降低了２２．３％，３３．１％和２７．０％。ＳＮＰ预处
理提高了盐胁迫下种子萌发过程中可溶性糖含量，在第２天不同处理下可溶性糖含量达到最大值，不同浓度
ＳＮＰ与盐一起处理的比单独用盐处理的分别提高了２１．１％，１２．６％和５．９％。
如图１Ｂ所示，对照和其他处理下蒺藜苜蓿种子萌发过程中可溶性蛋白含量随萌发时间的延长先升高后降
低，并在第２天达到最大值。与ＣＫ相比，盐胁迫下种子萌发过程中可溶性蛋白含量显著下降，在处理的第２～６
天分别比ＣＫ降低了２７．８％，３２．４％和４１．１％。与２．０％ ＮａＣｌ处理相比，在处理的第２～６天内，不同浓度ＳＮＰ
预处理显著提高了盐胁迫下种子萌发过程中可溶性蛋白的含量，其中０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理效果最佳，比单
独盐胁迫处理分别提高了４２．３％，２０．０％和５４．６％。
如图１Ｃ所示，随着发芽时间的延长，蒺藜苜蓿种子萌发过程中脯氨酸含量先上升后下降，在处理的２～６ｄ
内不同处理间差异显著。盐胁迫处理显著增加了种子萌发过程中脯氨酸含量，并在第４天达到最大值，比ＣＫ增
加了１９．４％，而后缓慢下降，在整个处理过程中都始终高于ＣＫ。与２．０％ ＮａＣｌ处理相比，不同浓度ＳＮＰ预处
理显著提高了盐胁迫下种子萌发过程中脯氨酸含量，在处理的第６天，０．１，０．３和１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理的种
子内脯氨酸含量比单独用盐处理的分别提高了１２３．１％，７４．３％和５２．０％。
２．３　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中淀粉含量和淀粉酶活性的影响
外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下蒺藜苜蓿种子淀粉含量和淀粉酶活性的影响见图２。从图２Ａ中可以看出，各处理
下蒺藜苜蓿种子内淀粉含量随着发芽时间的延长呈现逐渐下降的变化趋势。在整个处理过程中，用不同浓度
ＳＮＰ与盐一起处理的种子内淀粉含量始终高于ＣＫ，但又均显著低于单独用盐处理；在处理的第２天，各处理组
８８ 草　业　学　报 第２４卷
种子内淀粉含量差异不显著；在处理的第４天，各处理下蒺藜苜蓿种子内淀粉含量迅速下降，在处理的第６天，各
处理下种子内淀粉含量仍持续下降并达到最低点；其中，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ与盐一起处理的种子内淀粉含量比单
独用盐处理降低了１７．７％。
图１　外源犖犗对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中
可溶性糖（犃）、可溶性蛋白（犅）和脯氨酸（犆）含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狋犺犲狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犃），
狆狉狅狋犲犻狀（犅）犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲（犆）犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狀犵
犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
　相同处理天数不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜
０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　外源犖犗对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中淀粉含量（犃）和淀粉酶活性（犅）的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狋犺犲狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋（犃）犪狀犱犪犿狔犾犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔（犅）
犻狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狀犵犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
如图２Ｂ所示，随着发芽时间的延长，蒺藜苜蓿种子内淀粉酶活性逐渐升高。种子萌发过程中，用不同浓度
ＳＮＰ预处理的种子内淀粉酶活性始终显著高于单独用２％ＮａＣｌ处理，但又均显著低于ＣＫ。在处理的第６天，用
０．１，０．３和１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理的种子内淀粉酶活性比单独用２％ＮａＣｌ处理分别高２９．７％，１９．１％和
７．５％。说明用ＳＮＰ浸种缓解了ＮａＣｌ胁迫对蒺藜苜蓿种子内淀粉酶活性的抑制作用，提高种子内淀粉酶活性，
从而促进淀粉的水解，诱导种子的萌发。
９８第２期 刘文瑜　等：外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究
２．４　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中 ＭＤＡ和Ｏ２－·产生速率的影响
由图３Ａ可知，随着发芽时间的延长，蒺藜苜蓿种子萌发过程中 ＭＤＡ含量逐渐升高，整个处理过程中，各处
理间差异显著。与ＣＫ相比，盐胁迫下种子萌发过程中 ＭＤＡ 含量显著上升，在第６天达到最大值，比ＣＫ高
８４．４％。ＳＮＰ预处理显著抑制了盐胁迫下种子萌发过程中 ＭＤＡ含量的增加，在处理的第６天，０．１，０．３和１．０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ与盐一起处理的比单独用盐处理的减少了２１．８％，１８．２％和１３．５％。
由图３Ｂ可知，随着发芽时间的延长，蒺藜苜蓿种子萌发过程中Ｏ２－·产生速率逐渐加快，整个处理过程中，
各处理间差异显著。盐胁迫明显促进了种子萌发过程中Ｏ２－·的产生，在处理的第６天，种子萌发过程中Ｏ２－·
产生速率达到最大值，比ＣＫ高１５６．７％。与单独用盐处理相比，０．１，０．３和１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理显著降低
了种子萌发过程中Ｏ２－·的产生速率，在处理的第６天，比盐胁迫处理分别减小了２７．２％，２１．１％和１４．３％。
以上结果说明盐胁迫促进了蒺藜苜蓿种子萌发过程中活性氧的积累，而ＳＮＰ预处理后显著缓解了盐胁迫对
蒺藜苜蓿种子萌发造成的氧化损伤。
图３　外源犖犗对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中 犕犇犃（犃）和犗２－·产生速率 （犅）的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狋犺犲犕犇犃（犃）犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犗２－·狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲（犅）
犻狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狀犵犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
　
２．５　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中抗氧化酶活性的影响
１）ＳＯＤ活性：外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中ＳＯＤ活性的变化如图４Ａ所示。从图中可
以看出，随着发芽时间的延长，各处理下种子内ＳＯＤ活性呈现先升高后降低的变化趋势。种子萌发的过程中，对
照组种子内ＳＯＤ活性变化较缓，在第２天有小幅上升，到第６天有小幅下降；而种子在经过单一的ＮａＣｌ处理后，
ＳＯＤ活性在第２天到第４天快速上升，同时期经不同浓度ＳＮＰ处理的种子内ＳＯＤ活性也呈现迅速上升的变化
趋势，其中，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理下种子内ＳＯＤ活性最高，比单独用ＮａＣｌ处理显著提高了９０．８％，即使到
处理结束时，ＳＯＤ活性虽有下降，但是仍比单独用ＮａＣｌ处理高４３．９％。说明ＳＮＰ预处理种子可以在一定程度
上提高种子萌发过程中ＳＯＤ活性。
２）ＰＯＤ活性：如图４Ｂ所示，随着发芽时间的延长，对照组（ＣＫ）和其他４种处理下蒺藜苜蓿种子内ＰＯＤ活
性呈先升高后下降的变化趋势。在整个萌发过程中，ＣＫ种子内ＰＯＤ变化较为平缓。在第４天，各处理下种子
内ＰＯＤ活性快速上升，各处理间差异显著（犘＜０．０５），并达到最大值，而且不同浓度ＳＮＰ＋２．０％ ＮａＣｌ处理种
子内ＰＯＤ活性显著高于单独用２．０％ＮａＣｌ处理，其中，以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下种子内ＰＯＤ活性最高，比单
独使用２．０％ＮａＣｌ处理高３０．６％，处理的第６天，不同浓度ＳＮＰ＋２．０％ＮａＣｌ处理的种子内ＰＯＤ活性呈现不同
程度的下降，但是仍显著高于单独用２．０％ＮａＣｌ处理和ＣＫ。
３）ＣＡＴ活性：图４Ｃ显示，随着发芽时间的延长，在正常条件下，蒺藜苜蓿种子内ＣＡＴ活性呈现相对稳定的
变化趋势（犘＞０．０５）；而在整个处理过程中，其他各处理下种子内ＣＡＴ活性随着处理时间的延长呈现先升后降
的变化趋势。其中，在处理的第２天，各处理间ＣＡＴ活性差异不显著；在第４天，各处理的种子内ＣＡＴ活性迅
０９ 草　业　学　报 第２４卷
速上升并达到最大值，而且不同浓度ＳＮＰ＋２．０％ＮａＣｌ处理种子内ＣＡＴ活性显著高于单独用２．０％ＮａＣｌ处理，
其中，以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下种子内ＣＡＴ活性最高，比单独使用２．０％ＮａＣｌ处理高１２３．９％，处理的第６
天，不同浓度ＳＮＰ＋２．０％ＮａＣｌ各处理下种子内ＣＡＴ活性虽有不同程度下降，但是仍显著高于单独用２．０％
ＮａＣｌ处理和ＣＫ。
图４　外源犖犗对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中犛犗犇（犃）、犘犗犇（犅）、犆犃犜（犆）及犃犘犡（犇）活性的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狋犺犲犛犗犇（犃），犘犗犇（犅），犆犃犜（犆）犪狀犱犃犘犡（犇）犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
犻狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狀犵犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
４）ＡＰＸ活性：图４Ｄ显示，盐胁迫显著提高了蒺
图５　外源犖犗调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中
犘犗犇同工酶电泳图谱
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狅狀狋犺犲犘犗犇犻狊狅犲狀狕狔犿犲犲犾犲犮狋狉狅狆犺狅狉犲狊犻狊
犪狋犾犪狊狅犳犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪犵犲狉犿犻狀犪狋犻狀犵狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
　　　泳道１～３：对照组２，４，６ｄ；４～６：２％ ＮａＣｌ处理的２，４，６ｄ；７～９：０．１
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ处理的２，４，６ｄ；１０～１２：０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋
２％ ＮａＣｌ处理的２，４，６ｄ；１３～１５：１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ处理的
２，４，６ｄ。Ｌａｎｅ１－３：ＣＫ２，４，６ｄ；４－６：２％ ＮａＣｌ２，４，６ｄ；７－９：
０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ２，４，６ｄ；１０－１２：０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋
２％ ＮａＣｌ２，４，６ｄ；１３－１５：１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋２％ ＮａＣｌ２，４，６ｄ．
藜苜蓿种子萌发过程中 ＡＰＸ的活性，并且随着发芽
时间的延长逐渐升高，在第４天达到最大值，比ＣＫ提
高了７１．１％，以后缓慢下降，整个处理过程中，ＣＫ中
ＡＰＸ活性变化缓慢。与单独用盐处理相比，ＳＮＰ与盐
一起处理显著提高了种子萌发过程中 ＡＰＸ的活性，
在处理的第６天，０．１，０．３和１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ与盐
一起处理比单独用盐处理的增加了６０．３％，５１．５％和
３９．７％。
２．６　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发过程中
ＰＯＤ同工酶的影响
如图５所示，共出现了７条酶带。其中，Ａ５为共
有酶带，酶带宽且颜色深。ＣＫ的第４和６天出现了
Ａ１、Ａ２和Ａ３３条酶带，其中Ａ１和Ａ３酶带较宽且颜
色较深，但Ａ２酶带颜色浅；无论ＣＫ、盐胁迫或ＳＮＰ
与盐复合处理，在整个处理过程中均出现了Ａ４酶带，
１９第２期 刘文瑜　等：外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究
但带较细且颜色浅；盐胁迫下Ａ６酶带颜色加深且带变宽，而正常条件下Ａ６酶带颜色较浅，ＳＮＰ预处理的Ａ６酶
带颜色比ＣＫ深，却比单独用盐处理的浅；用ＣＫ或ＳＮＰ预处理的种子萌发过程中出现了Ａ７酶带，但颜色较浅。
３　讨论
３．１　外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发
种子是植物为躲避恶劣环境以进行种群延续的一种重要机制［３６］，种子萌发是植物生活史中的关键过渡阶段
（从种子到幼苗）［３７３８］。种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均可以反映种子发芽能力。一般情况下，发芽
率与种子生活力是一致的，因此在生产上通常将种子的发芽率作为鉴定种子质量的重要指标之一；发芽指数反映
了种子发芽的速率和整齐程度，种子活力是种子在较广范围内迅速生长及生长整齐度的指标［３９］。研究表明低浓
度的盐胁迫对种子萌发和幼苗生长有促进作用，高浓度则有抑制作用［４０］。本试验结果表明用０．２％～１．０％
ＮａＣｌ处理蒺藜苜蓿种子后均可以提高种子发芽率，其中以１．０％的处理最好，而１．５％和２．０％ＮａＣｌ浸种后种子
的发芽率低于对照，说明低浓度的ＮａＣｌ可以促进蒺藜苜蓿种子萌发，而高浓度ＮａＣｌ对种子萌发起到抑制作用。
ＳＮＰ是一种常用的外源ＮＯ供体。ＮＯ作为一种信号分子和活性氧清除剂，能调节植物对生物和非生物胁
迫的适应及反应［４１］。汤绍虎等［４１］研究发现０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可以显著促进渗透胁迫下黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）
种子的萌发和幼苗生长；Ｋｏｐｙｒａ［４２］以外源ＮＯ供体ＳＮＰ处理羽扇豆（犔狌狆犻狀狌狊犾狌狋犲狌狊）种子，有效提高了盐胁迫
下种子的萌发率、萌发速率及胚根的长度。本试验结果表明，０．１和０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理蒺藜苜蓿种子，可
以显著提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，而１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理后种子的各项萌
发指标反而低于单独用盐处理。说明低浓度的ＮＯ可以促进盐胁迫下蒺藜苜蓿种子的萌发，而高浓度的ＮＯ对
种子萌发起到抑制作用。
３．２　外源ＮＯ对盐胁迫下蒺藜苜蓿种子物质代谢的影响
种子萌发过程中需要物质和能量来维持其旺盛的生命活动［４３］。种子在萌发期间所需的养料和能量主要来
自贮藏物质的转化和利用［４４］。种子内主要的贮藏物质为淀粉、脂肪和蛋白质。这些物质在种子萌发过程中水解
为简单的营养物质，并运转到生长部位作为构成新组织的成分和产生能量的原料［４５］。周万海等［４６］研究表明盐
胁迫下添加外源ＮＯ可以使甘农４号和阿尔冈金２个苜蓿品种淀粉酶活性显著提高，淀粉含量降低，可溶性糖含
量升高；郑春芳等［４７］研究表明０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理能显著提高小麦叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量。本试
验结果表明盐胁迫显著降低了淀粉酶活性，抑制了淀粉的水解，抑制了可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加；而０．１
和０．３ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ预处理后显著降低了种子内淀粉含量，提高了淀粉酶活性，增加了可溶性糖和可溶性蛋白
含量。说明外源ＮＯ增强了盐胁迫下种子内淀粉酶活性，促进了种子内淀粉的水解，淀粉仅作为一种暂时的贮藏
物质，不断的水解为可溶性糖以满足种子萌发生长所需要的营养物质。
脯氨酸在植物渗透调节中起着重要作用，可以清除活性氧，提高抗氧化能力，稳定生物大分子结构，降低细胞
酸性，解除氨毒等［４８４９］。樊怀福等［４８］研究表明０．０１～０．４０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ能显著缓解盐胁迫对黄瓜植株造成的
伤害，提高叶片脯氨酸含量，其中以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ缓解效果最好。本试验结果表明盐胁迫下蒺藜苜蓿种子
萌发过程中脯氨酸含量显著上升，不同浓度ＳＮＰ预处理后促进了种子萌发过程中脯氨酸含量的积累，其中以０．１
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ促进效果最明显。说明外源ＮＯ预处理促进了盐胁迫下种子萌发过程中脯氨酸的积累，从而缓解
了盐胁迫对种子萌发造成的抑制作用。
３．３　外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子 ＭＤＡ、Ｏ２－·产生及抗氧化酶活性
植物种子萌发需要的物质与能量是由胚乳和糊粉层贮藏的营养物质分解和氧化磷酸化提供的，能量代谢过
程中会产生大量的活性氧，从而对细胞和组织造成氧化损伤［５０］。植物的保护酶体系在缓解胁迫方面起着重要作
用，它可以清除体内的活性氧，以避免过量活性氧对植物的伤害［５１］。ＳＯＤ作为膜保护的第一道防线，能以Ｏ２－
为基质进行歧化反应，将毒性较强的Ｏ２－转化为毒性较轻的Ｈ２Ｏ２［５２］，而ＣＡＴ将Ｈ２Ｏ２ 歧化为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，但是
ＣＡＴ清除Ｈ２Ｏ２ 的效率非常低［５３５４］，ＰＯＤ则是利用各种基质作为电子供体将 Ｈ２Ｏ２ 还原为 Ｈ２Ｏ［５４５５］。ＰＯＤ对
ＣＡＴ起协同作用［５６］。刘建新等［５７］研究表明喷施ＳＮＰ预处理明显降低了ＮａＣｌ胁迫下叶片 ＭＤＡ和Ｏ２－·的积
２９ 草　业　学　报 第２４卷
累，提高了ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性。孙立荣等［５８］研究表明外施ＳＮＰ显著缓解了盐胁迫导致的 ＭＤＡ含
量和活性氧水平的增加，提高了盐胁迫下幼苗叶子中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＡＰＸ和ＣＡＴ等抗氧化酶的活性。本试验结果
表明，盐胁迫显著提高了蒺藜苜蓿种子萌发过程中 ＭＤＡ含量，加快了Ｏ２－·产生速率，增加了ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ
和ＡＰＸ等抗氧化酶活性；不同浓度ＳＮＰ预处理蒺藜苜蓿种子后，在种子萌发过程中 ＭＤＡ含量和Ｏ２－·产生速
率受到不同程度的降低和抑制，并且显著增强了ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性；其中以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ缓解
效果最好。说明外源ＮＯ通过增强抗氧化酶活性，清除种子萌发过程中积累的活性氧，减轻盐胁迫对种子萌发
造成的氧化损失，从而加速种子萌发。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＺｈａｎｇＣＰ，ＬｉＹＣ，ＹｕａｎＦＧ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅｍａｔｉｎａｎｄｃａｒｂｏｎｍｏｎｏｘｉｄｅｏｎｔｈｅｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犆犪狊狊犻犪狅犫狋狌狊犻犳狅犾犻犪Ｌ．ｓｅｅｄｓａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２０１２，３５９：８５１０５．
［２］　ＳｈｅｏｋａｎｄＳ，ＫｕｍａｒｉＡ，ＳａｗｈｎｅｙＶ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｎｄｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎｃｈｉｃｋｐｅａｐｌａｎｔｓ．Ｐｈｙｓ
ｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８，１４（４）：３５５３６２．
［３］　ＦａｎＨＦ，ＤｕＣＸ，ＤｉｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｓｅｅｄｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．
ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１３，３５：２７０７２７１９．
［４］　ＲｅｎＸＬ，ＺｈａｎｇＳＹ，ＹｕＪＮ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｉｎｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｐｌａｎｔ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００４，
２４（１）：１６７１７１．
［５］　ＺｈａｏＸＤ，ＹａｎｇＨＹ，ＷａｎｇＹ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｉｎｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，３６（２２）：９３９７９３９９，９４９９．
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ｄａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 Ｌ．ｃｖ．‘Ｌｕｏｈａｎ６’）ｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，
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ｗａｔｅｒｈｙａｃｉｎｔｈｂｉｏｇａｓｓｌｕｒｒｙｆｏｒｓｏａｋｉｎｇｓｅｅｄｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（５）：５１５６．
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ｄｒａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｏｂａｃｃｏｖｉａｓｃａｖｅｎｇｉｎｇＲＯＳａｎｄｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓ．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，
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［３６］　ＺｏｎｇＷＪ，ＬｉｕＫ，ＢｕＨＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｍｏｄｅｏｆｓｅｅｄｓｉｚｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｅｅｄｓｉｚｅｏｎｆｉｆｔｙｏｎｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｃｏｍｐｏｓｉｔｅｐｌａｎｔｓｉｎａａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），２００６，４２：５２５５．
［３７］　ＬｕＪＨ，ＬｖＸ，ＷｕＬ，犲狋犪犾．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｒｅｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｌｉｃｏｒｉｃｅｓｔｏｓａｌｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｕｉｔａｂｌｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：１９５２０２．
［３８］　ＬｕＹＭ，ＳｕＣＱ，ＬｉＨＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｓｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：１２３１２９．
［３９］　ＣａｉＸＹ，ＣｈｅｎＸＤ，ＬｉＣＺ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＣａ２＋ｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犓狅犲犾狉犲狌狋犲狉犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪ｉｎｌｉｍｅｓｔｏｎｅａｒｅａｏｆＳｏｕｔｈ
ｗｅｓｔＣｈｉｎａｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２４（５）：１３４１１３４６．
［４０］　ＫｈａｎＭＳＡ，ＨａｍｉｄＡ，ＫａｒｉｍＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪
Ｌ．）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１７９：１６３１６９．
［４１］　ＴａｎｇＳＨ，ＺｈｏｕＱＧ，ＳｕｎＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｉｎｉｃａ，２００７，４０（２）：４１９４２５．
［４２］　ＫｏｐｙｒａＥＡ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｃｏｕｎｔｅｒａｃｔｓｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆ犔狌狆犻
狀狌狊犾狌狋犲狌狊．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，４１：１０１１１０１７．
［４３］　ＣｈａｉＪＲ．Ｔｈｅａｍｙｌａｓｅａｎｄｓｕｇａｒｓｔｒｅｎｄｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｔｏｂａｃｃｏｓｅｅｄａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅ．Ｓｅｅｄ，２００６，２５（１０）：９１２．
［４４］　ＴａｎｇＪ，ＨｏｕＬＸ，ＣｈｅＹＭ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｍｙｌ
ａｓｅ．ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００７，１３（１９）：４０４２．
［４５］　ＺｈｅｎｇＧＨ，ＳｈｉＺＬ，ＺｈａｏＴＦ，犲狋犪犾．ＳｅｅｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９０：１１３，１２３，２４０．
［４６］　ＺｈｏｕＷ Ｈ，ＳｈｉＳＬ，ＫｏｕＪＴ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｅｓｓ．ＪｏｕｅｎａｌｏｆＮｕｃｅｒａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１２，２６（４）：７１０７１６．
［４７］　ＺｈｅｎｇＣＦ，ＪｉａｎｇＤ，ＤａｉＴＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ａｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｄｏｎｏｒ，ｏｎｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅａｎ
ｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｉｎｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（５）：１１７４１１８３．
［４８］　ＦａｎＨＦ，ＧｕｏＳＲ，ＪｉａｏＹＳ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｇｒｏｗｔｈ，ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ
ｔｉｃｓｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（２）：５４６５６３．
［４９］　ＧａｏＨＮ，ＭａＧＴ，ＬｉＣＸ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｏｎｇｒａｓｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｈｅｎｇｒｏｗｎｉｎＣｒ（Ⅵ）ｐｏｌ
ｌｕｔｅｄｓｏｉｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：１８９１９４．
［５０］　ＬｉＪ，ＷｕＨ Ｍ，ＣｈｅｎＨＰ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｍｏｎｏｘｉｄｅａｎｄｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅｉｎｒｉｃｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（４）：７３１７３８．
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５９第２期 刘文瑜　等：外源ＮＯ调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究