全 文 ：书外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿种子
萌发及幼苗氧化损伤的影响
徐严１，２，魏小红１，李兵兵１，曹丽１，唐志敏２
（１．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．郴州市农业科学研究所，湖南 郴州４２３０４２）
摘要：１）利用浓度分别为０．１和１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的外源ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）浸泡紫花苜蓿种
子４８ｈ。在（２５±１）℃下将每批５０粒种子置于培养皿进行恒温光照培养，重复３次，连续１０ｄ在培养皿中加入６
ｍＬ０．１５％ ＮａＣｌ处理液并统计日发芽率，以探讨ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿种子萌发的影响。２）利用０．１和１．０
ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的外源ＮＯ供体ＳＮＰ处理０．１５％ ＮａＣｌ胁迫下的紫花苜蓿幼苗。试验设计了４个处理，分别为Ｔ１：
对照组（ＣＫ）为蒸馏水；Ｔ２：０．１５％ ＮａＣｌ；Ｔ３：０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ；Ｔ４：１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％
ＮａＣｌ。每个处理重复３次。分别于０（胁迫前），２，４，６和８ｄ后采集生长状况一致的幼苗叶片测定游离脯氨酸含
量、丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量、Ｏ２－产生速率、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过
氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、叶绿素含量、可溶性糖含量。以探讨
ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下的紫花苜蓿幼苗叶片抗氧化系统的影响。结果表明，外源ＮＯ可以缓解ＮａＣｌ胁迫对紫花苜蓿
种子萌发的抑制作用，促进ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿种子活力，促进脯氨酸和可溶性糖含量的积累，能缓解ＮａＣｌ胁迫
引起的膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量的增加、缓解活性氧代谢引发的 Ｈ２Ｏ２ 含量的增加及叶绿素的降解，抑制 Ｏ２－
产生速率，提高ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的活性。这种保护效应与ＮＯ的浓度明显相关，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理效果显著
优于１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理。
关键词：外源ＮＯ；紫花苜蓿；ＮａＣｌ胁迫；种子萌发；氧化损伤
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０１４５０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５１７
土壤盐渍化是一个世界性问题，是影响农业生产和生态环境的一个重要的非生物胁迫因素［１］，也是导致土地
退化最严重的问题之一［２］。甘肃省是盐渍地分布面积较大的省份之一，全省有盐渍地１０２万ｈｍ２［３］，并随着生态
环境的恶化和不合理地开发利用，仍在进一步扩大［４］。因此，采取合理的措施控制或治理土壤盐渍化的发生是亟
待解决的关键问题。相对其他改良盐渍化土地的措施而言，生物改良措施成本低廉，效果稳定，不但可以降低土
壤盐分，而且可以培肥地力［５］，豆科植物改良盐渍化土地可能效果会更好［６］，董利苹等［７］的研究结果表明，在盐渍
土壤上种植耐盐植物可以有效地促进土壤脱盐和土壤ｐＨ的降低，豆科牧草对灌区盐渍化土壤的改良效果略好
于禾本科牧草。紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是一种多年生优质豆科草本植物，被誉为“牧草之王”，是世界分布
最广的豆科牧草，也是我国种植面积最大的人工牧草，我国苜蓿生产量在世界苜蓿生产大国中居第５位。盐碱化
面积的不断扩大，严重影响着紫花苜蓿的种植、生长，进而影响饲草及畜牧产业的发展［８］。许多研究证实，在盐渍
地种植苜蓿能有效改善土壤结构，提高土壤有机质，从而增加土壤肥力，起到改良盐渍地的作用［３］。提高紫花苜
蓿耐盐性，不但能提高盐碱地利用率，改良盐碱地，还可以增加优质蛋白质饲料，为盐碱地区发展畜牧业奠定物质
基础［９］。因此提高紫花苜蓿耐盐能力对于进一步开发利用盐碱地和扩大苜蓿生产都有重要意义。
ＮＯ对植物非生物因素胁迫的保护效应，与植物细胞所处的生理环境和ＮＯ的处理浓度有关。较低浓度的
ＮＯ对植物细胞具有保护作用，而较高浓度却表现为毒害效应［１０，１１］。ＳＮＰ（硝普钠）是一种常用的外源ＮＯ供体，
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１４５－１５３
２０１３年１０月
收稿日期：２０１２０３２０；改回日期：２０１２０６１１
基金项目：澳大利亚援助局资助项目（０７２０３６００７）资助。
作者简介：徐严（１９８７），男，湖北石首人，硕士。Ｅｍａｉｌ：８３５３７４１７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｘｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通常０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ大约产生０．２μｍｏｌ／Ｌ的ＮＯ
［１２］。有研究表明，低浓度的ＮＯ能够缓解ＮａＣｌ胁迫对
燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）［１３］叶片的氧化性损伤，提高渗透胁迫对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１４］叶片的氧化性损伤的保
护效益。近年来国内关于ＮＯ提高植物的抗盐性的研究多见于小麦［１５，１６］、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１７，１８］、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊
狊犪狋犻狏狌狊）［１９］、番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）［２０］、拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）［２１］，而利用外源ＮＯ介导苜蓿抗
盐性的研究却鲜见报道。本研究试图通过外源ＮＯ处理ＮａＣｌ胁迫下的紫花苜蓿种子和幼苗，对种子的萌发及
幼苗叶片中的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性和脯氨酸、ＭＤＡ、过氧化氢含量、Ｏ２－产生速率、可溶性糖、叶绿素含量动态
变化的研究，探讨外源ＮＯ缓解ＮａＣｌ胁迫对紫花苜蓿的毒害作用，旨在为在盐碱地推广紫花苜蓿的种植以及苜
蓿耐盐生理研究机制提供一定的科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为多年生紫花苜蓿“牧歌”品种，由甘肃农业大学草业学院提供。本试验于２０１１年４－７月在甘肃
农业大学生命科学技术学院植物生理实验室进行。
１．１．１ 种子萌发试验 挑选大小一致、饱满的紫花苜蓿种子先用９８％浓硫酸处理３０ｍｉｎ，再用１０％氯化汞溶液
消毒５ｍｉｎ，最后用去离子水清洗５遍。将种子在０，０．１及１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ中浸泡４８ｈ，然后置于９ｃｍ垫有２
层滤纸的培养皿中，每皿放置５０粒，培养皿中加入６ｍＬ０．１５％ＮａＣｌ处理液，所有的培养皿置于（２５±１）℃恒温
光照培养箱中发芽培养，以胚根０．２ｃｍ作为萌发标志，每天统计发芽率，共统计１０ｄ。第４天测定发芽势。第
１０天测定发芽率、发芽指数及活力指数，每组处理设置３个重复。
１．１．２ 幼苗胁迫试验 将已经过处理的紫花苜蓿种子置于铺２层滤纸的培养皿（直径１２ｃｍ）中暗培养１ｄ。花
盆中装１．３ｋｇ营养土，浇透水后将发芽幼苗栽于花盆中（２０株／盆）。培养５０ｄ后进行分组。选取生长整齐一
致、健康的苜蓿植株进行不同浓度ＳＮＰ（０，０．１，１．０ｍｍｏｌ／Ｌ）预处理，即分别量取４０ｍＬ处理液喷施于叶面，每ｄ
（间隔２４ｈ）处理１次，连续处理３次。３ｄ后开始在土壤中施加含０．１５％ ＮａＣｌ的 Ｈｏｇｌａｎｄ营养液，每ｄ处理１
次，连续处理８ｄ。
试验设计了４个处理：Ｔ１，对照组（ＣＫ）为蒸馏水；Ｔ２，０．１５％ ＮａＣｌ；Ｔ３，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ；
Ｔ４，１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ，每个处理重复３次，分别于０（胁迫前），２，４，６和８ｄ后采生长状况一致的
幼苗叶片进行游离脯氨酸含量、ＭＤＡ含量、过氧化氢含量、Ｏ２－产生速率、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ的活性、叶绿素含量、
可溶性糖含量的测定。
１．２ 试验方法
种子萌发测定：
发芽势（％）＝（４ｄ内发芽的种子粒数／供发芽种子粒数）×１００％
发芽率（％）＝（发芽种子数／供试种子数）×１００％
发芽指数（Ｇｉ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ
其中，Ｇｔ为１０ｄ的发芽数，Ｄｔ为发芽日。
活力指数（ＶＩ）＝发芽指数×幼苗平均鲜重（ｇ）
脯氨酸含量测定采用茚三酮显色法［２２］。ＭＤＡ含量测定采用硫代巴比妥酸法［２３］。过氧化氢含量测定参照
孙群和胡景江［２４］的方法。叶绿素含量测定参照邹琦［２５］的方法。Ｏ２－产生速率测定参照王爱国和罗广华［２６］的方
法。可溶性糖含量测定采用蒽酮法［２７］。ＳＯＤ测定采用 ＮＢＴ显色法［２８］，ＰＯＤ测定采用愈创木酚氧化法［２９］，
ＣＡＴ测定采用紫外吸收法［３０］。
１．３ 统计分析
数据采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行整理，使用ＳＰＳＳ１８．０中一般线性模型（ＧＬＭ）进行单因素方差分析，进
行Ｄｕｎｃａｎ多重比较分析差异显著。
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿种子萌发的影响
０．１５％ ＮａＣｌ胁迫下，紫花苜蓿的种子萌发均受到了抑制，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数与对照组比
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
较分别下降了１４．４３％（犘＜０．０１），１２．０５％，１８．８４％（犘＜０．０１）和３７．０４％（犘＜０．０１）。不同浓度的外源ＮＯ均
能不同程度地缓解ＮａＣｌ胁迫对种子萌发造成的毒害作用，尤其以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ对ＮａＣｌ胁迫的处理效果最
为显著。０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与０．１５％ ＮａＣｌ胁迫组比较发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别提高了
７．２３％（犘＜０．０１），１０．９６％，１６．５４％（犘＜０．０５），４１．１８％（犘＜０．０５）。０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理组比较发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别提高了４．７１％（犘＜０．０１），２．５３％，１０．７８％，２０．００％
（表１）。
表１ 犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿种子萌发的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犗狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
Ｔ１，ＣＫ ９６．６７±３．０６ａＡ ８２．６７±６．１１ａＡ ３４．８７±２．５０ａＡ ０．２７±０．０４ａＡ
Ｔ２，０．１５％ ＮａＣｌ ８２．６７±５．０３ｂｃＢ ７３．３３±２．３１ａｂｃＡＢ ２８．３０±０．７５ｃｄＢＣ ０．１７±０．０４ｃｄＢＣ
Ｔ３，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ ８８．６７±３．０６ｂＡ ８１．３３±４．６２ａＡ ３２．９８±２．１１ａｂＡＢ ０．２４±０．０３ａｂＡＢ
Ｔ４，１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ ８５．３３±３．０６ｂｃＢ ７９．３３±１．１５ａｂＡＢ ２９．７７±２．１９ｂｃＢＣ ０．２０±０．０１ｂｃＡＢＣ
注：同列不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄａｔａｉｎｄｉｃａｔｅｓｍｅａｎ±ＳＤ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
２．２ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，植物受到逆境胁迫时，体内的脯氨酸含量会大量的增加，并且积累
的指数与植物的抗逆性有关。第０天（ＮａＣｌ胁迫前），各处理组脯氨酸含量均高于对照组。随着处理时间的延长
和ＮａＣｌ胁迫强度的增加，叶片中游离脯氨酸的含量也在增加。所有的处理组在第８天脯氨酸浓度均达到最大
值。第８天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组脯氨酸的含量比对照和ＮａＣｌ胁迫组分别提高了１７０．２５％（犘＜０．０１）和
２５．７１％（犘＜０．０１）；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组相比较，脯氨酸的含量分别增加了１５８．２３％
（犘＜０．０１）和２０．１２％（犘＜０．０１）；０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组，脯氨酸含量增加了
４．６５％。ＮＯ处理可以显著地促进 ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片中脯氨酸含量的增加，并且以０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ的效果最为明显（图１）。
可溶性糖也是植物体内重要的渗透调节物质。ＮａＣｌ胁迫前，各试验组可溶性糖含量均高于对照组。正常生
长条件下的苜蓿叶片中可溶性糖含量变化不大，随着处理时间的延长和ＮａＣｌ胁迫程度的不断加强，各试验叶片
中可溶性糖含量也在增加，所有的处理组在第８天可溶性糖含量均达到最大值。第８天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理
组与对照和ＮａＣｌ胁迫组相比较，可溶性糖含量分别提高了１５８．４０％（犘＜０．０１）和２４．３６％（犘＜０．０１）；１．０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组相比较，可溶性糖含量分别增加了１４４．７８％（犘＜０．０１）和１７．８０％
（犘＜０．０１）；０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组，可溶性糖含量增加了５．５７％。ＮＯ处理可以
显著地促进ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片中可溶性糖含量的增加，并且以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ的效果最为明显
（图２）。
２．３ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片 ＭＤＡ和过氧化氢含量的影响
植物细胞在受到逆境胁迫的情况下会发生膜脂过氧化反应，ＭＤＡ是膜脂过氧化反应的最终产物，其含量可
以反映植物遭受逆境伤害的程度。第０天（ＮａＣｌ胁迫前），各处理组 ＭＤＡ含量均高于对照组。ＮａＣｌ胁迫下，各
处理组的紫花苜蓿幼苗叶片中的 ＭＤＡ含量呈先递增后递减的趋势，并且在整个试验期，ＮａＣｌ胁迫组 ＭＤＡ含
量一直高于ＳＮＰ处理组。第４天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组 ＭＤＡ的含量与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较分别提高
２３３．４２％（犘＜０．０１）和下降４０．６０％（犘＜０．０１）；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，ＭＤＡ含
７４１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
量分别增加３７２．０４％（犘＜０．０１）和下降１５．９１％（犘＜０．０５）；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理
组，ＭＤＡ含量增加了４１．５８％（犘＜０．０１）（图３）。可见ＮＯ处理可以显著地缓解ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片
ＭＤＡ含量的增加。
植物在逆境胁迫下时，由于体内活性氧代谢加强会使得 Ｈ２Ｏ２ 发生积累，并且其含量与植物的抗逆性密切相
关。第０天（ＮａＣｌ胁迫前），各试验组Ｈ２Ｏ２ 含量均高于对照组，这可能与植物的适应性有关。随着处理时间的
延长，土壤中ＮａＣｌ含量的不断积累，叶片中Ｈ２Ｏ２ 的含量也在增加。所有的处理组在第８天 Ｈ２Ｏ２ 浓度均达到
最大值。０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，Ｈ２Ｏ２ 第８天的含量分别增加了１２７．７１％（犘＜
０．０１）和降低了１５．７４％；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组相比较，Ｈ２Ｏ２ 第８天的含量分别增加
了１４７．１１％（犘＜０．０１）和降低了８．６４％；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组，Ｈ２Ｏ２ 含量增加
了７．７７％（犘＜０．０１）。施加外源ＮＯ可以显著地抑制ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片中Ｈ２Ｏ２ 含量的增加，并且
以０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ的效果最为明显（图４）。
图１ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片脯氨酸含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狆狉狅犾犻狀犲
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图２ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片可溶性糖含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图３ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图４ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片过氧化氢含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犎２犗２
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
２．４ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片Ｏ２－产生速率和叶绿素含量的影响
第０天（ＮａＣｌ胁迫前），各试验组Ｏ２－产生速率均高于对照组（图５）。ＮａＣｌ胁迫下，各试验组的紫花苜蓿幼
苗叶片中的Ｏ２－产生速率呈先增后减的趋势，并且在整个试验期，ＮａＣｌ胁迫组Ｏ２－产生速率一直高于ＳＮＰ处理
组。第０～２天，各试验组紫花苜蓿叶片中Ｏ２－产生速率呈递增趋势且在第２天达到最大值，第２～８天，各试验
组Ｏ２－产生速率呈下降趋势。第２天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，Ｏ２－产生速率分别
提高２０４．３５％（犘＜０．０１）和下降１４．４６％；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，Ｏ２－产生速率分
别增加了２１１．８３％（犘＜０．０１）和降低１２．３６％；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组，Ｏ２－产生
速率增加了２．４６％。可见ＮＯ处理可以显著地缓解ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片Ｏ２－产生速率的增加，０．１
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ的效果较好。
第０天（ＮａＣｌ胁迫前），喷施ＳＮＰ试验组叶绿素含量均高于对照组（图６），随着处理时间的延长，对照组幼苗
叶片中的叶绿素含量基本没有变化，而其他处理组叶片中叶绿素的含量在下降，ＮＯ处理能够明显的延缓ＮａＣｌ
胁迫下叶绿素的降解。第８天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组相比较，叶绿素的含量分别减少
３５．１１％（犘＜０．０１）和增加１０．７７％（犘＜０．０１）；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和相应单ＮａＣｌ胁迫组相比较，
叶绿素第８天的含量分别减少３４．１９％（犘＜０．０１）和增加１２．３５％（犘＜０．０１）。
图５ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片犗２－产生速率的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犗２－ 狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀
狊狆犲犲犱犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图６ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片叶绿素含量的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．５ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片ＳＯＤ活性的影响
第０天（ＮａＣｌ胁迫前），各试验组ＳＯＤ活性均高于对照组（图７）。整个胁迫期间，试验组ＳＯＤ呈先增后降
的趋势，在第４天达到最大值。第４天ＮａＣｌ胁迫组的ＳＯＤ活性高于ＳＮＰ处理组和显著高于对照（犘＜０．０１）。
第８天，各处理组ＳＯＤ活性下降到最小值，但ＳＮＰ处理组ＳＯＤ活性高于ＮａＣｌ胁迫组。第８天，０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理组与对照和 ＮａＣｌ胁迫组比较，ＳＯＤ活性分别提高了１３．２７％（犘＜０．０１）和９．９９％（犘＜０．０１）；１．０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，ＳＯＤ活性分别增加了９．３５％（犘＜０．０１）和６．１８％（犘＜０．０１）；
０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组，ＳＯＤ活性增加了１．７１％。
２．６ 不同浓度ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片ＰＯＤ活性的影响
在整个试验期ＰＯＤ活性呈现先增后减的趋势（图８）。胁迫前，各处理组的ＰＯＤ活性极显著高于对照组
（犘＜０．０１）。第６天，ＳＮＰ处理组与 ＮａＣｌ胁迫组的ＰＯＤ活性达到最大值，并且前者的活性极显著高于后者
（犘＜０．０１）。第６～８天，ＮａＣｌ胁迫组ＰＯＤ活性急剧下降，第８天，各处理组的ＰＯＤ活性达到最低值，且对照组
ＰＯＤ活性极显著高于ＮａＣｌ胁迫处理组（犘＜０．０１）。０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，ＰＯＤ
９４１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
活性分别提高了１７．３７％（犘＜０．０１）和３０．０１％（犘＜０．０１）；１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比
较，ＰＯＤ活性分别增加了１５．５２％（犘＜０．０１）和２７．９２％（犘＜０．０１）；０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理组，ＰＯＤ活性增加了１．５８％。上述结果表明，喷施ＳＮＰ可以明显提高ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片
中ＰＯＤ活性，且０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ的效果较好。
图７ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片犛犗犇活性的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犛犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图８ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片犘犗犇活性的影响
犉犻犵．８ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图９ 外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗
叶片犆犃犜活性的影响
犉犻犵．９ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犆犃犜
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．７ 不同浓度 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶
片ＣＡＴ活性的影响
正常生长条件下的苜蓿叶片中ＣＡＴ活性变化量
不大，在整个试验期，随着土壤中胁迫程度的加强和胁
迫时间的延长，ＳＮＰ处理组和ＮａＣｌ胁迫组ＣＡＴ活性
逐渐降低（图９）。第８天，各处理组ＣＡＴ活性降到最
小值。第８天，０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组与对照和
ＮａＣｌ胁迫组比较，ＣＡＴ 活性分别下降了３７．９９％
（犘＜０．０１）和增加了３１．９０％（犘＜０．０１）；１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理组与对照和ＮａＣｌ胁迫组比较，ＣＡＴ活性分
别下降了４３．４４％（犘＜０．０１）和增加了２０．３１％（犘＜
０．０５）；０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理组比１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ
处理组，ＣＡＴ活性增加了８．７９％。喷施ＳＮＰ可以明
显缓解 ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片中ＣＡＴ活性
的下降，且０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ的保护效果较好。
３ 讨论
盐碱、干旱、低温和高温、紫外线等逆境均可以诱导活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的形成，Ｏ２－是活
性氧中毒害最强的一种，当Ｏ２－不能够及时得到清除时，Ｈ２Ｏ２ 能够和Ｏ２－反应生成·ＯＨ，可以直接引发膜脂
过氧化反应，引起膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量的增加。本试验的研究结果表明，在 ＮａＣｌ胁迫下，紫花苜蓿幼苗
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均呈先上升后下降趋势，ＣＡＴ活性则呈下降趋势，这与刘爱荣等［３１］的研究结果一致。０．１
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可以显著提高ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的活性，加快ＮａＣｌ胁迫下ＲＯＳ物质的清除，从而缓解了ＮａＣｌ胁
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
迫对紫花苜蓿的氧化损害作用。ＳＯＤ是一种诱导酶，ＮａＣｌ胁迫能够促进Ｏ２－含量的增加，进而诱导ＳＯＤ活性
升高。ＳＯＤ能与Ｏ２－歧化反应生成Ｈ２Ｏ２，因此ＳＯＤ活性的增加会导致 Ｈ２Ｏ２ 含量的增加。Ｈ２Ｏ２ 含量的增加
也可能是与ＣＡＴ活性的下降有关，ＣＡＴ活性的下降可能是以下几个方面引起的：一是由于 Ｈ２Ｏ２ 的积累使其失
活；二是可能发生了光失活，ＣＡＴ为光失活酶，其酶活性的维持依赖于光下连续合成ＣＡＴ蛋白，但其光修复对外
界因素却是非常敏感的；另外，Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－可以一起与ＣＡＴ反应形成复合物或分别与ＣＡＴ反应形成复合物，
这些钝化形式抑制了ＣＡＴ的活性［３２］。Ｈ２Ｏ２ 具有强氧化性，它抑制二氧化碳的固定并参与叶绿体的降解。ＮＯ
提高保护酶的活性主要原因是ＮＯ能够对含铁的相关酶如ＣＡＴ、ＣＯＸ等具有很强的亲和力以及抑制含非血红
素铁的顺乌头酸酶等靶酶的活性［１４］。
叶绿体是植物细胞中对盐非常敏感的细胞器［３３］，盐逆境胁迫条件下植物细胞叶绿体和线粒体电子传递中泄
露的电子会导致ＲＯＳ大量产生，并引发细胞内的氧化损伤，引起叶绿素降解、膜结构损伤、蛋白质变性、核酸断
裂，甚至细胞死亡［３４］。叶绿素酶是叶绿素代谢中唯一肯定起作用的酶，ＮａＣｌ能增加叶绿素酶的活性，加速叶绿
素分解，蒋明义等［３５］已经证实渗透胁迫下叶绿素的降解主要与活性氧的氧化损伤有关。本试验的结果表明，外
源ＮＯ可以显著缓解ＮａＣｌ胁迫下叶绿素的降解，从而保护叶绿体膜结构的完整性。
本试验的研究结果表明，在ＮａＣｌ胁迫下，紫花苜蓿幼苗叶片的游离脯氨酸和可溶性糖含量会增加，这与邹
丽娜等［３６］的研究结果一致。喷施外源ＮＯ可以显著促进ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗中游离脯氨酸和可溶性糖含
量，提高紫花苜蓿的抗盐性。
ＮＯ有可能是以下面３种不同的途径发挥作用的，一个是ＮＯ直接清除ＲＯＳ物质［１］，屠洁等［３７］在２００３年发
现ＳＮＰ具有清除Ｏ２－的功能；一条途径是促进逆境条件下脯氨酸和可溶性糖的积累，外源ＮＯ可以促进低温胁
迫下一年生黑麦（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）叶片中脯氨酸含量的积累，提高其抗寒性［３８］，也能够提高渗透胁迫下［３９］
和盐胁迫下［１６］小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）叶片中脯氨酸含量；另外一条途径是ＮＯ作为信号分子，诱导细胞内抗
氧化酶的活性或相关酶类基因的表达［４０］，从而清除ＲＯＳ。这样子一方面可以提高植物细胞内渗透调节物质的含
量，提高植物细胞的保水能力和抗氧化能力［３５］，另外一方面也可以直接或间接的清除 Ｏ２－、Ｈ２Ｏ２、·ＯＨ 等
ＲＯＳ，从而缓解细胞膜发生过氧化反应。
外源ＮＯ可以缓解盐胁迫对黄瓜造成的伤害，提高其生长量和抗氧化活性［１９］。苏桐等［１３］证实低浓度 ＮＯ
能够缓解ＮａＣｌ胁迫下的燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）幼苗叶片氧化损伤，提高其抗氧化能力；王宪叶等［１４］和王俊红等［３９］
也分别证实了外源ＮＯ能够缓解渗透胁迫下的小麦幼苗叶片膜脂过氧化，提高其抗性。本试验的研究结果也表
明，外源ＮＯ可以提高ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿种子萌发，增强紫花苜蓿幼苗叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等抗氧化酶
的活性，调节 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－含量，促进脯氨酸和可溶性糖含量的积累，降低膜脂过氧化产物 ＭＤＡ的积累，使得细
胞的渗透调节能力和耐盐能力的提高成为可能。
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２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狅狓犻犱犪狋犻狏犲
犱犪犿犪犵犲犻狀犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＸＵＹａｎ１，２，ＷＥＩＸｉａｏｈｏｎｇ１，ＬＩＢｉｎｇｂｉｎｇ１，ＣＡＯＬｉ１，ＴＡＮＧＺｈｉｍｉｎｇ２
（１．ＣｏｌａｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｈｅｎｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｅｎｚｈｏｕ４２３０４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：１）犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｏａｋｅｄｉｎｔｗｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０．１ａｎｄ１．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｆｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏ
ｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ｆｏｒ４８ｈ．Ｓａｍｐｌｅｓｏｆ５０ｓｅｅｄｓｔａｋｅｎｏｎ１０ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅｄａｙｓｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎｄｉｓｈｅｓｕｎｄｅｒｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓｏｆｃｏｎｓｔａｎｔｌｉｇｈｔａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔ（２５±１）℃．ＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎ（６ｍＬ０．１５％）ｗａｓａｄｄｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．２）Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉ
ｔｒｉｃｏｘｉｄｅｄｏｎｏｒ（ＳＮＰ）ａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０．１ａｎｄ１．０ｍｍｏｌ／Ｌｏｎ犕．狊犪狋犻狏犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ
ｕｎｄｅｒ０．１５％ ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｆｏｒ８ｄａｙｓｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅ，Ｔ１：ＣＫ（ｄｉｓｔｉｌｅｄｗａ
ｔｅｒ）；Ｔ２：０．１５％ ＮａＣｌ；Ｔ３：０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ；Ｔ４：１．０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１５％ ＮａＣｌ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（犘＜０．０１），ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（犘＜０．０５）ａｎｄｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ（犘＜０．０５）ｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｄｒａｍａｔｉｃａｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｂｙＳＮＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｄｅｒ
０．１５％ ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒｓ，ａｎｄｗｉｔｈｔｈｅｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＯ２－ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｓｐｅｅｄａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），Ｈ２Ｏ２
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ａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０．１ｍｍｏｌ／Ｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ１．０ｍｍｏｌ／Ｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇ
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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全国中文核心期刊、全国优秀农业期刊
《中国种业》征订启事
《中国种业》是由农业部主管，中国农业科学院作物科学研究所和中国种子协会共同主办的全国性、专业性、
技术性种业科技期刊。
刊物目标定位：以行业导刊的面目出现，并做到权威性、真实性和及时性。覆盖行业范围：大田作物、蔬菜、花
卉、林木、果树、草坪、牧草、特种种植、种子机械等，信息量大，技术实用。
读者对象：各级种子管理、经营企业的领导和技术人员，各级农业科研、推广部门人员，大中专农业院校师生，
农村专业户和广大农业生产经营者。
月刊，大１６开，每期８元，全年９６元。国内统一刊号：ＣＮ１１４４１３／Ｓ，国际标准刊号：ＩＳＳＮ１６７１８９５Ｘ，全国
各地邮局均可订阅，亦可直接汇款至编辑部订阅，挂号需每期另加３元。邮发代号：８２－１３２
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３５１第２２卷第５期 草业学报２０１３年