全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$"V: ""
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!!文章编号!$##$($)&""#$%##"(#"V:(#*
麻竹枝叶生长对钩梢的响应
童!龙$! 王 玲"! 谢锦忠$!! 陈丽洁V! 张!玮$! 耿养会V
"$.中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳!V$$##+ ".重庆市荣昌县林业局!重庆 荣昌!#":#+
V.重庆市林业科学研究院!重庆!###V:#
收稿日期$ "#$(#("#
基金项目$ 国家林业局林业公益性行业科研专项项目""#$"#*$$#
作者简介$ 童龙"$)&&*#!男!安徽枞阳人!硕士研究生!主要从事竹林生态研究.
!
通讯作者$副研究员!博士!主要从事竹类资源与利用研究./(01,2$O34X,@9$:V.5@D
摘要!为了解冠层生物量积累%分配及枝叶大小对麻竹立竹受营林措施干扰"钩梢#后的响应!对不同竹龄全梢%钩
梢麻竹地上构件生物量%生物量比%单叶特征%大小枝生物量分配比例及商品竹叶数量进行了调查) 结果表明$麻竹
立竹地上现存生物量分配格局为秆s枝s叶) 叶生物量%叶_枝和叶_秆生物量比为 " 年生sV 年生s$ 年生) 随着
竹龄的增加!枝%秆生物量%地上生物量和枝_秆生物量比总体上呈增加的趋势) " 年生和 V 年生立竹枝%叶生物量
分配比例显著高于 $ 年生立竹!秆生物量分配比例显著小于 $ 年生立竹) 此外!随着竹龄的增加!立竹减少了对 #
& 00枝生物量的分配!增加了对 & $: 00%$: 00以上枝生物量的投入!以提高空间拓展能力!截获更多光资
源) 钩梢强烈影响了生物量分配格局!显著减小了麻竹立竹枝%叶%秆%地上生物量) 钩梢后麻竹立竹增加了枝%叶
生物量分配比例!减少了秆生物量的分配比例!同时提高了单叶叶面积和单叶干质量!增加了 & $: 00%$: 00以
上枝生物量分配比例!减小 # & 00枝生物量分配比例!以权衡枝叶的生长!提高立竹对环境的适合度) 钩梢后立
竹叶_枝%叶_秆%枝_秆生物量比升高!表明生物量分配更多地向叶和枝倾斜) 钩梢麻竹商品竹叶数量较全梢麻竹增
加 ").:&=!且发生部位明显降低!钩梢后冠层下部商品竹叶数量增加 *).*V=!中部商品竹叶数量增加 "%.&$=!降
低了采摘高度) 在钩梢后的一个生长季内!钩梢影响了麻竹立竹资源利用策略!表现为枝与叶之间关系的变化!但
随钩梢年限的增加其变化规律如何尚需进一步研究)
关键词!麻竹+钩梢+生物量分配+大小枝+单叶特征+商品竹叶
中图分类号!>*)%h% 文献标识码!?
501)981).V#1+F0*$28*+A4+/"-(%(0$&%(1*5%"/$&
C#&G*)* /0I)912*)
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A,3@7-KB15;4 K,701AAH,ADB,K
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第 " 期 童!龙等$麻竹枝叶生长对钩梢的响应
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07H,DF2@1-
林冠层集中了森林生态系统中生物学活性最强
的生物组分!是植物进行光合作用的主要场所,$- )
冠层光合作用不仅受到太阳辐射%温度%湿度等环境
因子的影响,"- !还有受到冠层的树冠形状,V- %叶片
散布,- %叶角分布,%- %叶片大小的影响) 植物冠层
枝%叶空间分布是植物用以适应环境和提高整体光
合效能所采取的一种生态对策) 枝%叶生物量及其
分配直接影响着植物的生长,:- !植物枝条起到营养
物质转运%导水功能和机械支撑作用,*- !而叶片光合
体现出植物同化固碳释氧的功能) 植物通过优化生
物量分配格局提高适合度!对环境条件变化作出响
应!以达到最大限度地获取光%营养和水资源,&- +植
物在生长过程中!会把有限的资源分配给限制性资
源的构件!减少非限制性资源构件的分配,)- ) 枝叶
大小关系是植物的重要生活史策略,$#- !枝%叶功能
之间的权衡体现了植物适应特定环境的构型
塑造,$$ W$"- )
麻竹"B$0Q#")(:(C9%:(&4T:"#9%e<5B7#属禾本科
"U71;@1@#竹亚科"M10K
主要分布于福建%台湾%广东%广西%海南%贵州%云
南%贵州和浙江南部等地,$V- !并已在四川%重庆等地
成功引种) 麻竹叶肉宽厚!气味香溢!且含有大量对
人体有益的活性物质!包括黄酮酚酸类%生物活性多
糖%氨基酸肽类%蒽醌类%萜类内酯等,$- ) 作为纯天
然绿色食品包装材料!宽大的麻竹叶通常加工成商
品竹叶!用于包裹粽子及其它食物) 但目前麻竹商
品竹叶在生产与采集过程中还存在诸多亟待解决的
问题!如麻竹植株过高不易采摘%单株商品竹叶产量
过低%劳动力成本增加等) 在前期调查中发现!自然
断梢麻竹的商品竹叶数量要高于全梢麻竹的商品竹
叶数量!且断梢麻竹的商品竹叶分布高度较全梢麻
竹商品竹叶分布高度显著降低!更有利于采摘) 因
此!可以通过人工钩梢试验进一步探索麻竹叶用林
的培育措施) 以往对麻竹的研究!主要侧重在引种%
育苗%竹笋丰产栽培%生物量%生态系统养分特征及
光合生理特性等方面,$% W$)- !随着麻竹的经营由单一
的笋用林朝着笋叶两用林的目标转变!其经营措施
也应相应适当调整!但目前尚无这方面的系统研究
报道) 本文通过对不同竹龄全梢%钩梢麻竹地上构
件生物量%生物量比%单叶特征%大小枝生物量分配
比例及商品竹叶数量进行调查!分析了不同竹龄全
梢%钩梢麻竹地上生物量分配格局!特别是对立竹支
撑构件"枝#和光合同化构件"叶#生物量在冠层的
分配!为研究不同营林模式"钩梢#下的麻竹环境适
应机制和麻竹的经营管理提供理论依据)
$!研究区概况
试验地设在重庆市荣昌县路孔镇富民菌种合作
*V"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
社的麻竹基地内) 荣昌县位于重庆市西部!地理位
置 $#%a$*b $#%ab/!")a$%b ")a$bc) 该区域属
亚热带季风性湿润气候!年平均降水量 $ #)) 00!
年平均气温 $*.&d!年总积温 : &"d!无霜期 V"*
H!年平均日照时数 $ "&" 4) 全境地貌以浅丘为主!
地势起伏平缓!土壤为黄棕壤!土地肥沃!平均海拔
高度 V&# 0) 试验地土壤 Qj值 .&V!有机质含量
"$." 6/g6
W$
!全氮 $."% 6/g6W$!水解性氮 **.: 06
/g6
W$
!有效磷 $:." 06/ g6W$!速效钾 :#.: 06
/g6
W$
)
"!材料与方法
?.=>试验材料及处理
该麻竹试验林于 "##$ 年春移栽母竹造林!面积
$% 40
"
!按株行距 % 0Z% 0设计!初植密度为 ##
株/40W") 现为正常经营的笋用竹林!每丛留母竹
% : 株!分别为 $ 年生 " 株%" 年生 " V 株%V 年生
$ 株) 在每年的 " 月中下旬或 V 月初进行扒土!使竹
蔸%笋头的芽目暴露) 笋目曝光约 $# H 左右进行第
$ 次施肥) 第 $ 次施肥以有机肥为主!当地竹农使
用的是有机鸡粪肥"其含氮%磷"U
"
k
%
#%钾"I
"
k#约
为 $.:V=%$.%=%#.#&%=#!用量为 "# g6/丛 W$!
沟施) 第 " 次施肥在出笋初期!第 V 次施肥在出笋
盛期!两次共计施笋用复合肥"氮磷钾 Y$"%:#
" g6/丛 W$) 麻竹 % 月底至 : 月初开始发笋!定为发
笋前期!* 月底至 & 月中旬大量发笋定为发笋盛期!
) 月上旬开始留竹!且发笋量较少!定为后期) 麻竹
一般于 V* 月发叶!恢复生长活动!%*$$ 月间出
笋长竹!幼竹生长可延至 $" 月!此后进人休眠) 在
基地内设置两块 "# 0Z"# 0的样地!其中一块于
"#$V 年 V 月中旬对每丛母竹进行钩梢处理!按竹高
的 V#=钩梢去除稍部!稍部基本无可利用的商品
叶!另一块不进行钩梢处理作为对照) 试验竹林立
竹密度为 " $$& v$*$ 株/40W"!平均胸径为 *.&
;0!平均竹高为 $$.V 0!平均枝下高为 ". 0) 麻竹
属大径级丛生竹种!因此 "# 0Z"# 0的试验区域可
以满足样本需求) 两块样地共有样竹 VV 丛!其中对
照样地 $* 丛!钩梢处理样地 $: 丛)
?.?>调查方法
"#$V 年 $" 月中旬!于笋期结束对样地内麻竹
进行每竹检尺!然后计算各龄级样竹的平均胸径)
其中钩梢处理测试样竹的平均胸径为 &.#" ;0!平均
竹高为 *.& 0!平均枝下高为 $.: 0+对照样地的样
竹平均胸径为 *.&$ ;0!平均竹高为 $$.$ 0!平均枝
下高为 ".V 0) 钩梢处理样地的样竹平均胸径与对
照样地之间并无显著差异"Fs#E#%#!两块样地的
样竹平均竹高与平均枝下高则差异显著 "Fr
#h#%#) 在两块样地内分别选取 $ 年生%" 年生%V 年
生全梢和钩梢麻竹标准立竹各 $% 株!齐地伐倒!分
别测定枝%叶%秆的鲜质量!并取样枝%叶%秆混合样!
$#%d杀青后!&%d下烘干至恒质量!测定含水率!计
算各构件的生物量) 对不同处理的麻竹立竹按竹冠
高度分为下部"# 0段#%中部" & 0段#%稍
部"& 0以上#V 层分别随机采集混合样叶片!测定
其单叶叶面积和单叶干质量) 单叶叶面积采用
f,5+jCmk软件"加拿大 +@6@5D公司#扫描处理获
得+单叶干质量取样叶在 &#d下烘至恒质量!称质
量获得"精度#.### $#) 同时统计单株商品叶"符
合当地企业加工要求的当年生叶片!标准为宽度大
于 & ;0!且长度大于 V: ;0#数量+将分离出的枝条
按枝的基径将其分为 # & 00%& $: 00%大于 $:
00V 个等级!分别进行生物量统计)
?.A>数据分析
采用 >U>>$&.# 统计分析软件中的单因素方差
分析"k5@(R1F?ckn?#对同一竹龄不同处理间和
同一处理不同竹龄间测定的参数进行差异显著性检
验!用J>P法进行多重比较"Fr#.#%#) 采用 kB,(
6,5*.% 软件作图)
V!结果与分析
A.=>钩梢对麻竹立竹地上构件生物量积累的影响
试验表明!钩梢对相同竹龄麻竹立竹的地上生
物量和枝%叶%秆构件的生物量均有显著的影响) 从
图 $ 可以看出!钩梢后不同竹龄麻竹立竹的地上生
物量和枝%叶%秆生物量均显著地减小"Fr#.#%#!$
年生%" 年生%V 年生钩梢麻竹立竹叶生物量较全梢
麻竹分别减小 $*.$#=%":.)$=和 ".&*=+$ 年生%
" 年生%V 年生钩梢麻竹立竹枝生物量较全梢麻竹分
别减小 $:.V*=%V#.VV=和 ":.&$=+" 年生和 V 年
生立竹的减小幅度要大于 $ 年生立竹) 这可能是由
于 $ 年生立竹处在组织生长阶段!而 " 年生和 V 年
生立竹已经发育完成!成为功能竹) 同一类型的麻
竹立竹!随着竹龄的增大!除叶生物量外!枝%秆生物
量和地上生物量均呈增大的趋势) 无论是全梢麻竹
还是钩梢麻竹!" 年生%V 年生立竹枝%叶%秆生物量
和地上生物量均显著地高于 $ 年生立竹 "Fr
&V"
第 " 期 童!龙等$麻竹枝叶生长对钩梢的响应
#h#%#) V 年生麻竹立竹叶生物量较 " 年生立竹叶
生物量有小幅减小!全梢麻竹减小 %.:&=!钩梢麻
竹减小 V.#=!可能是因为随着竹林郁闭度的增
加!立竹生长空间受到限制!林内的光竞争加剧
所致)
注$不同大写字母表示相同竹龄不同类型麻竹立竹间差异显著"F
r#.#%#+
不同小写字母表示同一类型麻竹不同竹龄立竹间差异显著"Fr
#h#%#) 下同)
图 $!不同类型麻竹立竹地上生物量积累
A.?>钩梢对麻竹立竹构件生物量分配格局的影响
从表 $ 可以看出!不同竹龄的全梢麻竹和钩梢
麻竹!其构件生物量分配比例大小顺序均为秆 s枝
s叶) 相同竹龄的麻竹立竹!钩梢后显著提高了枝%
叶生物量分配比例"Fr#E#%#!显著降低了秆生物
量分配比例"Fr#.#%#) 同一类型麻竹立竹!随着
竹龄的增加!枝生物量分配比例呈增加的趋势!秆生
物量分配比例呈与枝生物量分配比例相反的变化规
律) V 年生全梢麻竹枝生物量分配比例显著高于 $
年生%" 年生全梢麻竹枝生物量分配比例 "Fr
#h#%#!" 年生钩梢麻竹枝生物量分配比例与 $ 年
生%V 年生钩梢麻竹枝生物量分配比例差异不显著
"Fs#.#%#) " 年生%V 年生全梢麻竹和钩梢麻竹秆
生物量分配比例显著地低于 $ 年生立竹秆生物量分
配比例"Fr#.#%#!其中 " 年生立竹秆生物量分配
比例高于 V 年生立竹秆生物量分配比例!但差异不
显著"Fs#.#%#) 随着竹龄的增加!叶生物量分配
比例呈先增加再降低的趋势!其中 " 年生%V 年生立
竹叶生物量分配比例显著地高于 $ 年生立竹叶生物
量分配比例!" 年生立竹叶生物量分配比例高于 V
年生立竹叶生物量分配比例!但差异不显著"Fs
#h#%#) 上述结果表明!钩梢后麻竹立竹生物量向支
撑构件"枝#和光合同化构件"叶#倾斜!增大立竹空
间拓展能力)
表 =>不同类型麻竹立竹构件生物量分配比例
类型立竹年龄_1 叶_= 枝_= 秆_=
$ $:.V v$."VMK "*.V$ v$.V&MK %:.": v".V?1
全梢 " "".% v$.V"M1 "&.*: v$.*VMK &.*# vV.$"?K
V "$.#" v".#VM1 V".$" v".$VM1 :.&: v".&$?K
$ "#.V* v$.&?K V#.& v".%?K &.*) v$.*&M1
钩梢 " ":." v".V$?1 V".:V v$.V$?1K #.)% v".#&MK
V "V.&V v$.*V?1 V.:% vV.$V?1 $.%" v".%MK
A.A>钩梢对麻竹立竹构件生物量比的影响
从图 " 可以看出!同一类型不同竹龄麻竹立竹!
叶_枝%叶_秆生物量比随着竹龄的增加呈先增大再
减小的趋势!即不同竹龄麻竹立竹的叶_枝%叶_秆生
物量比均为 " 年生sV 年生s$ 年生) 除全梢麻竹 V
年生立竹叶_枝生物量比与 $ 年生立竹差异不显著
外!其它全梢麻竹和钩梢麻竹的叶_枝%叶_秆生物量
比均是 " 年生%V 年生立竹显著地高于 $ 年生立竹
"Fr#.#%#+枝_秆生物量比随着竹龄的增加而显著
升高) 对比相同竹龄不同类型的麻竹立竹叶_枝%
叶_秆%枝_秆生物量比发现!钩梢后麻竹立竹叶_枝%
叶_秆%枝_秆生物量比!除 $ 年生%V 年生立竹叶_枝
生物量比增加不显著外!其它均显著增加) 以上结
果表明!麻竹立竹为适应环境及对扰动环境作出响
应!通过协调构件间的生长关系!提高其对环境的适
合度)
图 "!不同类型麻竹立竹构件生物量比
A.B>钩梢对麻竹立竹大小枝生物量分配格局的
影响
!!枝条大小比例的分配!可以反映植物对空间的
利用和拓展能力) 同一类型不同竹龄麻竹立竹!随
)V"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
着竹龄的增加!其 # & 00枝生物量分配比例呈减
小的趋势!& $: 00枝和 $: 00以上枝生物量分
配比例呈增加的趋势"表 "#!这与随着竹龄的增加!
叶生物量增加的趋势也相符合) 其中全梢麻竹 " 年
生%V 年生立竹 # & 00%& $: 00%$: 00以上枝
生物量分配比例显著高于 $ 年生立竹"Fr#.#%#)
钩梢后不同竹龄的立竹 # & 00枝生物量分配比
例显著减小"Fr#.#%#!& $: 00和 $: 00以上
枝生物量分配比例显著增加"Fr#.#%#) 这表明钩
梢麻竹立竹提高了大枝生物量分配比例!减小了小
枝生物量分配比例!以提升空间拓展能力!截获更多
的光资源) 同时!大枝生物量分配比例的增加还与
钩梢后麻竹立竹单叶叶面积的增加有关)
表 ?>钩梢对麻竹立竹大小枝生物量分配比例的影响
类型 立竹年龄_1
# & 00枝_= & $: 00枝_= )$: 00枝_=
$ &.:" vV.&&?1 $.V" v".&VMK $#.#: v#.:"MK
全梢 " "."% v.$:?K .$ vV."M1 $V.:$ v#.&$M1
V #.VV vV.V%?K %.: v".$M1 $."$ v#.&&M1
$ V&.$" v".*)M1 *.&* v.#&?K $.#$ v$.V"?;
钩梢 " "*.) v".%MK %.V" v.V"?1 $*.*& v#.&:?K
V "%.&$ v$.:*MK %V.&: vV.&"?1 "#.%: v$.*&?1
A.@>钩梢对麻竹立竹叶片特征的影响
叶面积的大小直接影响植物的光合作用) 从表
V 可以看出!麻竹立竹单叶叶面积%冠层叶面积%单
叶干质量在不同类型麻竹立竹的不同冠层间均差异
显著"Fr#.#%#) 全梢麻竹立竹冠层单叶叶面积大
小依次为中部s下部 s稍部+单叶干质量在全梢麻
竹立竹中部与稍部%下部差异显著"Fr#.#%#!稍部
与下部之间差异不显著"Fs#.#%#) 钩梢后麻竹立
竹单株冠层叶面积减少 $#.#: 0"!较全梢麻竹立竹
冠层总叶面积减少 "".%=) 不同类型麻竹同一冠
层中部和下部的单叶叶面积和单叶干质量均差异显
著"Fr#.#%#+钩梢麻竹立竹冠层中部%下部单叶叶
面积和单叶干质量均比全梢麻竹立竹显著增加!下
部单叶叶面积和单叶干质量分别增加 $$."=和
$V.*:=!中部分别增加 ).*=和 $".#V=) 全梢麻
竹立竹的商品竹叶主要发生在冠层中部和下部!稍
部商品竹叶数量仅占全株总商品竹叶数量的
&h$V=) 钩梢后麻竹立竹商品竹叶发生数量明显高
于全梢麻竹!商品竹叶数量较全梢麻竹增加
")h:&=!而且商品竹叶发生部位明显降低!冠层下
部商品竹叶数量增加 *).*V=!而中部商品竹叶数
量增加 "%.&$=)
表 A>不同类型麻竹立竹冠层叶片特征
指标 冠层 钩梢 全梢
稍部 W $$.$* v$$.#&?
单叶叶面积_;0" 中部 $)".:) v$.V?1 $*%.%& v$V.:#MK
下部 $%&.V v$"."&M1 $".V v$$.V&GK
稍部 W #.%& v#.#*?
单叶干质量_6 中部 #.) v#.#&?1 #.& v#.#*MK
下部 #.*$ v#.#:M1 #.:V v#.#:?K
稍部 W $#.:& v#.&V?
冠层叶面积_0" 中部 ".%* v".:V?1 "&.%% vV."M1
下部 $#.$& v$.$M1 %.%& v#.%*GK
稍部 W "V v$#G
商品竹叶数量_片 中部 "V vV%?1 $&: v"*?K
下部 $VV v"#M1 * v$MK
!!注$不同大写字母表示同一类型麻竹立竹不同冠层间差异显著
"Fr#E#%#!不同小写字母表示不同类型麻竹立竹同一冠层间差异
显著"Fr#.#%#)
!结论与讨论
植物在其生活史中!通过不断优化自身的资源
分配来提高适合度!以适应环境的变化,"#- ) 多年生
植物生物量的分配格局与生长年龄密切相关!不同
生长年龄植株的生理活性及功能不同!其光合产物
在各构件间的分配比例也不相同,"$- ) 本文研究发
现!随着立竹年龄的增大!不同类型麻竹立竹枝%叶%
秆生物量和地上生物量及叶_枝%叶_秆%枝_秆生物
量比均为 " 年生%V 年生立竹显著高于 $ 年生立竹!
这与干物质的不断积累和立竹含水率的动态变化等
有关) 竹子不像木本植物!其高度%粗度和体积一经
形成便不再增长!只是干物质的逐年积累) 同时随
着竹龄的增加!麻竹立竹主枝和次生枝上有很多隐
芽和芽点会萌发!抽枝长叶!拓展生存空间!提高其
竞争力)
植物对资源的竞争能力的大小是通过平衡构件
生物量分配比例来实现,""- ) 通过优化生物量在构
件的分配比例对竞争作出响应!影响植物形态的主
要环境因子是光!对光资源的竞争关系到植物物质
和能量累积!植物利用光资源的主要生存对策是以
最小的机械支持代价获取最大的叶面积指数!以保
证自身能够最大化利用光资源) 构件生物量分配比
例不同!反映了植物的生态适应对策,&- ) 研究发现!
随着竹龄的增加!麻竹立竹枝生物量分配比例上升!
而秆生物量分配比例出现下降!叶生物量分配比例
先上升再小幅下降) 这是因为竹类植物的生物学特
性与树木有所差异!竹子作为典型的无性系繁殖植
物类型!具有强烈的生理整合功能,"V- ) $ 年生麻竹
#"
第 " 期 童!龙等$麻竹枝叶生长对钩梢的响应
由于处在生长发育阶段!其生理机能还未发育完全!
因此其枝%叶生物量分配比例较小) " 年生%V 年生
麻竹具有较高的生长势!生长旺盛!是种群中的功能
竹,$)- !需要更多的资源来进行生长代谢活动) " 年
生或 V 年生母竹通过生理整合功能供应 $ 年生立竹
生长初期所需的营养!随着 $ 年生立竹的生长发育!
其所需营养逐步实现可以自我供给) 麻竹立竹为提
高其对环境的适合度增加了对枝%叶生物量的分配!
减少了对秆生物量的分配!以此获取更多的光资源!
产生更多的光合产物!有利于种群的更新和抵御外
界环境干扰!提高种群的稳定性) 随着立竹的生长
发育!竹林郁闭度增大!林内的生长空间受到限制!
光照强度减弱!通风条件变差!叶片之间的光竞争加
剧!导致立竹中下部部分枝条枯死和叶片过早衰老
脱落) 不同构件间在资源分配上存在着权衡!权衡
的目的就是更好%更快地促进植物的生长发育!提高
其生态适合度,"$- )
在竹林培育中!为了防止风刮%雪压等引起的倒
伏%断折!一般都采取钩梢措施) 钩梢是对麻竹的一
种直接的影响方式!强烈地改变了原有麻竹的构件
生物量分配格局) 钩梢使不同竹龄立竹的地上生物
量和枝%叶%秆生物量均显著地减小+同时也使冠层
的叶面积显著地减小) 有研究表明!对美洲山杨
"F"P9:9%&#$C9:"4Q$%e,;4X.#
,"-进行修枝和对毛竹
"F*7:"%&()*7%$Q9:4%"G1B.# j.H@J@41,@#
,"%-进行
钩梢后!其叶生物量分配比例增加) 这与本文的研
究结果相一致!钩梢后麻竹立竹的枝%叶生物量分配
比例显著升高!秆生物量分配比例显著下降) 植物
构件生物量比是植物体适合度的重要体现!其充分
反应了植物应对竞争所采取的环境资源获取策略和
生物量分配趋向的权衡,""- ) 钩梢麻竹的叶_枝%叶_
秆%枝_秆构件生物量比显著高于全梢麻竹!这说明
钩梢麻竹立竹通过不断地增加竹冠层生物量!尤其
是支撑构件"枝#和光合同化构件"叶#生物量在冠
层的分配以生产更多的光合同化产物!补偿钩梢后
冠层叶面积的损失) 植物体内各构件之间存在着一
种协调反馈机制!当构件部分缺失或丧失功能!剩余
部分构件将表现出功能加强的现象!具有自我修复
的能力!以在一定程度上补偿因组织损失而减少的
功能,": W"*- ) 研究显示去除植物部分叶片!剩余叶片
的光合能力得到了加强,"&- ) 钩梢后生物量的再分
配可能与植物内部的氮动态分配%碳水化合物的迁
移,":-及地下根系生物量分配减小有关,"- !还与钩
梢后优化了林内光照%水分和风速等环境因素相关!
进而提高光能利用效率和水分利用效率,")- !目前研
究认为这可能是基于树木自身的一种补偿调节
机制)
叶片与枝条的生长关系是植物形成不同冠层结
构以充分利用空间资源的一种策略!有利于植株通
过构型调整增强自身的光合效率和竞争力!以适应
不同的生境条件,V#- ) 枝叶大小是植物冠层结构作
用的结果,$#- !是由茎上叶生物量对茎的机械支撑与
传导作用需求所导致!两者的相关关系反映了叶片
在生化和水力生物学方面的功能需求,V$- ) f@AD7KF
等,V"-研究发现!茎细小的物种其着生的叶面积和其
它附属物均较小!而茎粗大的物种其着生的叶面积
和附属物均较大!G7B5@B,VV-定律也表达了类似的涵
义) 研究发现!钩梢麻竹径阶 # & 00枝生物量分
配比例降低!& $: 00和 $: 00以上枝生物量分
配比例增加) 这是由于钩梢后枝上着生的单叶叶面
积的增加和叶片数量的增加!枝条需要增加更多的
生物量来满足支撑作用和养分运输功能,*- ) 研究还
发现钩梢后麻竹立竹冠层的单叶叶面积%单叶干质
量及商品竹叶数量均有不同幅度增加) 冠层单叶叶
面积的增加!有利于捕获更多光资源进行光合生产)
这与钩梢麻竹立竹提高了 & $: 00和 $: 00以上
径阶枝生物量分配比例的结果相符合) 同时!钩梢
麻竹立竹冠层下部叶面积显著增加!这是由于钩梢
后立竹失去顶端优势!一方面促进了枝条上的隐芽
和芽点的萌发!提高了冠层下部叶片发生的数量+另
一方面冠层中部枝%叶的生长减少了下部叶片的有
效光源!从而促进冠层下部单叶叶面积的增加以提
高透射光的利用率,V- !提高光能利用效率)
总之!通过钩梢措施!人为干扰麻竹立竹的生
长!立竹顶端优势的消弱和植物内在的生长补偿调
节机制共同作用!增加了枝%叶生物量分配比例!提
高了单株立竹的商品竹叶产量) 同时!对麻竹林采
取钩梢措施!既能提高竹农收入!又能够降低商品竹
叶的采摘高度!以降低劳动强度和生产成本) 由于
本文仅对钩梢后一个生长季内的麻竹地上构件生物
量%生物量比%单叶特征%大小枝生物量分配比例及
商品竹叶数量进行测定分析!难以完全反映随钩梢
年限增加麻竹生长特性和生理特性的变化规律!因
此!要全面揭示麻竹钩梢措施的影响机理!还需要持
续观测%展开更多更深入的研究)
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
参考文献!
,$- 李德志! 臧润国.森林冠层结构与功能及其时空变化研究进展
,i-.世界林业研究! "##! $*"V#$ $" W$:.
,"- 邱建丽! 李意德!陈德祥!等.森林冠层结构的生态学研究现状
与展望,i-.广东林业科技! "##&! ""$#$ *% W&".
,V- f156lU! i1BN,AUT.C5-2<@5;@7-;B7R5 ADB<;D
1QQ2,;1D,75 7-107H@2"e?/>L+k#,i-.LB@@Q4FA,7276F! $))#! *
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276,;1207H@2,56! $))"! :#"$#$ V$ W.
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H70,51D@H ;700<5,D,@A,i-.c1D
,$"- /58<,ADMi! c,g21AIi.T27K12127;1D,75 B<2@A-7BQ1D@B5A7-K,7(
01AAQ1BD,D,75,56,5 A@@H Q215DA,i-.>;,@5;@! "##"! ")%"%%%)#$
$%$* W$%"#.
,$V- 易同培!史军义!马丽莎!等.中国竹类图志,e-.北京$科学
出版社! "##&.
,$- 谢碧霞! 陆志科.麻竹叶抑菌活性成分的分离鉴定,i-.中南
林学院学报! "##%! "%"%#$ $# W$.
,$%- 周本智! 吴良如! 邹跃国.闽南麻竹人工林地稍部分现存生物
量的研究,i-.林业科学研究! $)))! $""$#$ * W%".
,$:- 邓玉林! 陈其兵! 江!心.引栽麻竹特性及优化培肥方案初探
,i-.四川农业大学学报! "###! $&"$#$ V W%.
,$*- 邱尔发! 陈卓梅! 郑郁善! 等.山地麻竹笋用林生态系统生物
量%生产力及能量结构,i-.林业科学研究! "##! $*":#$ *":
W*V#.
,$&- 邱尔发! 陈卓梅! 郑郁善! 等.麻竹山地笋用林凋落物发生%分
解及养分归还动态,i-.应用生态学报! "##%! $: "%#$ &$$
W&$.
,$)- 邱尔发! 洪!伟! 郑郁善! 等.麻竹山地笋用林笋期叶片光合
及呼吸性状研究,i-.林业科学! "##$! V*">$#$ $& W$%V.
,"#- E1KKB7L! IpB5@BG.?2D,D
"$#$ *# W&$.
,"$- 顾大形! 陈双林! 郭子武! 等.四季竹立竹地上现存生物量分
配及其与构件因子关系,i-.林业科学研究! "#$$! " "#$
)% W)).
,""- 郭子武! 杨清平! 李迎春! 等.密度对四季竹地上生物量分配
格局及异速增长模式的制约性调节,i-.生态学杂志! "#$V!
V""V#$ %$% W%"$.
,"V- 庄明浩! 李迎春! 陈双林.竹子生理整合作用的生态学意义及
研究进展,i-.竹子研究汇刊! "#$$! V#""#$ % W).
,"- >D@N@5AeL! IB<6@B/J! J,5HB7D4 +J.n1B,1D,75 ,5 D72@B15;@D7
4@BK,N7BF,A0@H,1D@H KFH,-@B@5;@A,5 K,701AA127;1D,75 ,5 1AQ@5
,i-.E<5;D,7512/;7276F! "##&! """$#$ # W*.
,"%- 朱强根! 金爱武! 王意锟! 等.不同营林模式下毛竹枝叶的生
物量分配$ 异速生长分析,i-.植物生态学报! "#$V! V*")#$
&$$ W&$).
,":- /F2@A?! U,5g1BH /?! e74100@H G.>4,-DA,5 K,701AA15H B@(
A7
,"*- ?2;7B5 Ui! E7B@AD@BPC! L4701AP>! $&(:.G4156@A,5 R472@(
DB@@R1D@B
"#$V! "$#$ $#: W$"$.
,"&- t<@5D,5 ?T! U,5g1BH /?! M@1H2@GJ! $&(:.P71BD,-,;,1215H
51D
:*""#$ "#V.
,")- 孙尚伟! 尹伟伦! 夏新莉! 等.修枝对复合农林系统内小气候
及作物生长的影响,i-.北京林业大学学报! "##)!V$"$#$ "%
WV#.
,V#- 李!钰! 赵成章! 董小刚! 等.高寒草地狼毒枝W叶性状的坡
度差异性,i-.植物生态学报! "#$V! V*"&#$ *#) W*$*.
,V$- MB7<1DG!e;I@FP.J@1-(AD@01270@DBF! 4727RAD@0A!15H D4@@(
N72
,V"- f@AD7KFe! fB,64DCi.L4@2@1-A,3@(DR,6A,3@AQ@;DB<015H ,DAB@(
21D,75A4,Q D77D4@B,0Q7BD15DAQ@;DB17-N1B,1D,75 10756AQ@;,@A,i-.
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,VV- G7B5@B/ij.L4@H
,V- T,2@AQ,@?+!?2@5 jJ!n7A@ie.?07<5D15H N@BD,;12H,ADB,K<(
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A,D,75 15H A,2N,;<2D
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