全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０８３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
石明明，张永超，张典业，任运涛，宗文杰，傅华，牛得草．高寒草甸草地微斑块植物特征及其土壤性质的研究．草业学报，２０１５，２４（９）：１９７２０５．
ＳＨＩＭｉｎｇＭｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇＣｈａｏ，ＺＨＡＮＧＤｉａｎＹｅ，ＲＥＮＹｕｎＴａｏ，ＺＯＮＧＷｅｎＪｉｅ，ＦＵＨｕａ，ＮＩＵＤｅＣａｏ．Ｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓａｎｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎ
ｐａｓｔｕｒｅｍｉｎｉｐａｔｃｈｅｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１９７２０５．
高寒草甸草地微斑块植物特征及其土壤性质的研究
石明明１，张永超１，张典业１，任运涛１，宗文杰２，傅华１，牛得草１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．甘肃省玛曲县畜牧兽医局，甘肃 甘南７４７３００）
摘要：植物群落的斑块化与维持是草地对外界干扰的响应，也是植物群落及其生物多样性持续发展的基础。分析
了３个不同鼠洞数量梯度下斑块种类、数量、面积的变化和中度鼠洞数下５种主要斑块植物群落的结构及其土壤
性质。结果表明，在中度鼠洞数下，斑块的种类和总数量最高；斑块的总面积随鼠害的加重呈增加趋势；从中度到
重度梯度上，鹅绒委陵菜、黄帚橐吾和草玉梅斑块的数量和面积都增加，且面积增大剧烈，乳白香青和火绒草等斑
块的数量和面积都减小，具有消失的趋势；在重度鼠洞数量下草地微斑块表现为由少数起主导作用的斑块组成，斑
块格局变的较为简单。斑块中单一物种生物量的变异性增加是斑块最主要的特征，这种单一物种的大量繁殖影响
着斑块中植物的功能群结构和物种的多度，从而通过不同形式对干扰产生缓冲作用。植物群落的斑块化影响着土
壤的异质性，对不同斑块土壤性质进行主成分分析，除乳白香青和基质斑块，其余４种斑块土壤都具有较低的全
氮、碱解氮、速效磷，且不同斑块间土壤全氮、碱解氮和速效磷的变异系数都较高，可见，土壤全氮、碱解氮和速效磷
的含量以及空间异质性在响应植被的演替上较敏感，因此，高寒草甸生态系统中维持全氮和速效养分资源的供应
对维持生态系统的稳定具有重要的意义。
关键词：微斑块；功能群；主成分分析；土壤异质性；鼠洞数量
犘犾犪狀狋狋狉犪犻狋狊犪狀犱狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犻狀狆犪狊狋狌狉犲犿犻狀犻狆犪狋犮犺犲狊犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
ＳＨＩＭｉｎｇＭｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇＣｈａｏ１，ＺＨＡＮＧＤｉａｎＹｅ１，ＲＥＮＹｕｎＴａｏ１，ＺＯＮＧ ＷｅｎＪｉｅ２，ＦＵ Ｈｕａ１，
ＮＩＵＤｅＣａｏ１
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
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第２４卷 第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１５０２２０；改回日期：２０１５０５０６
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费（２０１２０３０４１），“长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９）”，国家科技支撑项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０５）和
国家自然科学基金（３１２０１８３７，３１１７２２５８）资助。
作者简介：石明明（１９９０），男，甘肃天水人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：７３４３４１７５４＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｃａｏ０３７３＠１６３．ｃｏｍ
ｃｈｏｓｅｔｈｒｅｅａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ１ｈｅｃｔａｒｅｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｉｅｓ；ｌｉｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅ，ａｎｄｈｅａｖｙ．
Ｔｈｒｅｅｑｕａｄｒａｔｓ（２０ｍ×２０ｍ）ｗｅｒｅｐｌａｃｅｄｒａｎｄｏｍｌｙｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｔｙｐｅｓ，ｎｕｍｂｅｒ，ａｎｄａｒｅａｏｆｐａｔｃｈｅｓｗｉｔｈ
ｉｎｅａｃｈｓｉｔｅ．Ｗｅｃｈｏｓｅｆｉｖｅｔｙｐｅｓｏｆｐａｔｃｈｅｓｆｒｏｍｔｈｅｔｈｒｅｅｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓ，ａｎｄｓｅｌｅｃｔｅｄｔｈｒｅｅｔｙｐｉｃａｌｐａｔｃｈｅｓｆｏｒ
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ｗｉｎｇｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ
随着生境丧失和破碎程度的日益加重，草地空间异质性增强，在小尺度上由于不同路径或起始点演替的发
生，连续的植物群落演变为不同特征斑块组成的镶嵌体［１］。植物群落在时间尺度上通常表现总体稳定而局部变
化的特点，因此，研究斑块的群落特征以及生态作用过程，是了解植物群落空间组织过程和格局形成机制的切入
点。植物群落斑块的生态过程和特点往往反映了生态系统的总体结构与功能的动态变化特征，从小尺度斑块入
手对草地的总体特征进行整合研究显得非常重要［２］。近年来，小尺度上空间异质性的研究受到广泛关注，张卫国
等［３］研究了不同放牧强度下斑块植物群落性状和格局的变化，指出草地微斑块的形成和草地退化有着相同的推
动力，这种作用力主要来自于放牧压力和鼠类活动等外界干扰。受环境压力的不均匀性影响，草地空间异质性明
显，景观水平上表现为不同的斑块类型、数量及大小的组合镶嵌，而植物群落的斑块化与维持也构成植物群落及
其生物多样性持续发展的基础，推动着草地向着不同的方向演替［４］。鼠害是影响植物群落空间结构的环境因子
之一，鼠类的扩张将推动草地植被的逆向演替，鼠害发生程度反映了草地的退化程度［５］。空间异质性通常表现为
植被的空间格局以及土壤资源的异质性，两者相互影响和相互制约［６７］。目前，关于草地微斑块的报导大多集中
于斑块植物格局变化的研究，对微斑块植物群落及其土壤养分特征的研究较少［３，８］。为此，本文分析了鼠害发生
程度与草地群落斑块空间格局变化的关系以及中度鼠害下草地几种微斑块的植物群落和土壤异质性特征，以了
解存在干扰时植物群落维持与发展的特征以及斑块化对土壤性质的影响，为阐述在受到干扰时植物群落维持和
演替机制提供理论基础。
８９１ 草 业 学 报 第２４卷
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于玛曲县县城以西１０ｋｍ处的亚高山草甸类草地，地理坐标为３３°５０′Ｎ，１０２°０５′Ｅ，平均海拔３５００
ｍ左右，属于典型的寒温湿润气候，具有明显的高原气候特征；年均温度１．５℃，日平均通过０℃的年活动积温为
１５２０℃；年降水量６００～８００ｍｍ，主要集中在６－９月份；全年日照时数为２２９０ｈ左右。土壤为亚高山草甸土。
群落中植物以莎草科和禾本科为主，混有其他杂草类，主要植物有禾叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪）、垂穗披碱
草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、长毛风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊）、丝叶毛茛（犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊）、鹅绒委陵菜（犘狅
狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）、莓叶委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊）、兰石草（犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置 亚高山高寒草甸草原中鼠害发生程度是草地退化的主要判断指标。于２０１２年５月初，在
研究区以有效鼠洞［鼠种为高原鼠兔（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）］数量差异为梯度选择了３块样地，分别为轻、中、重度
鼠害发生样地，每个样地面积大约１ｈｍ２。样地间距最远为２ｋｍ，地势平坦。样地于２０１２年５月上旬围封。草
地围封前为自由放牧地，放牧家畜为牦牛，以上３块样地由于离家畜宿营地距离不一致，家畜采食程度不一致，导
致鼠害密度存在差别。
１．２．２ 微斑块的界定及种类划分 根据亚高山高寒草甸植物群落的特点及研究的目的，参照张卫国等［３］的方
法，将草地群落斑块界定为面积在０．５ｍ２ 到１００ｍ２ 范围内的微斑块（不包括基质斑块），斑块与周围植物群落物
种组成不同，表现为某一物种高度聚集，从而与周边植被具有明显的轮廓线，并以斑块中这种高度聚集的植物种
对斑块进行命名，这些斑块周围的背景植被即为基质斑块。
１．２．３ 微斑块基本性状的测定 ２０１２年７月下旬，对３块样地中斑块的种类、数量和面积进行统计；再在中
度鼠害样地中选择具有代表性的斑块进行斑块植物性状测定及其土壤取样，每种斑块３个重复。
斑块的种类、数量、面积的统计：各样地随机设置３个２０ｍ×２０ｍ的样方，将每个样方均分为面积为２ｍ×２
ｍ 的１００个网格，并用线绳标记，逐一识别并命名斑块；统计斑块的种类、数量、面积。
斑块植物性状测定：在中度鼠害发生地，选择共有的斑块类型，每种类型选３个典型斑块，在其内设置２个
０．５ｍ×０．５ｍ 的小样方，１个为固定样方，调查植物的基本性状包括植被组成、高度、盖度，另１个为测产样方，
分种调查地上生物量，各项指标的具体测定用常规方法进行［９］。
土壤取样及其各指标的测定［１０］：在测产样方内，用土钻采集斑块内０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ土层的土壤样品，
并使用环刀测定土壤容重。土壤样品带回实验室，测定土壤有机碳、ｐＨ、全氮、碱解氮、全磷、速效磷。
１．３ 数据处理
用Ｏｒｉｇｉｎ９．０作图，Ｅｘｃｅｌ２００７、ＳＰＳＳ１６．０软件对试验数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 有效鼠洞数量与斑块种数、数量、面积之间的关系
鼠害发生强度的增加提高了草地的空间异质性，在轻、中、重度３种鼠害发生强度下，微斑块的种类、数量、面
积明显不同（表１），在一定程度上反映了草地空间异质性的程度。斑块的种类表现为中度鼠害处理下最为丰富，
为８种，轻度和重度鼠害处理下分别为５和７种。在３种梯度下，斑块的总数量和斑块的种类表现出相同的变化
趋势，即先增加后降低，中度和重度都显著高于轻度（犘＜０．０５），但是鹅绒委陵菜、黄帚橐吾和草玉梅斑块的数量
呈增加趋势，其中黄帚橐吾斑块在３个处理间都差异显著（犘＜０．０５）。斑块的总面积随有效鼠洞数的增加而显
著增加（犘＜０．０５），鹅绒委陵菜、黄帚橐吾、草玉梅和裸地斑块的面积与总面积变化趋势相同，且从中度到重度梯
度上差异显著（犘＜０．０５），而火绒草和乳白香青等斑块表现出先增加后降低，且中度到重度梯度上差异显著（犘＜
０．０５）。其中，在重度鼠害发生地，鹅绒委陵菜、黄帚橐吾和草玉梅斑块的面积分别为１７．３，３０．２和１９．５ｍ２，从
中度鼠害到重度鼠害梯度上变化剧烈。３种鼠害梯度下，斑块总面积占样地的面积分别为４．３％，１２．４％和
２０．４％。除鹅绒委陵菜、黄帚橐吾、草玉梅和裸地斑块，其余斑块的面积和与斑块总面积的比例从中度到重度梯
９９１第９期 石明明 等：高寒草甸草地微斑块植物特征及其土壤性质的研究
度上由６０．９％猛减为１０．９％，可见，这些斑块具有消失的趋势，重度处理下斑块格局变的较为简单。这些结果说
明，从中度干扰到重度干扰草地已经到了由量变（斑块种类和总数量多，各斑块面积和总面积都中等）到质变（斑
块总面积大，一些斑块扩张剧烈）。
表１ 不同鼠洞数量梯度下斑块的种类、数量、面积
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狋狔狆犲，狀狌犿犫犲狉犪狀犱犪狉犲犪狅犳狋犺犲狆犪狋犮犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫狌狉狉狅狑犻狀犵狆犾犪狋犲犪狌狆犻犽犪犱犲狀狊犻狋狔
斑块种类
Ｔｙｐｅｓｏｆｐａｔｃｈ
轻度Ｌｉｇｈｔ
（３０１个有效鼠洞
３０１ｖｉｒｔｕａｌｂｕｒｒｏｗｓ／ｈｍ２）
斑块数量
Ｎｕｍｂｅｒ
斑块面积
Ａｒｅａｓ（ｍ２）
中度 Ｍｉｄｄｌｅ
（６８０个有效鼠洞
６８０ｖｉｒｔｕａｌｂｕｒｒｏｗｓ／ｈｍ２）
斑块数量
Ｎｕｍｂｅｒ
斑块面积
Ａｒｅａｓ（ｍ２）
重度 Ｈｅａｖｙ
（１０４９个有效鼠洞
１０４９ｖｉｒｔｕａｌｂｕｒｒｏｗｓ／ｈｍ２）
斑块数量
Ｎｕｍｂｅｒ
斑块面积
Ａｒｅａｓ（ｍ２）
鹅绒委陵菜斑块犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲ｐａｔｃｈ ３．０±０．６ａ ５．０±０．９Ｂ ４．０±０．６ａ ７．２±０．５Ｂ ５．０±１．２ａ １７．３±２．６Ａ
火绒草斑块犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿ｐａｔｃｈ ３．０±０．６ｂ ６．６±０．４Ｂ ７．０±１．０ａ １０．３±１．０Ａ ４．０±０．６ｂ ３．８±０．３Ｃ
乳白香青斑块犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪犾ｐａｔｃｈ ４．０±０．６ｂ ２．９±０．４Ｂ ８．０±１．２ａ ４．７±０．４Ａ ３．０±０．６ｂ １．７±０．３Ｂ
黄帚橐吾斑块犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪ｐａｔｃｈ １．０±０．０ｃ １．１±０．２Ｂ ４．３±０．９ｂ ２．９±０．７Ｂ ８．０±１．２ａ ３０．２±４．２Ａ
裸地斑块Ｎｕｄａｔｉｏｎｐａｔｃｈ ３．０±０．６ｂ １．７±０．３Ｃ ６．０±１．０ａ ４．５±０．３Ｂ ５．０±０．６ａｂ ５．７±０．５Ａ
草玉梅斑块犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｐａｔｃｈ ６．０±０．０ａ ４．７±０．６Ｂ ８．０±１．０ａ １９．５±１．８Ａ
珠芽蓼斑块犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿ｐａｔｃｈ ２．６±０．９ａ ４．３±０．３Ａ ２．０±０．０ａ ３．４±０．２Ｂ
萼果香薷斑块犎犲狉犫犪犿狅狊犾犪犲ｐａｔｃｈ ８．０±２．６ １０．８±４．１
合计Ｔｏｔａｌ １４．０±２．１ｂ １７．３±１．６Ｃ ４６．０±６．７ａ ４９．４±５．８Ｂ ３５．０±４．９ａ ８１．６±８．６Ａ
注：表中数据为平均值±标准误。同行中不同小写字母表示斑块数量差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示斑块面积差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｎｔｈｅＴａｂｌｅａｒｅｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｎｕｍｂｅｒａｎｄａｒ
ｅａｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗ（犘＜０．０５）．
２．２ 不同微斑块群落结构的特征
中度鼠害发生地不同微斑块，在种群水平上（表２），鹅绒委陵菜、火绒草、乳白香青和黄帚橐吾斑块中建群种
生物量明显增加，其他种的生物量显著减少；乳白香青和黄帚橐吾斑块中，尽管表征性植物生物量很大，但物种数
和基质斑块相差很小。在功能群水平上（图１），各斑块中生活型功能群组成基本一致，均由莎草类、禾草类、杂草
类组成。植物生活型功能群生物量比例在不同斑块间差异显著（犘＜０．０５），在基质斑块中３类生活型所占的比
例相差不大，在其他４种斑块中杂草类的比例显著高于莎草类和禾草类，其中鹅绒委陵菜和黄帚橐吾斑块中杂草
类的比例分别达到８６％和８３％，而禾草类相对于基质斑块显著降低（犘＜０．０５）。在群落水平上，各斑块在植物
种数、物种组成、地上生物量、地下生物量等性状指标上表现出明显的差异（表２），鹅绒委陵菜斑块的物种数显著
低于基质斑块，由于斑块中建群种本身的特征，乳白香青和黄帚橐吾斑块的地上生物量显著高于基质斑块（犘＜
０．０５），地下生物量乳白香青斑块和基质相差不大，其他各类斑块显著低于基质（犘＜０．０５）。除基质斑块外，其他
４种斑块在种群、功能群和群落水平上都表现出不均衡性。
２．３ 不同斑块土壤性质的主成分分析
对不同斑块０～１０ｃｍ土层土壤性质进行主成分分析（图２，表３），提取出３个特征值大于１的公共因子。第
一主成分的方差贡献率为４９．８６％，在这一主成分中全Ｎ、碱解Ｎ、速效Ｐ和ｐＨ具有较高的载荷，第二主成分的
方差贡献率为２６．７０％，这一主成分中有机碳和容重具有较高的载荷，第三主成分的方差贡献率为１７．０８％，这一
主成分中全Ｐ具有较高的载荷。不同斑块的主成分得分反映出不同斑块土壤的养分和物理特性存在明显差异。
在第一主成分轴上，乳白香青斑块有较高得分，基质次之，其他斑块得分都较低，表明乳白香青斑块的形成与土壤
全Ｎ、碱解Ｎ、速效Ｐ含量的关密切系；在第二主成分轴上，黄帚橐吾斑块和基质得分较高，各点在该轴上分布较
００２ 草 业 学 报 第２４卷
表２ 不同微斑块的植物种类组成及生物量
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狀犻狆犪狋犮犺 ｇ／ｍ２
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｇｒｏｕｐ
植物
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
基质斑块
Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ｐａｔｃｈ
微斑块Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｉｎｉｐａｔｃｈ
鹅绒委陵菜斑块
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
犪狀狊犲狉犻狀犲
ｐａｔｃｈ
火绒草斑块
犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿
犼犪狆狅狀犻犮狌犿
ｐａｔｃｈ
乳白香青斑块
犃狀犪狆犺犪犾犻狊
犾犪犮狋犲犪犾
ｐａｔｃｈ
黄帚橐吾斑块
犔犻犵狌犾犪狉犻犪
狏犻狉犵犪狌狉犲犪
ｐａｔｃｈ
裸地斑块
Ｎｕｄａｔｉｏｎ
ｐａｔｃｈ
莎草类Ｓｅｄｇｅ 禾叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪 ３５．３６±１２．６４ １３．２９±７．８６ １７．３２±０．２６ ４４．０６±９．６５ ２０．２１±２．１５
禾草类
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
甘青剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪 ０．７３±０．２８ ０．１０±０．０４ ０．６７±０．０６ ０．５７±０．５１
洽草犓狅犲狅犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．６１±０．５５ ０．３８±０．０６ ０．１５±０．０９ ０．１２±０．０２
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 ０．５４±０．１８ ０．２７±０．１２ ０．４８±０．１９
垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 ４．７１±１．０５ ２．０７±０．９７ １．３０±０．３４
密花早熟禾犘狅犪狆犪犮犺狔犪狀狋犺犪 ０．７８±０．１８
狗牙根犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀 ０．８３±０．３９
杂草类Ｆｏｒｂｓ 蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ３．４４±１．４４ ４．１０±３．１５ ０．２７±０．２１ ２．４７±２．２４ ３．３６±１．９９
长毛风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊 １．４１±０．３１ ０．６３±０．１１ ５．０４±１．０４ １．１３±０．６７
甘肃风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 １．９０±０．９０
高山紫菀犃狊狋犲狉犪犾狆犻狀狌狊 ０．３８±０．０６
瑞玲草犛犪狌狊狊狌狉犲犪狀犻犵狉犲狊犮犲狀狊 ２．５６±０．５６
线叶垂头菊犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻狌犿犾犻犺犲犪狉犲 ０．０６±０．０４
乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪犾 １．０７±０．１３ ３７．９５±１１．８５
火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿 ０．１８±０．０２ ２６．７９±５．９７
丝叶毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 ２．０５±０．６５ ０．２１±０．１８ ０．１４±０．０２ １．０６±０．５２ ０．２１±０．０５
钝裂银莲花犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 ０．７３±０．５２ １．３７±０．２２ ２．５９±１．５７
条叶银莲花犃狀犲犿狅狀犲狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪 ５．００±０．４８ ４．５３±１．９９ ０．７８±０．６４
高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 ０．０２±０．０１
鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪 ４．６４±０．４０ ７０．３７±１２．２４ ２．１８±０．８３ １．２１±０．７９ ９．３９±６．９３
莓叶委陵菜狆狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 ４．４０±１．３１ ０．１２±０．０２ ２．２１±０．９３ ３．８１±１．００ ０．６３±０．５０
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 ０．３２±０．０７
兰石草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪 １．３３±０．５０ １．５０±１．１１ ０．８４±０．１０ ０．０５±０．０１ １．２２±０．７０
花苜犕犲犾犻狊狊犻犾狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊 １．８２±０．９０ ０．８０±０．４０ ３．４３±２．４０
繁缕犛狋犲犾犾犪狉犻犪犿犲犱犻犪 ０．６７±０．２１ ４．８９±４．３４ ０．７７±０．５４
小米草犈狌狆犺狉犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 ０．０８±０．０６
海乳草犌犾犪狌狓犿犪狉犻狋犻犿犲 ０．０２±０．０１
秦艽犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪 ５．１４±０．３２
华丽龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊犻狀狅狅狉狀犪狋犪 ０．２２±０．２０ ０．０２±０．１０ ０．０２±０．０１
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪狏犲狉狀犪 １．０８±０．０８ ０．８０±０．４０ ０．３３±０．１６
湿生扁蕾犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊狆犪犾狌犱狅狊犪 １．１６±０．１６ １．２４±０．２０
独一味犔犪犿犻狅狆犺犾狅犿犻狊狉狅狋犪狋犪 ６．０４±２．７８
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 １．８４±０．０４ １．２３±０．５７
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 ０．８３±０．１７ ０．０８±０．０４
野茴香犆狀犻犱犻狌犿犿狅狀狀犻犲狉犻 １．４２±０．０２ ０．１１±０．０３
鸢尾犐狉犻狊狋犲犮狋狅狉狌犿 ０．２０±０．０４
白苞筋骨草犃犼狌犵犪犾狌狆狌犾犻狀犪 ４．２２±０．２２
甘肃马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ０．０８±０．０２
箭叶龙胆犈狆犻犿犲犱犻狌犿狊犪犵犻狋狋犪狋狌犿 ０．０３±０．０１
黄帚橐吾犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪 １１８．０１±６．４５
１０２第９期 石明明 等：高寒草甸草地微斑块植物特征及其土壤性质的研究
续表２ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｇｒｏｕｐ
植物
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
基质斑块
Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ｐａｔｃｈ
微斑块Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｉｎｉｐａｔｃｈ
鹅绒委陵菜斑块
Ｐｏｔｅｎｔｉｌａ
ａｎｓｅｒｉｎｅ
ｐａｔｃｈ
火绒草斑块
Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
ｐａｔｃｈ
乳白香青斑块
Ａｎａｐｈａｌｉｓ
ｌａｃｔｅａｌ
ｐａｔｃｈ
黄帚橐吾斑块
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ
ｖｉｒｇａｕｒｅａ
ｐａｔｃｈ
裸地斑块
Ｎｕｄａｔｉｏｎ
ｐａｔｃｈ
种数合计Ｔｏｔａｌｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ ２３ ７ １８ ２４ ２２ ０
总地上生物量Ｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）８０．２４±１８．３７ｂｃ ９３．６６±１８．６６ｂｃ ５９．６９±６．１６ｃ １２２．９３±１８．１２ｂ１７７．３９±１０．８５ａ ０
总地下生物量Ｔｏｔａｌｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ４．５２±１．０９ａ １．２５±０．１１ｃ ２．５９±０．８０ａｂｃ ４．２３±１．１９ａｂ １．９２±０．０６ｂｃ０．９９±０．１９ｃ
注：表中数据（除后３行）为各植物种在斑块中的地上生物量±标准误（ｇ／ｍ２），同行中不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。空白部分表示该斑
块没有此物种，裸地斑块中的地下生物量为死根。
Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｎｔｈｅＴａｂｌｅａｒｅｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ（ｇ／ｍ２），ｔｈｅｍｅａｎｓｉｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｅａｃｈｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｐａｔｃｈ（ｎｏｔｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｆ
ｔｅｒｔｈｅｔｈｒｅｅｌｉｎｅｓ）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｂｌａｎｋｓｅｃｔｉｏｎｓｈｏｗｓｗｉｔｈｏｕｔｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｎｔｈｅｐａｔｃｈｅｓ．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｎｕｄａｔｉｏｎｐａｔｃｈｉｓｄｅａｄｒｏｏｔ．
零散；在第三主成分轴上，火绒草有较高得分，可能其
图１ 不同斑块上植物生活型功能群组成及生物量比例
犉犻犵．１ 犛狋狉狌犮狋狌狉犲犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋
犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狀犻狆犪狋犮犺
斑块发育趋向于土壤具有较高的全磷特征。对１０～
２０ｃｍ土层（图３，表４），提取出２个特征值大于１的
主成分，其中，第一主成分的方差贡献率为５０．５０％，
这一主成分中全Ｎ、碱解Ｎ、速效Ｐ、ｐＨ和容重具有较
高的载荷，第二主成分的方差贡献率为３３．４２％，这一
主成分中有机碳、全Ｐ具有较高的载荷；不同斑块的
主成分得分明显不同，在第一主成分轴上，乳白香青斑
块得分较高，其他斑块得分都较低，在第二主成分轴
上，裸地、鹅绒委陵菜、基质斑块得分较高。变异系数
可以反应总体的变异程度，０～１０ｃｍ土层，不同斑块
间土壤有机碳、全氮、碱解氮、全磷和速效磷的变异系
数分别为０．１４，０．４５，０．４２，０．２２和０．６９。
图２ 不同斑块在０～１０犮犿土层土壤性质主成分分析的
第一、二、三主成分上的分布
犉犻犵．２ 犜犺犲狆犾狅狋狅犳狋犺犲犳犻狉狊狋狋狅狋犺狉犲犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋
犪狀犪犾狔狊犻狊狉犲狊狌犾狋狊犳狅狉狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狋０－１０犮犿狊狅犻犾犺狅狉犻狕狅狀
图３ 不同斑块在１０～２０犮犿土层土壤性质主成分分析的
第一、二主成分上的分布
犉犻犵．３ 犜犺犲狆犾狅狋狅犳狋犺犲犳犻狉狊狋犪狀犱狊犲犮狅狀犱犮狅犿狆狅狀犲狀狋狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾
犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊狉犲狊狌犾狋狊犳狅狉狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狋１０－２０犮犿狊狅犻犾犺狅狉犻狕狅狀
Ａ：裸地斑块 Ｎｕｄａｔｉｏｎｐａｔｃｈ；Ｂ：鹅绒委陵菜斑块犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪ｐａｔｃｈ；Ｃ：火绒草斑块犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿 ｐａｔｃｈ；Ｄ：乳白香青斑块
犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪犾ｐａｔｃｈ；Ｅ：黄帚橐吾斑块犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪ｐａｔｃｈ；Ｆ：基质斑块Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｐａｔｃｈ．
２０２ 草 业 学 报 第２４卷
表３ ０～１０犮犿土层因子载荷矩阵
犜犪犫犾犲３ 犆狅犿狆狅狀犲狀狋犿犪狋狉犻狓狅犳０－１０犮犿
原有变量
Ｏｒｉｇｉｎａｌｖａｒｉａｂｌｅ
成分Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３
有机碳Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ －０．０７２ ０．７３６ －０．５４２
全氮ＴｏｔａｌＮ ０．９３５ ０．０９３ ０．２７７
碱解氮ＡｌｋａｌｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｌｙｓｅｄＮ ０．９３２ ０．２７９ ０．２１５
全磷ＴｏｔａｌＰ －０．３８７ ０．２３２ ０．８６８
速效磷ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ ０．９１５ ０．２５６ －０．０９０
ｐＨ －０．８６６ ０．４２６ ０．０８５
容重 Ｗｅｉｇｈｔｇｒａｖｉｔｙ ０．０７２ －０．９６９ －０．１０２
表４ １０～２０犮犿土层因子载荷矩阵
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿狆狅狀犲狀狋犿犪狋狉犻狓狅犳０－１０犮犿
原有变量
Ｏｒｉｇｉｎａｌｖａｒｉａｂｌｅ
成分Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２
有机碳Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ －０．３８４ ０．８５２
全 氮ＴｏｔａｌＮ ０．８１７ ０．４６７
碱解氮ＡｌｋａｌｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｌｙｓｅｄＮ ０．９０９ ０．４０２
全磷ＴｏｔａｌＰ ０．５３７ ０．７７４
速效磷ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ ０．５３９ ０．０５９
ｐＨ －０．７２０ ０．６６２
容重ｗｅｉｇｈｔｇｒａｖｉｔｙ ０．８９２ －０．４３９
３ 讨论
有效鼠洞密度的差异是反映草地退化程度具有表征意义的重要指标［５］。在轻、中、重３个鼠害发生梯度下，
草地微斑块的种类和总数量表现为先随鼠害强度增加而上升，中度梯度下达最高值后转为随鼠害强度增加而下
降，而鹅绒委陵菜、黄帚橐吾和草玉梅斑块的数量呈增加趋势，可见干扰活动（放牧，鼠害等）影响了植被的空间格
局，促使了背景植被（基质）的分割，草地表现为斑块化的镶嵌结构。斑块化－持久性假说（ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）［１１］认为，群落处于逆行演替的中期阶段时，斑块化的程度最大，我们研究的结果也支持这一假说：在
中度鼠害发生强度下，斑块的种类和数量最高。鼠害强度的增加为某些植物的定植创造了条件，表现为非均匀性
同种个体的聚集，斑块化程度增强，随着鼠类活动的进一步增强，植物种数目减少，一些物种的竞争及扩散被限
制，斑块格局变的较为简单［１２］。与此同时，斑块的总面积表现为随鼠害强度增加而增加，从中度鼠害到重度鼠害
梯度上，鹅绒委陵菜、黄帚橐吾和草玉梅斑块的面积剧烈增大，而其余斑块的面积减小，具有消失的趋势。干扰活
动改变了草地的生境条件，干扰敏感种减少甚至消失，而适性植物大量繁殖，斑块总面积呈增加趋势。在重度干
扰下，草地微斑块表现为由少数起主导作用的斑块组成，草地群落具有均质化的趋势，而草地的生态作用和利用
价值发生了根本性的转变（斑块总面积占样地的面积为２０．４％）。
群落中的少数关键种决定着该群落的基本特征，斑块中表征性植物种大量繁殖对干扰具有一定的缓冲作
用［７］。均衡效应（ｐｏｒｔｆｏｌｉｏｅｆｆｅｃｔ）可作为群落具有高稳定性的原因之一［１３］，受干扰的草地群落结构发生变化，群
落通过不同方式（物种多样性增加，单一物种生物量异常增加）增加均衡效应使群落趋于稳定。在种群水平上，斑
块（除基质外）中建群种多度显著高于其他种，可见不同植物对干扰的敏感性不同，在竞争过程中，干扰敏感种减
少了其生物量，通过竞争释放竞争空间使其他物种的多度增加，从而对系统的功能起到补偿作用［１２１５］。在功能群
水平上，不仅群落中功能群植物的比例发生了变化，而且功能群内物种组成也发生了明显的变化，如在火绒草和
乳白香青斑块中，它们的多年生杂类草功能群在群落中分别占６５％和５０％，而该功能群中的物种数分别为１５和
１８种，可见在生态适应上功能群的生态补偿作用表现出多样化［１５］。在群落水平上，乳白香青和黄帚橐吾斑块中，
虽然表征性植物生物量很大，但物种数和基质斑块差异不大，这种多物种的共存可能是由于不同物种对生境资源
利用的分化与互补［２］，说明这些斑块通过高的物种丰富度和单一物种生物量变异性增加两种方式使群落趋于稳
定。
草地微斑块的存在是退化草地最基本的特征之一，其形成受环境因子以及植物对环境的生物和生态适应性
差异的影响，而这些植物斑块的维持与发展将影响土壤养分和结构的异质化过程［１６１８］。对不同斑块土壤特性进
行主成分分析发现，在微斑块内０～１０ｃｍ土层土壤特性主要受控于全Ｎ、碱解Ｎ、速效Ｐ、ｐＨ和有机碳以及全Ｐ
三大因素影响，各因素的方差贡献率分别为４９．８６％，２６．７０％和１７．０８％；在１０～２０ｃｍ土层，主要受控于全Ｎ、
碱解Ｎ、速效Ｐ、ｐＨ、容重和有机碳、全Ｐ两大因素影响，各因素的方差贡献率分别为５０．５０％和３３．４２％，说明土
壤的异质性随深度增加而减小。植物通过改变凋落物的质与量或改善小气候条件影响土壤养分资源的循环，进
３０２第９期 石明明 等：高寒草甸草地微斑块植物特征及其土壤性质的研究
而引起土壤的空间异质性［１９］。表层土壤性质的主成分分析显示，乳白香青斑块具有较高的土壤全Ｎ、碱解Ｎ、速
效Ｐ，可能是乳白香青斑块中发达的植物根系影响着土壤－植物系统的养分循环，高的地下生物量又增加了土壤
有效养分的输入［２０］。黄帚橐吾斑块在第二主成分上具有较高得分，表明有机碳含量较高，可能是受凋落物的显
著影响［１９］。０～１０ｃｍ土层，在第一主成分轴上，除乳白香青和基质斑块，其余斑块得分都较低，表明这四种斑块
土壤都具有较低全氮、碱解氮、速效磷，且不同斑块间土壤全氮、碱解氮和速效磷的变异系数（分别为０．４５，０．４２，
０．６９）都较高，可见，土壤全氮、碱解氮和速效磷的含量以及空间异质性在响应植被的演替上较敏感，因此，高寒草
甸生态系统中维持全氮和速效养分资源的供应对维持生态系统的稳定具有重要的意义。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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