全 文 ：川西北高寒草甸蚁丘植物群落演替: 种类组成与物种多样性*
蒙凤群1, 高贤明2, 孙书存1**
(1 南京大学生命科学学院, 江苏 南京摇 210093; 2 中国科学院植物研究所植被与
环境变化国家重点实验室, 北京摇 100093)
摘要: 蚂蚁通过构建蚁丘, 提高了群落生境异质性, 影响群落物种组成, 甚至生态系统结构和功能。 我们
在川西北典型高寒草甸调查了平地 (非蚁丘, 即距离蚁丘 4 ~ 5 m的草地) 和不同大小广布弓背蚁 (Cam鄄
ponotus herculeanus) 蚁丘 (小蚁丘、 中蚁丘和大蚁丘 3 种, 平均面积大小分别为 309. 45 cm2、 948. 45 cm2、
2124. 90 cm2) 上的植物种类组成、 物种多样性, 以及每个物种的高度, 盖度和多度, 在此基础上分析了
蚁丘植物群落演替进程中的优势种变迁及其机制。 调查发现, 与平地相比, 天气晴朗条件下蚁丘的土壤温
度在白天较高, 而在夜晚较低, 日变化的波动性较大; 蚁丘中心的相对湿度低于边缘, 更低于平地。 群落
结构分析表明, 不同大小蚁丘之间植物物种丰富度和多样性差异不显著, 但是优势种变化明显。 随蚁丘增
大, 钩状嵩草 (Kobresia uncinoides) 的群落地位 (重要值) 逐渐上升, 小、 中、 大蚁丘上的次优种分别为
拉拉藤 (Galium aparine)、 羊茅 (Festuca ovina)、 垂穗披碱草 (Elymus nutans)。 蚁丘上禾草类优势度显著
高于平地, 而杂草类优势度则显著低于平地。 平地上菊科 (Compositae) 和毛茛科 (Ranunculaceae) 植物
占优势, 蚁丘上莎草科 (Cyperaceae) 和禾本科 (Gramineae) 植物占优势。 文中还讨论了蚁丘植物群落演
替的可能机制, 以及蚁丘对整个草甸群落组成和动态的潜在意义。
关键词: 蚁丘; 群落演替; 物种多样性; 物种组成; 优势度; 植物功能群; 高寒草甸
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)02-191-09
Plant Community Succession on Ant鄄hills of a Sub鄄alpine
Meadow in Northwestern Sichuan, China:
Species Composition and Diversity
MENG Feng鄄Qun1, GAO Xian鄄Ming2, SUN Shu鄄Cun1**
(1 School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 2 State Key Laboratory of Vegetation and
Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract: Ants may increase habitat heterogeneity by means of building ant鄄hills, thereby changing community spe鄄
cies composition and ecosystem structure and functioning. We investigated plant height, coverage and abundance for
each species and calculated species richness and diversity for ant鄄hills of Camponotus herculeanus differing in size
(309. 45 cm2, 948. 45 cm2, 2124. 90 cm2 for the small, intermediate and large ant鄄hills, respectively). The domi鄄
nant species was subsequently identified for the three size鄄classes of ant鄄hills and the mechanism underlying anthill
community succession was derived. Our results showed that diurnal temperature fluctuation was greater in ant鄄hills
than the surrounding flat soil, where the temperature of the ant鄄hills was higher in daytime but lower at night relative
to the counterpart. The soil moisture was lower in center than in edge of ant鄄hills whose moisture was lower than the
flat soil. Plant species diversity and richness were not significantly different among the three classes of ant鄄hills while
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (2): 191 ~ 199
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10186
*
**
基金项目: 中国科学院西部行动计划 (KZCX2鄄XB2鄄02)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: shcs@ nju. edu. cn
收稿日期: 2010-10-27, 2010-12-13 接受发表
作者简介: 蒙凤群 (1988-) 女, 在读硕士研究生, 研究方向: 植物功能生态学。 E鄄mail: meng42038@ 163. com
the dominant species conspicuously changed. The importance value of the most dominant species, Kobresia unci鄄
noides, increased significantly with increasing ant鄄hill size; the subdominant species was Galium aparine, Festuca
ovina, Elymus nutans for the small, intermediate and large ant鄄hills, respectively. The dominance of grasses was
significantly higher, but that of forbs was lower on ant鄄hills than in surrounding communities. The ant鄄hills were
dominated by species from Cyperaceae and Gramineae while Compositae and Ranunculaceae dominated the surround鄄
ing communities. In addition, we discussed the possible mechanisms driving ant鄄hill community succession and the
potential significance of ant鄄hills to the whole community composition and dynamics in the alpine meadow.
Key words: Ant鄄hill; Community succession; Species diversity; Species composition; Dominance; Plant functional
groups; Alpine meadow
摇 摇 干扰是一种普遍的生态学现象, 适度的干扰
常常引起群落内部异质性的形成, 生物多样性的
增加, 生态位增加, 群落结构的分化及复杂性增
加 (李博, 2002; 张全发等, 1995)。 蚂蚁普遍分
布于北极圈至赤道间的各类生境中 ( Brian,
1978), 是生态系统的 “工程师冶 (Folgarait 等,
2002), 也是陆地生态系统分布最为广泛的生物
之一 (H觟lldobler和 Wilson, 1990)。 因此, 作为
一种干扰因子, 蚂蚁行为对群落和生态功能的影
响得到了深入研究 (Folgarait, 1998)。
蚂蚁在草地生态系统常常通过构建蚁丘 (蚁
冢) 增加群落内部生境的异质性, 能改变土壤的
理化性质, 土壤湿度, 土壤的有机质及 N、 P、
K、 Na、 Zn、 Cu、 Mn 各元素含量 (Culver 和 Be鄄
attie, 1983; Dean 等, 1997; Folgarait 等, 2002;
King, 1977a, 1981), 从而改变土壤动物群落
(Lavelle等, 1997)。 蚂蚁还能改变植物群落组成,
蚁丘上物种组成和群落结构通常与周围草地有很
大的差异 ( Beattie 和 Culver, 1977; Dean 等,
1997; Folgarait 等, 2002; Grubb 等, 1969): 蚁丘
上一些植物特别丰富而另一些植物却非常稀少,
但通常蚁丘上物种数量及植被盖度显著小于周围
草地 (Culver和 Beattie, 1983; Dean等, 1997; Le鄄
noir, 2009)。 例如, King (1977a, b, c, 1981)
对钙质草地和酸性草地研究发现, 一年生及多年
生短命植物多出现在蚁丘上, 而多年生植物则多
出现在平地 (非蚁丘, 即距离蚁丘 4 ~ 5 m 的草
地) 上; 在温带山地草原, Kov佗佾 等 (2000) 发
现蚁丘上主要是匍匐茎、 根茎较长的植物,
Sebasti伽和 Puig (2008) 则发现禾本科植物在蚁
丘上出现的频率很高, 而莎草科、 莲座状植物则
非常稀少。 但是关于不同大小蚁丘之间的群落差
异, 即蚁丘群落演替方面的研究较少。
前期研究也曾试图分析蚁丘与平地物种组成
差异的机制。 King (1977a) 认为, 蚁丘上物种
竞争压力小, 它们的实际生态位与基础生态位相
近, 土壤性质的改变不太可能影响物种组成的改
变, 或者说蚁丘引起的土壤性质的改变不足以引
起物种组成的改变。 Dean (1997) 则认为微气
候因子、 物种对埋压的耐受性及蚁丘上竞争的减
弱, 共同促进了物种组成的改变。 Culver 和 Be鄄
attie (1983) 对 Colorado 高寒草甸的研究发现,
蚁运植物 (Myrmecochores) 的分布仅限于蚁丘
之外的平地, 原因归为蚂蚁对种子的破坏及幼苗
的啃食作用或者土壤的埋压作用等, 而 Sebasti伽
等 (2008) 对山地草原的研究则发现蚁丘上蚁运
植物多于平地, 并将物种多样性的增加归结为蚂
蚁的传播作用。 目前, 关于蚁丘对群落物种组成
的影响程度和机制仍然没有一致的共识。
国内关于蚁丘对草地生态系统影响的研究主
要集中在蚂蚁对土壤水分、 容重、 养分、 土壤种
子库和草产量的影响等方面 (陈应武等, 2007;
鱼小军等, 2010)。 少数关于蚁丘对植物群落组
成影响的研究, 主要在松嫩草地进行 (侯继华
等, 2002; 李庆新等, 2003), 而关于蚁丘植物群
落演替进程及蚁丘对高寒草甸植物群落物种组成
影响方面的报道甚少。 本研究在四川省红原县高
寒草甸, 广布弓背蚁 (Camponotus herculeanus)
是实验样地中最为常见的蚂蚁, 喜于落叶和枯枝
下营巢 (马永林等, 2008), 并不断将挖掘的泥
土向上堆积形成蚁丘, 主要以蚜、 蚧虫等同翅目
昆虫以及某些鳞翅目幼虫分泌的蜜露为食 (唐
觉等, 1995)。 本文通过调查广布弓背蚁蚁丘和
平地上的物种组成、 测量植物的高度、 盖度和数
量, 分析了蚁丘的植物群落演替过程, 并探讨了
蚁丘的存在对群落结构和组成的可能影响。
291摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
1摇 方法
1. 1摇 研究地概况
研究地点设在四川省红原县境内, 位于 32毅48忆N,
102毅33忆E, 海拔 3 500 m。 气候属于大陆性高原温带季风
气候, 寒冷, 年均温 0. 9益, 7 月月均温最高 10. 9益, 1
月月均温最低-10. 3益, 年均降水量 690 mm, 年间波动
大, 80%集中在 5 ~ 8 月。 植被以莎草科和禾本科为主,
如四川嵩草 (Kobresia setchwanensis)、 高山嵩草 (Kobre鄄
sia pygmaea )、 披碱草 ( Elymus dahuricus )、 剪股颖
(Agrostis matsumurae) 等, 双子叶植物钝苞雪莲 (Saus鄄
surea nigrescens )、 鹅绒委陵菜 (Potentilla anserina)、 高
山紫菀 (Aster alpinus)、 条叶银莲花 (Anemone trullifolia
var. linearis)、 高山唐松草 (Thalictrum alpinum) 等也比
较常见, 七、 八月份植被总盖度超过 80% 。 土壤有机质
含量高, N、 P含量低。 (Wu等, 2010)。
1. 2摇 蚁丘调查
将蚁丘的范围划定为: 从蚁丘中心向外延伸, 直至
与周围平地处于同一高度。 在研究地任意设置 5 个
20 m伊20 m样方, 调查每个样方内蚁丘的数量。 任意选
取 36 个蚁丘进行植物群落调查并测量蚁丘的大小。
1. 2. 1 摇 蚁丘大小、 高度测量 摇 测蚁丘最长的长轴长及
与之相垂直的短轴长, 蚁丘的高度, 并将蚁丘的底面看
成椭圆形计算蚁丘的面积。 把蚁丘半径 (R, 这里指长
轴方向的半径) 臆10 cm 划归为小蚁丘, 10 cmcm划归为中蚁丘, 20 cm小蚁丘 5 个, 中蚁丘 23 个, 大蚁丘 8 个。 小、 中、 大蚁
丘的面积 (Mean依SE) 分别为 (309. 45 依56. 23) cm2、
(948. 45依55. 36) cm2、 (2124. 90依201. 41) cm2, 高度
(Mean依SE) 分别为 (9. 9依0. 6) cm、 (12. 6依0. 7) cm、
(19. 4依2. 5) cm。
1. 2. 2 摇 蚁丘湿度、 温度的测定及蚁丘解剖 摇 随意选取
了 5 个蚁丘, 分别测定其蚁丘中央、 蚁丘边缘、 蚁丘 1 ~
1. 5 m外平地的湿度, 测定前五天内均无降雨发生。 同
时, 任选 3 个蚁丘, 测定蚁丘中央及其邻近平地的温
度, 观察蚁丘及其邻近平地连续四天的温度变化。 此
外, 任意选取小、 中、 大蚁丘各 3 个从上至下挖掘, 调
查并记录各物种根系在蚁丘上的分布。
1. 2. 3摇 蚁丘植被调查摇 对每个蚁丘, 记录植物种类, 计
数各种植物盖度、 数量、 高度, 以及蚁丘顶部半径 10
cm圆 (蚁丘中心为圆心) 内植被总盖度。 同时, 在调
查的 36 个蚁丘分布范围内, 在距离蚁丘 4 ~ 5 m 的平地
任意设置 4 个 1 m伊1 m样方, 作为蚁丘的对照样方 (记
为平地), 与蚁丘一样进行群落调查。
1. 3摇 数据处理
1. 3. 1摇 植物群落物种多样性的测度
(1) 物种丰富度指数 (Species richness, R): R=S
(2) Gleason丰富度指数 (于顺利等, 2004) (Glea鄄
son index, G) 来表示, G= SInA
(3) Shannon鄄Wiener指数 (侯继华等, 2002):
摇 摇 摇 摇 H忆= -鄱(ni / N) ln (ni / N)
(4) Simpson指数 (侯继华等, 2002):
摇 摇 摇 摇 D=1-鄱(ni / N) 2
式中, S为蚁丘或平地的物种数目; A 为样方面积,
单位 cm2; N为种 i所在蚁丘或平地的各个种的个体数量
之和; ni为种 i的个体数量。
1. 3. 2摇 物种优势度的计算 摇 物种的优势度由其重要值
表示, 这里草本层重要值计算公式 (王永建等, 2006):
摇 摇 摇 摇 重要值=(相对高度+相对盖度) / 2
1. 3. 3摇 显著性检验摇 单因素方差分析 (ANOVA) 和 t鄄检
验用 SPSS 13. 0 统计软件, 用 Excel进行作图。
2摇 结果
2. 1摇 蚁丘温度、 湿度的变化
2. 1. 1摇 蚁丘土壤温度变化摇 蚁丘温度日变化大,
白天温度高于邻近平地, 最大温差可达 17益;
晚上温度则低于邻近平地, 最大温差为 5. 5益
(图 1, 因为每个蚁丘每天温度的变化趋势是一
致的, 仅提供一个代表性的变化图)。 蚁丘的日
均温高于邻近平地, 连续测定 4 天内蚁丘日均温
为 20. 0益, 平地日均温为 17. 0益; 蚁丘最高温
可达 39. 2益, 最低温 7. 3益, 而平地最高温为
23. 5益, 最低温为 10. 8益。
2. 1. 2摇 蚁丘土壤湿度 摇 蚁丘改变了土壤湿度,
蚁丘中央土壤含水量显著低于蚁丘边缘 (P<
0. 001), 更低于平地 (P<0. 001) (图 2)。 蚁丘
中央最低湿度为 0 cm3 / cm3, 最高为 5. 1 cm3 / cm3;
平地最低湿度为22 cm3 / cm3, 最高为29.3 cm3 / cm3。
2. 2摇 不同演替阶段蚁丘植被盖度和高度的变化
平地植被总盖度均超过 95% , 而蚁丘植被
覆盖率非常低, 小、 中、 大蚁丘植被平均总盖
度 (Mean依SE) 分别为(29. 0依9. 4)% 、 (43. 8依
4. 9)% 、 (55. 6 依5. 7)% , 蚁丘顶部半径 10 cm
圆内 (以蚁丘中心为圆心) 小、 中、 大蚁丘植
被平均总盖度 (Mean依SE) 分别为(29. 0依9. 0)%、
(6. 9依2. 0)% 、 (3依1. 5)% 。 蚁丘顶部常常出现
裸斑, 尤其是大蚁丘, 顶部半径 10 cm圆内植被
盖度为零的占 75% 。
3912 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙凤群等: 川西北高寒草甸蚁丘植物群落演替: 种类组成与物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 蚁丘及其邻近平地土壤温度日变化图
Fig. 1摇 Diurnal variation of soil temperature on anthill and the surrounding soils
图 2摇 蚁丘土壤湿度变化
Fig. 2摇 Variation in soil moisture among center and
egde of anthills and the surrounding soils
注: 不同字母表示差异显著: 大写字母为 1%差异显著水平 (P
<0. 01), 小写字母为 5%差异显著水平 (P<0. 05), 下同
Note: Different uppercase letters mean significantly difference at level
0. 01, while different lowercase letters indicate significantly difference
at level 0. 05, the same below
摇 摇 蚁丘上植被比平地高, 与小蚁丘在 5%显著
性水平上差异显著 (P = 0. 042), 与中、 大蚁丘
在 10%显著性水平上差异显著 (分别为 P=0. 074,
P=0. 098), 而不同演替阶段蚁丘植被高度没有
显著差异 (P=0. 386)。
2. 3摇 不同大小蚁丘植物物种多样性的变化
蚁丘植物物种多样性显著小于平地 (表 1),
这与许多学者的研究结果相一致 (Lenoir, 2009;
Dean等, 1997; Culver和 Beattie, 1983)。 物种多样
性指数 (R)、 Gleason 丰富度指数 (G) 和 Shan鄄
non鄄Wiener指数 (H忆) 表现出相同的变化趋势: 平
地显著高于蚁丘 (全部 P<0. 001), 而不同演替阶
段的蚁丘之间没有差异 (显著性水平分别为: P =
0. 369, P=0. 877, P=0. 269) (表 1)。 Simpson 指
数 (D) 变化趋势稍有不同, 平地 Simpson 指数显
著高于中蚁丘 (P<0. 01) 和大蚁丘 (P<0. 01), 也
高于小蚁丘但差异并不显著 (P = 0. 121), 不同
演替阶段的蚁丘之间没有差异 (P=0. 227)。
2. 4摇 不同大小蚁丘群落物种组成的变化
2. 4. 1摇 植物功能群摇 随着演替进行禾草类重要
值显著增加 (P<0. 001), 但大蚁丘稍有下降,
然并不显著 (P = 0. 961); 杂草类重要值则是先
显著下降 (P<0. 001) 后稍有上升但是并不显著
(P=0. 817) (图 3)。 蚁丘上禾草类重要值显著
高于平地 (除平地与小蚁丘 P = 0. 032 外, 其余
P <0. 001), 而杂草类重要值则显著小于平地
(除平地与小蚁丘 P = 0. 018, 其余 P<0. 001)。
平地禾草类重要值显著低于杂草类 (P<0. 001),
杂草类占优势; 而小蚁丘、 中蚁丘、 大蚁丘则禾
草类重要值显著高于杂草类 (除小蚁丘 P=0. 027
外, 其余 P<0. 001), 禾草类占优势。
491摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 1摇 不同演替阶段蚁丘植物物种多样性变化
Table 1摇 Variation in plant species diversity at different anthill successional states
平地 The surrounding 小蚁丘 Small ant鄄hill 中蚁丘 Intermediate ant鄄ill 大蚁丘 Large ant鄄hill
R 28. 75依1. 70A 6. 40依0. 81B 7. 09依0. 71B 8. 63依0. 82B
G 3. 12依0. 18A 1. 15依0. 17B 1. 05依0. 11B 1. 13依0. 10B
H忆 2. 64依0. 06A 1. 55依0. 14B 1. 44依0. 09B 1. 70依0. 10B
D 0. 90依0. 01A 0. 74依0. 04AB 0. 67依0. 03B 0. 76依0. 02B
注: 横向比较, 同行不同字母表示差异显著, 数值为 Mean依SE
Note: Horizontal comparison, different letters in the same row indicate significantly difference
图 3摇 不同演替阶段禾草类和杂草类重要值的比较
Fig. 3摇 Comparison of importance value of grasses and forbs
at different ant鄄hill successional stages
注: 平地、 不同大小蚁丘之间禾草类重要值的差异用 ABCD &
abcd表示, 杂草类重要的差异用 EFGH & efgh 表示, 不同字母
表示差异显著; 同一演替阶段内禾草类和杂草类重要值差异用
*表示, *表示差异显著, **则表示差异极显著。
Note: Different letters indicate significantly difference, ABCD & abcd:
indicating significantly imporance value of grasses difference at different
anthill successional states, EFGH & efgh: indicating significantly im鄄
porance value of forbs difference at different anthill successional stages;
* (P<0. 01) and ** (P<0. 05) indicated importance value of grasses
and forbs was significantly different at the same successional stages.
2. 4. 2摇 主要分类群摇 菊科为平地优势科, 平地
上重要值显著高于中蚁丘 (P<0. 01) 和大蚁丘
(P<0. 01), 而与小蚁丘则没有显著差异 (P =
0. 996), 小、 中、 大蚁丘间没有显著差异 (P>
0. 05)。 莎草科为蚁丘优势科, 蚁丘上重要值显著
高于平地 (全部 P<0. 01), 不同大小蚁丘间其重要
值则没有显著差异 (P=0. 703)。 中蚁丘和大蚁丘
上禾本科重要值显著高于平地 (P<0. 05), 小蚁
丘与平地则没有显著差异 (P = 0. 465)。 平地毛
茛科重要值显著高于蚁丘 (全部 P<0. 05), 不
同大小蚁丘间没有显著差异 (P = 0. 836)。 蚁丘
上茜草科重要值高于平地, 但是差异并不显著
(P=0. 234) (表 2)。
2. 4. 3摇 优势种摇 钩状嵩草 (Kobresia uncinoides)
为绝大部分蚁丘的优势种, 且随着蚁丘的发展其
优势度增加, 钝苞雪莲 ( Saussurea nigrescens)
为平地优势种, 随蚁丘的发展其优势度逐渐降低
最后从蚁丘上消失。 蚁丘上垂穗披碱草 (Elymus
nutans) 和早熟禾 (Poa annua) 的优势度大于
平地, 钝苞雪莲和莓叶委陵菜 (Potentilla fragar鄄
ioides) 优势度则小于平地, 且优势度随着蚁丘
的增大而减小。 拉拉藤 (Galium aparine), 在
小、 中、 大蚁丘中出现的频率分别为80%、 70%、
表 2摇 植物群落主要科重要值
Table 2摇 Importance value of dominant families in plant communities
平地
The surrounding
小蚁丘
Small ant鄄hill
中蚁丘
Intermediate ant鄄hill
大蚁丘
Large ant鄄hill
莎草科 Cyperaceae 0. 0893依0. 0330B 0. 3977依0. 0562A 0. 3634依0. 0336A 0. 4097依0. 0313A
禾本科 Gramineae 0. 1283依0. 0213Bb 0. 0726依0. 0445Bb 0. 3671依0. 0273Aa 0. 2877依0. 0243ABa
菊科 Compositae 0. 1840依0. 0181A 0. 1530依0. 0537AB 0. 0245依0. 0092B 0. 0558依0. 0184B
毛茛科 Ranunculaceae 0. 1344依0. 0135Aa 0. 0504依0. 0259ABb 0. 0404依0. 0099Bb 0. 0399依0. 0191Bb
茜草科 Rubiaceae 0. 0530依0. 0235a 0. 1450依0. 0540a 0. 0839依0. 0121a 0. 0914依0. 0267a
注: 横向比较, 同行不同字母表示差异显著, 数值为 Mean依SE
Note: Horizontal comparison, different letters in the same row indicate significantly difference
5912 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙凤群等: 川西北高寒草甸蚁丘植物群落演替: 种类组成与物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
87. 5% , 平地 100% , 蚁丘上的优势度高于平
地。 蚁丘上四川嵩草、 薹草 (Carex tristachya)
和蚤缀 (Arenaria serpyllifolia) 优势度高于平地。
平地上内弯繁缕 (Stellaria infracta)、 藁本 (Li鄄
gusticum sinense)、 紫蒿 ( Artemisia verlotorum)、
小花草玉梅 (Anemone rivularis) 和椭圆叶花锚
(Halenia elliptica) 优势度高于小蚁丘, 而与中、
大蚁丘则没有显著的差异 (表 3)。
3摇 讨论
我们的研究结果发现, 随着蚁丘的增大, 优
势种钩状嵩草的重要值逐渐增加, 次优种也发生
变化, 这说明蚁丘植物群落发生了明显的演替;
我们还发现, 与平地相比, 蚁丘上禾草类植物重
要值显著较高, 而杂草类植物显著较低, 这说明
蚁丘在一定程度上能改变群落的整体结构, 包括
植物物种组成和多样性。
摇 摇 不同大小蚁丘分别代表蚁丘不同演替阶段成
立的前提是蚁丘的大小代表了蚁丘的年龄大小。
虽然我们没有过多观察蚁丘的动态过程, 但过去
的研究发现蚁丘的年龄与蚁丘大小密切相关, 例
如, King (1977b) 发现蚁丘越大其年龄也越大,
此外, Grubb 等 (1969) 通过对 Lullington 荒原
上 300 多个蚁丘的研究, 证明活蚁丘 (有蚂蚁
活动的蚁丘) 演替的前两个阶段分别为 “窒息
阶段冶 (Smothering phase) 和 “入侵阶段冶 (In鄄
vasion phase)。 蚁丘的演替始于蚂蚁的堆土作
用, 在 “窒息阶段冶 大部分矮小的杂草类消失,
存活下来的多为禾草类等相对较高的植物, 并且
在后来的竞争中占优势。 在 “入侵阶段冶, 蚂蚁
的堆土活动继续并导致部分较高的不耐埋的双子
叶植物消失, 同时, 蚂蚁活动较弱的蚁丘有大量
表 3摇 植物群落常见物种重要值
Table 3摇 Importance value of common species in plant communities
物种 Species
重要值 Importance value (Mean依SE)
平地
The surrounding
小蚁丘
Small ant鄄hill
中蚁丘
Intermediate ant鄄hill
大蚁丘
Large ant鄄hill
钩状嵩草 Kobresia uncinoides 0. 0849依0. 0304 0. 2859依0. 0605 0. 3236依0. 0340 0. 3874依0. 0235
羊茅 Festuca ovina 0. 0320依0. 0045 0. 0726依0. 0445 0. 1476依0. 0249 0. 0673依0. 0183
四川嵩草 Kobresia setchwanensis — 0. 0606依0. 0372 0. 0202依0. 0087 0. 0276依0. 0148
薹草 Carex tristachya — 0. 0411依0. 0411 0. 0325依0. 0145 —
垂穗披碱草 Elymus nutans 0. 0303依0. 0107 — 0. 1112依0. 0189 0. 1290依0. 0112
早熟禾 Poa annua 0. 0088依0. 0088 — 0. 0878依0. 0256 0. 0246依0. 0167
紫羊茅 Festuca rubra 0. 0075依0. 0075 — 0. 0065依0. 0065 0. 0519依0. 0230
钝苞雪莲 Saussurea nigrescens 0. 1232依0. 0207 0. 0187依0. 0187 0. 0013依0. 0013 —
莓叶萎陵菜 Potentilla fragarioides 0. 0504依0. 0080 0. 0443依0. 0282 0. 0073依0. 0042 —
拉拉藤 Galium aparine 0. 0304依0. 0022 0. 1450依0. 0540 0. 0815依0. 0127 0. 0936依0. 0255
冷蒿 Artemisia frigida 0. 0103依0. 0035 0. 0245依0. 0245 0. 0112依0. 0059 0. 0146依0. 0079
毛香火绒草 Leontopodium stracheyi 0. 0163依0. 0057 0. 0790依0. 0527 0. 0028依0. 0020 —
高山唐松草 Thalictrum alpinum 0. 0247依0. 0032 0. 0412依0. 0278 0. 0310依0. 0085 —
香青 Anaphalis sinica 0. 0199依0. 0070 0. 0308依0. 0308 0. 0037依0. 0034 0. 0087依0. 0064
蚤缀 Arenaria serpyllifolia — 0. 0144依0. 0144 0. 0067依0. 0047 0. 0265依0. 0097
内弯繁缕 Stellaria infracta 0. 0029依0. 0029 — 0. 0365依0. 0157 0. 0091依0. 0091
藁本 Ligusticum sinense 0. 0110依0. 0063 — 0. 0223依0. 0109 0. 0239依0. 0239
紫蒿 Artemisia verlotorum 0. 0032依0. 0032 — 0. 0036依0. 0036 0. 0264依0. 0185
毛果婆婆纳 Veronica eriogyne 0. 0056依0. 0056 0. 0509依0. 0509 0. 0156依0. 0067 0. 0174依0. 0115
小花草玉梅 Anemone rivularis 0. 0301依0. 0123 — 0. 0060依0. 0036 0. 0112依0. 0075
椭圆叶花锚 Halenia elliptica 0. 0371依0. 0054 — 0. 0069依0. 0039 0. 0229依0. 0118
注: — 表示样方或蚁丘上没有该物种; 这里列出的常见种主要指在调查的 36 个蚁丘中出现 5 次以上的。 钝苞雪莲 (3 次)、 毛香火
绒草 (4 次) 也在此列出, 钝苞雪莲为平地的优势种, 而毛香火绒草为 9 号蚁丘的优势种
Note: — Indicating species absence from ant hills or surroundings. The frequency of species listed in the table was 5 or more, except Saussurea ni鄄
grescens, the dominant species of the surrounding, and Leontopodium stracheyi, the dominant species of ant hill 9
691摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
物种重新入侵, 而蚂蚁活动较活跃的蚁丘也有少
数物种能入侵, 物种在蚁丘上的竞争压力要显著
小于周围平地。 这与我们的实验结果是一致的,
獐牙菜 ( Swertia bimaculata)、 鹅绒委陵菜等矮
小植物及高山紫菀、 平车前 ( Plantago depres鄄
sa)、 肉果草 (Lancea tibetica) 等叶莲座状植物
从小蚁丘上先消失, 而钩状嵩草、 羊茅 (Festu鄄
ca ovina)、 四川嵩草等禾草类植物则在小蚁丘上
占优势。 我们对个别蚁丘的解剖发现, 禾草类根
系多分布在蚁丘底部, 说明它们应该是蚁丘上原
地遗留种, 在蚁丘形成的初始阶段就已经存在。
因此, 我们可以将小蚁丘视为 “窒息阶段冶。 较
高的叶茎生植物如钝苞雪莲、 高山唐松草、 小米
草 (Euphrasia pectinata) 等, 出现在小、 中蚁丘
上, 但在大蚁丘阶段消失了。 在中、 大蚁丘阶
段, 部分物种重新入侵, 这些物种大致有两类:
一类为一年生或多年生短命植物, 如蚤缀、 椭圆
叶花锚、 湿生扁蕾 (Gentianopsis paludosa)、 藁
本、 米口袋 (Gueldenstaedtia verna subsp. multi鄄
flora); 另一类是能进行无性繁殖的植物, 如鹅
绒委陵菜。 因此, 我们可以将中、 大蚁丘视为
“入侵阶段冶 两个不同时期, 大蚁丘为 “入侵阶
段冶 后期, 物种的入侵和灭亡同时进行, 是一
个动态的过程, 例如, 鹅绒委陵菜、 肉果草等从
小蚁丘上消失重新入侵后又从大蚁丘上消失。
通过上面的论述, 我们证实了蚁丘植物群落
确实发生了演替, 而导致演替发生的因素是多样
的。 蚂蚁的群体活动使蚁丘高度和面积均逐渐增
加, 大的蚁丘中心点可高出平地 30 cm以上, 面
积可达 0. 3 m2以上。 这样的改变对于高度异质性
的山地森林, 甚至稀树草原都非常微小, 却给平
坦的高寒草甸群落带来了巨大的生境差异。 我们
的研究地三面环山, 常年低温, 土壤水分较为充
足。 虽然我们没有比较不同大小蚁丘间土壤温度
和湿度的差异, 但是与平地相比发现, 蚁丘的存
在提高了土壤温度波动性, 降低了土壤湿度, 因
此改变了植物的生存环境。 生境物理环境的不断
改变、 蚂蚁和植物的相互作用以及植物之间的竞
争作用, 可能共同促进了蚁丘上植物群落的演替
过程。
首先, 蚁丘土壤水分的减少和平均温度的提
高, 可能直接导致一些不耐旱物种消失。 例如,
葛缕子 (Carum carvi) 平地上多度为 28 / m2, 而
在蚁丘上没有发现, 其水分需求量大, 缺水环境
下生长受到严重限制, 对干旱尤为敏感 (Laribi,
2009), 土壤水分的限制可能是其不能成功入侵
蚁丘的主要原因。
其次, 在构建蚁丘的初始阶段, 蚂蚁从其他
地方搬运大量的枯萎秸秆和碎屑, 在其选择的建
丘处不断堆积形成小蚁丘。 这个时候, 埋压作用
可能是影响群落物种组成最主要的因素。 通常情
况下, 个体矮小的物种很容易被完全掩埋因缺少
光照死亡而从蚁丘上消失。 例如, 獐牙菜在调查
的 36 个蚁丘上均没有发现, 而在平地上的多度、
盖度 (分别为 290 / m2、 20% ) 很高, 蚁丘平均
高 13. 7 cm, 而獐牙菜平均高 13. 5 cm, 推测土
壤的埋压作用是限制獐牙菜分布的主要原因。 此
外, 如上所述, 物种在蚁丘上消失的顺序与蚁丘
高度的增加是一致的, 而且蚁丘上优势种的高度
变化与蚁丘高度的增加也是一致的。 因此, 我们
可以推测埋压作用在群落演替过程中起到了非常
重要的作用。 King (1977a) 也认为蚂蚁的堆土
作用对种子、 幼苗和矮小的植株有窒息作用, 不
耐埋压的物种消失, 而耐埋压的物种则在后来的
竞争中占优势。
同时, 随着蚁丘的增大, 蚁丘异质性生境特
征越来越明显, 从而为一些在平地上不具备生存
优势的物种创造了条件, 导致了一些物种的重新
入侵。 蚁丘生境异质性表现在: (1) 土壤肥力
的改变, 过去对高寒草甸的研究 (鱼小军等,
2010) 发现, 由于蚂蚁的粪便、 排泄物和动物
尸体、 植物残渣等在蚁丘上的聚集导致蚁丘上土
壤有机质、 P和 N的含量均增加。 虽然我们没有
测定蚁丘土壤肥力状况, 但观察发现蚁丘多由植
物的枯枝落叶、 动物排泄物等组成, 这些物质能
有效的提高土壤 N、 P和有机质含量, 而我们的
实验样地 N、 P 含量是相对较低的 (Wu 等,
2010); (2) 蚁丘上植物密度低 (中央常常出现
裸斑), 光照条件好。 那些很难在密度很高的草
地群落中存活并成为优势种, 对水分要求不高的
短命植物可能利用天然降水就可以在蚁丘上完成
生活史, 无性繁殖植物则通过部分克隆分株入侵
蚁丘, 以获取较好的光照进行光合作用。 而多年
生植物, 如平地上的常见种高山紫菀、 瞿麦
7912 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙凤群等: 川西北高寒草甸蚁丘植物群落演替: 种类组成与物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(Dianthus superbus)、 蓬子菜 ( Galium verum )
等, 可能因为水分条件限制, 在蚁丘上均没有发
现。 物种在蚁丘上的重新入侵在一定程度上解释
了蚁丘群落演替进程中次优种的变化。
此外, 除了蚁丘生境物理特征, 蚂蚁的啃食
和搬运行为可能也影响了群落演替。 广布弓背蚁
主要以寄生在植物上的蚜虫、 蚧虫等为食, 取食
过程中可能对植物有选择性破坏, 导致部分植株
死亡, 而对种子的散布作用则可能给蚁丘带来一
些特有种。 例如, 蚤缀在蚁丘上出现的频率为
20%而平地上没有发现。 一方面是因为蚁丘为其
提供了良好的物理环境, 蚤缀的种子受遮光处理
时进入休眠期 ( King, 1975)。 Grime 和 Jeffrey
(1965) 发现在全光照条件下蚤缀能快速生长而
在遮阴环境下其存活率非常低, 这种对光照条件
高要求的特性与其在蚁丘和平地上的分布差异相
吻合。 另一方面, 蚤缀的种子小且轻可能比较容
易为蚂蚁传播 (King, 1977c), 能进行自花授粉
(King, 1975), 即使缺乏传播者也能够繁殖后代
在蚁丘上定居下来。 我们的野外观察还发现, 蚁
丘上的嵩草 (Kobresia spp. ) 等禾草类植物如果
被人为扰动, 蚂蚁能迅速爬上茎秆, 似乎对这些
植物具有保护功能。 而且, 与平地相比, 蚁丘上
的禾草类植物也确实较少被牲畜啃食。 因此, 我
们推测蚂蚁对禾草类植物的保护作用可能也影响
了群落的演替进程。 但是, 蚂蚁对植物的直接作
用 (如啃食、 种子搬运) 及保护作用等, 我们
知之甚少, 要想清楚了解蚂蚁与植物之间的相互
作用, 必须进一步研究。
以上, 我们通过埋压作用等因素解释了演替
进程中优势种和次优种的变化, 但是不同大小蚁
丘之间物种组成上的差异和相似并不都能很好解
释。 蚁丘群落自身是动态的, 物种的死亡伴随其
它物种的入侵, 在演替的后期蚂蚁堆土和土壤的
侵蚀同时进行 (King, 1977a), 这可能导致了不
同演替阶段植物物种多样性虽然有差异但是并不
显著。 禾草类植物的生长使得蚁丘的植物高度不
断增加, 对杂草类物种的竞争优势越来越明显,
而且蚁丘顶部蚂蚁活动频繁剧烈的地方随着蚂蚁
数量的增加裸斑的面积也随着增加, 其结果可能
导致物种多样性下降。 然而, 如前所述, 较大的
蚁丘也能为一些物种的重新入侵和定居提供了可
能性, 从而有助于物种多样性的增加。
蚂蚁筑丘活动对草甸群落的整体组成有重要
的影响, 能有效改善及减缓草原植被退化。 在本
研究区域, 蚁丘平均 60 个 / hm2, 占地面积不足
1% 。 虽然比例很小, 但是我们需要注意到, 蚁
丘上禾草类植物的盖度是平地的近 4 倍, 重要值
是平地的 3 倍多。 蚁丘的存在显著提高了草甸群
落中禾草类的总体比例, 大大改变了群落组成。
这种群落内部异质性的存在可能对群落的更新和
稳定有重要影响。 蚁丘上生活的蚂蚁可能是很多
植物种子的传播者; 蚁丘上禾草类植物可能成为
平地上禾草类植物更新的一个种子源, 因为平地
上的禾草基本上为牲畜所取食, 极少能结实; 在
过度放牧退化的高寒草甸, 蚁丘上保留的禾草类
植物也许将明显地有助于植被的恢复。
致谢摇 感谢中科院成都生物所李国勇、 赵川及南京大学
杨德月、 孙恬、 曹睿、 苟志恒、 陈镇、 王宜兵、 丰霖等
同学在野外数据采集时的帮忙, 南京大学动物学专业王
天乐博士对蚂蚁进行了鉴定。
也参摇 考摇 文摇 献页
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