全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２１２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈焘，南志标．不同储存年限老芒麦种子种带真菌检测及致病性测定．草业学报，２０１５，２４（２）：９６１０３．
ＣｈｅｎＴ，ＮａｎＺＢ．ＳｅｅｄｂｏｒｎｅｆｕｎｇｉｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｆＳｉｂｅｒｉａｎｗｉｌｄｒｙｅ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，
２４（２）：９６１０３．
不同储存年限老芒麦种子种带真菌
检测及致病性测定
陈焘，南志标
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：对来自青海的５个不同收获年份的老芒麦种样进行了系统的种带真菌研究；测定了１２种分离率大于１％的
种带真菌对老芒麦种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，种样发芽率为５６％～８０％，Ｓ２ 发芽率最高，达到８０％，
显著高于Ｓ１ 和Ｓ５（犘＜０．０５）；种样带菌率为２４％～３８％，随储藏时间延长呈下降趋势，Ｓ５ 带菌率最高，达到３８％，
显著高于其他种样（犘＜０．０５）；共鉴定出老芒麦种带真菌１５属１７种，真菌分离率为０．２５％～８．７５％，其中青霉和
曲霉是老芒麦最常见的种带真菌，在５个种样上均被分离得到；燕麦镰孢、串珠镰孢、镰孢菌１、离蠕孢和德氏霉５
种真菌是老芒麦最主要的致病真菌，均显著地降低了老芒麦种子的萌发、抑制了幼苗的生长、降低了幼苗的生物量
（犘＜０．０５）；细交链孢对种子的萌发没有显著抑制作用（犘＞０．０５），但是显著地降低了幼苗的长度和干物质产量
（犘＜０．０５）。皮思霉、离蠕孢、曲霉３种真菌显著延长了老芒麦种子平均萌发时间，而燕麦镰孢则显著地缩短了种
子平均发芽时间（犘＜０．０５）。
关键词：老芒麦；发芽率；种带真菌；致病性
犛犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻犻狀犳犲犮狋犻狅狀狅犳犛犻犫犲狉犻犪狀狑犻犾犱狉狔犲：犈犳犳犲犮狋狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱
犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
ＣＨＥＮＴａｏ，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉
狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＷｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｓｅｅｄｂｏｒｎｅｆｕｎｇｉｉｎＳｉｂｅｒｉａｎｗｉｌｄｒｙｅｓｅｅｄｓａｍｐｌｅｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＱｉｎｇｈａｉｉｎｆｉｖｅｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｈａｒｖｅｓｔｓｅａｓｏｎｓ（Ｓ１ｔｏＳ５）ａｎｄｔｅｓｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｕｎｇａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ５６％ｔｏ８０％．Ｓ２ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（８０％），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＳ１ａｎｄＳ５（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｆｕｎｇａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｓｅｅｄｓａｍｐｌｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ２４％ｔｏ３８％ａｎｄｄｅ
ｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｉｍｅ．Ｓ５ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ３８％，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎａｌ
ｏｔｈｅｒｓａｍｐｌｅｓ（犘＜０．０５）．１７ｆｕｎｇａｌｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍ１５ｇｅｎｅｒａｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ；ｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｒａｔｅｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ
０．２５％ｔｏ８．７５％．犘犲狀犻犮犻犾犾犻狌犿ｓｐ．ａｎｄ犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊ｓｐ．ｗｅｒｅｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎｓｅｅｄｂｏｒｎｅｓｐｅｃｉｅｓｆｏｕｎｄａｎｄ
ｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｉｎａｌｓｅａｓｏｎｓ．Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｔｅｓｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犉狌狊犪狉犻狌犿犪狏犲狀犪犮犲狌犿，犉．犿狅狀犻犾犻犳狅犿犲，犉狌狊犪狉犻狌犿
ｓｐ．１，犇狉犲犮犺狊犾犲狉犪ｓｐ．ａｎｄ犅犻狆狅犾犪狉犻狊ｓｐ．ｗｅｒｅｔｈｅｍｏｓｔｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ（犘＜０．０５）．犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｂｕｔｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔ
第２４卷 第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１３０９０３；改回日期：２０１４０５１２
基金项目：国家“９７３”项目（２０１４ＣＢ１３８７０２）资助。
作者简介：陈焘（１９８９），男，甘肃会宁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｔ２００７＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．犘犻狋犺狅犿狔犮犲狊ｓｐ．，犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊ｓｐ．ａｎｄ犅犻狆狅犾犪狉犻狊ｓｐ．ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｌｏｎｇｅｄｔｈｅｍｅａｎｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ，ｗｈｉｌｅ犉狌狊犪狉犻狌犿犪狏犲狀犪犮犲狌犿ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｈｏｒｔｅｎｅｄｉｔ（犘＜０．０５）．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｓｉｂｅｒｉａｎｗｉｌｄｒｙｅ（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｂｏｒｎｅｆｕｎｇｉ；ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披碱草属（犈犾狔犿狌狊）多年生疏丛型中旱
生植物，广泛分布于北半球温带地区，主要集中在东欧、西伯利亚、中国、蒙古、朝鲜、日本及印度等［１］；在我国主要
分布在东北、华北、西北和青藏高原等地［２］。老芒麦具有抗寒性强、适应性广、品质好、草籽产量高等优点［３］，是我
国青藏高原地区广泛栽培的优良牧草，常用于牦牛和藏羊等家畜的补饲饲料［４］，在草地畜牧业中发挥着重要作
用［５］，同时对退化草地治理、三江源区生态环境保护等具有重要意义［６］。
种子作为高等植物的繁殖器官，能够携带大量危害种苗或植株的病原，既是病害的载体，同时也是受害者［７］。
而在所有病原中，真菌是对种子质量影响最为严重的一类［８］。种带真菌既可通过混杂于种子中间或粘附于种子
表面，也可侵入种子组织内部，导致病害在时间上进行延续（从一个生长季到下一个生长季）和空间上进行扩展
（从此地到彼地）［９］。种带病原真菌不仅对种子的萌发、幼苗的健康生长产生负面影响［９］，而且能在贮藏期间降低
种子的品质［１０］。因此，对种子进行病原真菌及其携带量检测是种子健康检验的重要组成部分［１１］。
目前，国内外学者对多种植物种子进行了种带真菌研究［１２１４］。例如，Ｗｉｅｗｉóｒａ和Ｐｒｏńｃｚｕｋ［１５］对多年生黑麦
草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）进行了种带真菌检测，分离出细交链孢（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪）、镰刀菌属（犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．）、根
腐离蠕孢（犅犻狆狅犾犪狉犻狊狊狅狉狅犽狌狀犻犪狀犪）、德氏霉属（犇狉犲犮犺狊犾犲狉犪ｓｐｐ．）、黑色附球菌（犈狆犻犮狅犮犮狌犿狀犻犵狉狌犿）、立枯丝核菌
（犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻）、枝孢属（犆犾犪犱狅狊狆狅狉犻狌犿ｓｐ．）等多种病原真菌。又如，李春杰和南志标［１３］对来自新疆等１１
个省区的３８个苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅）种样进行了种带真菌检测，共鉴定出３６属４０种真菌，其中青霉（犘犲犮犻狀犻犾犾犻狌犿
ｓｐ．）、细交链孢、粉红单端孢（犜狉犻犮犺狅狋犺犲犮犻狌犿狉狅狊犲狌犿）、黑曲霉（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊狀犻犵犲狉）、多主枝孢（犆犾犪犱狅狊狆狅狉犻狌犿犺犲狉
犫犪狉狌犿）和黄曲霉（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊犳犾犪狏狌狊）为苜蓿常见的种带真菌，且对种子或幼苗造成不同程度的危害。然而，关
于老芒麦种带真菌的研究几乎属于空白，仅见袁庆华等［１６］对产自甘肃甘南的老芒麦种子进行了初步检测。
近年来，随着退耕还草、草原改良和人工草地建设等工程的实施，老芒麦的种植面积不断扩大，种子需求量迅
速增加［１７］。因此，本研究主要通过对我国青藏高原地区的５个不同收获年份的老芒麦种子进行种带真菌检测及
分离，明确不同储存年限的老芒麦种带真菌区系，测定种带真菌对种子萌发以及幼苗生长的影响，确定老芒麦主
要致病真菌，从而为老芒麦种传病害的防治提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料
供试老芒麦种子分别于２００６，２００７，２００８，２００９，２０１０年收获于青海，４℃保存于农业部牧草与草坪草种检中
心种子库（兰州）。种样编号依次为Ｓ１，Ｓ２，Ｓ３，Ｓ４，Ｓ５。试验于２０１０年１１月至２０１１年５月进行。
１．２ 研究方法
１．２．１ 种子发芽率的测定 采用培养皿纸上法（ＴＰ），每种样随机取４００粒净种子，均匀摆放于铺有两层滤纸
直径１２０ｍｍ 培养皿中，每皿１００粒，４次重复，２５℃恒温培养１５ｄ，每天加水保湿。参照《国际种子检验规
程》［１８］，第５天初次统计发芽种子数，第１５天发芽结束，计算种子发芽率。
１．２．２ 种带真菌分离与鉴定 参照李春杰和南志标［１３］的方法，每种样随机取老芒麦种子２００粒，经７５％酒精
浸泡１ｍｉｎ，用１％ ＮａＣｌＯ消毒２ｍｉｎ，用无菌蒸馏水充分洗涤５次，放置于无菌滤纸上进行干燥，然后用经火焰
消毒的镊子随机选取１０粒，等距离放置于ＡＢＰＤＡ培养基上（内加１００ｍｇ／Ｌ链霉素和１００ｍｇ／Ｌ青霉素的马铃
薯葡萄糖琼脂培养基），４皿为一重复，４次重复，置于２０℃恒温培养箱中培养。第３天开始观察菌落生长情况，
及时挑取长出菌落至ＰＤＡ培养基上纯化培养，纯化好的菌株置试管于４℃冰箱中保存，备用。待不再有新的菌
落出现时统计带菌种子数和带某种真菌种子数，参照徐秀兰等［１９］的方法，计算种子带菌率和真菌分离率：
种子带菌率（％）＝（带菌种子数／检测种子总数）×１００
７９第２期 陈焘 等：不同储存年限老芒麦种子种带真菌检测及致病性测定
某菌分离率（％）＝（带某类菌种子数／检测种子总数）×１００
参考相关著作［２０２１］，借助显微镜观测孢子形态、孢子着生方式、测定孢子大小、孢子梗长度等形态学指标进行
鉴定。
１．２．３ 种带真菌致病性测定 选取分离率大于１％的１２种真菌分离物用于试验。供试真菌接种于ＰＤＡ培
养基上在黑暗培养箱中培养２周后，打开皿盖加入１０ｍＬ无菌水，用灭菌的解剖刀将孢子轻轻刮下，充分分散后
配成孢子悬浮液，调整孢子浓度至１×１０６／ｍＬ，备用。
参照杨颜霞等［２２］的方法，随机选取４００粒种子，在无菌条件下用１％ＮａＣｌＯ消毒１０ｍｉｎ，无菌蒸馏水充分润
洗５次，置于经灭菌的滤纸上干燥，用备好的孢子悬浮液２ｍＬ接种２４ｈ，对照用２ｍＬ无菌蒸馏水代替。将接种
过真菌孢子悬浮液的种子等距离放置于铺有两层无菌滤纸的灭菌培养皿（直径１２ｃｍ）中，每皿１００粒，重复４
次，于２５℃恒温的光照培养箱中，１２ｈ光照／１２ｈ黑暗培养。每天记录发芽种子数，１５ｄ后按《国际种子检验规
程》统计种子最终发芽数，分别计算种子最终发芽率（ＦＧＰ）、发芽势（ＧＰ）、平均发芽时间（ＭＧＴ）。另外，每皿随
机取１５株种苗测定芽长和根长，然后置于８０℃烘箱中２４ｈ，测定干重。
１．３ 统计分析
用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ录入数据并制表。采用ＳＰＳＳ１５．０进行方差分析和多重比较（Ｄｕｎｃａｎ法）。发芽率及发
芽势数据分析前反正弦转换。
２ 结果与分析
图１ 不同收获年份种样发芽率和带菌率
犉犻犵．１ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵狌狊
犻狀犳犲犮狋犻狅狀犪犿狅狀犵犳犻狏犲狊犲犲犱狊犪犿狆犾犲狊狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
不同大写和小写字母分别表示不同种样发芽率和带菌率差异显著
（犘＜０．０５，Ｄｕｎｃａｎ）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌａｎｄｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｓｅｅｄｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅ
ａｍｏｎｇｆｉｖｅｓａｍｐｌｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｔ犘＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎ）．
２．１ 种样发芽率与带菌率
从图１看出，不同收获年份的老芒麦发芽率不同。
总体来看，种样发芽率介于５６％～８０％，其中种样Ｓ２
发芽率最高，达到８０％，显著高于Ｓ１ 和Ｓ５（犘＜０．０５）；
种样Ｓ２、Ｓ３ 与Ｓ４ 之间发芽率差异不显著（犘＞０．０５）。
老芒麦种样带菌率随着储藏时间的增加呈下降趋势，
带菌率介于２４％～３８％。其中，种样Ｓ５ 带菌率最高，
达到３８％，显著高于其他种样（犘＜０．０５）；种样Ｓ１、Ｓ２
与Ｓ３ 之间带菌率差异不显著（犘＞０．０５）。
２．２ 种带真菌种类及分离率
经分离培养，共鉴定出老芒麦种带真菌１５属１７
种（表１），另有３种真菌分离物未能得到鉴定。各种
真菌的平均分离率介于０．２５％～８．７５％，平均为
１．６１％。其中，分离率大于１％的有１２种，按分离率
由高到低依次为青霉（８．７５％）、曲霉（４．５０％）、细交链
孢（３．７５％）、丛梗孢（２．７５％）、串珠镰孢（２．６３％）、德氏霉（２．００％）、镰孢菌１（１．３８％）、皮思霉（１．２５％）、单格孢
（１．２５％）、燕麦镰孢（１．１３％）、离蠕孢（１．１３％）、链二孢（１．１３％）。在５个种样中均分离到的真菌有２种，分别是
青霉和曲霉（表１）。
２．３ 种带真菌对老芒麦种子发芽率的影响
与对照相比，供试的１２种种带真菌对老芒麦种子的发芽率产生了不同程度的影响（图２）。根据其对种子发
芽率的影响程度，可归为３类：１）燕麦镰孢、镰孢菌１和串珠镰孢３种镰孢菌极显著地降低了种子的发芽率，分
别达到１４．５％，２６．５％和３１．３％（犘＜０．０１）；２）离蠕孢、德氏霉、单格孢、链二孢、皮思霉５种真菌较强地抑制了
老芒麦种子的萌发（犘＜０．０５）；３）曲霉、细交链孢、青霉、丛梗孢４种真菌对种子的发芽率没有明显作用（犘＞
０．０５）。
８９ 草 业 学 报 第２４卷
表１ 老芒麦种样种带真菌种类及分离率
犜犪犫犾犲１ 犉狌狀犵犪犾狊狆犲犮犻犲狊犻狊狅犾犪狋犲犱犳狉狅犿犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狊犪犿狆犾犲狊犪狀犱犻狋狊狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犻狊狅犾犪狋犻狅狀
真菌
Ｆｕｎｇｕｓｉｓｏｌａｔｅｄ
收获年份 Ｈａｒｖｅｓｔｙｅａｒ
２００６ ２００７ ２００８ ２００９ ２０１０
平均
Ｍｅａｎ
细交链孢犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪 ０．００ｄ １．８８ｃｄ ３．１３ｂｃ ８．１３ａ ５．６３ａｂ ３．７５
曲霉犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊ｓｐ． １．２５ｃ ３．７５ｂｃ １．２５ｃ １０．００ａ ６．２５ｂ ４．５０
链二孢犅犻狅狊狆狅狉犪ｓｐ． ０．６３ｃ １．２５ａｂ ０．６３ｃ ０．００ｃ ３．１３ａ １．１３
离蠕孢犅犻狆狅犾犪狉犻狊ｓｐ． ０．００ｂ ０．００ｂ ２．５０ａ ０．６３ａｂ ２．５０ａ １．１３
毛壳菌犆犺犪犲狋狅犿犻狌犿ｓｐ． １．２５ａ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．２５
德氏霉犇狉犲犮犺狊犾犲狉犪ｓｐ． ２．５０ｂ ０．６３ｂ ０．６３ｂ ０．００ｂ ６．２５ａ ２．００
燕麦镰孢犉狌狊犪狉犻狌犿犪狏犲狀犪犮犲狌犿 ０．００ａ １．２５ａ ０．００ａ ２．５０ａ １．８８ａ １．１３
串珠镰孢犉．犿狅狀犻犾犻犳狅犿犲 ０．００ａ ４．３８ａ ３．７５ａ ２．５０ａ ２．５０ａ ２．６３
镰孢菌１犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．１ １．２５ａ ０．００ａ １．８８ａ １．８８ａ １．８８ａ １．３８
丛梗孢犕狅狀犻犾犻犪ｓｐ． ６．８８ａ ５．００ａ ０．００ｂ １．２５ｂ ０．６３ｂ ２．７５
青霉犘犲犮犻狀犻犾犾犻狌犿ｓｐ． １８．１３ａ １１．８８ｂ ５．６３ｃ ４．３８ｃ ３．７５ｃ ８．７５
皮思霉犘犻狋犺犿狔犮犲狊ｓｐ． ０．００ａ １．８８ａ ０．６３ａ １．２５ａ ２．５０ａ １．２５
葡萄穗霉犛狋犪犮犺狔犫狅狋狉狔ｓｐ． ０．００ｂ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．６３ｂ ２．５０ａ ０．６３
木霉犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪ｓｐ． ０．００ｂ ０．６３ａｂ １．８８ａ １．２５ａｂ ０．００ｂ ０．７５
粉红单端孢犜狉犻犮犺狅狋犺犲犮犻狌犿狉狅狊犲狌犿 ０．６３ａ ０．６３ａ ０．００ａ １．２５ａ １．２５ａ ０．７５
单格孢犝犾狅犮犾犪犱犻狌犿ｓｐ． ０．００ａ １．２５ａ ３．１３ａ ０．６３ａ １．２５ａ １．２５
轮枝孢犞犲狉狋犻犮犻犾犾犻狌犿ｓｐ． ０．００ｂ ０．００ｂ １．８８ａ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．３８
无性菌丝１Ｓｔｅｒｉｌｅｍｙｃｅｌｉｕｍ１ ０．６３ｂ ０．００ｂ ０．００ｂ ０．００ｂ ３．１３ａ ０．７５
无性菌丝２Ｓｔｅｒｉｌｅｍｙｃｅｌｉｕｍ２ ０．００ａ ０．００ａ １．８８ａ ０．６３ａ １．２５ａ ０．７５
无性菌丝３Ｓｔｅｒｉｌｅｍｙｃｅｌｉｕｍ３ ０．００ａ ０．００ａ ０．００ａ ０．００ａ １．８８ａ ０．３８
种样带菌率Ｓｅｅｄｓａｍｐｌｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ２３．７５ｂ ２３．７５ｂ ２５．６３ｂ ３０．６３ａｂ ３８．１３ａ ２８．３６
注：同行数据后不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５，Ｄｕｎｃａｎ）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｆｉｖｅｓａｍｐｌｅｓａｔ犘＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎ）．
２．４ 种带真菌对老芒麦种子发芽势的影响
发芽势是反映种子发芽整齐度的指标，其数值越大，表示种子萌发越集中，反之则越分散。从结果可以看出
（图３），不同种带真菌对老芒麦种子的发芽势影响不同。燕麦镰孢、串珠镰孢和镰孢菌１等３种真菌极显著地降
低了种子的发芽势（犘＜０．０１）；离蠕孢、德氏霉、单格孢、链二孢、皮思霉、青霉、细交链孢、丛梗孢８种真菌显著地
降低了老芒麦种子的发芽势（犘＜０．０５）；曲霉对种子发芽势没有显著抑制作用（犘＞０．０５）。
２．５ 种带真菌对老芒麦种子平均发芽时间的影响
活力较高的种子具有发芽整齐、出苗快的特点，反之则差异性明显。从结果可以看出（图４），不同真菌对老
芒麦种子的平均发芽时间影响不同。皮思霉、离蠕孢、曲霉３种真菌显著延长了老芒麦种子平均萌发时间（犘＜
０．０５）；相反，燕麦镰孢显著地缩短了种子平均发芽时间（犘＜０．０５）。其他真菌对老芒麦种子的平均发芽时间没
有显著影响（犘＞０．０５）。
２．６ 种带真菌对老芒麦幼苗生长的影响
从图５看出，接种真菌对老芒麦幼苗的生长产生了不同程度的影响。与对照相比，供试的１２种种带真菌均
显著地降低了老芒麦芽长（犘＜０．０５）。３种镰孢菌（燕麦镰孢、串珠镰孢和尖镰孢）对苗长的抑制作用最为明显，
接种后老芒麦苗长分别只有０．５１，０．６２和１．１４ｃｍ；其次细交链孢、离蠕孢、丛梗孢、链二孢和德氏霉５种真菌较
强地抑制了幼苗的生长；曲霉、青霉、皮思霉、单格孢对幼苗生长的影响较弱。除曲霉对老芒麦根长无显著影响
９９第２期 陈焘 等：不同储存年限老芒麦种子种带真菌检测及致病性测定
外，其他真菌均显著地抑制了老芒麦幼根的生长（犘＜
图２ 真菌对老芒麦种子发芽率的影响
犉犻犵．２ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺狏犪狉犻狅狌狊狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻
Ａ：对照Ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｂ：细交链孢犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪；Ｃ：曲霉犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊
ｓｐ．；Ｄ：链二孢犅犻狅狊狆狅狉犪ｓｐ．；Ｅ：离蠕孢犅犻狆狅犾犪狉犻狊ｓｐ．；Ｆ：德氏霉犇狉犲犮犺狊犾犲狉犪
ｓｐ．；Ｇ：燕麦镰孢犉狌狊犪狉犻狌犿犪狏犲狀犪犮犲狌犿；Ｈ：串珠镰孢犉．犿狅狀犻犾犻犳狅犿犲；Ｉ：镰孢
菌１犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐ．１；Ｇ：丛梗孢犕狅狀犻犾犻犪ｓｐ．；Ｋ：青霉犘犲犮犻狀犻犾犾犻狌犿ｓｐ．；Ｌ：皮
思霉犘犻狋犺犿狔犮犲狊ｓｐ．；Ｍ：单格孢犝犾狅犮犾犪犱犻狌犿ｓｐ．；不同小写字母表示在犘＜
０．０５水平差异显著，表示在犘＜０．０１水平差异显著Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｎｄ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｗｉｔｈＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉ
ｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
０．０５）。燕麦镰孢和串珠镰孢对根长的抑制作用最
为显著，接种后根长分别为０．５３和０．５７ｃｍ；尖镰
孢、细交链孢、离蠕孢、链二孢、单格孢对老芒麦幼苗
的根长也有较强的抑制作用；德氏霉、青霉、丛梗孢、
皮思霉４种真菌对老芒麦根长的影响较弱。
２．７ 种带真菌对老芒麦幼苗干重的影响
由图６可以看出，除曲霉外，其他供试种带真菌
均不同程度地降低了老芒麦幼苗的干重。其中，燕
麦镰孢、串珠镰孢、镰孢菌１、细交链孢极显著地降
低了幼苗的干重（犘＜０．０１）；链二孢、离蠕孢、德氏
霉、丛梗孢、青霉、皮思霉、单格孢７种真菌显著降低
了老芒麦幼苗的干重（犘＜０．０５）。
３ 讨论
种子休眠是导致种子发芽率降低的重要原因，
随着储存时间的增加，种子的休眠会逐渐被解
除［２３］。本试验所试的５种老芒麦种样中，种样Ｓ５
储藏时间最短，发芽率最低，显著低于其他种样，可
图３ 真菌对老芒麦种子发芽势的影响
犉犻犵．３ 犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺狏犪狉犻狅狌狊狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻
图４ 真菌对老芒麦种子平均发芽时间的影响
犉犻犵．４ 犛犲犲犱犿犲犪狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋犻犿犲狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺狏犪狉犻狅狌狊狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻
图５ 真菌对老芒麦幼苗生长的影响
犉犻犵．５ 犛犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺狏犪狉犻狅狌狊狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻
图６ 真菌对老芒麦幼苗干重的影响
犉犻犵．６ 犛犲犲犱犾犻狀犵犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺狏犪狉犻狅狌狊狊犲犲犱犫狅狉狀犲犳狌狀犵犻
００１ 草 业 学 报 第２４卷
能是由于种子收获时间不长，大多数种子还处于种子休眠状态所致［２４２５］。另外，在自然状态下，随着储藏年限的
增加，种子活力不断下降，发芽率也会逐渐下降［２６］。在本试验中，种样Ｓ２、Ｓ３ 和Ｓ４ 发芽率差异不显著，表明随着
储藏年限增加种子发芽率并未显著降低，可能是由于老芒麦种子在低温条件下能持久保持活力，种子的发芽率还
未呈现明显的下降趋势［２７］。与之相比，种样带菌率随着储藏年限呈现下降的趋势，这与李春杰等［１０］在紫花苜蓿
的研究结果类似。究其原因，一方面可能是由于刚成熟的种子携带着大量的真菌（既通过母体植株垂直传播而
来，也通过周围环境水平传播获得）。随着储藏年限的增加，种子种带真菌区系不断发生变化，一些不能适应储藏
环境的种带真菌逐渐被淘汰。另一方面，Ｍｅｙｅｒ等［２８］研究表明真菌侵染速率与种子的萌发速率呈负相关。刚收
获的种子由于大部分处于休眠状态不能萌发，给真菌的大量繁殖创造了条件，因此更容易被分离。而随着储藏时
间的延长，老芒麦种子休眠不断被解除，种子通过快速萌发可以规避真菌的侵染［２９］。
通过分离培养，本试验从５个老芒麦种样中共检测出１５属１７种种带真菌，另有３种白色丝状真菌未产孢，
未能鉴定（表１）。其中青霉和曲霉两种真菌是老芒麦种子最常见的种带真菌，在５个种样中均被分离得到，这与
李春杰和南志标［１３］在苜蓿种子上的研究结果相类似。在对分离率高于１％的１２种种带真菌进行致病性研究后
发现，燕麦镰孢、串珠镰孢、镰孢菌１、离蠕孢和德氏霉５种真菌是老芒麦最主要的致病真菌，均显著地降低了老
芒麦种子的萌发、抑制了幼苗的生长、降低了幼苗的生物量。细交链孢尽管对种子的萌发没有显著抑制作用（图
２），但是对幼苗的生长产生了较强的抑制作用，显著降低了老芒麦苗长和根长，以及干物质产量（图５和图６），这
与杨颜霞等［２２］在结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）种子上研究结果相一致。
种子平均发芽时间是其固有的一种特性，但是在受到不同程度的胁迫后可能被延长或者缩短。如阮松林和
薛庆中［３０］研究发现高盐胁迫可延缓水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）种子萌发时间，而颜宏等［３１］研究发现不同盐溶液处理缩
短了向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）种子的萌发时间。究其原因，可能是不同植物种子对盐胁迫的响应机制不同，
需要更深入的研究。在本研究中，种带真菌对老芒麦种子的萌发时间表现不一，这与杨颜霞等［２２］在结缕草种子
上的研究结果相类似。
种带真菌在种子中的存在部位是病害发生的先决条件，几乎决定了病害发生的强度［３２］。陈林［３３］在红豆草
（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）种子外部组织（荚皮和种皮）中检测到２７种真菌，而在内部组织（胚和胚乳）中仅检测出
１０种真菌。然而，张颖［３４］研究发现，多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）种带真菌主要存在于胚乳，其次为稃壳，甚
少存在于胚中。究其原因，一方面可能是由于不同物种间病原真菌侵染种子的能力不同，即种子形态差异对真菌
侵染阻力不一，另一方面气候条件等因素差异也会影响病原真菌对种子的侵染［３５］。本研究只对带有稃片的老芒
麦种子进行了种带真菌检测，关于其种带真菌的存在部位有必要进行更深入的研究。
温度和湿度对种带病害的发生和发展有着极为重要的影响［１０］。因此，老芒麦种子应选择在天气晴朗时快速
收获，及时晒干，且储藏时注意通风透气，从而降低病原真菌对种子的侵染。另外，种子播种时用杀菌剂拌种可防
止病害在田间传播与流行［３６］，从而改进草地建植，提高草地的生产力［３７］。甲基托布津是一种广谱内吸性杀菌
剂，对细交链孢等多种种带病原真菌有较好的抑制效果［３８］。例如，南志标［１４］对沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）种
带真菌的研究发现，甲基托布津处理种子后细交链孢的检出率降低了４６．１％。Ｂｕｃｈｅｎａｕｅｒ［３９］研究发现三唑酮对
串珠镰孢有很好的抑制效果。而且，Ｐａｐａｖｉｚａｓ和Ｌｅｗｉｓ［４０］研究发现两种或多种杀菌剂混合使用效果优于单一杀
菌剂。本研究发现镰孢菌对老芒麦种子萌发和幼苗生长的影响最为严重，而细交链孢也显著地降低了幼苗的生
物量。因此，采用甲基托布津和三唑酮混合拌种也许能降低老芒麦种带病害的发生，然而其能否有效抑制老芒麦
种带病害则需要更深入的研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＹａｎＪＪ，ＢａｉＳＱ，ＣｈａｎｇＤ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｗｉｌｄ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊Ｌ．ｇｅｒｍｐｌａｓｍｆｒｏｍＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａｄｅｔｅｃｔｅｄ
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１０１第２期 陈焘 等：不同储存年限老芒麦种子种带真菌检测及致病性测定
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２０１ 草 业 学 报 第２４卷
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