全 文 ：书不同生态型芦苇生境适应性的遗传差异
刘斌斌，刑家强，龚晓洁，浦铜良
（兰州大学生命科学学院植物与植物生理研究所，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以甘肃省临泽县内的４种生态型芦苇为材料，采用随机扩增多态ＤＮＡ技术和等位酶多态性分析技术初步探
讨了不同生态型芦苇对各自生境适应性的遗传差异。ＲＡＰＤ－ＰＣＲ（随机扩增多态ＤＮＡ聚合酶链式反应）采用１０
碱基随机引物，筛选出１６条重复性高并产生明显多态性产物的引物，共扩增了５５９条谱带，其中４８９条谱带具有多
态性，多态性百分数为８７．５％。等位酶分析选用了１２个等位酶系统，其中９个基因位点显示了多态性，多态位点
平均百分数为３４．１％。试验结果表明，不同生态型芦苇之间具有显著的分子遗传差异和等位酶表达差异，同时属
于同一生态型的个体和群体之间的遗传差异很小，这与不同生态型芦苇在适应各自生境的过程中所形成的形态学
和生理学方面的差异是一致的，说明各个生态型之间的差异是遗传分化的结果。
关键词：芦苇；生态型；ＲＡＰＤ；等位酶；遗传差异
中图分类号：Ｓ５６４＋．２０３；Ｑ９４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５０２５００６
近年来，关于植物对环境适应性的遗传基础方面的研究国内外已有一些报道。Ｓａｎｄｑｕｉｓｔ和Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ［１］研
究了显著差异环境中的沙漠灌木扁果菊（犈狀犮犲犾犻犪犳犪狉犻狀狅狊犪）３个种群的叶成熟期和叶脱落期的变异情况，结果表
明至少有一些遗传因素决定了扁果菊的种群差异［２，３］。何祯祥和阮成江［４］对美国路易斯安那州多年生本土物种
鸢尾（犐狉犻狊犺犲狓犪犵狅狀犪）的淡水沼泽种群和耐盐天然种群进行了研究，并分别采集了６个亚洲种，阐述了鸢尾在长期
地理隔离和环境胁迫下的遗传分化情况，揭示其耐盐性是由遗传因素决定的。
芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）是喜水的禾本科植物，随生境演化出多种生态型，不同的生态型分别对各自的
生境胁迫具有较强的抗性和耐受性［５～７］。在中国的西北部巴丹吉林沙漠南缘荒漠地区生长的４种生态型芦苇，
分别命名为水生芦苇（ＳＲ，ｓｗａｍｐｒｅｅｓ）、沙丘芦苇（ＤＲ，ｄｕｎｅｒｅｅｄ）、轻度盐渍过渡型芦苇（ＬＲ，ｌｉｇｈｔｓａｌｔｍｅａｄ
ｏｗｒｅａｄ）和重度盐渍过渡型芦苇（ＨＲ，ｈｅａｖｙｓａｌｔｍｅａｄｏｗｒｅｅｄ）［７］。研究发现它们在生态和生理特征等方面形
成了许多稳定的变异［８］，包括叶和茎的解剖学特征［９，１０］、光合作用相关基因表达和光合碳代谢途径［１１］、渗透调节
策略、核酸和可溶性蛋白的代谢等方面。本试验运用ＲＡＰＤ（ｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ，简称ＲＡＰＤ）
和等位酶多态性分析（ａｌｏｚｙｍｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ）技术对生境差异显著的４种生态型芦苇进行了分子水
平和形状表征水平的研究，以揭示４种生态型芦苇的遗传多样性和进化距离，明确不同的生态型芦苇适应各自生
境的遗传基础。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料及采样地点
４种生态型芦苇采自巴丹吉林沙漠境内（３９°３１′～３９°５８′Ｎ，１００°４′～１００°３６′Ｅ；海拔１３００ｍ），该地区的年平
均降水量１１８ｍｍ，气温波动大。使用Ｈａｗｋｅｓ方法（１９８０）随机采样，每个生态型取２个独立群体，每个群体采集
２０个样品。取上部第１、２完全展开叶作为试验材料。随机采集种子用于等位酶分析。
１．２ 研究方法
１．２．１ ＲＡＰＤ分析 基因组ＤＮＡ分离：采用ＣＴＡＢ（溴代十六烷基三甲胺）法提取总ＤＮＡ，常规乙醇挥干后溶
于５０μＬＴＥ。用紫外分光光度法测定ＤＮＡ含量和纯度，并稀释至２０ｎｇ／μＬ，－２０℃冰箱保存备用。
ＲＡＰＤ－ＰＣＲ：扩增的１０碱基随机引物由Ｏｐｅｒｏｎ公司提供。ＰＣＲ体系总体积为２０μＬ，其中ＤＮＡ模板
２５０－２５５
２００９年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
收稿日期：２００８１２１５；改回日期：２００９０１１３
基金项目：国家自然科学基金（３０４７０１６３）资助。
作者简介：刘斌斌（１９８５），男，甘肃平凉人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｂｂ０６＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｌｐｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
４０ｎｇ，１．５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２，１００μｍｏｌ／ＬｄＮＴＰｓ，０．４
图１ 引物犗犘犃１３的扩增带谱
犉犻犵．１ 犘狉犻犿犲狉犗犘犃１３犪犿狆犾犻犳犻犲犱犫犪狀犱
Ｍ为分子量标量 ＭｗａｓＤＮＡｍａｋｅｒ．１：水芦ＳＲ，２：沙芦ＬＲ，
３：轻度盐甸芦苇 ＨＲ，４：重度盐甸芦苇ＤＲ
μｍｏｌ／Ｌ随机引物，１．５ＵＴａｑＤＮＡ 聚合酶，２μＬ１０
×ＰＣＲ缓冲液。９４℃预变性１ｍｉｎ后，９１℃变性１
ｍｉｎ，４２℃复性７ｓ，７２℃延伸７０ｓ，３２个循环，最后
７２℃延伸５ｍｉｎ。参照 Ｈｏ等［１３］的方法检测扩增产
物。统计扩增效果好，重复性高并能产生具有明显多
态性产物的引物作为ＲＡＰＤ引物进行结果分析［１４，１５］。
筛选的引物（ＯＰＡ０１２０，ＯＰＫ０１２０）中有１６个引物产
生了可重现的图谱，记录见表１。清晰可见的亮带或
反复出现的弱带记为１，无带记为０，形成二元数据。
采用以邻接法为基础的 ＭＥＧＡ软件计算遗传距离和
遗传相似度［１６，１７］。
１．２．２ 等位酶分析 将各个生态型芦苇种子于 ＭＳ
培养基萌发并使其幼苗生长１个月。以新鲜叶片作为
等位酶分析的材料，采用混合取样方法，用Ｔｒｉｓ马来
酸提取液制备酶液，以１２个等位酶系统（苹果酸脱氢
酶 Ｍｄｈ、乳酸脱氢酶Ｌｄｈ、过氧化物酶Ｐｏｘ、葡萄糖磷
酸变位酶Ｐｇｍ 、莽草酸脱氢酶Ｓｋｄ、甘露糖６磷酸异
构酶 Ｍｐｉ、葡萄糖磷酸异构酶Ｐｇｉ、己糖激酶 Ｈｅｘ、苹
果酸酶 Ｍｅ、乙醇脱氢酶Ａｄｈ、醛氧化酶Ａｏ、１，６二磷
酸果糖酶Ｆｄｐ）供试验分析，根据Ｓｏｌｔｉｓ等［１６］的水平淀
粉凝胶技术进行电泳和染色。利用薄层扫描计算出每
条谱带的迁移率（犚犳）。通过对谱带的遗传学分析获
得基因型频率，进而计算基因频率及下列参数：平均每
个位点的等位基因数（犃），多态位点的百分数（犘），平
均每个位点的实际杂合度（犎狅），平均预期杂合度
（犎犲），内繁育系数（犉）［１８］，遗传相似度和遗传距离
（犇）［１９］。
２ 结果与分析
２．１ ４种生态型芦苇的遗传多样性
选择电泳谱带清晰并具有多态性的１６个引物进
行ＲＡＰＤ分析（图１～３）。１６个随机引物共扩增出
５５９条谱带（２ｋｂ以下的谱带），其中４８９条谱带具有
多态性（表１）。不同引物可以扩增２１～４０条多态性
谱带，其中引物ＯＰＫ０２扩增出的多态性带数最多（４０
条），引物ＯＰＫ２０的最少（２１条），１６条引物对４种生
态型芦苇的多态性检出率为８７．５％。在等位酶分析
过程中发现１２个等位酶分别是１８个基因位点控制
的，其中９个基因位点是多态性，即ＭＤＨ１、ＭＤＨ２、
表１ 不同生态型芦苇遗传距离计算中选用的犚犃犘犇引物
犜犪犫犾犲１ 犚犃犘犇狆狉犻犿犲狉狊犳狅狉犮犪犾犮狌犾犪狋犻狀犵犵犲狀犲狋犻犮
犱犻狊狋犪狀犮犲犪犿狅狀犵犳狅狌狉犲犮狅狋狔狆犲狊狉犲犲犱
引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
多态性带数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｍａｒｋｅｒｓ
单态性带数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｃ
ｍａｒｋｅｒｓ
总扩增带数
Ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｍａｒｋｅｒｓ
ＯＰＫ１２ ２３ ３ ２６
ＯＰＫ０２ ４０ ３ ４３
ＯＰＫ２０ ２１ ３ ２４
ＯＰＫ０４ ３６ ３ ３９
ＯＰＡ０１ ３０ ５ ３５
ＯＰＡ０２ ３２ ４ ３６
ＯＰＡ０３ ３２ ６ ３８
ＯＰＡ０４ ３３ ５ ３８
ＯＰＡ１３ ２６ ７ ３３
ＯＰＡ０９ ３５ ３ ３８
ＯＰＡ１１ ３２ ５ ３７
ＯＰＡ１４ ３０ ６ ３６
ＯＰＡ１５ ３４ ４ ３８
ＯＰＡ１７ ２９ ４ ３３
ＯＰＡ２０ ２７ ２ ２９
ＯＰＡ１８ ２９ ７ ３６
总计 Ｔｏｔａｌ ４８９（８７．５％） ７０（１２．５％） ５５９
ＯＰＫ：寡核苷酸引物Ｋ；ＯＰＡ：寡核苷酸引物Ａ。
ＰＧＭ１、ＳＫＤ１、ＳＫＤ２、ＰＯＸ１、ＰＯＸ２、ＰＯＸ３、ＬＤＨ１（表２）。多态位点平均比分数为３４．１％，每个多态位点有２～３
个等位基因，平均每个位点的等位基因数为１．３１（表３），表现出等位基因较低的复等位程度。其中ＰＯＸ１和ＰＯＸ２
１５２第１８卷第５期 草业学报２００９年
图２ 犔犇犎等位酶图谱
犉犻犵．２ 犔犇犎犪犾狅狕狔犿犲狆犪狋狋犲狉狀狊
１～６：水生芦苇ＳＲ；７～１０：沙丘芦苇ＤＲ；１１～１４：轻度盐甸芦苇
ＬＲ；１５～１９：重度盐甸芦苇 ＨＲ；乳酸脱氢酶ＬＤＨ
图３ 犕犇犎等位酶图谱
犉犻犵．３ 犕犇犎犪犾狅狕狔犿犲狆犪狋狋犲狉狀狊
１～１１：沙丘芦苇ＤＲ；１２～１６：轻度盐甸芦苇ＬＲ；１７～１８：重度盐甸芦苇
ＨＲ；１９～２０：水生芦苇ＳＲ；苹果酸脱氢酶 ＭＤＨ
在４个生态型中均呈现多态性，ＰＧＭ１仅在水生芦苇
中显示出多态性，ＭＤＨ２仅在沙丘芦苇中显示出多态
性，在其他３个生态型中均无条带出现，说明它是沙丘
芦苇中特有的等位基因。４种生态型芦苇的平均预期
杂合度是０．１５８（表３），从等位酶标记推算的结果来
看，沙生芦苇的遗传多样性略高于其他３个生态型。
根据Ｈａｍｒｉｃｋ和Ｇｏｄｔ［１９］对１６５属４４９种植物的等位
酶栽种水平和居群水平上遗传变异的统计结果，植物
在居群水平上的多态位点百分率为３４％，平均预期杂
合度为０．１１，本试验以类似方法得出的４种生态型芦
苇多态位点百分率平均为３４．１０％，平均预期杂合度
为０．１６，这２个参数都略高于居群的平均水平。水生
芦苇的多态位点百分率为３７．５０％，沙丘芦苇的多态
位点百分率为４１．００％，均高于平均值（３４％），而轻度
盐渍过渡型和重度盐渍过渡型芦苇的多态位点百分率
均为２９．００％，低于平均值（３４％），由此推测轻度盐渍
过渡型芦苇和重度盐渍过渡型芦苇是从水生芦苇或沙
生芦苇中分离进化出来的，只携带了部分等位基因形
式，由于地理和环境的原因不能和原来具有丰富等位
基因的居群很好地进行基因交流，从而保持了等位基
因较单调的状况。ＲＡＰＤ分析中有４０％的随机引物
呈现出８７．５％的多态性，而在１２个等位酶系统分析中
有５０％的酶呈现出３４．１０％的多态性，这可能与等位
酶多态水平较低有关。
２．２ 遗传距离分析
遗传距离（Ｄ）是估计居群间遗传变异分布的一个
重要指标，其大小与不同分类水平的遗传趋势基本一
致。据Ｎｅｉ［１８］估计，同地区物种居群间遗传距离大小
在０～０．０５，亚种间的遗传距离约为０．０２～０．２０，种
间遗传距离大小的变幅为０．１０～２．００，本试验通过
表２ ９个多态性位点的等位基因频率
犜犪犫犾犲２ 犃犾犲狋犻犮犳狉犲狇狌犲狀犮犻犲狊狅犳９狆狅犾狔犿狅狉狆犺犻犮狊犻狋犲狊
位点
Ｌｏｃｕｓ
水生芦苇
ＳＲ
轻度盐渍过渡型
芦苇ＬＲ
重度盐渍过渡型
芦苇 ＨＲ
沙丘芦苇
ＤＲ
ＭＤＨ１ ａ ０．２０ ０．６０
ｂ ０．８０ ０．２０ ０．６０
ｃ ０．２０ ０．４０
ＭＤＨ２ ａ ０．３６
ｂ ０．３６
ｃ ０．２８
ＰＧＭ１ ａ ０．５０ １．００ １．００ １．００
ｂ ０．５０
ＳＫＤ１ ａ ０．２５
ｂ １．００ ０．２５ ０．５０
ｃ ０．５０ ０．５０
ＳＫＤ２ ａ １．００ ０．６３
ｂ ０．９０ ０．７０
ｃ ０．１０ ０．１０ ０．３７
ｄ ０．２０
ＰＯＸ１ ａ ０．１０ ０．５０
ｂ ０．５０ ０．５０
ｃ ０．９０ ０．５０ ０．５０ ０．５０
ＰＯＸ２ ａ ０．５０ ０．５０ ０．５０
ｂ ０．５０ ０．５０
ｃ ０．５０ ０．５０ ０．５０
ＰＯＸ３ ａ ０．７０
ｂ ０．３０ １．００ １．００ ０．８０
ＬＤＨ１ ａ １．００ ０．５０ ０．５０ ０．２７
ｂ ０．５０
ｃ ０．５０ ０．７３
ａ，ｂ，ｃ为等位基因；ＭＰＩ，ＰＧＭ２，ＡＯ，ＡＤＨ，ＰＧＩ，ＭＥ，ＬＤＨ２，ＦＤＰ，
ＨＥＸ是单态位点。ａ，ｂ，ｃａｒｅａｌｏｚｙｍｅｇｅｎｅｓ；ＭＰＩ，ＰＧＭ２，ＡＯ，ＡＤＨ，
ＰＧＩ，ＭＥ，ＬＤＨ２，ＦＤＰ，ＨＥＸｗｅｒｅｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ．ＰＯＸ 过氧化物
酶；ＰＧＭ 葡萄糖磷酸变位酶；ＳＫＤ莽草酸脱氢酶；ＭＰＩ甘露糖－６－磷
酸异构酶；ＰＧＩ葡萄糖磷酸异构酶；ＨＥＸ 己糖激酶；ＭＥ 苹果酸酶；
ＡＤＨ 乙醇脱氢酶；ＡＯ醛氧化酶；ＦＤＰ１，６二磷酸果糖酶。
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
表３ ４种生态型芦苇等位酶位点的遗传变异分析
犜犪犫犾犲３ 犌犲狀犲狋犻犮狏犪狉犻犪犫犻犾犻狋狔犪狋狆狅犾狔犿狅狉狆犺犻犮犾狅犮犻犻狀犳狅狌狉犲犮狅狋狔狆犲狊狉犲犲犱
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 水生芦苇ＳＲ 轻度盐渍过渡型芦苇ＬＲ 重度盐渍过渡型芦苇 ＨＲ 沙丘芦苇ＤＲ 均值Ａｖｅｒａｇｅ
多态位点百分率Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ
（％）
３７．５０ ２９．００ ２９．００ ４１．００ ３４．１０
多态位点平均等位基因数 Ｍｅａｎｎｕｍｂｅｒｏｆａｌ
ｌｅｌｅｓｐｅｒｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ（个Ｎｕｍｂｅｒ）
１．１７ １．２８ １．３９ １．３９ １．３１
平均预期杂合度 Ｍｅａｎｅｘｐｅｃｔｅｄｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ０．１２ ０．１３ ０．１８ ０．２０ ０．１６
固定指数Ｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｄｉｃｅｓ －０．６７ －０．６１ －０．４８ －０．５１ －０．５７
外交率Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇｒａｔｅ ０．５６ ０．６３ ０．２９ １．００ ０．６２
表４ 基于犚犃犘犇数据的各生态型间的遗传距离（括号内）和遗传相似度矩阵
犜犪犫犾犲４ 犌犲狀犲狋犻犮犻犱犲狀狋犻狋狔犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮（犾犻狊狋犲犱犻狀狆犪狉犲狀狋犺犲狊犻狊）犪犿狅狀犵犲犮狅狋狔狆犲狊犫犪狊犲犱狅狀犚犃犘犇犱犪狋犪
项目Ｉｔｅｍ 轻度盐渍过渡型芦苇ＬＲ 重度盐渍过渡型芦苇 ＨＲ 沙丘芦苇ＤＲ
水生芦苇ＳＲ ０．６５５７（０．３４４３） ０．６８４１（０．３１５９） ０．６８８７（０．３１１３）
轻度盐渍过渡型芦苇ＬＲ ０．７２１８（０．２７８２） ０．６８７５（０．３１２５）
重度盐渍过渡型芦苇 ＨＲ ０．７６３８（０．２３６２）
注：遗传距离列于括号内。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｌｉｓｔｅｄｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｉｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
ＲＡＰＤ数据计算所得的４种生态型芦苇的遗传距离数值为０．２３６２～０．３４４３（表４），应属于种间遗传距离的范
围，说明它们之间的遗传分化比较大，其中ＬＲ和ＳＲ的遗传距离最远（０．３４４３），ＤＲ和ＬＲ之间的遗传距离最小
（０．２３６２），平均距离为０．２９９７。等位酶分析结果表明各生态型芦苇之间的遗传距离为０．１０３１～０．２４３９（表
５），此值也大于种内的遗传距离范围，同样显示ＬＲ与ＳＲ之间的遗传距离最远（０．２４３９），ＤＲ与ＬＲ之间的遗传
距离最近（０．１０３１），平均为０．１５６７，与ＲＡＰＤ分析的结果所反映的趋势是一致的。
２．３ ４种生态型芦苇繁殖方式评估
在一个非随机交配的居群里，实际杂合度不等于预期杂合度，等位基因的频率就会偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平
衡。一般情况下，当犘＜０．０５时，就认为实际观察值与 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡有显著差异，一般认为这个偏离是
有过量的杂合引起的（犉＜０）［１８］，如果杂合体过多，内繁育系数就会出现负值，全部杂合时犉＝－１；如果杂合体缺
乏，纯合体过多，则犉＞０；全部纯合时犉＝１。所以犉值可以在－１～１摆动。如果犉＝０说明等位基因频率符合
ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡，即该居群是随机交配的。４种生态型芦苇的犉值均小于０（表６），表明４种生态型芦苇存
在着相对较高的杂合度。然而，当犉值转换成外交率（狋）时，狋在０．２９～１．００变化，平均值是０．６２。高的杂合率
和低的外交率预示着芦苇虽然主要是以营养方式繁殖，但是在早期的一个相对较长的时期内，其繁殖方式可能并
不是仅由无性繁殖这一方式所主宰的。
３ 讨论与结论
本试验结果表明，４种生态型芦苇为适应各生境产生了遗传差异，遗传距离最近的２个生态型是沙生芦苇和
表５ 基于等位酶数据的各生态型间的遗传距离（括号内）和遗传相似度矩阵
犜犪犫犾犲５ 犌犲狀犲狋犻犮犻犱犲狀狋犻狋狔犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮（犾犻狊狋犲犱犻狀狆犪狉犲狀狋犺犲狊犻狊）犪犿狅狀犵犲犮狅狋狔狆犲狊犫犪狊犲犱狅狀犪犾狅狕狔犿犲犱犪狋犪
项目Ｉｔｅｍ 轻度盐渍过渡型芦苇ＬＲ 重度盐渍过渡型芦苇 ＨＲ 沙丘芦苇ＤＲ
水生芦苇ＳＲ ０．７８２（０．２４３９） ０．８４１（０．１７３２） ０．８３８（０．１７０７）
轻度盐渍过渡型芦苇ＬＲ ０．８９５（０．１１０９） ０．８７１（０．１３８１）
重度盐渍过渡型芦苇 ＨＲ ０．９０２（０．１０３１）
３５２第１８卷第５期 草业学报２００９年
表６ 芦苇各生态型杂合度的拟合优度的犡２ 检验
犜犪犫犾犲６ 犆犺犻狊狇狌犪狉犲犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狋犲狊狋犳狅狉犺犲狋犲狉狅狕狔犵狅狊犻狋狔犻狀狋犺犲狉犲犲犱犲犮狅狋狔狆犲狊
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
水生芦苇
ＳＲ
轻度盐渍过渡型
芦苇ＬＲ
重度盐渍过渡型
芦苇 ＨＲ
沙丘芦苇
ＤＲ
实际卡方值
犡２Ｖａｌｕｅ
理论显著卡方值
犡２Ｖａｌｕｅ
实际杂合度Ｏｂｓｅｒｖｅｄｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ３２０ ３６０ ４６０ ４２０
预期杂合度Ｅｘｐｅｃｔｅｄｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ １９２ ２２４ ３１１ ２７８
（Ｏ－Ｅ）２／Ｅ ８５．３３ ８２．５７ ７１．３９ ７２．５３ ３１１．８２ １６．２７（犘＝０．００１）
重度盐渍过渡型芦苇，最远的是水生芦苇和轻度盐渍过渡型芦苇。综合多态位点百分率和平均预期杂合度等数
据推测重度盐渍过渡型芦苇和轻度盐渍过渡型芦苇是从水生芦苇或者沙丘芦苇种分离进化出来的。犡２ 检验结
果表明，４种生态型芦苇等位基因频率均偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡，与内繁育系数的分析结果共同说明４种生
态型芦苇在长期进化过程中繁殖方式发生了变化。遗传分歧同形态和生理上的变异一样，都说明在环境异质性
和植物异质性中有密切关系。４种生态型芦苇的生境差异之大，表明这些芦苇经历了不同的选择压力，从遗传学
角度产生差异，进化出４种生态型。
结合生理学差异、形态差异及各自生境特点，研究显示遗传组分也参与了４种生态型芦苇对各自生境的适应
和变异过程，为进一步探讨荒漠地区生物多样性与生态系统稳定性的关系提供了理论依据。
致谢：感谢邢家强在试验中给予大力支持和指导。
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５５２第１８卷第５期 草业学报２００９年