全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（１）：１４７ １５３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１０１４７０７
盐肤木幼苗对铅胁迫的生理响应
施 翔１，王树凤１，潘红伟１，孙海菁１，陈益泰１，江泽平２
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 ３１１４００；
２．中国林业科学研究院林业研究所，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１５０４０９
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（３１３００５０９）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（ＣＡＦ
ＹＢＢ２０１４ＱＢ０１６，ＲＩＳＦ２０１４００４）
作者简介：施 翔（１９８１—），男，湖南长沙人，助理研究员，博士研究生，主要从事植物修复研究．
通讯作者：博士，副研究员，主要从事林木遗传育种研究．Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｈａｉｊｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
关键词：Ｐｂ；盐肤木；生理响应；根系形态；根系分泌物
中图分类号：Ｓ７９２．９９ 文献标识码：Ａ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＲｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｕｎｄｅｒＬｅａｄＳｔｒｅｓｓ
ＳＨＩＸｉａｎｇ１，ＷＡＮＧＳｈｕｆｅｎｇ１，ＰＡＮＨｏｎｇｗｅｉ１，ＳＵＮＨａｉｊｉｎｇ１，ＣＨＥＮＹｉｔａｉ１，ＪＩＡＮＧＺｅｐｉｎｇ２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＡｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＲｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＭｉｌｆｏｒ
ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｌｅａｄｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ．［Ｍｅｔｈｏｄ］ＴｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｃｏｎｔａｉｎｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏＰｂｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，
４００ａｎｄ１０００ｍｇ·ｋｇ－１）ｉｎｔｈｅｓｏｉｌｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ，Ｐｂａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｄｉｄｎｏｔｓｈｏｗｖｉｓｕａｌｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆＰｂｔｏｘｉｃｉｔｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓｌｉｇｈｔｌｙａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（４００ｍｇ·ｋｇ－１）．ＵｎｄｅｒＰｂｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｗａｓｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｒｏｏｔｗａｓｐｒｏｍｏｔｅｄａｎｄｔｈｅｆｉｎｅｒｏｏｔｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｂｅｔｅｒ．Ｎｏｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ａｎｄＭＤＡ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｏｎｌｙｓｍａｌｑｕａｎｔｉｔｙｏｆＰｂｗｅｒｅ
ｕｐｔａｋｅｂｙＲ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，ａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅＰｂａｂｓｏｒｂｅｄｂｙｐｌａｎｔｓｗａｓｒｅｔａｉｎｅｄｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｔｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（１０００ｍｇ·ｋｇ－１），Ｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄｍｅｔａｌｔｏｔｈｅｓｈｏｏｔｓｂｅｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（ＴＦ）
ｖａｌｕｅｗａｓ０．６６．ＵｎｄｅｒｔｈｅＰｂｓｔｒｅｓｓ，ｏｘａｌｉｃａｃｉｄｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｏｏｔｃｏｕｌｄｂｅ
ｉｎｄｕｃｅｄｍａｌｉｃａｃｉｄａｎｄｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈＰｂｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｒ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｗａｓｆｏｕｎｄｔｏｈａｖｅＰｂｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎＰｂｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｌｅａｄ；Ｒｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅ
矿产资源的不合理开采、农药化肥的大量使用、
汽车尾气的排放等，使重金属大量进入土壤环境
中，造成土壤污染，这已成为深受全球关注的环境
问题之一［１］。过量积累在生物体中的重金属能够通
过食物链传递给人或者动物，严重威胁着人类的健
康［２］；其中，铅（Ｐｂ）作为一种广泛存在的潜在环境
污染物已经得到广泛关注。短期暴露于高浓度铅环
境下会导致人类脑和肾的损伤以及胃肠道不适，而
长期暴露可影响人类中枢神经系统、血液、肝脏和生
殖系统。因此，对铅污染土壤进行修复是一项十分
迫切的环境治理课题。
植物修复因其费用低，且不破坏土壤结构，已成
为具有发展前景的重金属污染土壤修复方法。铅是
一种对植物有较大毒害效应的元素，植物对铅的响
林 业 科 学 研 究 第２９卷
应以及响应过程与植物的基因型和生理特性有关。
植物在Ｐｂ胁迫下会显现出中毒症状，如膜透性的改
变、酶活性的扰乱、有丝分裂受阻、ＤＮＡ损伤以及其
它生理过程的改变等［３－４］。随着现代分子生物学与
生物技术的发展，研究者在植物对铅离子的吸
收［５－６］、转运［７－８］、分布累积［９－１０］和解毒机制［１０－１１］
研究方面做了大量工作，其中，涉及的植物主要为农
作物［５，１２］和超富集植物［９－１０，１３］。超富集植物具有一
定的局限性，很难实现实际应用价值。
树木具有生物量大、根系发达的特点，将树木
作为重金属污染土地修复树种的研究近１０年来受
到越来越多的重视［１４］，多数研究主要集中在柳属
（ＳａｌｉｘＬ．）植物［１５－１６］、豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）植物［１７］
等。与超富集植物相比，木本植物对重金属的响应
机制有很大差异［１８］，同时铅的超富集植物和耐性植
物还不够丰富［１９］。盐肤木（ＲｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＭｉｌ）为漆
树科（Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ）盐肤木属（Ｒｈｕｓ（Ｔｏｕｒｎ．）Ｌ．
ｅｍｅｎｄ．Ｍｏｅｎｃｈ）落叶小乔木。由于盐肤木适应性
强、生长快、耐干旱瘠薄、根蘖力强，是废弃地恢复的
先锋植物。本项目组在前期的研究中发现盐肤木对
铅有较好的耐性，并具有一定的吸收积累能力，这对
于丰富耐铅植物的种类有重要意义。目前，关于盐
肤木修复重金属污染土壤的研究报道不多，主要研
究集中在矿区废弃地植物组织中重金属的含量和分
布［２０］，较少关注在 Ｐｂ胁迫下其生理响应等问题。
因此，本文以盐肤木容器幼苗为试验材料，采用土培
法，观察其在不同浓度 Ｐｂ胁迫下的生理响应，为进
一步研究其吸收和解毒机制打下基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与方法
试验在杭州市富阳区中国林科院亚热带林业研
究所温室大棚进行。地处３０°０５７’Ｎ，１１９°９５６’Ｅ，
海拔９０ｍ，亚热带季风气候，年平均气温１６２℃，年
降水量１４５２ｍｍ。
盐肤木种子采集自富阳，种子自来水冲洗干净
后，于２０１３年３月大棚播种育苗。基质为珍珠岩∶
泥炭＝１∶３，采用自动喷雾浇水，待幼苗出土后，适量
喷洒营养液以供生长。２０１４年７月中旬，选取生长
一致的无纺布容器幼苗进行试验。试验采用盆栽
法，每个圆形的塑料盆（直径１５ｃｍ×高１５ｃｍ）盆底
设置通气孔，通气孔周围覆盖包裹有尼龙纱布的细
砾石和粗砂，以防止土粒塞满砂砾空隙。装土时分
层压实，并使各盆的紧实度保持一致，装土量为每盆
３ｋｇ。土体表面距盆口保持一定距离，以便浇水。
供试红壤采集自富阳，取自表土层（０ ３０ｃｍ），未
被重金属污染且黏重。试验前将土壤风干和混匀，
重金属铅（Ｐｂ）的浓度设计为 ４００（低浓度）、１０００
ｍｇ·ｋｇ－１（高浓度），由于土壤铅多在无机化合物中
以二价态存在，极少数为四价态，所以，本试验均以
Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯＨ）２·３Ｈ２Ｏ（分子量３７９．３３）的形式加
入，以不加Ｐｂ作为对照，共计３个处理，每个处理６
次重复，每个处理１８株盐肤木幼苗。土壤熟化后测
定其Ｐｂ浓度和土壤化学性质（表１）。盆栽试验于
２０１４年７月至１１月进行。试验过程中，白天温度
２５ ３５℃，晚间温度１５ ２０℃。
表１ 供试土壤的化学性质
处理浓度／（ｍｇ·ｋｇ－１） 有效铅／（ｍｇ·ｋｇ－１） 铅／（ｍｇ·ｋｇ－１） 总氮／（ｇ·ｋｇ－１） 总磷／（ｇ·ｋｇ－１） 总钾／（ｇ·ｋｇ－１） ｐＨ值
０（对照） ９．６８±０．１７ ２３．５６±６．４７ ０．５７±０．０１ ０．４４±０．０２ １０．４０±０．２０ ６．７２±０．１３
４００ ２５０．７０±２０．００ ３２３．００±１３．００ ０．６４±０．０２ ０．５２±０．０３ ９．４６±０．７０ ６．５５±０．０８
１０００ ６４３．００±１３．７０ ９０７．７０±１９．６０ ０．６３±０．０１ ０．５２±０．０３ ９．２０±０．４３ ６．５１±０．０７
１．２ 生物量分析
盐肤木植株收获后，将其分为叶片、茎和根系３
部分。根系用去离子水洗净，并用 ５ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｃａ（ＮＯ３）２浸泡。植物样品经 １０５℃杀青 ３０ｍｉｎ，
７５℃烘干３ｄ后称其生物量。
耐性指数（ＴＩ）＝处理植物生物量／对照植物生
物量。
１．３ 元素分析
植物样品烘干粉碎后，称取０．２ｇ，用４ｍＬ６５％
ＨＮＯ３和 １ｍＬ７０％ ＨＣｌＯ４混合液消解，重金属 Ｐｂ
含量用电感耦合等离子原子发射光谱仪ＩＣＰＯＥＳ（Ｉ
ＲＩＳＩｎｔｒｅｐｉｄＩＸＳＰ，美国Ｔｈｅｒｍｏ公司）测定；同时取
植物样品，参照 Ｌｏｗｔｈｅｒ［２１］的方法用 Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２法
消煮，依照 Ｍｕｋｈｅｒｊｅｅ等［２２］的方法测定各器官全磷
含量，用全自动凯氏定氮仪测定全氮含量。
转移系数（ＴＦ）＝地上部分 Ｐｂ积累浓度／地下
部分Ｐｂ积累浓度
土壤经风干过筛后测定重金属含量、营养元素
和ｐＨ值。土壤样品经 ５ｍＬ６５％ ＨＮＯ３和 ７０％
ＨＣｌＯ４混合液（体积比４∶１）消解，用 ＩＣＰＯＥＳ测定
８４１
第１期 施 翔，等：盐肤木幼苗对铅胁迫的生理响应
金属含量［３２］。采用 Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２消解，半微量凯氏
定氮法测定全氮；采用 ＮａＯＨ熔融钼锑抗混合试剂
比色法测定土壤全磷；采用 ＮａＯＨ熔融火焰光度计
法测定土壤全钾［２３］。ｐＨ值用酸度计 ＰＨＳ３Ｃ（上海
精密科学仪器有限公司）测定（土壤或矿砂／水 ＝
１∶２５）。
１．４ 光合色素和丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定
叶绿素含量采用丙酮法测定。擦净叶片表面污
物，并剪成宽度小于１ｍｍ细丝，称取０．１ｇ样品放
入试管中。向试管中加入１０ｍＬ８０％丙酮混匀，试
管置室温避光处浸泡２４ｈ。将叶绿素提取液置玻璃
比色皿中，８０％丙酮作参比，用 ＴＵ１８１０型分光光度
计（北京普析通用公司）分别在４７０、６４５、６６３ｎｍ处
测定吸光度。采用Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ等［２４］的公式分别计
算叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ及类胡萝卜素含量。
ＭＤＡ含量的测定参照 Ａｒａｖｉｎｄ等［２５］的方法，叶
片用液氮研磨成粉末，加入质量分数０．５％硫代巴
比妥酸（溶解于质量分数２０％三氯乙酸）提取液，在
９５℃水中温浴 ３０ｍｉｎ，然后在冰上停止反应，１００００
ｒ·ｍｉｎ－１离心 １０ｍｉｎ，取上清液分别在５３２、６００ｎｍ
处测定吸光度。
１．５ 叶绿素荧光参数测定
每株选取４片成熟叶片，采用便携式脉冲调制
叶绿素荧光仪ＰＡＭ２５００（德国Ｗａｌｚ公司）测定叶绿
素荧光参数。荧光参数通过 ＰＡＭＷＩＮ软件（德国
Ｗａｌｚ公司）获得。测定前暗适应３０ｍｉｎ。测定程序
为：先照射检测光（＜０．１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），测定暗
适应后的叶片最小荧光（Ｆ０）、最大荧光（Ｆｍ）。再测
照射饱和脉冲光（４００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），测定光下
最大荧光Ｆｍ’和实时荧光（Ｆｓ）等指标，测定时调整
叶片使其受光量尽量一致，以减少误差。
（１）ＰＳⅡ最大光化学量子产量：
Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆ０）／Ｆｍ
上式中：Ｆｖ为可变荧光。
（２）光化学淬灭系数（ｑＰ）：
ｑＰ＝（Ｆｍ＇－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆ０）
（３）非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）：
ＮＰＱ＝（Ｆｍ′&Ｆｍ）／Ｆｍ′
（４）ＰＳⅡ有效光化学量子产量ΦＰＳⅡ：
ΦＰＳⅡ ＝（Ｆｍ′&Ｆｓ）／Ｆｍ′
１．６ 根系形态参数测定
所有盐肤木植株根系去离子水洗净后，用双光
源扫描仪扫描。根系形态参数（根系长度、根系表面
积、根系体积、根系平均直径以及不同径级根系长
度）通过图片用根系分析软件 ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ２００５ｂ
（加拿大 Ｒｅｇｅｎｔ公司）分析。不同径级根系长度比
例＝不同径级根系长度（ｃｍ）／根系总长度（ｃｍ）。
１．７ 根系分泌物收集和测定
植株根系依次用超纯水、去离子无菌水冲洗３
５次，然后分别放入盛有２００ｍＬ０．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＣａＣｌ２（无菌化处理）的２５０ｍＬ烧杯（用锡箔纸包住
遮光）中，进行根系分泌物的收集。４ｈ后取出植物，
用少量去离子无菌水冲洗根系，合并于根系分泌物
中，重复５次，然后连续收集２４ｈ，将收集液定容至
２５０ｍＬ。收集到的根系分泌物溶液经０．４５μｍ的滤
膜抽滤，收集滤液１００ｍＬ，放入４℃冰箱备用。根系
分泌物中低分子有机酸的测定参照乔冬梅［２６］的方
法进行。
１．８ 数据分析
试验数据采用统计软件 ＳＰＳＳＶ１９．０进行方差
分析和差异显著性分析（最小差异显著法）。
２ 结果与分析
图１ 不同浓度Ｐｂ胁迫下盐肤木幼苗各器官的平均生物量
２．１ 盐肤木幼苗生物量
不同浓度Ｐｂ胁迫下盐肤木幼苗的生物量见图
１。盐肤木在污染土壤中能生长正常，与对照相比，
不同Ｐｂ处理组的盐肤木幼苗生物量的差异不显著，
其中，在低浓度处理中，盐肤木幼苗根系和茎生物量
分别比对照增加１１．７％和８．３％，而叶片生物量则
减少２．８％；在高浓度 Ｐｂ处理组中，盐肤木幼苗根
系、茎和叶片生物量分别比对照减少 ０２０、０．１６、
０．２８ｇ·株 －１，其耐性指数为０．８８，低于低浓度处理
组的１．０６。
９４１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
２．２ 盐肤木幼苗根系形态参数
Ｐｂ胁迫下，盐肤木幼苗根系能穿透无纺布接触
到污染土壤，但主要集中在无纺布附近，对照盐肤木
幼苗根系则充满整个容器。Ｐｂ胁迫下，盐肤木幼苗
根系长度较对照都有一定程度减少，低浓度和高浓
度处理下根系长度分别减少 ２１．２４％和 ３０．９１％。
根系表面积随着 Ｐｂ浓度的增加而减少，其中，低浓
度处理组减少８．４０％，高浓度处理组减少１６．６５％。
根尖数也表现出与根系长度相似的趋势。根系平均
直径和根系体积则表现出与根系长度相反的趋势，
即参数值随着Ｐｂ浓度增加而增加。与对照相比，低
浓度处理组下，根系平均直径和根系体积分别增加
７．４６％和７．５０％；高浓度处理组２个参数则分别增
加８．３０％和８．７７％。方差分析表明：不同径级根系
长度在不同浓度Ｐｂ胁迫下的差异不显著。Ｐｂ胁迫
下，对照组盐肤木幼苗在０ ２ｍｍ径级的根系长度
比例为３２．３４％，高于２个 Ｐｂ处理组的２７．６８％和
２８．５１％；在２ ４、４ １０ｍｍ２个径级３个处理组
的根系长度比例没有显著差异（ｐ＜０．０５）。其中，２
４ｍｍ径级３个处理组的根系长度比例分别为１５．
４％、１４．８％和１５．１％，４ １０ｍｍ径级３个处理组
的根系长度比例分别为２４．８％、２４．３％和２３３％。
盐肤木幼苗在 ＞１０ｍｍ径级的根系长度比例则是
Ｐｂ处理组高于对照，其根系长度比例分别为 ３３．
３０％和３３．１３％。
表２ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗根系形态参数
处理浓度／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
根系长度
／ｃｍ
根系表面
积／ｃｍ３
根系平均
直径／ｍｍ
根系体积／
ｃｍ３
根尖／个
不同径级根系长度／ｃｍ
０ １ｍｍ １ ２ｍｍ ２ ４ｍｍ ４ １０ｍｍ ＞１０ｍｍ
０（对照） ８３８±４１９ ２４８７±９２２ ２４１±６７５ ６２７±１７６ １２３７±６４２１５５５±８４５ １１５５±６２３ １２８９±７８４ ２０７．６±１３０．８ ２３０．６±７８．６
４００ ６６０±４７９ ２２７８±１３４７２５９±１３５０ ６７４±３５５ ８９４±３３１１０４９±４３０ ７７８±３１５ ９７５±３７１ １６０．２±１１７．４ ２１９．８±１２３．９
１０００ ５７９±１９５ ２０７３±７４３ ２６１±１４６０ ６８２±３８５ ８０９±４８８ ９０２±５１２ ７４９±２９１ ８７２±３８２ １３４．８±４０．１ １９１．８±５２．６
２．３ 光合色素和ＭＤＡ含量
方差分析表明：盐肤木幼苗叶绿素ａ、叶绿素ｂ和
总叶绿素含量在不同处理组中均没有显著差异。由
表３可知：Ｐｂ胁迫下，叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素
含量均较对照有一定程度的增加，但叶绿素ａ／叶绿素
ｂ的比值在不同处理下没有显著差异。盐肤木幼苗
的类胡萝卜素含量随着 Ｐｂ浓度的增加而减少（ｐ＜
００５），其中，高浓度Ｐｂ胁迫下类胡萝卜素含量由对
照的０．３０ｍｇ·ｇ－１降低到０．２５ｍｇ·ｇ－１。各处理组
盐肤木幼苗 ＭＤＡ含量的差异不显著，其中，低浓度
Ｐｂ胁迫下比对照增加２４％，为１１７．２ｎｍｏｌ·ｇ－１。
表３ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗光合色素和ＭＤＡ含量
处理浓度／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
叶绿素ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
总叶绿素／
（ｍｇ·ｇ－１）
类胡萝卜素／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ
叶绿素ｂ
ＭＤＡ／
（ｎｍｏｌ·ｇ－１）
０（对照） １．９６±０．２６ ０．８４±０．１２ ２．８０±０．３８ ０．３０±０．０３ａ ２．３２±０．０１ ９４．５±１５．２
４００ ２．０５±０．１２ ０．８６±０．０５ ２．９２±０．１６ ０．２９±０．０３ａｂ ２．３４±０．０４ １１７．２±１４．５
１０００ １．９９±０．３５ ０．８５±０．１２ ２．８３±０．４７ ０．２５±０．０１ｂ ２．３２±０．７９ ９２．３±７．６
注：表中同列相同字母表示在ｐ＜０．０５水平上差异不显著，下同。
２．４ 叶绿素荧光动力学参数
方差分析表明：盐肤木幼苗叶绿素荧光动力学
参数在不同Ｐｂ浓度处理下的差异不显著。初始荧
光Ｆ０、最大荧光 Ｆｍ及实时荧光 Ｆｓ值在 Ｐｂ胁迫下
较对照有一定增加，Ｆｖ／Ｆｍ值则有一定程度的减少。
表４ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗叶绿素荧光动力学参数
处理浓度／（ｍｇ·ｋｇ－１） Ｆ０ Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｓ ΦＰＳＩＩ ｑＰ ＮＰＱ
０（对照） ２２７±１５ １３０８±４９ ０．８２６±０．０１４ ２５８±１９ ０．７６９±０．０２４ ０．９６５±０．０１８ ０．１７４±０．０８７
４００ ２３６±２２ １３２９±５４ ０．８２２±０．０１８ ２６８±２５ ０．７６１±０．０３０ ０．９６４±０．０２３ ０．１８６±０．０７７
１０００ ２３６±１９ １３３２±３０ ０．８２３±０．０１４ ２６３±１８ ０．７７０±０．０１１ ０．９７１±０．００６ ０．１６８±０．０３１
２．５ Ｐｂ胁迫对营养元素吸收的影响
Ｐｂ胁迫下，盐肤木幼苗各器官中的 Ｎ浓度较对
照有所增加（图２）。叶片中 Ｎ浓度随着 Ｐｂ浓度的
增加而增加，特别是高浓度 Ｐｂ胁迫下，叶片 Ｎ浓度
较对照增加２９．９％（ｐ＜０．０５）。高浓度 Ｐｂ处理组
盐肤木幼苗茎 Ｎ浓度显著高于其它处理组，为
１０５３ｍｇ·ｋｇ－１（ｐ＜０．０５）。各处理组盐肤木幼苗
根系Ｎ浓度的差异不显著。
０５１
第１期 施 翔，等：盐肤木幼苗对铅胁迫的生理响应
与Ｎ相似，盐肤木幼苗各器官中的Ｐ和 Ｋ浓度
较对照也有所增加（低浓度处理组根系中 Ｋ浓度除
外），但各处理茎和根系中Ｋ浓度的差异不显著。
图２ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗各器官中营养元素浓度
２．６ 盐肤木幼苗中Ｐｂ浓度
由图３可知：盐肤木幼苗叶片和茎中Ｐｂ浓度随
着Ｐｂ处理浓度的增加而增加（ｐ＜０．０５），其中，高浓
度Ｐｂ处理组叶片和茎 Ｐｂ的浓度分别为１７．０、１３５
ｍｇ·ｋｇ－１。低浓度Ｐｂ处理组根系的Ｐｂ浓度显著高
于其它处理组，为３８．４ｍｇ·ｋｇ－１。分析表明：低浓
度Ｐｂ处理下，盐肤木幼苗对Ｐｂ的转移能力较低，其
转移系数ＴＦ值仅为０．１３，而高浓度处理组的 ＴＦ值
较高，为０．６６。
２．７ 根系低分子有机酸浓度
不同浓度Ｐｂ胁迫下，盐肤木幼苗根系分泌的低
分子有机酸为甲酸、丁二酸（表５），其中，甲酸浓度
随着土壤 Ｐｂ浓度的增加而减小，而丁二酸浓度则随
着土壤 Ｐｂ浓度的增加而增大。同时，在根系分泌物
中还检测出丙二酸和草酸，其中，草酸浓度在高浓度
图３ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗各器官中Ｐｂ浓度
Ｐｂ处理中有显著增加（ｐ＜０．０５）。Ｐｂ胁迫会诱导
盐肤木幼苗根系产生苹果酸和柠檬酸，且浓度随着
Ｐｂ浓度的增加而增加，特别是高浓度 Ｐｂ胁迫下柠
檬酸浓度显著增加（ｐ＜０．０５）。
表５ 不同Ｐｂ浓度处理下盐肤木幼苗根系低分子有机酸浓度
处理浓度／（ｍｇ·ｋｇ－１）
有机酸浓度／（μｇ·ｍＬ－１）
草酸 苹果酸 丙二酸 甲酸 柠檬酸 丁二酸
０（对照） ２．４２±０．８０ｂ － ０．８９±０．５２ ４３．５±１０．８０ａ － ２５．２±４．８８ｂ
４００ ３．１９±１．６８ｂ ０．７７±０．１７ ０．６７±０．１７ ２６．１±８．３８ｂ ０．８８±０．３１ｂ ３０．６±１０．９０ｂ
１０００ ７．２３±２．６５ａ １．１１±０．１９ １．００±０．６４ １８．４±２．６６ｂ ２．８２±１．０１ａ ４９．３±０．８９ａ
注：－表示没有检测出。
３ 结论与讨论
植物修复技术中理想的植物应该生长快，具有
较大生物量，有发达根系，能在贫瘠土壤中生长，对
过量重金属有较好的耐性，并且在可收获部分能积
累大量重金属［２７－２８］。本研究表明：１年生盐肤木容
器幼苗能在不同Ｐｂ浓度污染土壤中生长，其中，在
低浓度Ｐｂ胁迫下，其生物量较对照有一定程度的增
加。研究表明，在高浓度重金属胁迫下植物会因生
长混乱导致生物量下降［１７］。在本研究中，盐肤木幼
苗在高浓度Ｐｂ胁迫下也同样出现生物量下降现象。
在项目组前期矿区修复试验中发现，少量客土会提
高植物存活率，且植物生长也较正常，因此，本试验
中因容器中有少量营养基质也可能间接增加了盐肤
１５１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
木幼苗对Ｐｂ的耐性。有研究表明，在重度污染区生
长的树木之所以在地上部分没有表现出毒性症状，
是因为木本植物根系在污染土壤中会采取避性机
制，即根系向较少污染的土壤斑块分配，尽量减少重
金属对根系的损伤［２９］。木本植物根系对重金属的
避性机制主要有２个方面：形态构型的适应和细胞
非原生质体障碍对重金属的限制吸收［３０］。大量研
究表明，重金属胁迫下根系形态变化是植物根系对
重金属适应的重要方式，木本植物根系在重金属胁
迫下的适应方式与超积累植物不同，树木根系大多
倾向于避开污染环境。本研究中对照红壤中的盐肤
木幼苗根系遍布整个土壤，而污染土壤中栽培的盐
肤木幼苗根系仅局限在容器范围，只有少量细根在
污染土壤中，表明盐肤木幼苗通过减少根系与污染
物的接触范围，以降低污染物对根系的伤害。同时
本研究表明，盐肤木根系在 Ｐｂ胁迫下伸长受到抑
制，而径向生长受到促进，根系变粗，并促进细根发
育，在一定程度上弥补了根系吸收范围缩小，使得根
系在有限的接触范围内能更加有效吸收营养物质，
这与Ｗａｎｇ等 ［３１］的研究结果相似。盐肤木幼苗在
Ｐｂ胁迫下表现出良好的耐性，其根系形态构型变化
可能是其地上部分没有明显毒害症状的原因之一。
尽管有关Ｐｂ胁迫对植物生理指标影响的研究
已经很多，但目前关于Ｐｂ胁迫下盐肤木生理指标的
变化仍不清楚。叶绿素是植物进行光合作用的功能
色素，其含量的高低和分配与植物光合功能关系密
切。本研究中，盐肤木幼苗叶绿素含量在Ｐｂ胁迫下
较对照有一定程度增加，与生物量的表现一致，表明
在Ｐｂ胁迫下并没有破坏叶绿素酶系统及阻碍叶绿
素的合成。盐肤木叶绿素 ａ／叶绿素 ｂ的比值为
２３２ ２．３４，差异不显著，表明其并没有受到光抑
制［１５］。类胡萝卜素的下降表明重金属胁迫下捕光
色素复合体有受伤害的趋势，这与 ｑＰ值的变化一
致。作为光抑制和 ＰＳⅡ复合体受伤的指标 Ｆｖ／
Ｆｍ
［３２］，反映了植物潜在的最大光合能力。当植物受
到胁迫时，Ｆｖ／Ｆｍ会显著下降。试验结果表明，与对
照相比，不同浓度Ｐｂ胁迫下盐肤木幼苗叶片 Ｆｖ／Ｆｍ
值的差异很小，说明在重金属胁迫下，盐肤木幼苗叶
片并没有发生光抑制或者 ＰＳⅡ复合体受损害，这与
叶绿素含量的表现一致。光化学淬灭系数（ｑＰ）反
映ＰＳⅡ原初电子受体 ＱＡ的氧化还原状态，较低的
ｑＰ，反映ＰＳⅡ中开放的反应中心比例和参与ＣＯ２固
定的电子减少［３３］。以往的研究表明，重金属胁迫导
致植物 ｑＰ下降［１５－３２］，本试验中，盐肤木幼苗的 ｑＰ
呈现上升趋势，但不显著，反映 ＱＡ氧化状态的增
加，可能是因为在重金属胁迫下放氧复合体或捕光
色素复合体有受到伤害的趋势，ＱＡ接受电子能力减
弱，致使ＱＡ的还原程度和还原速率也随之下降［３４］。
非光化学淬灭（ＮＰＱ）反映了 ＰＳⅡ反应中心对天线
色素吸收过量光能后的热耗散能力，同时也能反映
光合系统的损伤程度。盐肤木幼苗 ＮＰＱ值在低浓
度Ｐｂ胁迫下有上升趋势，表明光保护机制起到了一
定的作用，这也与生物量的结果相一致。
一般认为膜是重金属伤害位点，ＭＤＡ值大小表
示植物对逆境条件反应的强弱。本研究中，低浓度
Ｐｂ胁迫下，ＭＤＡ值较对照有少量增加，而高浓度下
ＭＤＡ值与对照值相似，表明在本试验环境下，盐肤
木幼苗并没有出现严重的膜脂过氧化，表现出对 Ｐｂ
有较好的耐性。
Ｐｂ的生物有效性较低，因此大部分树木根系对
Ｐｂ的富集有限且所吸收的Ｐｂ大部分被局限于根系
组织，只有较少一部分向地上部组织运输并积累。
本研究表明，盐肤木幼苗对Ｐｂ的吸收积累也遵循类
似规律：根系 ＞叶片 ＞茎，且随着土壤中 Ｐｂ浓度的
增加植株组织中积累的浓度也显著增加（根系除
外）。通过对根系分泌物中低分子有机酸分析可知，
Ｐｂ胁迫会诱导产生苹果酸和柠檬酸，且浓度随着Ｐｂ
浓度的增加而增加，特别是高浓度Ｐｂ胁迫下柠檬酸
浓度显著增加；同时在高浓度 Ｐｂ胁迫下，草酸浓度
也显著增加。以往的研究表明，草酸、柠檬酸、苹果
酸等在重金属螯合、营养元素溶解以及根际酸化方
面有重要作用［４］。这表明在高浓度 Ｐｂ胁迫下盐肤
木幼苗根系分泌物中的柠檬酸可能促进 Ｐｂ从根系
向地上部分的转运，从而使其有较高的 Ｐｂ转移能
力，同时也可能是Ｐｂ处理组植株组织中营养元素浓
度较高的原因。在前期的矿区试验中，盐肤木同样
具有较好的Ｐｂ转移能力，因此，可通过地上枝叶的
反复收割和处理在污染土壤修复中发挥作用。
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（责任编辑：金立新）
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