全 文 ：书不同盐碱化草地对披碱草光合生理特性的影响
杜利霞１，董宽虎１，杨桂英１，陈立坤２，夏方山１，董秋丽１
（１．山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：用ＣＩ３４０光合测定系统对不同盐碱化草地上的披碱草进行光合特性的测定，并在室内对脯氨酸、丙二醛、可
溶性糖的含量进行了研究，以探讨披碱草的耐盐碱能力。结果显示，披碱草的净光合速率随着盐碱化程度的增加
在降低，气孔导度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２ 浓度也在下降；轻度区和中度区的净光合速率在７月份最大，重度区净光合
速率在８月份最大，不同月份和不同盐碱化草地披碱草的光合速率受气孔限制和非气孔限制双重影响。丙二醛、
脯氨酸和可溶性糖都是随着盐碱化程度的增加在增大。丙二醛的含量在苗期最高，随着植物的生长，含量降低；脯
氨酸和可溶性糖含量在苗期和抽穗期较高，这样可以减缓盐胁迫对幼苗造成的伤害。
关键词：披碱草；光合生理特性；盐碱化草地
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００４９０８
光合作用是植物物质生产的基础，也是全球碳循环及其他物质循环的最重要环节［１］，在物质生产过程中的能
量吸收、固定、分配与转化中起到重要作用［２］。影响光合作用的因素很多，其中盐害是影响光合作用的一个外在
因素。盐渍土壤中高浓度的盐分会导致植物的生长受到抑制，提前衰亡，土壤盐渍化严重影响了农业生产和生态
环境，已经成为了一个世界性的问题［３，４］。全球大约有１０×１０８ｈｍ２ 的土地遭受盐渍化侵害，占陆地面积的７％；
在中国约有盐渍化土壤３．６９×１０７ｈｍ２，占现有耕地的１／４［５，６］。光合作用对逆境胁迫伤害最为敏感［７］，在盐害初
期，盐渍土壤中水势较低，造成植物吸水困难、叶片膨压下降、气孔关闭，从而影响植物的光合作用［８］。但在长期
盐胁迫下，除了气孔限制影响光合作用以外，还会产生其他很多限制植物光合作用的因素。同时，盐胁迫对细胞
内的酶类和膜系统会造成伤害，如丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）的积累，过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性的增
加［９］。所以研究盐碱程度对植物的影响，可以通过光合特性和植物体内酶的变化来鉴定。同时，人们认为提高光
合作用的耐逆性在植物适应逆境环境过程中具有重要作用，分析研究植物光合作用对盐胁迫的适应将有助于提
高整个光合代谢系统乃至整株植物对盐胁迫的抗性。
披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）属禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披碱草属（犈犾狔犿狌狊），主要分布在欧亚大
陆和北美洲北部，其垂直分布从海拔几米的海滩一直到海拔５２００ｍ以上的喜马拉雅山区［１０］。披碱草属植物的
多数物种为草原和草甸的重要组成成分，许多种是饲用价值较高的优良牧草，具有优质、高产、抗病、抗虫、抗旱、
耐盐碱等优异基因。披碱草茎直立，根系发达，能吸收土壤深层水分，具有很强的抗寒和耐旱能力。对土壤具有
广泛的适应性，抗风沙，耐盐碱，土壤ｐＨ值７．６～８．７时能良好的生长。目前有关披碱草的分类［１１］，遗传多样
性［１２，１３］，苗期抗性［１４，１５］，牧草产量［１６，１７］等做了很多报道，但就披碱草在盐胁迫下的光合特性变化报道较少。本试
验通过研究不同盐碱草地上生长的披碱草在不同生育期的光合特性生理指标的变化，来探讨披碱草的抗盐碱能
力。
１ 材料与方法
１．１ 试验地自然概况
试验地设在山西北部的右玉县宏宇牧业有限公司，位于右玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地，Ｅ１１２°１９′
１９．８″，Ｎ３９°５９′２６．２″，海拔１３２９ｍ，年平均降水量４５０ｍｍ。年平均气温４℃，最热月平均气温１９～２０℃，最冷月
平均气温－１５～－１１℃。２００９年的降水量主要集中在８和９月，２个月的降水量占到了全年降水量的５０％。无
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４９－５６
２０１１年１０月
收稿日期：２０１００７２５；改回日期：２０１０１０２８
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１）资助。
作者简介：杜利霞（１９７８），女，内蒙古武川人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｄｕｌｉｘｉａ０３２８＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
霜期１００～１２０ｄ，土壤类型属于淡栗钙土。主要植物有：碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）、虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪
狋犪）、碱地风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狉狌狀犮犻狀犪狋犪）、华蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿狊犻狀犻犮狌犿）、西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、碱
蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀犲狋犺犻犳狅犾犻犪）等。
１．２ 试验设计
试验对象是２００８年７月在盐碱化草地上通过翻
耕后种植的披碱草，试验处理设置重度（Ｈ）、中度
（Ｍ）、轻度（Ｌ）３个盐碱化梯度，土壤的ｐＨ 和可溶性
全盐含量见表１。小区面积２ｍ×５ｍ，行距２５ｃｍ，３
次重复。
１．３ 测定项目及方法
用美国ＣＩＤ公司生产的ＣＩ３４０型便携式光合测
表１ 不同盐碱化草地土壤狆犎、可溶性全盐含量
犜犪犫犾犲１ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲狊犪犾狋犪狀犱
狆犎狏犪犾狌犲犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋狔狊狅犻犾
盐碱度Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｐＨ 全盐量 Ｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｓａｌｔ（％）
轻度Ｌｉｇｈｔｇｒａｄｅ（Ｌ） ７．８１ｃ ０．２９ｃ
中度 Ｍｉｄｄｌｅｇｒａｄｅ（Ｍ） ９．０７ｂ ０．４３ｂ
重度 Ｈｉｇｈｇｒａｄｅ（Ｈ） １０．１０ａ ０．７３ａ
定系统测定净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｅ）、细胞间隙ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔限制值（Ｌｓ）、气温
（ＡＴ）、叶温（ＬＴ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）等多项指标。测定时光强约为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度为（３０±１）℃，
ＣＯ２ 浓度为（４００±１０）μｍｏｌ／ｍｏｌ，其中Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｃａ为空气中ＣＯ２ 浓度），水分利用效率（ＷＵＥ）：按 ＷＵＥ
＝Ｐｎ／Ｅ求得，式中，Ｐｎ、Ｅ分别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的平均值。
２００９年从６月到９月每月中旬的９：００－１１：００进行光合测定，测定时选取长势良好且一致的植株，植株的
叶片由上到下３～５片叶子，选好叶片后标记固定，３次重复，每重复记录３个观测值，取其平均值作为该时刻的
测定值。
２００９年在披碱草的苗期、抽穗期、结实期分别取样，用冰盒带回室内－８０℃冰箱保存，用于其他指标的测定。
丙二醛含量采用赵世杰等的双组分光光度计方法测定［１８］；脯氨酸含量的测定用酸性茚三酮比色法［１９］；可溶性糖
含量采用苯酚法测定［２０］。
１．４ 数据统计
用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ（１１．５）对数据进行处理和统计分析，并用Ｄｕｎｃａｎ进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同盐碱化草地披碱草光合特性的变化
随着盐碱化程度增加，披碱草的净光合速率显著降低（犘＜０．０５）（图１Ａ），以轻度盐碱化草地披碱草的净光
合速率最高。蒸腾速率和净光合速率的变化趋势一致，各盐碱度之间差异显著（图１Ｂ）。气孔导度随着盐碱化程
度的增加在降低，各处理间差异显著（犘＜０．０５）（图１Ｃ）。胞间ＣＯ２ 浓度随着盐碱度的增加而降低，中度和重度
处理间差异不显著（犘＞０．０５），显著低于轻度处理（犘＜０．０５）（图１Ｄ）。水分利用效率在轻度区和中度区较高，和
重度区差异显著（犘＜０．０５）（图１Ｅ）。气孔限制值随着盐碱度的增加显著增高（图１Ｆ）。
２．２ 不同盐碱化草地披碱草光合特性的月变化
不同盐碱化草地披碱草在不同月份的净光合速率变化情况显示（图２），轻度区的最大净光合速率出现在７
月，和８月的净光合速率没有差异，显著大于６、９月的净光合速率（犘＜０．０５）。中度区的最大净光合速率也出现
在７月，和其他各月差异显著（犘＜０．０５）。重度区的最大净光合速率出现在８月，显著大于其他月份（犘＜０．０５）。
这可能是７月份气温最高，光照最强，但降水量少有关，轻度、中度区的披碱草在降水量较少的情况下能有效地利
用有限的水分，保持最大净光合速率；但重度区受到的盐碱胁迫较大，不能有效地利用有限的水分，从而影响了光
合速率。
披碱草的蒸腾速率在轻度和中度盐碱草地上的变化规律和净光合速率的变化一致（图２Ｂ），最大值出现在７
月，这是由于叶片光合速率增大时，叶片对ＣＯ２ 的需求增加，气孔开放增大，单位面积叶片失水增加，从而使蒸腾
作用加快。重度盐碱草地上的最大蒸腾速率出现在７月，显著高于其他月份（犘＜０．０５），但和轻度、中度区不同
的是最大净光合速率出现在８月，说明重度区披碱草的水分利用效率在７月份较低。
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
图１ 不同盐碱化草地披碱草净光合速率（犘狀，犃）、蒸腾速率（犈，犅），气孔导度（犌狊，犆），
胞间犆犗２ 浓度（犆犻，犇），水分利用率（犠犝犈，犈）和气孔限制值（犔狊，犉）的变化
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀，犃），狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犈，犅），狊狋狅犿犪狋犻犮犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊，犆），
犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻，犇），狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈，犈），犪狀犱狊狋狅犿犪狋犻犮
犾犻犿犻狋犪狋犻狅狀（犔狊，犉）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋狔
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
轻度区的气孔导度最大值出现在７月，最小值出现在８月；中度区的气孔导度在７、８月差异不显著，但显著
大于６、９月（犘＜０．０５）。重度区８月披碱草叶片的气孔导度显著大于其他月份（犘＜０．０５）（图２Ｃ）。相同月份不
同盐碱度的气孔导度在７、８月变化很大，在８月重度区最大，轻度区最小，这也是８月重度区净光合速率大，轻度
区净光合速率低的原因。
披碱草胞间ＣＯ２ 浓度的变化显示（图２Ｄ），轻度区在７月的胞间ＣＯ２ 浓度最大，和９月没有显著差异，和６、８
月差异显著（犘＜０．０５）。中度区４个月间胞间ＣＯ２ 浓度没有显著差异（犘＞０．０５）。重度区胞间ＣＯ２ 浓度在８月
最大，显著大于其他月份（犘＜０．０５）。
１５第２０卷第５期 草业学报２０１１年
图２ 不同盐碱化草地披碱草净光合速率（犘狀，犃）、蒸腾速率（犈，犅）、气孔导度（犌狊，犆），
胞间犆犗２ 浓度（犆犻，犇）、气孔限制值（犔狊，犈）和水分利用率（犠犝犈，犉）的月变化
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犿狅狀狋犺犮犺犪狀犵犲犻狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犃），狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犅），狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犆），犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉
犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犇），狊狋狅犿犪狋犪犾犻犿犻狋犪狋犻狅狀（犈），犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犉）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋狔
不同盐碱化草地披碱草气孔限制值的变化，轻度区和重度区的变化规律相似（图２Ｅ），６月最大，７月降到最
低，然后升高，轻度区在８、９月间没有显著差异（犘＞０．０５），重度区在８月升高后，９月继续升高，和６、８月间差异
显著（犘＜０．０５）。中度区的气孔限制值在４个月份间无差异差异（犘＞０．０５），此时气孔限制不是影响光合速率的
主要因素。
水分利用率的变化规律显示（图２Ｆ），轻度区在８月最大，和７、９月差异不显著（犘＞０．０５），这说明在轻度胁
迫下，披碱草可以在水量不足的情况下，通过调节气孔来提高水分的利用率。中度区的水分利用率在７月最大，
和８月差异显著（犘＜０．０５），６、９月间没有显著差异（犘＞０．０５）。重度区在８月最大，６月最小，７、９月居中且没
有显著差异（犘＞０．０５）。
２．３ 不同盐碱化草地披碱草脯氨酸含量的变化
脯氨酸的积累能反应植物受盐胁迫的程度。同一生育期不同盐碱化草地上披碱草脯氨酸含量的变化趋势不
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
一致（表２），在苗期，随着盐碱度的增加，脯氨酸含量在增加，重度区含量达到１５６．２４μｇ／ｇ，比轻度区的增加了
７１．２％，比中度区增加了６８．７％，轻度和中度区之间差异不显著（犘＞０．０５）；抽穗期和结实期的脯氨酸含量在不
同盐碱度之间差异不显著（犘＞０．０５）。同一盐碱化草地上不同生育期披碱草脯氨酸含量的变化在轻度区和中度
区相同，都是抽穗期最大，显著大于苗期和结实期（犘＜０．０５）；重度区是苗期的含量显著高于抽穗期和结实期
（犘＜０．０５），抽穗期和结实期没有显著变化（犘＞０．０５）。
２．４ 不同盐碱化草地披碱草丙二醛含量的变化
丙二醛含量的高低是植物受逆境胁迫的一个重要指标。不同生育期丙二醛的变化为苗期和抽穗期的变化一
致，随着盐碱度的增加含量在增加（表２），但轻度区和中度区之间差异不显著（犘＞０．０５），和重度区差异显著（犘
＜０．０５）。结实期轻度区显著低于中度区（犘＜０．０５），中度区和重度区之间没有显著差异（犘＞０．０５）。相同盐碱
化草地披碱草不同生育期丙二醛都是在苗期含量最大，结实期最小，说明在不同的盐碱化草地上披碱草都是在苗
期受到的胁迫严重。
２．５ 不同盐碱化草地披碱草可溶性糖含量的变化
可溶性糖也是一种渗透调节物质，在不同生育期都是随着盐碱度的增加可溶性糖含量在增加。苗期中度区
的含量和轻度、重度都差异不显著（犘＞０．０５），轻度区和重度区差异显著（犘＜０．０５）。抽穗期轻度区和中度区的
可溶性糖之间没有显著差异（犘＞０．０５），和重度区差异显著（犘＜０．０５）。结实期的可溶性糖含量在不同盐碱度地
上都很低，重度区含量最大只有７．０４ｍｍｏｌ／Ｌ（表２）。同一盐碱化草地上披碱草的可溶性糖含量都是在苗期最
大，显著大于抽穗期和结实期，抽穗期和结实期的含量变化不显著（犘＞０．０５）。
表２ 不同盐碱度和不同生育期披碱草脯氨酸、丙二醛、可溶性糖的变化
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊犻狀犘狉狅，犕犇犃，狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉狅犳犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
脯氨酸Ｐｒｏｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ／ｇＦＷ）
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
结实期
Ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
丙二醛 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇＦＷ）
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
结实期
Ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
结实期
Ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
Ｌ ４４．７６±
１０．７０ｂＢ
５７．８６±
２８．６２ａＡ
３５．６４±
８．４３ａＣ
９．６６±
０．２５ｂＡ
８．００±
１．１１ｂＡ
４．９３±
０．４３ｂＢ
９．５１±
０．９８ｂＡ
４．９６±
０．８８ｂＢ
３．２６±
０．７０ｃＢ
Ｍ ４８．８９±
６．６５ｂＢ
５５．９７±
２２．３７ａＡ
３４．１１±
１８．１３ａＣ
１０．４９±
２．４６ｂＡ
８．８４±
１．５９ｂＢ
７．５３±
１．１６ａＢ
１０．３９±
２．７３ａｂＡ
５．１８±
１．１９ｂＢ
５．０９±
０．１５ｂＢ
Ｈ １５６．２４±
２１．９３ａＡ
４６．５２±
１９．１１ａＢ
４９．２５±
１５．８５ａＢ
１２．８６±
１．５７ａＡ
１０．３９±
１．０７ａＡ
６．６８±
０．９８ａＢ
１２．３２±
１．７２ａＡ
９．５５±
４．８１ａＢ
７．０４±
０．７８ａＢ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），同行不同大写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｉｇｌｅｔｔｅｒｉｎｓａｍｅｒｏｗｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
３．１ 盐胁迫与光合作用的关系
光合作用是植物生长所需要能量的主要来源，也是物质生产的基础。逆境胁迫下，植物的合成能力降低，从
而使物质积累量减少［２１，２２］。本试验中在盐碱草地上生长的披碱草光合作用受到了不同程度的抑制，随着盐碱度
的增加净光合速率降低，这和黄立华等［２３］研究羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）的结果一致。净光合速率降低时，蒸腾速
率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度也减小，气孔限制值变大，这说明此时光合速率的降低是由于气孔限制，胞间ＣＯ２ 浓
度降低而导致的，这和郑国琦等［２４］研究枸杞（犔狔犮犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲）在不同盐分胁迫下光合下降的原因一致。披碱草
光合速率的月变化在不同盐碱草地上受到的抑制因素不同：轻度区净光合速率在７月最大，蒸腾速率、气孔导度、
胞间ＣＯ２ 浓度大，气孔限制值小，此时的光合速率是和气孔的限制密切相关；在净光合速率小的９月，气孔导度、
３５第２０卷第５期 草业学报２０１１年
胞间ＣＯ２ 浓度变大，气孔限制值没有相应的变大，说明此时光合速率的降低是由于非气孔限制造成的。中度区
不同月份间的变化规律和轻度区不同：在净光合速率高的７月，蒸腾速率高，气孔导度高，胞间ＣＯ２ 浓度和气孔
限制值没有变化，说明此时净光合速率的变化和气孔限制无关，属于非气孔限制。重度区在净光合速率高的８
月，气孔导度高，胞间ＣＯ２ 浓度高；在净光合速率低的９月，气孔导度低，胞间ＣＯ２ 浓度没有显著变化，气孔限制
值升高，说明不同月份光合速率的限制因素不同，这和关义新等［２５］研究的在逆境条件下，光合作用受到气孔和非
气孔因素的双重影响一致。但有人认为轻度盐碱胁迫下植物的净光合速率下降受气孔因素的影响，重度盐碱胁
迫下净光合速率的下降主要是受非气孔因素和气孔与非气孔因素的协同作用［２６］，这有待进一步研究。７月蒸腾
速率在重度区最大，可能是由于７月的降水量小，轻、中度盐碱地可通过增加气孔导度、降低蒸腾速率来提高水分
利用率，从而提高光合能力。但重度盐碱胁迫后，披碱草的气孔导度降低，蒸腾速率提高，降低了水分利用率，从
而限制了光合能力。重度区的净光合速率和轻度和中度区的不同没有出现在光强最强的７月，而是在８月最大，
是由于７月降水量小，比较干旱，８月的降水量多，说明在水分不足的情况下轻度和中度区的披碱草受到的盐碱
胁迫小，能保持体内的水分使植物在缺水的状态下还能保持最大合成能力。而重度区的披碱草受到的盐碱胁迫
大，只有在水分充足的情况下才能保持较高的光合能力。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光
合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响［２７］，在本试验中不同盐碱程度，气孔导度随月
份的变化和净光合速率进行对照，发现净光合速率和气孔导度的变化几乎呈平行趋势，这和闫瑞瑞等［２８］研究的
结果一致，光合速率对气孔导度有反馈调节作用，在有利于叶片的光合时气孔导度增大；不利于光合时，气孔导度
减小。
３．２ 盐胁迫与其他生理指标的关系
盐碱胁迫导致植物光合能力下降的首要特征是离子伤害，过多的离子会对细胞内的酶类和膜系统造成伤害，
如丙二醛的积累，ＣＡＴ的增加［２９］，同时植物体内会主动积累些渗透调节物质，如可溶性糖，可溶性蛋白，脯氨酸
等，这些物质的渗透调节和弹性调节能力的大小可直接反映植物抗逆能力的强弱［３０，３１］。丙二醛是植物发生膜脂
过氧化时的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。本试验中随着盐碱度的增加丙二醛含量
增加，披碱草受到的伤害增大。相同盐碱度不同生育期丙二醛含量的大小是：苗期＞抽穗期＞结实期，可以说明
披碱草在苗期受到的盐胁迫最严重，随着植物的生长，受害程度在降低。但相同盐碱度不同生育期可溶性糖含量
在苗期也最大，随着植物的生长在逐渐减少。随着盐碱度的增加，脯氨酸和可溶性糖含量都在增加，这样可以增
加渗透势，从而保证植物体内的水分含量，缓解对植物体的伤害，该结果和张永峰等［３２］对苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）
的研究结果一致。但对于脯氨酸在逆境条件下含量增加的效应有不同的观点［３３，３４］，甚至有人认为是一种伤害反
应［３５］，其机理有待进一步的研究。
４ 结论
披碱草的净光合速率随着盐碱度的增加而降低，和气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度、蒸腾速率的变化趋势一致；不
同月份披碱草净光合速率的变化受到的影响因素不同，有气孔限制和非气孔限制的双重影响。
随着盐碱度的增加丙二醛含量在增加，不同生育期，披碱草在苗期的丙二醛含量最大，受到的伤害大，随着植
物的生长，伤害逐渐降低。
披碱草在苗期的脯氨酸含量随着盐碱度的增加在增大，抽穗期和结实期的含量在不同盐碱草地上的变化不
显著。同一盐碱度披碱草的脯氨酸含量都是苗期和抽穗期最大，结实期降低，可以缓解植物受到的伤害。
可溶性糖的含量随着盐碱度的增加在不同生育期都在增加，在同一盐碱度上苗期的含量最大，抽穗期和结实
期逐渐降低。
参考文献：
［１］ 葛滢，常杰，陈增鸿．青冈净光合作用与环境因子的关系［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（５）：６８３６８８．
［２］ 陈德祥，李意德，骆士寿．海南岛尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究［Ｊ］．林业科学研究，
２００３，１６（５）：５４０５４７．
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
［３］ 陈静波，阎君，张婷婷，等．四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反应［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：３０３６．
［４］ 毛培胜，常淑娟，王玉，等．人工老化处理对羊草种子膜透性的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：６６７０．
［５］ ＴｅｓｔｅｒＭ，ＤａｖｅｎｐｏｒｔＲ．Ｎａ＋ｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄＮａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９１（５）：５０３５２７．
［６］ ＦｏｙｅｒＣＨ，ＮｏｃｔｏｒＧ．Ｏｘｙｇｅｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０００，１４６（３）：
３５９３８８．
［７］ ＹｅｏＡＲ，ＣａｐｏｒｎＳＪＭ，ＦｌｏｗｅｒＴＪ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｕｐｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪犾犻狏犪Ｌ．）；ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｂｙ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅａｖｅｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｉｒｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９８５，３６：１２４０１２４８．
［８］ ＢｒｕｇｎｏｌｉＥ，ＢｊｏｒｋｍａｎＯ．Ｇｒｏｗｔｈｏｆｃｏｔｔｏｎｕｎｄｅｒｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ｓｔｏｍａｔａｌａｎｄｎｏｎ
ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｓｓｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９２，１８７：３３５３４５．
［９］ ＲｏｂｅｒｔＨ，ＭａｒｒｅｃＣ，ＢｌａｎｃｏＣ，犲狋犪犾．Ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ，ｃａｒｎｉｔｉｎｅａｎｄｃｈｏｌｉｎｅｅｎｈａｎｃｅｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｔｈｅａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｄｉｕｍｔｏａｌｅｖｅｌｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犜犲狋狉犪犵犲狀狅犮狅犮犮狌狊犺犪犾犪狆犺犻犾犪［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
２０００，６６：５０９５１７．
［１０］ 卢宝荣．披碱草属与大麦属系统关系的研究［Ｊ］．植物分类学报，１９９７，３５（３）：１９３２０７．
［１１］ ＡｇａｆｏｎｏｖＡＶ，ＢａｕｍＢＲ，ＢａｌｅｙＬＧ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｃｏｍｐｌｅ（ｐｏａｃｅａｅ）：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｇｒａｉｎ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＤＮＡ，ａｎｄｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，２００１，１３５：２７７２８９．
［１２］ 严学兵，周禾，郭玉霞．披碱草属植物形态多样性及其主成分分析［Ｊ］．草地学报，２００５，１３（２）：１１１１１６．
［１３］ 严学兵．披碱草属（犈犾狔犿狌狊Ｌ．）植物遗传多样性研究［Ｊ］．草地学报，２００５，１３（３）：２６０２６１．
［１４］ 贾亚雄，李向林，袁庆华，等．披碱草属野生种质资源苗期耐盐性评价及相关生理机制研究［Ｊ］．中国农业科学，２００８，
４１（１０）：２９９９３００７．
［１５］ 李景环，李青丰，孟庆臣．几种禾本科牧草种子萌发期耐旱性的比较研究［Ｊ］．种子，２００８，２７（７）：３５３７．
［１６］ 赵威，易津，李青丰．六种根茎类禾草种子产量构成因子和种子生产性能的研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００１，１５（５）：７５
７８．
［１７］ 乔安海，韩建国，巩爱岐，等．氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响［Ｊ］．草地学报，２００６，１４（１）：４８５１．
［１８］ 上海植物生理研究所．现代植物生理学实验指南［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９：１２．
［１９］ 乔富廉．植物生理学实验分析测定技术［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００２：１６３１６４．
［２０］ 张治安．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００４：２５２６．
［２１］ 王云龙，许振柱，周广胜．水分胁迫对羊草光合产物分配及其气体交换特征的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２１（５）：
２３３７．
［２２］ 万宏伟，杨阳，白世勤，等．羊草草原群落６种植物叶片功能特性对氮素添加的响应［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：
６１１６２１．
［２３］ 黄立华，梁正伟，马红媛．苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：２５３０．
［２４］ 郑国琦，许兴，徐兆桢，等．盐胁迫对枸杞光合作用的气孔与非气孔限制［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２（６）：１３５５１３５９．
［２５］ 关义新，戴俊英，林艳．水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，３１（４）：２９３２９７．
［２６］ 孔东，史海滨，李延林，等．不同盐分条件下油葵光合日变化特性研究［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，２３（１）：１１１５．
［２７］ 王玉辉，周广胜．松嫩草地羊草叶片光合作用生理生态特征分析［Ｊ］．应用生态学报，２００１，（１２）：７５７９．
［２８］ 闫瑞瑞，卫智军，运向军，等．放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种光合特性日变化影响的研究［Ｊ］．草业学报，２００９，
１８（５）：１６０１６７．
［２９］ ＷａｎｇＳＭ，ＷａｎＣＧ，ＷａｎｇＹＲ．ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮａ＋，Ｋ＋ａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｓｅｖｅｒａｌｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＡｌｘａＤｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５６：５２５５３９．
［３０］ ＲａｓｈｍｉＰ，ＡｇａｒｗａｉＲＭ，ＪｅｅｖａｒａｔａｍＫ，犲狋犪犾．Ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄａｌｔｅｒａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｏｎ
ｓｔｒｅｓｓｒｅｌｅａｓｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００４，４２：７９８７．
［３１］ 杨鑫光，傅华，牛得草．干旱胁迫下幼苗期霸王的生理响应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（５）：１０７１１２．
［３２］ 张永锋，梁正伟，隋丽．盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［３３］ 马国良，李军乔，李炳发．干旱胁迫对克隆植物蕨麻游离脯氨酸含量的影响［Ｊ］．青海师范大学学报（自然科学版），２００５，
６（３）：７６７７．
５５第２０卷第５期 草业学报２０１１年
［３４］ ＳｃｈｏｂｅｒｔＢ．Ｉｓｔｈｅｒｅａｎｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎａｌｇａｅａｎｄｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｙＢｉｏｌｏｇｙ，１９９７，６８：１７２６．
［３５］ ＨａｎｓｏｎＡＤ，ＮｅｌｓｅｎＣＥ，ＥｖｅｒｓｏｎＥＨ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｓａｎｉｎｄｅｘｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｓｉｎｇｔｗｏｃｏｎｔｒａｓ
ｔｉｎｇｂａｒｌｅｙｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９７７，１７：７２０７２６．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊
ＤＵＬｉｘｉａ１，ＤＯＮＧＫｕａｎｈｕ１，ＹＡＮＧＧｕｉｙｉｎｇ１，ＣＨＥＮＬｉｋｕｎ２，ＸＩＡＦａｎｇｓｈａｎ１，ＤＯＮＧＱｉｕｌｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（ｕｓｉｎｇｔｈｅＣＩ３４０ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｍｅｎｓｕｒａｔｅｓｙｓｔｅｍ）ａｎｄｏｔｈｅｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅｓ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔｉｃｃｏｎ
ｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｔｌｉｇｈｔ（Ｌ）ａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅ（Ｍ）ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎＪｕｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｔｈｉｇｈ（Ｈ）ｓａｌｉｎｉｔｙｗａｓｉｎＡｕｇｕｓｔ．Ａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓａｎｄ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｂｏｔｈｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓａｎｄｎｏｎ
ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＭＤＡａｎｄＰｒｏａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｌａｒｇｅｓｔａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｂｕｔｉｔｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊．ＴｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＰｒｏ
ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓｏｆ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊ａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇａｎｄｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅｓｃａｎｒｅｄｕｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｄａｍａｇｅｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｇ
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
ｒａｓｓｌａｎｄ
《草业科学》２０１２年征订启事
·欢迎投稿 ☆ 欢迎订阅 ☆ 欢迎刊登广告·
《草业科学》１９８４年创刊，是由中国草学会和兰州大学草地农业科技学院共同主办，面向国内外公开发行的综合
性科技期刊。该刊为“中文核心期刊”、“中国科技核心期刊”和“中国农业核心期刊”，是《中国核心期刊（遴选）数据
库》、中国科学期刊文献数据库、英国ＣＡＢＩ、《中国期刊网》、《中国学术期刊（光盘版）》、中国科技期刊数据库、中文电
子期刊服务（ＣＥＰＳ）数据库的固定源期刊，并在中国期刊网、中国科技期刊数据库全文上网。近几年，《草业科学》相
继获得“全国畜牧兽医优秀期刊一等奖”、“全国优秀农业期刊贰等奖”和“甘肃省优秀科技期刊奖”等荣誉。２０１０年
版科技部中国科技信息所《中国科技期刊引证报告》统计总被引频次和影响因子分别上升为２５９５和１．６０６，分别在
全国畜牧、兽医科学类期刊中排名第１位和第２位。
《草业科学》主要报道草业科学领域最新基础研究与技术研发成果和国内外草业科技政策动态，刊登院士、高层
专家、草业政策制定者和执行者对热点问题的分析，为从事草业科研、教学、生产和管理的专家、学者、院校师生、基层
科技推广和政府决策人员提供草业科技、国内外草畜产品信息，为农牧民提供技术与市场咨询参考。本刊结合草业
科学学科发展和科技期刊的定位，目前主要设有专论、前植物生产层、草人诗记、植物生产层、动物生产层、后生物生
产层、基层园地、业界信息等栏目，不仅为高校、科研单位的师生提供交流平台，同时为基层科技人员的成果交流创
造机会。另外，本刊广告服务项目范围为畜牧机械、草种、化学药剂、仪器设备以及科研机构、重点实验室、高科技农
业企业的形象广告等。
《草业科学》为月刊，大１６开本，亚芬纸印刷，彩色封面覆膜，国内外公开发行，邮发代号５４－５１，每期定价１２
元，全年１４４元。全国各地邮局均可订阅，也可直接与编辑部联系订阅。
标准刊号：ＩＳＳＮ１００１０６２９ ＣＮ６２１０６９／Ｓ 邮发代号：５４－５１
地址：兰州市６１号信箱《草业科学》编辑部 邮政编码：７３００２０ 电话：０９３１４８６５８８９
犈犿犪犻犾：ｙｚｊｓｇｗ＠１２６．ｃｏｍ 犺狋狆：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５