全 文 ：书外源亚精胺调控草地早熟禾幼苗耐盐性的研究
安勐颍，孙珊珊，濮阳雪华，韩烈保
（北京林业大学草坪研究所，北京１０００８３）
摘要：盐胁迫严重危害草坪草的正常生长并且限制其大面积建植，尤其是对耐盐性相对较差的草地早熟禾。本试
验以耐盐性不同的２个草地早熟禾品种‘兰肯（Ｋｅｎｂｌｕｅ）’和‘午夜（Ｍｉｄｎｉｇｈｔ）’作为试验材料，采用 ＭＳ培养基作为
培养基质，以２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ为胁迫条件，施用浓度为１ｍｍｏｌ／Ｌ的外源亚精胺（Ｓｐｄ），研究了盐胁迫下外源
亚精胺对草地早熟禾幼苗生长及其相关生理指标的影响。结果表明，外源Ｓｐｄ处理能够缓解盐胁迫对草地早熟禾
根系和幼苗生长的抑制，提高ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性以及脯氨酸的含量，减少体内活性氧Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·
的积聚，降低 ＭＤＡ的含量和细胞膜透性，同时，外源Ｓｐｄ处理还可以加强离子营养平衡能力，降低细胞内 Ｎａ＋的
含量，增加Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的含量，进而促进细胞内离子的区域化分布，稳定细胞膜结构。因此，从实验结果可
以推断外源Ｓｐｄ处理可以提高草地早熟禾幼苗的耐盐性，这为降低盐胁迫对草坪草的伤害以及扩大建植草坪草提
供了有利的理论基础。
关键词：多胺；亚精胺；盐胁迫；草地早熟禾；耐盐性
中图分类号：Ｓ８１２；Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０２０７１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６２５
盐胁迫是危害植物正常生长的最具破坏性的非生物胁迫之一。当土壤中聚集大量的盐分时，植物细胞外的
渗透势就会小于细胞内的渗透势，从而导致植物细胞失水而形成生理干旱现象［１］。如果土壤中长时间聚集大量
的盐分，则会引起植物体内Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等离子过量渗入细胞内，致使细胞受到离子毒害作用而死亡，
植物光合作用和呼吸作用也会因此减弱，致使植物的生长受到抑制［２３］。在盐胁迫下，植物会通过合成相容性的
有机溶质、细胞水平盐分的排除和区隔化以及限制根部对离子的吸收和向茎叶的转移等方式来缓解盐分对植株
的毒害［１］。而且，植物还可以通过改变光合作用的途径、膜结构的变化、激素的合成和抗氧化酶的激活等生物化
学和分子机制来提高对盐胁迫的耐受性［４５］。
多胺存在于几乎所有植物细胞中，并参与植物的生长和发育的过程中，是抵抗生物和非生物胁迫的一类具有
生物活性的低分子量脂肪族含氮碱［６７］。在高等植物中，最常见的多胺有３种，分别是腐胺（Ｐｕｔ）、亚精胺（Ｓｐｄ）
和精胺（Ｓｐｍ），通常以游离态、结合态和束缚态３种形式存在于植物体内［８］。多胺在植物体内可以作为直接的抗
逆保护物质，还可以作为信号分子在胁迫信号转导中起到作用，从而促进植物抗逆性机制的构建［９］。目前，外源
多胺的施用已经成功地应用于提高植物的抗逆性［１０１６］。相关研究表明，外源多胺可以调控植物内源多胺的水平，
并且外源多胺可以提高抗氧化酶的活性，降低丙二醛的含量，促进离子的区域化分布，从而扭转胁迫引起的生长
抑制［１７１９］。已有研究发现，在盐胁迫下，适量浓度的外源亚精胺可以在一定程度上提高玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［２０］、滨藜
（犃狋狉犻狆犾犲狓）［２１］、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）［１３］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１１，１４］、番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）［１５］、苦橙
（犆犻狋狉狌狊犪狌狉犪狀狋犻狌犿）［１６］等植物的耐盐性。然而，国内外目前尚未有关于外源亚精胺对草坪草耐盐性影响的研究
报道。
草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）是一种非常重要的冷季型草坪草，绿期长、坪质优美、适用性广，因而在我国北方
和世界各地都有大面积的应用，是应用最广泛的草坪草之一［２２］。但是，草地早熟禾的耐盐碱性相对较差，因此，
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０７－２１６
２０１４年１２月
收稿日期：２０１３１２０９；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：国家林业局“９４８”项目（２０１１４５０）资助。
作者简介：安勐颍（１９８９），女，吉林吉林人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｎｍｅｎｇｙｉｎｇ２０１３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｌｉｅｂａｏ＠１６３．ｃｏｍ
在土壤含盐量较大的地区建植以草地早熟禾为主要草种的草坪时仍受到极大的限制［２３２４］。所以，提高草地早熟
禾的耐盐性是改善其建植技术和应用的关键，具有极其重要的意义。本研究以耐盐性较强的草地早熟禾品种‘午
夜’（Ｍｉｄｎｉｇｈｔ）和对盐敏感的品种‘兰肯’（Ｋｅｎｂｌｕｅ）［２５］为试验材料，通过研究外源亚精胺对盐胁迫下草地早熟禾
细胞膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、Ｈ２Ｏ２ 含量、Ｏ２－·含量、金属离子含量以及抗氧化酶活性的变化，探讨亚
精胺对草地早熟禾耐盐性影响的生理机制，为提高草坪草抗盐性提供可靠的理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验于２０１３年４－１０月在北京林业大学草坪研究所人工气候箱内进行。选用北京克劳沃草业技术开发中
心提供的耐盐性较强的品种‘午夜’（Ｍｉｄｎｉｇｈｔ）和盐敏感品种‘兰肯’（Ｋｅｎｂｌｕｅ）作为试验材料。
１．２ 实验方法和处理
本实验共设置３种处理，分别为对照处理、纯盐胁迫处理以及亚精胺和盐胁迫混合处理。其中对照处理采用
ＭＳ培养基，其配置参照 Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ和Ｓｋｏｏｇ［２６］的方法；纯盐胁迫处理采用 ＭＳ＋ＮａＣｌ培养基，即在 ＭＳ培养基
中添加２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液；亚精胺和盐胁迫混合处理采用 ＭＳ＋ＮａＣｌ＋Ｓｐｄ培养基，即在 ＭＳ＋ＮａＣｌ培养
基中添加１ｍｍｏｌ／Ｌ的亚精胺。其中配制含外源亚精胺的培养基时，将 ＭＳ培养基或者是 ＭＳ＋ＮａＣｌ培养基高
温灭菌后，待温度降到４５℃左右时在超净工作台加入经过抽滤灭菌的亚精胺溶液，摇匀后分装。此外，实验中还
涉及０．２５×ＭＳ培养基，用于幼苗的初期培养，其配制参照 Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ和Ｓｋｏｏｇ［２６］的方法。
１．３ 幼苗培养及处理
选择整齐一致且饱满的种子，用１０％的次氯酸钠溶液灭菌３０ｍｉｎ后，用无菌水彻底清洗，并浸没在无菌水
中６～８ｈ后，在超净工作台将其接种在经高温灭菌锅的０．２５×ＭＳ培养基中，放置在３７℃的人工气候箱中暗培
养３ｄ，然后在光强３０００ｌｘ、温度３２℃、相对湿度为５０％、１６ｈ光照和８ｈ黑暗的人工气候箱中培养１０ｄ，随后在
超净工作台中将其分别转移到 ＭＳ、ＭＳ＋ＮａＣｌ和 ＭＳ＋ＮａＣｌ＋Ｓｐｄ处理培养基中，继续在上述条件的人工气候
箱中培养，并分别在０，７和２１ｄ后取样，用于相关指标的测量。
１．４ 测定指标及方法
在２个品种的３种处理中分别随机选择１００株幼苗，测量其根长和苗长。细胞膜透性参照Ｂｌｕｍ和Ｅｂｅｒ
ｃｏｎ［２７］的方法测定，丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸比色法［２８］，脯氨酸含量参照Ｂａｔｅｓ等［２９］的方法测定，
Ｈ２Ｏ２ 含量参照Ｓｅｒｇｉｅｖ等［３０］的方法测定，Ｏ２－·含量参照 Ｗａｎｇ等［３１］的方法测定，ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活
性参照Ｚｈａｎｇ和Ｋｉｒｋｈａｍ［３２］的方法测定，金属离子含量参照Ｇｒｅｗｅｌｉｎｇ［３３］和Ｊｏｎｅｓ等［３４］的方法测定。
１．５ 数据分析
试验设置４个重复，采用ＥＸＣＥＬ２０１０和ＳＰＳＳ１６．０进行统计分析，并使用ＥＸＣＥＬ２０１０作图。
２ 结果与分析
２．１ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾根长和苗长的影响
在盐胁迫下，草地早熟禾的２个品种的根长（图１Ａ）和苗长（图１Ｂ）与对照相比都显著降低（犘＜０．０５）。当盐
胁迫持续了７ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的根长和苗长与‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的没有明显差异，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的根长和苗
长与对照相比分别降低了５８．８５％和４３．０８％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种分别降低了３５．０１％和３６．０３％。当盐胁迫持续
了２１ｄ时，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的根长与‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的仍没有明显差异，但是‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的苗长要显著高于
‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的苗长（犘＜０．０５），‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的根长和苗长与对照相比分别降低了７２．２４％和５４．１９％，
‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别降低了６５．９０％和４８．１６％。在外源Ｓｐｄ的作用下，２个品种的根长和苗长较纯盐胁迫相
比均有显著提高（犘＜０．０５），其中‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在第７天时分别提高了３３．６４％和１８．１１％，在第２１天时分别
提高了３５．４０％和１６．７１％。‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种在第７天时分别提高了２６．８６％和１４．１４％，在第２１天时分别提高
了３０．０８％和１４．４１％。这表明，外源Ｓｐｄ缓解了盐胁迫对草地早熟禾幼苗生长和根系生长的抑制作用，而且外
源Ｓｐｄ对盐胁迫下‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种根系和幼苗生长抑制的缓解作用要大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
图１ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种幼苗根长（犃）和苗长（犅）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺（犃）犪狀犱狊犺狅狅狋犾犲狀犵狋犺（犅）狅犳狋犺犲
２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
Ｋ＋０＝Ｋｅｎｂｌｕｅ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｋ＋ｓａｌｔ＝Ｋｅｎｂｌｕｅ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｋ＋ｓａｌｔ＋Ｓｐｄ＝Ｋｅｎｂｌｕｅ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋１ｍｍｏｌ／ＬＳｐｄ；Ｍ＋
０＝Ｍｉｄｎｉｇｈｔ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｍ＋ｓａｌｔ＝Ｍｉｄｎｉｇｈｔ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｍ＋ｓａｌｔ＋Ｓｐｄ＝Ｍｉｄｎｉｇｈｔ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋Ｓｐｄ．不同小写字母表示差
异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾细胞膜透性和丙二醛含量的影响
草地早熟禾的２个品种的细胞膜透性（图２Ａ）在盐胁迫的作用下，均显著升高（犘＜０．０５）。其中，无论是在
第７天还是在第２１天时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的升高幅度均显著大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种（犘＜０．０５）。‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的
细胞膜透性与对照组相比在第７天和第２１天分别增加了１．６１和２．４２倍，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别增加了１．２１
和２．０６倍。在外源Ｓｐｄ的作用下，２个品种的细胞膜透性与纯盐胁迫下相比均有显著降低（犘＜０．０５），并且
‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降低幅度要大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种，其中‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在第７天和第２１天时分别降低了
３１．０３％和２６．９０％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别降低了１６．４０％和２０．０４％。这表明，外源Ｓｐｄ可以有效地降低草地
早熟禾因盐胁迫而升高的细胞膜透性。
图２ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种幼苗叶片细胞膜透性（犃）和丙二醛含量（犅）的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔（犃）犪狀犱犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲（犕犇犃）
犮狅狀狋犲狀狋（犅）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺犲２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
对照组中，草地早熟禾的丙二醛含量（图２Ｂ）在整个处理期间基本保持不变，而在有盐胁迫的处理组中，草地
早熟禾２个品种的丙二醛含量均显著升高（犘＜０．０５），且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的升高幅度要略大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。
其中，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的丙二醛含量与对照组相比在第７天和第２１天分别提高１．１５和１．３９倍，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种
９０２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
则分别提高了０．８３和１．０８倍。在外源Ｓｐｄ的作用下，
图３ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种
幼苗叶片脯氨酸含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋
犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺犲２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
２个品种的丙二醛含量与纯盐胁迫相比均有显著降低
（犘＜０．０５），而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降低幅度要大于
‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。其中，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在第７天和第
２１天时分别降低了３２．１０％和２２．３０％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’
品种则分别降低了１９．６５％和１３．８３％。由此可以看
出，外源Ｓｐｄ可以缓解草地早熟禾受盐胁迫而升高的
丙二醛含量。
２．３ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾脯氨酸含量的
影响
在盐胁迫下，随着胁迫时间的持续，草地早熟禾２
个品种的脯氨酸含量（图３）总体呈先上升后下降的变
化趋势，而且‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的升高幅度显著大于
‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种（犘＜０．０５）。其中，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的
脯氨酸含量与对照组相比在第７天和第２１天分别提
高了７．９４和３．４８倍，而‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种则分别提高了１．８６和０．４７倍。当在盐胁迫下施用外源Ｓｐｄ时，２个品
种的脯氨酸含量较纯盐胁迫下均显著增加（犘＜０．０５），并且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的增加幅度要大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种，
其中，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在第７天和第２１天时分别增加７６．２７％和４１．６８％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别增加４３．９１％和
１８．８５％。对照组草地早熟禾的脯氨酸含量在处理期间基本保持不变。由此表明，在盐胁迫下，外源Ｓｐｄ可以增
加草地早熟禾的脯氨酸含量，提高其耐盐性。
２．４ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量的影响
在整个处理期间，对照组草地早熟禾的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量基本保持不变。在盐胁迫初期（７ｄ），草地早熟禾
２个品种的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量（图４Ａ和图４Ｂ）均显著升高，而随着盐胁迫的持续（２１ｄ），２个品种的 Ｈ２Ｏ２ 和
Ｏ２－·含量开始逐渐下降，但是仍显著高于对照，而且在整个胁迫期间，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的升高幅度要显著大于
‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种（犘＜０．０５）。当盐胁迫７ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量分别比对照提高了０．８７和
０．９３倍，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别提高了０．６７和０．６３倍。当盐胁迫２１ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·
含量分别比对照提高了０．７２和０．６２倍，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种分别提高了０．５３和０．３８倍。当施加了外源Ｓｐｄ时，
２个品种的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量与纯盐胁迫相比都显著降低（犘＜０．０５），而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降幅要大于‘Ｍｉｄ
ｎｉｇｈｔ’品种。其中，当盐胁迫７ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２－·含量分别较纯盐胁迫降低了１６．５９％和
１８．６９％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别降低了９．４５％和１５．３５％。当盐胁迫２１ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·
含量分别与纯盐胁迫相比降低了１７．２１％和２６．１７％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别降低了１１．１０％和１７．７４％。由此
可以看出，外源Ｓｐｄ可以有效降低草地早熟禾因盐胁迫而积聚的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量。
２．５ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾主要阳离子含量的影响
草地早熟禾２个品种Ｎａ＋的含量（图５Ａ）在盐胁迫下均显著增加（犘＜０．０５），并且随着盐胁迫时间的持续，
Ｎａ＋的含量持续升高，但是‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的增加量要显著大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种（犘＜０．０５）。其中在盐胁迫持续
７和２１ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种与对照相比分别增加了４．１８和５．４２倍，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别增加了２．８７和
３．８９倍。在盐胁迫下，草地早熟禾２个品种的Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的含量（图５Ｂ、图５Ｃ和图５Ｄ）均显著降低（犘＜
０．０５），并且在整个盐胁迫期间持续降低，但是‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降低幅度要显著大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种（犘＜
０．０５）。其中，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在盐胁迫７和２１ｄ时与对照相比，Ｋ＋的含量分别降低了４４．３６％和３９．２９％，Ｃａ２＋
的含量分别降低了４４．０６％和５７．２２％，Ｍｇ２＋的含量分别降低了５２．６４％和６０．３３％，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的Ｋ＋含
量分别降低了３１．０２％和３９．２９％，Ｃａ２＋含量分别降低了３１．３５％和４５．１６％，Ｍｇ２＋含量分别降低了２６．３６％和
４３．７９％。
０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
图４ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种幼苗叶片犎２犗２ 含量（犃）和犗２－·含量（犅）的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀犺狔犱狉狅犵犲狀狆犲狉狅狓犻犱犲（犎２犗２）犮狅狀狋犲狀狋（犃）犪狀犱狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲犪狀犻狅狀（犗２－·）
犮狅狀狋犲狀狋（犅）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺犲２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
图５ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种幼苗叶片犖犪＋含量（犃）、犓＋含量（犅）、犆犪２＋含量（犆）和 犕犵２＋含量（犇）的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋（犃），犓＋犮狅狀狋犲狀狋（犅），犆犪２＋犮狅狀狋犲狀狋（犆）犪狀犱犕犵２＋
犮狅狀狋犲狀狋（犇）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺犲２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
在外源Ｓｐｄ的作用下，草地早熟禾２个品种的 Ｎａ＋的含量与纯盐胁迫相比都显著降低（犘＜０．０５），而且
‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降低幅度要大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。其中，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种在第７ｄ和第２１ｄ分别降低了
４４．１７％和３６．９９％，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别降低了２７．１２％和２４．５０％。草地早熟禾２个品种的 Ｋ＋、Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋的含量，在外源Ｓｐｄ的作用下与纯盐胁迫相比均显著升高（犘＜０．０５），而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的升高幅度要大
于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。当外源Ｓｐｄ的作用持续７和２１ｄ时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的 Ｋ＋含量分别提高了４８．８１％和
６４．２９％，Ｃａ２＋含量分别提高了５８．４４％和８１．１２％，Ｍｇ２＋含量分别提高了６８．８４％和５１．５７％，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品
种的Ｋ＋含量分别提高了２２．９４％和２３．３８％，Ｃａ２＋含量分别提高了２６．１０％和４５．９９％，Ｍｇ２＋含量分别提高了
２３．５５％和２２．９３％。然而，对照组草地早熟禾的Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的含量在整个处理期间均基本保持不
１１２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
变。由此表明，外源Ｓｐｄ可以缓解因盐胁迫引起的Ｎａ＋聚集而产生的毒害作用，并促进Ｋ＋的聚集以及Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋含量的增加。
２．６ 外源Ｓｐｄ对盐胁迫下草地早熟禾抗氧化酶活性的影响
随着盐胁迫时间的延长，草地早熟禾的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性（图６Ａ、图６Ｂ、图６Ｃ和图６Ｄ）均呈
先上升后下降的变化趋势。第７天时，盐胁迫下的草地早熟禾的２个品种的抗氧化酶活性较对照组显著升高
（犘＜０．０５），而且‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的ＡＰＸ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性的升高幅度要显著大于‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种（犘＜０．０５）。
当盐胁迫持续到２１ｄ时，草地早熟禾的２个品种的抗氧化酶活性与第７天相比均呈下降的趋势，但是较对照组
相比仍然显著升高（犘＜０．０５），而且‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性与对照组相比的升高幅度
仍然显著大于‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种（犘＜０．０５）。当盐胁迫持续到７ｄ时，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ
活性与对照组相比分别提高了０．５５，０．６２，０．４５和４．３９倍，而‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种则分别提高０．２６，０．３９，０．１８和
０．４３倍。当盐胁迫持续到２１ｄ时，‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性与对照组相比分别提高了
０．３８，０．４０，０．２９和３．３３倍，而‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种则分别提高了０．１３，０．１５，０．０７和０．１４倍。
图６ 外源犛狆犱对盐胁迫下草地早熟禾２个品种幼苗叶片犃犘犡（犃）、犆犃犜（犅）、犘犗犇（犆）和犛犗犇（犇）的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊狆犲狉犿犻犱犻狀犲狅狀犃犘犡（犃），犆犃犜（犅），犘犗犇（犆）犪狀犱犛犗犇（犇）犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺犲２犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犽犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊
喷施外源Ｓｐｄ之后，草地早熟禾的２个品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性较纯盐胁迫都有显著的增加
（犘＜０．０５），而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的增加量要大于‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种。在第７天时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、
ＰＯＤ和ＳＯＤ活性与纯盐胁迫相比分别提高了３２．６０％，２５．５８％，２６．９２％和３５．９９％，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别
提高了２３．４４％，１８．００％，１９．１８％和２４．７１％。在第２１天时，‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性
与纯盐胁迫相比分别提高了３９．２４％，３３．７５％，２２．２９％和２７．０９％，而‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’品种则分别提高了２２．７７％，
１７．９８％，１５．９２％和１４．３０％。由此表明，外源Ｓｐｄ可以提高盐胁迫下草地早熟禾的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的
活性。
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
３ 讨论与结论
植物的根系是盐胁迫下最早感受到逆境胁迫的器官，其生长会因为盐胁迫的作用而受到抑制，尤其是在植物
的幼苗期表现最为明显，而根长又是最直接表现根系生长的指标。本试验中，在盐胁迫下，草地早熟禾２个品种
的根长与同期对照相比均显著降低，而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种降幅较大。这表明‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种对盐胁迫较敏感，表
现出了更强烈的反应，这与段九菊等［１８］在黄瓜中的研究结果、陈兰和黄广远［３５］在高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）
中的研究结果以及Ｘｕ等［３６］在高羊茅和草地早熟禾中的研究结果相一致。苗长是草坪草在幼苗期地上部生长状
况好坏的重要指标。本实验中，在ＮａＣｌ处理下，草地早熟禾２个品种的苗长与同期对照组相比都有显著的降
低，而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种的降幅较大，与根系的生长状况相一致。宋采博［３７］在研究中表明，ＮａＣｌ胁迫会抑制草坪
草的地上部生长，甚至大于对根系生长的影响。当草地早熟禾被喷施１ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｓｐｄ后，２个品种的根长和苗
长与纯盐胁迫相比均显著的增加，而且‘Ｋｅｎｂｌｕｅ’品种增加的幅度较大，由此表明，适当浓度的外源Ｓｐｄ可以缓
解盐胁迫对草地早熟禾根系和幼苗生长的抑制，这与段九菊等［１８］在黄瓜中的研究结果基本一致。
盐胁迫会破坏植物细胞内活性氧（ＲＯＳ）代谢系统的平衡，从而使得活性氧如 Ｈ２Ｏ２、Ｏ２－·含量的增加。这
些活性氧通过膜脂过氧化作用，使得膜内的不饱和脂肪酸链被过氧化分解，或者通过脱脂作用，导致细胞膜受到
损伤和破坏，进而引起细胞膜透性增大，导致丙二醛含量的升高［３８３９］。ＳＯＤ作为清除活性氧过程的关键酶，主要
负责催化 Ｏ２－· 或者 ＨＯ２－· 歧化成 Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ２［４０］，而 ＡＰＸ、ＣＡＴ和ＰＯＤ这３种酶则负责清除细胞内的
Ｈ２Ｏ２。本实验发现，盐胁迫下，草地早熟禾２个品种的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·的含量也随着胁迫时间的延长呈先增加后
减少的趋势，同时，２个品种的细胞膜透性都显著增大，丙二醛含量显著升高。此外，２个品种的ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＰＯＤ
和ＳＯＤ的活性随着胁迫的持续，也呈先升高后降低的趋势，在盐胁迫的初期和后期较对照组相比均有显著的提
高。由此可以推断，草地早熟禾因盐胁迫而积聚的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·可能发生在胁迫的初期，而草地早熟禾２个品
种在细胞内Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·积聚，引起了其细胞膜的膜脂过氧化，损失和破坏了其细胞膜，使得其细胞膜透性增
大，膜脂过氧化的终产物丙二醛含量增多。Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·的积聚与清除的平衡受到破坏，使得ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＣＡＴ
和ＰＯＤ活性显著提高，将Ｏ２－·过氧化成Ｈ２Ｏ２，并且降解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，从而使得Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·的含量在盐胁
迫的后期有所下降，而草地早熟禾这４种抗氧化酶的活性也因为其含量的下降而随之降低，但是 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·
的水平在整个胁迫阶段都较对照组显著提高，因而其所导致的膜脂过氧化作用一直在持续，草地早熟禾的细胞膜
透性也就一直增大，ＭＤＡ也就会持续累积。在外源Ｓｐｄ的作用下，草地早熟禾２个品种的 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·含量
均显著减少，细胞膜透性和丙二醛含量也显著降低，４种抗氧化酶活性与纯盐胁迫相比都显著提高。这表明，施
用适当浓度的Ｓｐｄ可以提高草地早熟禾体内４种抗氧化酶的活性，进而提高了活性氧的清除能力，快速清除了盐
胁迫下体内积聚的Ｈ２Ｏ２、Ｏ２－·和丙二醛，降低了对其细胞膜的过氧化作用，从而缓解其受到的盐害作用，提高
草地早熟禾的耐盐性，这与前人的研究相一致［１１］。
脯氨酸不仅是一种重要的渗透调节物质，还是一种关键的抗氧化物质，它可以清除活性氧，降低细胞的渗透
势，维持细胞膜的正常功能，而且与草坪草组织中Ｎａ＋的积聚有一定的关系［４１４２］。本实验发现，草地早熟禾２个
品种的脯氨酸含量在受到盐胁迫时，呈先升高后降低的变化，脯氨酸含量较对照相比有显著的增加，这与王润贤
等［４３］的研究结果相一致。在盐胁迫后期脯氨酸含量的降低，可能是由于草地早熟禾体内的某些胁迫响应机制使
得脯氨酸氧化酶活性增加，因而脯氨酸的含量有所减少。当施用了外源Ｓｐｄ后，草地早熟禾２个品种的脯氨酸含
量较纯盐胁迫显著增加，而其Ｎａ＋的含量较纯盐胁迫却显著减少，这不同于Ｍａｓｏｕｄ等［４４］的研究结论，但与Ｒｏｙ
ｃｈｏｕｄｈｕｒｙ等［１４］的研究结果相一致。这可能是由于外源Ｓｐｄ使得脯氨酸含量增加，提高了草地早熟禾的耐盐
性，进而促使了Ｎａ＋含量的减少。
盐胁迫下，植物的生长抑制一方面是源于活性氧积聚的过氧化伤害，而另一方面则是由于植物体内的营养离
子平衡受到破坏，进而影响了植物正常的生理代谢过程［４５４６］。本实验发现，在盐胁迫下，草地早熟禾２个品种的
Ｎａ＋含量均有显著升高，但是这２个品种的Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量均显著下降，这与Ｒｏｙｃｈｏｕｄｈｕｒｙ等［１４］和 Ｍａ
ｓｏｕｄ等［４４］的研究结论相一致。Ｎａ＋含量的升高可能是由于外界的Ｎａ＋大量进入到植物的体内，而Ｋ＋离子含量
３１２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
的降低可能是因为盐胁迫降低了草地早熟禾的选择吸收能力，高浓度的Ｎａ＋抑制了其对Ｋ＋的吸收，并且还促进
了Ｋ＋的外渗。细胞中的Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋被高浓度的Ｎａ＋交换出来，进而引起了草地早熟禾Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量的
降低，造成细胞内离子不平衡，引起代谢失调。当施加了外源Ｓｐｄ之后，草地早熟禾２个品种的Ｎａ＋含量较纯盐
胁迫均显著降低，Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量都显著提高，这与Ｒｏｙｃｈｏｕｄｈｕｒｙ等［１４］的研究结果相一致。因此，外源
Ｓｐｄ很可能是通过某些生理机制来提高草地早熟禾细胞内Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量，促进离子的区域化分布，进而
提高了草地早熟禾的耐盐性。
综上所述，外源Ｓｐｄ处理能够缓解盐胁迫下草地早熟禾根系和幼苗的生长抑制，一方面是通过提高ＡＰＸ、
ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性以及脯氨酸的含量，从而清除其体内活性氧Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２－·的积聚，进而减少 ＭＤＡ的
含量和降低细胞膜透性，提高草地早熟禾的耐盐性；另一方面是通过提高细胞内Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量，促进离
子的区域化分布，稳定细胞膜结构，加强离子营养平衡能力，减少Ｎａ＋的毒害作用来提高草地早熟禾的耐盐性。
总之，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ胁迫下，外源１ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｓｐｄ可以有效缓解草地早熟禾２个品种受到的盐伤害，
但是外源Ｓｐｄ与草地早熟禾内源多胺含量变化的关系，以及对活性氧代谢、离子营养平衡的调节机理有待于进
一步研究。
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５１２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
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ＡＮＭｅｎｇｙｉｎｇ，ＳＵＮＳｈａｎｓｈａｎ，ＰＵＹＡＮＧＸｕｅｈｕａ，ＨＡＮＬｉｅｂａｏ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈａｒｍｓｔｈｅｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓａｎｄｌｉｍｉｔｓｔｈｅｉｒｗｉｄｅｅｓｔａｂｌｉｓｈ
ｍｅｎｔ．ＴｈｉｓｉｓｅｓｐｅｃｉａｌｙｓｏｆｏｒＫｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓ，ｗｈｉｃｈｉｓｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｔｈａｎｏｔｈｅｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．
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‘Ｍｉｄｎｉｇｈｔ’）ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆ１ｍｍｏｌ／Ｌｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ（Ｓｐｄ）ｏｎｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎａＭＳｍｅｄｉｕｍｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈ２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ，
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ｉｔｉｅｓｏｆＡＰＸ，ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＳＯＤａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ．Ｉｔａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＨ２Ｏ２，Ｏ２－·ａｎｄＭＤＡ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｅｘｏｇｅｎｏｕｓＳｐｄｍａｉｎｔａｉｎｅｄｉｏｎｂａｌａｎｃｅｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇ
Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＫ＋，Ｃａ２＋ ａｎｄＭｇ２＋，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｒｏｐｅｒｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒｉｏｎｃｏｍｐａｒｔ
ｍｅｎｔａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅ’ｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．ＷｅｃｏｎｃｌｕｄｅｔｈａｔｅｘｏｇｅｎｏｕｓＳｐｄｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｓａｌｔｔｏｌ
ｅｒａｎｃｅｉｎｔｈｅｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＫｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓａｐｒｏｆｉｔａｂｌｅａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆ
ｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｗｉｄｅｌｙｐｌａｎｔｅｄｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｏｌｙａｍｉｎｅ；ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ；ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ；犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６