全 文 ：书低温胁迫５种菌草的抗寒性评价
林兴生１，３，林占?１，３，林冬梅１，３，林辉１，３，罗海凌１，３，胡应平１，３，林春梅１，３，朱朝枝２
（１．福建农林大学菌草研究所，福建 福州３５０００２；２．福建农林大学金山学院，福建 福州３５０００２；
３．国家菌草工程技术研究中心，福建 福州３５０００２）
摘要：研究莱竹、芦竹、巨菌草、象草、稗草等５种菌草的抗寒能力，分别以３，０，－５，－１０，－１５，－２０℃等不同的温
度处理，模拟低温胁迫，测定电解质渗透率、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量、
可溶性糖（ＳＳ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性等生理生化指标及恢复试验后的死亡率，结果表明，莱竹、芦竹、巨
菌草、象草、稗草等５种菌草的半致死温度ＬＴ５０分别为：－１２．０５，－２１．２８，０．６９，０．１８，－１．９８℃；通过隶属函数法
对各生理指标进行综合分析，５种菌草抗寒能力强弱为芦竹＞莱竹＞稗草＞象草＞巨菌草，该结果与恢复试验一
致。
关键词：菌草；抗寒能力；生理生化指标
中图分类号：Ｓ５６７．３０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２２７０８
　　１９８６年，福建农林大学发明了菌草技术（ＪｕｎｃａｏＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ），经过２０多年的发展，已形成了配套综合技术。
菌草（Ｊｕｎｃａｏ）是指营养适合食用菌、药用菌等微生物生长需要，太阳能利用率高，适应性强，具有某些优良特性，
可作为食用菌、药用菌等微生物培养基并有综合开发利用价值的草本植物。菌草技术是指菌草优良品种选育，菌
草栽培与加工，菌草生物转化，菌草综合利用的系列技术与工艺。菌草业（ＪｕｎｃａｏＩｎｄｕｓｔｒｙ）是指运用菌草技术及
相关技术形成的产业［１］。菌草技术具有太阳能利用率高、资源利用率高、投资少、周期短、见效快等优点，利用菌
草技术发展菌草业，既能增加农民收入，脱贫致富，又能改善农村生态环境，把社会、经济、生态三大效益有机结合
起来。菌草技术已在我国３２个省、市的３８５个县（市）应用［２］。
福建农林大学收集有４５种菌草，其中巨菌草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ．）、莱竹（犃狉狌狀犱狅ｓｐ．）、象草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉
狆狌狉犲狌犿）、芦竹（犃狉狌狀犱狅犱狅狀犪狓）、稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）等菌草被人工种植和广泛应用。巨菌草，原产于非
洲，隶属禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）、狼尾草属（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿），适宜在热带、亚热带、温带生长，为多年生Ｃ４ 植物，直立、丛
生，株高一般３００～５８０ｃｍ，根系发达，分蘖能力强，年产鲜草２００ｔ／ｈｍ２ 以上。莱竹从莱索托引进，莱索托位于
非洲东南部，海拔１４００～３４８２ｍ，是世界上平均海拔最高的国家，属大陆性亚热带气候，平均年降水量约７８０
ｍｍ，常年最低温度－１０℃，极端最低温度可达－１８℃，莱竹在莱索托全境均有分布，能正常越冬，耐旱、耐涝、耐
瘠薄。象草，茎高２００～３００ｃｍ，年产鲜草１０６～２５２ｔ／ｈｍ２，喜温暖湿润气候，在气温１２～１４℃时开始生长，２３～
３５℃时生长迅速，８～１０℃时生长受抑制，５℃以下时停止生长，在轻霜地区，部分叶片枯萎，但地下部分能安全越
冬，在４℃以下有重霜冻的气候下，则整株腋芽易被冻坏，但茎基部分与地下茎仍然存活［３］。芦竹，多年生草本植
物，具地下茎（即鞭根），茎干直立挺拔，叶片宽大鲜绿，形似芦苇，芦竹在我国分布甚广，北起辽宁，南至广西，其适
应能力很强，耐旱、耐涝、耐热、耐寒、耐贫瘠，在沼泽地、河滩地、河岸、沙荒或旷野地上都能生长［４］。稗草，高产优
质的饲料作物，既耐低湿盐碱又抗高湿干旱，株高１３０～２１０ｃｍ，每公顷产干草１５ｔ以上、籽实４．５ｔ以上，具有较
强的再生力［５］。
菌草技术在国内外广泛推广应用，其发展前景十分广阔，但作为新兴产业目前仍存在不少发展瓶颈，其瓶颈
之一是菌草抗性品种的选育，如抗寒、抗碱、抗盐、抗旱等菌草品种的选育。在众多环境因子中，低温是限制植物
分布和生长的重要因子，采用人工低温胁迫，通过测定植物抗寒生理指标的变化，可以揭示植物的抗寒性，这种研
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２７－２３４
２０１３年４月
收稿日期：２０１１１２２７；改回日期：２０１２０８０９
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１００４０１９），科技部国家中心组建项目（２０１１ＦＵ１２５Ｘ１１）和福建省科技重大专项（２０１２ＮＺ０００２）资助。
作者简介：林兴生（１９７３），男，福建连城人，副研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｉｔｔｙｌｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｉｎｇｅｌｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
究方法被广泛应用［６９］。目前多见低温胁迫草坪草及其抗寒性的研究报道，如王丹等［１０］、刘颖等［１１］、杜永吉
等［１２］、王明祖等［１３］、黄锦文等［１４］均研究了结缕草（犣狅狔狊犻犪）的低温胁迫效应或抗寒性，张志［１５］对早熟禾（犘狅犪
狆狉犪狋犲狀狊犻狊）、多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、高羊茅 （犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪），池春玉等［１６］对３种冷季型草坪草，
张伟锋等［１７］对广州地区１０种草坪草，宋刚等［１８］对本特草（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪），沈静等［１９］对野牛草（犅狌犮犺犾狅犲
犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊），龚束芳等［２０］对偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）和栽培型高羊茅都进行了低温胁迫效应或抗寒性研究。
此外，也有对观赏用草、牧草、入侵草种、树种的研究，观赏用草方面，如张春桃等［２１］对４种苔草（犆犪狉犲狓）等，吴中
军和赵亚特［２２］对采叶草（犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻），陈曦等［２３］对１０种宿根花卉进行了低温胁迫效应或抗寒性研究；牧草方
面，如莫亿伟等［２４］对柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊），范玉贞［２５］对白车轴草（犜狉犻犳狅犾狌犿狉犲狆狀犲狊），何玮等［２６］对玉
草１号（ＹｕｃａｏＮｏ．１）和甜高粱（犛狅狉犵犺狌犿狏狌犾犵犪狉犲）等进行了研究；入侵草种方面，如许凯扬等［２７］对喜旱莲子草
（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）进行了研究；在树种方面，如相昆等［２８］对核桃（犑狌犵犾犪狀狊狉犲犵犻犪），冯献宾等［２９］对黄
连木（犘犻狊狋犪犮犻犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和黄山栾树（犓狅犲犾狉犲狌狋犲狉犻犪犻狀狋犲犵狉犻犳狅犾犻狅犾犪）进行了研究。另外，王鹏良等［３０］对假俭草
（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊），范月君等［３１］对香根草（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）的抗寒性遗传变异进行了研究。目前
尚未见莱竹、芦竹、巨菌草、象草、稗草等５种菌草的抗寒性报道。通过研究不同菌草在低温胁迫条件下与抗寒性
相关的生理生化指标的动态变化，揭示其抗寒特性，旨在筛选出抗寒的菌草以满足国内外低温寒冷地区发展菌草业
的需要。
１　材料与方法
１．１　试验菌草
莱竹、芦竹、巨菌草、象草、稗草等５种菌草，其中莱竹从莱索托引进，巨菌草从南非引进，稗草为北方抗碱品
种，５种菌草均种植于福建农林大学菌草研究所菌草圃。
１．２　试验设计
实验在２０１１年１０月至１２月间进行，实验材料为营养袋幼苗，莱竹、芦竹为组培苗移苗后生长３０ｄ，稗草采
用播种法育苗，播种后３０ｄ，巨菌草及象草采用扦插法育苗，扦插后３０ｄ。分别以３，０，－５，－１０，－１５，－２０℃等
不同的温度模拟低温胁迫处理，初始温度２４℃，每隔１ｈ降低１℃，当达到处理温度时，保持３ｈ，然后再继续每隔
１ｈ降低１℃。每种菌草每个处理３０袋，重复３次。不同处理的菌草一部分用剪刀取下每株的茎和根放入自封
袋，并放在装有冰块的盒子里，实验室预处理后测定相应的生理生化指标，另一部分菌草在自然条件下进行恢复
实验。
１．３　测定方法
可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法，电解质渗透率测定采用电导仪法，丙二醛含量（ＭＤＡ）测定采用硫代巴
比妥酸法，过氧化氢酶测定采用紫外吸收法［３２］，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）测定采用ＮＢＴ还原法，过氧化物酶活性
（ＰＯＤ）测定采用愈创木酚比色法［３３］。
１．４　半致死温度计算及抗寒性的综合评价
将电解质渗透率拟合成Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程：狔＝犽／（１＋犪ｅ－犫狓），方程曲线拐点狓＝ｌｎ犪／犫，即为电解质透出率达
５０％时的半致死温度（ＬＴ５０）［１０］。根据各项生理生化指标的高低和变化幅度的大小，应用隶属函数法进行综合分
析。指标与抗寒力成正相关时采用方程：犡（μ）＝（犡犻犼－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），指标与抗寒性成负相关时采用方
程：犡（μ）＝１－（犡犻犼－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），犡犻犼为各指标的值或变化值，犡ｍａｘ为各种对应指标的最大值，犡ｍｉｎ为各
种对应指标的最小值，犡（μ）为隶属函数值
［３４］。累加各品种各指标的具体隶属值，并求出平均值后进行比较。平
均值越大，抗寒能力越强。
１．５　数据统计分析
采用ＤＰＳ、Ｅｘｃｅｌ２０１０等软件进行数据分析，表中数值为平均值±标准差（ｍｅａｎｓ±ＳＤ），用单因素方差分析
处理组间的差异。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对５种菌草的电解质渗透率的影响及半致死温度计算
５种菌草电解质渗透率随温度的降低总体上呈上升趋势，５种菌草电解质渗透率在温度－２０℃时达到峰值，
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
与其他温度差异显著，与３℃的电解质渗透率比，芦竹高１５８．５％、莱竹高１９８．６％、稗草高１８５．１％、象草高
１６０．３％、巨菌草高１３３．１％（表１）。
稗草、莱竹、芦竹、巨菌草、象草等５种菌草半致死温度 ＬＴ５０分别为：－１．９８，－２１．２８，－１２．０５，０．６９，
０．１８℃，５种菌草抗寒性强弱顺序为：芦竹＞莱竹＞稗草＞象草＞巨菌草（表２）。
表１　低温胁迫５种菌草的电解质参透率
犜犪犫犾犲１　犈犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 ％
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ２３．８３±４．４１ｄ １８．９３±１．３６ｃ ２０．１０±０．２６ｅ ３０．７１±０．２５ｄ ２７．１７±８．４３ｄ
０ ３８．７２±１．３３ｃ ２８．６５±８．０２ｂｃ ２０．９９±０．７１ｅ ４６．５１±２．０１ｃ ４５．９３±１．０８ｃ
－５ ４６．６４±０．６０ｂ ３５．７５±２．２９ｂ ２８．４５±１．１４ｄ ５０．７４±０．１３ｃ ４８．９０±０．８０ｂｃ
－１０ ５０．５１±０．３１ｂ ４０．４７±１．２７ｂ ３５．６８±０．４９ｃ ５６．５３±１．８５ｂ ５４．８３±０．２０ｂｃ
－１５ ５４．０１±０．８２ｂ ４２．４６±０．９９ｂ ４３．８６±１．０１ｂ ６１．１９±０．５５ｂ ６０．２０±１．１０ａｂ
－２０ ６８．００±０．８７ａ ５６．５３±０．９４ａ ５１．９６±０．８５ａ ７１．６０±２．０３ａ ７０．７１±０．７３ａ
　注：同列不同的小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　低温胁迫５种菌草的电解质渗透率犔狅犵犻狊狋犻犮方程参数和半致死温度
犜犪犫犾犲２　犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犔狅犵犻狊狋犻犮犳狌狀犮狋犻狅狀犪狀犱狊犲犿犻犾犲狋犺犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狅狉犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狅犳５
狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数ＰａｒａｍｅｔｅｒｆｏｒＬｏｇｉｓｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎ
犽 犪 犫
曲线拟合度Ｃｕｒｖｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
狉 犘
半致死温度（ＬＴ５０）
Ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 ７５．７２９ １．２１５ －０．０９８ ０．９５６ 犘＜０．０１ －１．９８
莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． ８５．６１７ ２．２６９ －０．０６８ ０．９６５ 犘＜０．０１ －１２．０５
芦竹犃．犱狅狀犪狓 １０９．１１３ ３．９０４ －０．０６４ ０．９９８ 犘＜０．０１ －２１．２８
巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． ７９．１５２ ０．９３７ －０．０９４ ０．９６２ 犘＜０．０１ ０．６９
象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿 ７６．７８７ ０．９８２ －０．１０２ ０．９５０ 犘＜０．０１ ０．１８
２．２　低温胁迫对５种菌草的过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
除芦竹外，其他４种菌草过氧化物酶活性随温度的降低总体上呈先升后降趋势，象草、巨菌草在温度０℃时
达到峰值，分别比３℃时高５７．６％和４３．８％，与其他温度差异显著，稗草在温度－５℃时达到峰值，比３℃时高
９１．４％，与其他温度差异显著，莱竹在温度－１０℃时达到峰值，比３℃时高８４．０％，与其他温度差异显著，芦竹在
温度－２０℃时达到峰值，比３℃时高１３２．８％，与其他温度差异显著 （表３）。
表３　低温胁迫５种菌草的过氧化物酶（犘犗犇）活性
犜犪犫犾犲３　犃犮狋犻狏犻狋狔狅犳狆犲狉狅狓犻犱犪狊犲狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 μｇ／ｇＦＭ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ８２４．４５±１０．７２ｆ ９３１．１１±１０．７２ｅ ９０５．５６±２５．０２ｆ １０５２．２２±２１．４３ｄ ９８６．６７±３．３３ｆ
０ １１０５．５６±１０．７２ｅ １１４９．９９±３０．５５ｄ １１９６．６７±６．６７ｅ １５１３．３３±８．８２ａ １５５５．２２±１８．８７ａ
－５ １５７７．７８±１８．３６ａ １４１７．７８±７１．８３ｃ １５１３．３３±１０．００ｄ １３８８．８９±２０．３７ｂ １２５１．１１±１９．５３ｂ
－１０ １５２０．００±１４．５３ｂ １７１３．３３±２５．１７ａ １６８４．４４±８．３９ｃ １２３６．６７±１７．６４ｃ １４３５．５５±２１．４３ｃ
－１５ １３４３．３３±２６．０４ｃ １６４２．２２±１５．０３ｂ １７２８．８９±２８．７４ｂ １０５２．７８±１５．１２ｄ １１６４．４４±１２．６２ｄ
－２０ １２４０．００±１４．５３ｄ １４７２．２２±３０．９７ｃ ２１０８．８９±１２．６２ａ ９６５．５６±３０．０７ｅ １０３１．１１±３０．９７ｅ
９２２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２．３　低温胁迫对５种菌草的过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的影响
除芦竹外，其他４种菌草过氧化氢酶活性随温度的降低总体上呈先升后降趋势，５种菌草过氧化氢酶活性变
化幅度及大小排序为：芦竹＞莱竹＞稗草＞象草＞巨菌草，象草、巨菌草在温度０℃时达到峰值，分别比３℃时高
５．７％和５．８％，与其他温度差异显著，稗草在温度－５℃时达到峰值，比３℃时高９．０％，与其他温度差异显著，莱
竹在温度－１０℃时达到峰值，比３℃时高６．６％，与其他温度差异显著，芦竹在温度－２０℃时达到峰值，比３℃时
高１５．３％，与其他温度差异显著（表４）。
表４　低温胁迫５种菌草的过氧化氢酶（犆犃犜）活性
犜犪犫犾犲４　犃犮狋犻狏犻狋狔狅犳犮犪狋犪犾犪狊犲狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 μｇ／ｇＦＭ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ４０７８．８９±５．０９ｅ ４１２６．６７±６．６７ｅ ３９９０．００±１０．００ｆ ３９９１．１１±３．８５ｅ ４０４３．３３±８．８２ｅ
０ ４１５７．７８±１２．６２ｄ ４１８７．７８±５．０９ｄ ４０９６．６７±３．３３ｅ ４２２１．１１±１０．１８ａ ４２７３．３３±６．６７ａ
－５ ４４４７．７８±１３．８８ａ ４２６８．８９±８．３９ｃ ４２７２．２２±５．０９ｄ ４１５０．００±２１．８６ｂ ４１４７．７８±１１．７１ｂ
－１０ ４２８５．５６±１０．１８ｂ ４４００．００±１８．５６ａ ４３６３．３３±６．６７ｃ ４０９８．８９±８．３９ｃ ４１１８．８９±５．０９ｃ
－１５ ４２０１．１１±６．９４ｃ ４３３７．７８±１０．１８ｂ ４３７８．８９±２７．９５ｂ ４０４１．１１±３０．７９ｄ ４０８５．５６±１０．１８ｄ
－２０ ４０９７．７８±５．０９ｅ ４２１１．１１±６．９４ｃ ４６０１．１１±６．９４ａ ３９０３．３３±１２．０２ｆ ４０３０．００±６．６７ｆ
２．４　低温胁迫对５种菌草的丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
除芦竹外，其他４种菌草丙二醛含量随温度的降低总体上呈先升后降趋势，象草、巨菌草在温度０℃时达到
峰值，分别比３℃时高１１９．７％和１２０．８％，与其他温度差异显著，稗草在温度－５℃时达到峰值，比３℃时高
１００．０％，与其他温度差异显著，莱竹在温度－１０℃时达到峰值，比３℃时高１０１．８％，与其他温度差异显著，芦竹
在温度－２０℃时达到峰值，比３℃时高５８．１％，与其他温度差异显著 （表５）。
表５　低温胁迫５种菌草的丙二醛（犕犇犃）含量
犜犪犫犾犲５　犕犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 ｍｍｏｌ／ｇ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ０．６３±０．０１７ｅ ０．６５±０．０５４ｄ ０．６２±０．０３４ｅ ０．７２±０．０３３ｄ ０．７１±０．０２６ｅ
０ ０．８７±０．０１６ｄ ０．８４±０．０７３ｃ ０．６９±０．００７ｄ １．５９±０．０１７ａ １．５６±０．０１３ａ
－５ １．２６±０．０５４ａ １．０４±０．０６８ａｂ ０．７４±０．００６ｃｄ １．５４±０．００７ａｂ １．５１±０．０１６ｂ
－１０ １．１３±０．０１１ｂ １．１１±０．０２５ａ ０．８０±０．００５ｃ １．４０±０．０１３ｂｃ １．３５±０．００２ｃ
－１５ １．０７±０．００９ｂｃ １．０８±０．０１２ａｂ ０．８３±０．００６ｂ １．２６±０．１５６ｃ １．３３±０．０１２ｃ
－２０ １．０１±０．０２６ｃ ０．９９±０．００９ｂｃ ０．９８±０．０３８ａ １．２７±０．００１ｃ １．２５±０．００９ｄ
２．５　低温胁迫对５种菌草的可溶性糖（ＳＳ）含量的影响
除芦竹外，其他４种菌草可溶性糖含量随温度的降低总体上呈先升后降趋势，象草、巨菌草在温度０℃时达
到峰值，分别比３℃时高５３．１％和３８．２％，与其他温度差异显著，稗草在温度－５℃时达到峰值，比３℃时高
５７．６％，与其他温度差异显著，莱竹在温度－１０℃时达到峰值，比３℃时高１０６．９％，与其他温度差异显著，芦竹在
温度－２０℃时达到峰值，比３℃时高１５５．１％，与其他温度差异显著（表６）。
２．６　低温胁迫对５种菌草的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响
除芦竹外，其他４种菌草超氧化物歧化酶活性随温度的降低总体上呈先升后降趋势，芦竹在温度－２０℃时达
到峰值，比３℃时高１７１．０％，与其他温度差异显著，莱竹在温度－１０℃时达到峰值，比３℃时高１７６．２％，与其他
温度差异显著，稗草在温度－５℃时达到峰值，比３℃时高９９．０％，与其他温度差异显著，象草、巨菌草在温度０℃
时达到峰值，分别比３℃时高９５．２％和１２２．２％，与其他温度差异显著（表７）。
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表６　低温胁迫５种菌草的可溶性糖含量
犜犪犫犾犲６　犛狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 μｇ／ｇＦＭ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ３．３０±０．００ｆ ２．９０±０．０１ｅ ２．９０±０．０２ｆ ３．４０±０．０１ｄ ３．２０±０．０１ｄ
０ ３．９０±０．００ｅ ４．１０±０．００ｄ ３．８０±０．０１ｅ ４．７０±０．０１ａ ４．９０±０．００ａ
－５ ５．００±０．０１ａ ４．５０±０．０１ｃ ５．３０±０．０３ｄ ４．４０±０．０２ｂ ４．５０±０．０１ｂ
－１０ ４．８０±０．０１ｂ ６．００±０．０２ａ ５．８０±０．０１ｃ ４．２０±０．００ｂｃ ４．３０±０．０１ｃ
－１５ ４．７０±０．０１ｃ ５．３０±０．０１ｂ ６．１０±０．０１ｂ ４．００±０．０１ｃ ４．１０±０．００ｃ
－２０ ４．６０±０．０１ｄ ４．９０±０．０５ｃ ７．４０±０．０１ａ ３．４０±０．０１ｄ ３．７０±０．０１ｄ
表７　低温胁迫５种菌草的犛犗犇活性
犜犪犫犾犲７　犃犮狋犻狏犻狋狔狅犳狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲犱犻狊犿狌狋犪狊犲狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 μｇ／ｇＦＭ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． 芦竹犃．犱狅狀犪狓 巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． 象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
３ ２９２．３５±４．１２ｆ ２１７．６５±４．９９ｅ ２８９．７０±１．２０ｆ ２３３．５３±１９．１３ｄ ２６７．７４±７．６１ｆ
０ ３９９．４０±１２．４５ｅ ３２６．４７±１５．８１ｄ ３８８．８２±８．３２ｅ ５１８．９２±５．１３ａ ５２２．６７±７．１０ａ
－５ ５８１．８１±４．０９ａ ４６２．０１±２７．１０ｃ ５６５．８８±７．４９ｄ ４９１．０７±５．９６ａ ４３７．１７±６．５０ｂ
－１０ ５３１．１８±４．１６ｂ ６０１．１０±１２．３７ａ ６１０．５９±２４．１２ｃ ４２２．３２±１２．１１ｂ ４１１．０７±７．６３ｃ
－１５ ４９０．３０±１１．２３ｄ ５４１．４７±５．４１ｂ ６１８．８７±１９．５４ｂ ３６８．２３±１．６７ｃ ３７８．９６±１０．８５ｄ
－２０ ４４０．５６±１４．１９ｃ ４８９．９２±１０．７０ｃ ７８５．０６±１２．８１ａ ３４４．７１±１３．３２ｄ ３４３．９３±７．３０ｅ
２．７　低温胁迫对５种菌草的死亡率的影响
５种菌草的死亡率随温度的降低呈升高的趋势，
温度在３℃时，５种菌草均能成活；温度在－５℃时，象
草、巨菌草均不能成活；温度在－１０℃时，稗草不能成
活，莱竹的死亡率５４％；温度在－１５℃时，芦竹死亡率
最低；温度在２０℃时，只有芦竹成活，其死亡率为５５％
（表８）。以上结果与半致死温度理论值基本相符。
２．８　５种菌草抗寒性综合评价
通过各种生理指标的隶属函数分析可知，５种菌
草抗寒能力为：芦竹＞莱竹＞稗草＞象草＞巨菌草
（表９）。
表８　低温胁迫５种菌草的死亡率
犜犪犫犾犲８　犜犺犲犿狅狉狋犪犾犻狋狔狉犪狋犲狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅
狊狋狉犲狊狊犲犱犫狔犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 ％
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
不同温度 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
３℃ ０℃ －５℃ －１０℃ －１５℃ －２０℃
稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 ０ ２．０ ７１．０ １００．０ １００．０ １００．０
莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． ０ ０ ０ ５４．０ ９３．０ １００．０
芦竹犃．犱狅狀犪狓 ０ ０ ０ ０ ８．０ ５５．０
巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． ３．０ ６３．０ １００．０ １００．０ １００．０ １００．０
象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿 ４．０ ６７．０ １００．０ １００．０ １００．０ １００．０
表９　５种菌草的抗寒能力综合评价
犜犪犫犾犲９　犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犪狆狆狉犪犻狊犪犾狅犳狋犺犲犮狅犾犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳５狊狆犲犮犻犲狊狅犳犑狌狀犮犪狅
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
各指标的隶属函数值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｅｘｅｓ
半致死温度
Ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＳ含量
ＳＳｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
隶属平均值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ａｖｅｒａｇｅ
抗寒力排序
Ｒａｎｋｉｎｇｏｆ
ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻 ０．１２ ０．４２ ０．１５ ０．６７ ０．２５ ０．１６ ０．３０ ３
莱竹犃狉狌狀犱狅ｓｐ． ０．５７ ０．４７ ０．２４ １．００ ０．４３ ０．６８ ０．５７ ２
芦竹犃．犱狅狀犪狓 １．００ １．００ １．００ ０．７６ １．００ １．００ ０．９６ １
巨菌草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ． ０ ０ ０ ０ ０ ０．１４ ０．０２ ５
象草犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿 ０．０２ ０．０９ ０．１１ ０．０１ ０．１０ ０ ０．０６ ４
１３２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
３　讨论
电解质渗透率是衡量植物组织或细胞因逆境胁迫受伤害程度的指标，在逆境胁迫下，一般胁迫程度越大，
原生质膜受损害越大，细胞膜的渗透调节能力越差，导致渗透物质外流越多，电解质渗透率越大［３５］。本实验中随
胁迫温度降低，５种菌草电解质渗透率均呈升高趋势，表明胁迫温度越低，细胞受伤害越重。这与张春桃等［２１］报
道的低温胁迫４种苔草的结果一致，张志［１５］在温度胁迫早熟禾的研究中也得到相同的结果。
丙二醛（ＭＤＡ）通过与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使其失去活性，是细胞毒性物质，会破坏膜结构。
随着低温胁迫加强，ＭＤＡ含量升高，酶活性降低，细胞膜透性增大［２１］。本实验中，ＭＤＡ含量随胁迫温度的降低
总体呈先升高后下降的趋势，表明随胁迫温度的降低，酶系统的功能加强，能够清除植物体内积累了过剩的氧自
由基，这些氧自由基会引起膜的过氧化，从而导致 ＭＤＡ先升高，ＭＤＡ随着胁迫加强降低则可能是代谢紊乱的
结果［３６，３７］。冯献宾等［２９］报道了黄连木和黄山栾树在低温胁迫时 ＭＤＡ也呈先升后降趋势。
细胞内可溶性糖含量提高，可提高细胞渗透吸水的能力，增加植物细胞保水力，从而提高植物的抗逆性，是植
物体内的渗透保护物质［３８］。而过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）则是植物对膜脂
过氧化的酶促防御系统的保护酶［３９］。逆境条件下，这些保护酶实际上是一个抗氧化的膜保护系统，能够清除植
物体内多余的自由基，而活性氧自由基代谢则是一个动态变化的过程［４０，４１］。本实验中，除芦竹外，其他４种菌草
的ＳＳ含量，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性随胁迫温度的降低总体上呈先升高后下降的趋势，说明以上这些生理生化指
标是逐渐适应环境而变化的［４２，４３］，低温胁迫可诱发酶活性上升，随着胁迫增高，这些指标下降，表明高的低温胁
迫积累了过量的活性氧，使活性氧和防御系统的动态平衡遭到了破坏，从而加剧了膜脂过氧化作用。刘颖等［１１］
报道低温胁迫２种结缕草、相昆等［２８］研究不同核桃耐寒特性也得出了相似的结论。
植物的生长受环境、气候及各种因素的影响，其抗寒能力也是受综合因素影响的，通过适应性及各种环境条
件下栽培，更能准确地反应其真正的抗寒能力，５种菌草将在其多点多地的实际推广应用中进一步验证其现实的
抗寒能力。
可溶性糖含量，电解质渗透率，丙二醛含量，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性等可作为衡量莱竹、芦竹、巨菌草、象草、稗
草等菌草膜系统的损伤程度及抗寒能力强弱的重要指标。通过隶属函数法综合评价，结合测定恢复试验死亡率，
芦竹抗寒能力最强，半致死温度－２１．２８℃，可在大部分地方栽植，其次是莱竹，其半致死温度为－１２．０５℃，有较
强的适应寒冷的能力。
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３３２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
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ＬＩＮＸｉｎｇｓｈｅｎｇ１，３，ＬＩＮＺｈａｎｘｉ１，３，ＬＩＮＤｏｎｇｍｅｉ１，３，ＬＩＮＨｕｉ１，３，ＬＵＯＨａｉｌｉｎｇ１，３，
ＨＵＹｉｎｇｐｉｎｇ１，３，ＬＩＮＣｈｕｎｍｅｉ１，３，ＺＨＵＣｈａｏｚｈｉ２
（１．ＪｕｎｃａｏＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，Ｃｈｉｎａ；
２．ＪｉｎｓｈａｎＣｏｌｅｇｅ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，Ｃｈｉｎａ；
３．ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＪｕｎｃａｏ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｏｓｅｌｅｃｔｅｘｃｅｌｅｎｔＪｕｎｃａｏｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，５ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＪｕｎｃａｏｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犃狉狌狀犱狅
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ｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｔｒｅａｔｅｄａｔ３，０，－５，－１０，－１５，－２０℃．Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｌ
ｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄｔｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅａｆｔｅｒｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｔｅｓｔｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅ５ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｓｅｍｉｌｅｔｈａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ＬＴ５０）ｏｆ犃狉狌狀犱狅
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－１．９８℃ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅ５Ｊｕｎｃａｏｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｙａｓ犃．犱狅狀犪狓
＞犃狉狌狀犱狅ｓｐ．＞犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻＞犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿＞犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿ｓｐ．，ｗｈｉｃｈｉｓｉｎａｃｃｏｒｄｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｆｔｅｒｔｈｅ
ｒｅｃｏｖｅｒｙｔｅｓｔｆｒｏｍｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｊｕｎｃａｏ；ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２